全 文 ：第 猿远 卷第 源 期
圆园员远年 圆月
生 态 学 报
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基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员猿苑圆圆缘猿袁 猿员员圆园园园圆冤曰 云南省中青年学术技术带头人后备人才培养项目渊圆园员员匀月园源员冤
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄圆缘曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园苑鄄园怨
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 责藻灶早赠择岳 曾贼遭早援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园远圆缘员猿员园
徐睿袁张媛袁彭艳琼袁杨大荣援高榕雌花期传粉榕小蜂和欺骗性小蜂的繁殖特点援生态学报袁圆园员远袁猿远渊源冤院员员猿源鄄员员源园援
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高榕雌花期传粉榕小蜂和欺骗性小蜂的繁殖特点
徐摇 睿员袁 圆袁张摇 媛猿袁彭艳琼员袁 鄢袁杨大荣员
员 中国科学院西双版纳热带植物园袁昆明摇 远缘园圆圆猿
圆 中国科学院大学袁北京摇 员园园园源怨
猿 西南林业大学云南生物多样性研究院袁昆明摇 远缘园圆圆源
摘要院榕树及其专一性传粉榕小蜂组成了动植物界最为经典的协同进化关系袁传粉榕小蜂演化出欺骗性是非常罕见的遥 在雌雄
同株的高榕隐头果内袁共存着一种传粉榕小蜂 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬和一种欺骗性的小蜂 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责援袁两种小蜂在雌花期进入隐
头果内繁殖袁但有不同的繁殖特点遥 对比研究了两种小蜂从成虫羽化到产卵和传粉这个阶段的雌蜂个体大小尧孕卵量及繁殖差
异袁结果表明院羽化期两种雌蜂的平均个体小袁经飞行小个体的雌蜂易死亡袁大个体雌蜂到达接受树袁但通过苞片通道袁一些个体
较大的传粉榕小蜂被夹死导致进入果腔的雌蜂相对小袁而欺骗性小蜂易通过苞片以至进入果腔的雌蜂个体较大遥 两种未产卵
雌蜂均表现为个体大者孕卵量较多袁但两种雌蜂的平均孕卵量没有差异遥 即使有充足雌花资源产卵袁两种雌蜂均未产完所有
卵袁产卵后两种雌蜂卵巢中的卵量均显著减少袁遗留下的卵量两种小蜂间没有差异遥 传粉榕小蜂只有部分个体传完所携带花
粉袁并表现为传粉越成功的雌蜂袁产卵越多遥 存在种内竞争时袁两种小蜂的产卵量均减少袁传粉榕小蜂的传粉效率也降低遥 在种
间竞争背景下袁欺骗性小蜂产卵更成功袁传粉榕小蜂的产卵和传粉量均受到极大抑制遥 研究结果说明雌花期隐头果内传粉榕小
蜂只适量利用雌花资源产卵繁殖后代袁更有效地传粉繁殖榕树种子袁这可能是维持榕鄄蜂互惠系统稳定共存的重要机制之一曰欺
骗者稳定存在需降低与传粉者的直接竞争袁而欺骗者和传粉者分散在不同果内袁甚至是不同的树上繁殖是理想的繁殖策略遥
关键词院榕树曰传粉榕小蜂曰互惠曰欺骗者曰繁殖差异
砸藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼燥则 葬灶凿 糟澡藻葬贼藻则 憎葬泽责泽 贼澡葬贼 怎贼蚤造蚤扎藻 贼澡藻
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皂葬赠 凿葬贼藻 遭葬糟噪 贼燥 苑缘 酝赠则援 灾藻则赠 则葬则藻造赠袁 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼蚤灶早 枣蚤早 憎葬泽责 藻增燥造增藻泽 糟澡藻葬贼蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 枣蚤早鄄枣蚤早 憎葬泽责 皂怎贼怎葬造蚤泽皂袁 蚤灶 憎澡蚤糟澡 贼澡藻
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憎藻则藻 藻灶燥怎早澡 枣藻皂葬造藻 枣造燥憎藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣燥则 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶援 匀燥憎藻增藻则袁 耘援 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬 葬灶凿 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责援 凿蚤凿 灶燥贼 造葬赠 葬造造
贼澡藻蚤则 藻早早泽 泽燥 泽燥皂藻 则藻皂葬蚤灶藻凿 蚤灶 贼澡藻 燥增葬则蚤藻泽援 栽澡藻 灶怎皂遭藻则泽 燥枣 藻早早泽 蚤灶 贼澡藻蚤则 燥增葬则蚤藻泽 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 则藻凿怎糟藻凿 葬枣贼藻则 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶袁
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早则葬蚤灶泽 贼澡藻赠 糟葬则则蚤藻凿 枣燥则 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡藻 憎葬泽责泽 贼澡葬贼 责燥造造蚤灶葬贼藻凿 皂燥则藻 泽怎糟糟藻泽泽枣怎造造赠袁 葬造泽燥 造葬蚤凿 皂燥则藻 藻早早泽援 栽澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则
责藻则枣燥则皂藻凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 皂燥则藻 择怎蚤糟噪造赠 贼澡葬灶 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶援 宰澡藻灶 贼憎燥 枣藻皂葬造藻泽 燥枣 贼澡藻 泽葬皂藻 泽责藻糟蚤藻泽 憎藻则藻 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 贼燥 葬 枣蚤早袁 贼澡藻
灶怎皂遭藻则泽 燥枣 藻早早泽 贼澡葬贼 遭燥贼澡 憎葬泽责 泽责藻糟蚤藻泽 造葬蚤凿 凿藻糟则藻葬泽藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则 憎葬泽 葬造泽燥 则藻凿怎糟藻凿 葬泽 葬
则藻泽怎造贼 燥枣 贼澡藻 蚤灶贼则葬泽责藻糟蚤枣蚤糟 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶援 宰澡藻灶 燥灶藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则 葬灶凿 燥灶藻 糟澡藻葬贼藻则 憎藻则藻 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿袁 贼澡藻 糟澡藻葬贼藻则 造葬蚤凿 藻早早泽 皂燥则藻
泽怎糟糟藻泽泽枣怎造造赠 贼澡葬灶 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则 葬灶凿 遭燥贼澡 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则 憎藻则藻 则藻泽贼则蚤糟贼藻凿 葬泽 葬 则藻泽怎造贼 燥枣 贼澡藻
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责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡葬贼 贼澡藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 憎葬泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶援 栽澡蚤泽 糟燥怎造凿 遭藻 葬
皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 皂葬蚤灶贼葬蚤灶蚤灶早 贼澡藻 枣蚤早鄄枣蚤早 憎葬泽责 皂怎贼怎葬造蚤泽皂援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 糟澡藻葬贼藻则 憎葬泽 葬 泽贼则燥灶早藻则 糟燥皂责藻贼蚤贼燥则 憎澡藻灶 蚤贼 糟燥藻曾蚤泽贼藻凿 蚤灶 贼澡藻
泽葬皂藻 枣蚤早泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则袁 葬灶凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿 泽藻藻凿 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼燥则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁 枣燥则 贼澡藻 糟澡藻葬贼藻则 贼燥 泽贼葬遭造赠
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榕树依赖专一的榕小蜂传粉实现有性繁殖袁同时榕小蜂借助榕树的雌花子房繁衍后代袁两者繁殖上相互
依赖袁形成了互不可缺的互惠共生体袁最新分子证据显示二者有约 苑缘园园万年协同进化的历程咱员鄄圆暂 遥 榕树开放
的雌花能释放特殊的化学挥发物袁吸引专一的传粉榕小蜂访问咱猿暂 袁找到雌花期接受果后袁榕小蜂便着陆于隐
头果表面袁搜寻隐头果顶部的苞片通道袁钻进层层苞片袁到达果腔的小蜂往往是缺翅尧断触角的袁但它们仍将完
成传粉和产卵的使命遥 传粉榕小蜂成虫期寿命非常短袁约 员要圆 凿咱源暂 袁离开隐头果的传粉榕小蜂必须尽快找到
雌花期隐头果袁才能维持榕鄄蜂互惠系统的正常繁殖咱缘暂 遥 在雌雄同株的隐头果内袁一部分雌花传粉后发育为种
子袁另一部分雌花子房被榕小蜂产卵后繁殖小蜂后代袁种子及传粉榕小蜂在同一果内繁殖咱远暂 遥 关于雌花资源
如何在传粉和产卵之间进行平衡分配袁主要有 猿种假说院短产卵器假说尧不可摧毁种子假说及榕小蜂产卵不饱
和假说咱苑鄄愿暂 袁但随着研究的深入袁这 猿种假说均遭到质疑咱怨暂 遥 此外袁果腔内传粉榕小蜂完成传粉和产卵是否有
先后顺序也一直是悬而未决的问题遥 通过雌花期不同时间段引入传粉榕小蜂袁间接显示传粉和产卵权衡与花
开放的时间及传粉榕小蜂雌蜂寿命均有关系咱员园暂 遥
高榕隐头果内雄花较少袁成熟花粉囊不会自动破裂袁为典型主动授粉模式的榕树遥 其传粉榕小蜂
耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬 成虫羽化尧交配袁雌蜂离开瘿花进入果腔后袁主动寻找雄花袁并用触角第 猿 节上的一个勾刺
破花粉囊袁然后用前足基节上的花粉刷收集花粉袁并装入位于中胸腹面的囊状花粉筐中曰当雌蜂飞离羽化的榕
树找寻到新的雌花期高榕后袁很快从顶生苞片进入雌花期果的果腔袁又用花粉刷把花粉从花粉筐中刷出袁为榕
树主动传粉遥 此外袁高榕隐头果内还共存着另一种 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责援 小蜂袁该蜂花粉刷消失袁花粉筐退化袁没有主
动寻找雄花尧收集花粉和传粉的行为曰由于虫体很难粘附到花粉袁该种小蜂已演化为只产卵不传粉的欺骗性小
蜂咱员员暂 遥 高榕隐头果雌花期袁传粉者和欺骗者同时被吸引袁在进入顶生苞片通道的过程中袁存在强烈的种内打
斗行为袁但种间和平相处曰两种蜂繁殖季节差异明显袁并偏爱进入不同的隐头果繁殖咱员圆暂 曰单蜂引入雌花期隐头
缘猿员员摇 源期 摇 摇 摇 徐睿摇 等院高榕雌花期传粉榕小蜂和欺骗性小蜂的繁殖特点 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
果袁欺骗性小蜂繁殖的后代更少咱员猿暂 遥 在前期研究的基础上袁本文将深入对比研究高榕隐头果内传粉榕小蜂和
欺骗性小蜂的产卵尧繁殖差异遥 回答如下问题院渊员冤是否个体大的雌蜂更有机会获得繁殖成功钥 渊圆冤个体大的
雌蜂是否孕卵量较多钥 渊猿冤雌花资源充足时袁雌蜂是否产下所有卵钥 渊源冤雌花期两种小蜂单独存在和共存时袁
产卵和传粉的差异钥
员摇 材料与方法
员援员摇 材料与样地
研究材料院高榕渊云蚤糟怎泽 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬 月造怎皂藻冤袁雌雄同株袁隶属于榕亚属渊哉则燥泽贼蚤早皂葬冤尧榕组渊杂藻糟贼蚤燥灶 哉则燥泽贼蚤早皂葬冤尧
环纹榕亚组渊杂怎遭泽藻糟贼蚤燥灶 悦燥灶燥泽赠糟藻葬冤遥 高榕分布于亚洲热带大陆袁在西双版纳热带地区袁该种自然分布于热带
雨林中袁作为绿化树或野神树冶也被种植于城市尧乡村及庙宇旁袁具独木成林现象遥 高榕叶腋结果袁通常发新
叶尧结新果同时出现袁单株树一年可结果多次袁种群内常年有树结果曰结果时树内花期同步袁树间花期异步遥 高
榕依赖专一的传粉榕小蜂 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬 月葬造葬噪则蚤泽澡灶葬灶 驭 粤遭凿怎则葬澡蚤皂葬灶 传粉获得有性繁殖曰在高榕隐头果
内袁还共存着另一种 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责援 小蜂袁该种蜂原本是一种传粉榕小蜂袁但是其前足基节上的花粉刷消失袁胸
部的花粉筐退化袁并且丢失主动传粉行为袁在高榕隐头果内只产卵不传粉袁演化为一种欺骗性小蜂遥 高榕隐头
果内的欺骗者主要发生于高温多雨的夏季袁与传粉者共存同一果的比率较低袁约 怨豫咱员员鄄员圆暂 遥 除了 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 属
两种榕小蜂外袁高榕隐头果内还寄生着 圆猿种非传粉小蜂袁是榕小蜂群落最为丰富的一种榕树咱员源暂 遥
研究样地位于云南省西双版纳傣族自治州景洪市渊圆员毅 缘愿忆 猿远援员园义要圆圆毅 园园忆 圆缘援缘怨义晕袁员园园毅 源缘忆 缘员援怨缘义要
员园园毅 源苑忆 源园援猿远义耘袁海拔 缘缘圆 皂冤遥 西双版纳地处东南亚热带北缘袁属于热带季风型气候袁年平均气温 圆员援愿 益袁
相对湿度 愿远豫袁全年的降水量 员缘缘远援怨 皂皂袁干湿季分明袁降雨主要集中在雨季渊远要员园 月冤遥 旱季又可分为雾凉
季和干热季袁雾凉季从 员员 月到次年的 圆 月袁干热季是每年的 猿要缘 月遥
员援圆摇 研究方法
分别选择一株寄生着传粉者或欺骗者的接近雄花期渊即院榕小蜂快羽化的榕果冤的高榕袁每树采摘 圆园 个
隐头果袁单果分装在 员圆园目的纱网隔离袋内袁让果内榕小蜂自然羽化进入袋中袁从中挑选有多个传粉者或欺骗
者羽化的隐头果袁每果随机抽取 远只传粉者或 远 只欺骗者雌蜂袁借助解剖镜渊蕴藻蚤糟葬 杂愿粤孕园冤袁首先确定种类是
传粉者还是欺骗者袁再通过目镜内安装的测微尺袁测量雌蜂的头宽袁因为榕小蜂头宽是代表其体大小的一个指
标咱员缘暂 遥 然后在解剖镜下解剖榕小蜂腹部袁整体拉出榕小蜂的卵巢袁并分散卵巢中左右两束卵咱怨暂 袁计数两种小
蜂卵巢中总孕卵量袁传粉者和欺骗者各测量尧共计数 猿园只雌蜂遥
选择一株榕果发育到雌花接受期袁同时有传粉者和欺骗者到达的高榕袁在雌花期果周围的树枝上悬挂粘
虫板袁收集访问雌花期果的传粉者和欺骗者遥 从粘虫板上各取 猿园只传粉者和欺骗者雌蜂袁用上述方法在解剖
镜下袁鉴定榕小蜂种类尧测量头宽袁并解剖统计卵巢内孕卵量遥
在榕果发育到雌花期的树上袁观察传粉者和欺骗者进入接受期隐头果的情况袁榕小蜂进入的果将作上标
记袁待到第 圆天袁绝大多数榕小蜂已完成传粉或产卵袁采集这些有榕小蜂进入的隐头果袁带回实验室袁解剖隐头
果袁专门挑选果腔内进入 员 只传粉者尧圆 只传粉者尧员 只欺骗者尧圆 只欺骗者袁以及 员 只传粉者和 员 只欺骗者的
隐头果袁而且需要果腔内的小蜂处于奄奄一息袁接近死亡的状态袁这样能保证榕小蜂已传粉尧产卵完成袁其次袁
卵巢中的卵能散开计数遥 每只雌蜂从果腔内取出袁置于载玻片上袁直接在解剖镜下测量了头宽尧再检查胸部花
粉筐里是否有花粉咱员远暂 袁之后袁用滴管加一滴 苑缘豫的酒精解剖腹部袁统计卵巢中左右两束卵剩下的卵量遥 最终袁
获得单果进 员只传粉者尧单果进 圆只传粉者尧单果进 员只欺骗者尧单果进 圆只欺骗者以及单果进 员只传粉者和
员只欺骗者的隐头果袁样本量分别为 猿园尧愿尧猿园尧圆远尧怨果遥
员援猿摇 数据分析
在比较两组数据的平均数时袁若数据呈正态分布袁选用独立样本 栽检验袁若数据不呈正态分布则选用非参
检验中的 酝葬灶灶鄄宰澡蚤贼灶藻赠 哉 测验来分析曰采用独立样本 栽检验进行如下数据分析院雌蜂羽化及到达雌花期接受
远猿员员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
树两个阶段袁传粉榕小蜂和欺骗性小蜂个体大小差异曰未产卵时袁传粉者和欺骗者雌蜂平均孕卵量的差异曰传
粉榕小蜂产卵前后卵巢中遗留卵量的差异曰竞争产卵后袁传粉者和欺骗者遗留卵量的差异曰以及传粉完全与否
传峰榕小蜂遗留卵量的差异遥 采用 酝葬灶灶鄄宰澡蚤贼灶藻赠 哉 测验比较进入果腔内传粉者和欺骗者的个体差异曰以及
比较欺骗者产卵前后卵巢中遗留卵量的差异遥 采用单因素方差分析渊粤晕韵灾粤冤比较蜂羽化尧到达接受树及进
入果腔 猿个阶段袁传粉者和欺骗者个体的变异袁并用 栽葬皂澡葬灶藻忆泽 栽圆渊方差不齐冤对欺骗性小蜂进行多重比较遥
此外袁采用 孕藻葬则泽燥灶 相关分析比较两种榕小蜂头宽与孕卵量的相关关系遥 所有的数据分析采用 杂孕杂杂员远援园 统计
软件完成遥
圆摇 研究结果
圆援员摇 两种榕小蜂的个体大小比较
用榕小蜂的头宽代表其个体大小袁分别比较了共存于高榕隐头果内的传粉榕小蜂和欺骗性小蜂在羽化尧
到达接受树及进入果腔 猿个阶段雌蜂个体的大小遥 结果显示院刚羽化出来的传粉者和欺骗者平均个体小曰经
过一段距离的飞行袁小个体的雌蜂死亡袁个体大的榕小蜂容易到达接受树找到接受期隐头果袁然后雌蜂经过一
个由苞片组成的通道进入雌花期果遥 经过苞片通道袁一些个体较大的传粉榕小蜂被夹死导致进入果腔的雌蜂
个体相对较小袁但 猿 个阶段传粉榕小蜂平均个体大小之间的变异不显著渊云圆袁 员园苑 越 员援园怨袁 孕 越 园援猿源冤遥 欺骗性小
蜂个体变异则表现为院刚羽化的雌蜂平均个体小袁到达接受树的雌蜂个体稍大袁变异未达显著水平渊孕 越 园援怨怨冤袁
进入果腔内的雌蜂个体也较大袁显著大于刚羽化雌蜂个体的平均值渊孕 约 园援园员冤袁但与到达接受树的雌蜂个体
差异不显著渊孕越 园援员缘冤遥 当比较种间个体大小时袁羽化阶段两种雌蜂个体没有差异渊 贼 越 员援愿员袁 凿枣 越 缘愿袁 孕越
园援园愿冤袁到达阶段袁传粉者显著大于欺骗者渊 贼越 猿援愿源袁 凿枣 越 缘愿袁 孕约园援园园员冤袁而进入果腔后欺骗者又比传粉者显著
大渊在越 原圆援远苑袁 孕约园援园员冤渊图 员冤遥 这说明院这两种小蜂穿过苞片通道的能力有差异遥
圆援圆摇 两种榕小蜂个体大小与孕卵量的关系
高榕传粉榕小蜂平均头宽为渊园援源缘员依园援园园猿冤 渊杂耘袁灶越 远园冤 皂皂袁未产卵雌蜂的卵巢中有左右对称的两束卵袁
两束卵量几乎相等渊左院 渊员园愿援源园依员援猿怨冤袁 右院 渊员园愿援缘缘依员援圆猿冤冤袁单蜂平均孕卵总量渊圆员缘援员圆依圆援怨源冤 渊杂耘袁灶 越
远园冤 粒遥 欺骗性小蜂平均头宽为渊园援源猿缘依园援园园圆冤 渊杂耘袁灶越 远园冤 皂皂袁同样卵巢中左右两束卵量也近似相等渊左院
渊员园远援源猿依员援源圆冤袁 右院 渊员园苑援源缘依员援猿源冤冤袁单蜂平均孕卵总量渊圆员猿援苑圆依圆援苑员冤 渊杂耘袁灶 越 远园冤 粒袁总孕卵量与传粉者
无差异渊 贼越 原 园援猿缘袁 凿枣越 员员愿袁 孕 越 园援苑猿冤遥 无论传粉榕小蜂还是欺骗性小蜂袁其雌蜂的个体大小均与孕卵量呈
显著正相关关系渊传粉者院则越 园援猿猿袁 孕约园援园缘曰欺骗者院则越 园援缘园袁 孕约园援园园员冤袁即个体大的雌蜂孕卵量较多渊图 圆冤遥
摇 图 员摇 羽化尧到达接受树及进入果腔的两种雌蜂个体大小渊平均数
依标准误差冤
云蚤早援员摇 月燥凿赠 泽蚤扎藻泽 燥枣 枣藻皂葬造藻 憎葬泽责泽 贼澡葬贼 灶藻憎造赠 藻皂藻则早藻凿袁 葬则则蚤增藻凿 葬贼
则藻糟藻责贼蚤增藻 枣蚤早 贼则藻藻泽 葬灶凿 藻灶贼藻则藻凿 贼澡藻 糟葬增蚤贼赠 燥枣 枣蚤早泽 枣燥则 贼憎燥 憎葬泽责
泽责藻糟蚤藻泽 渊酝藻葬灶依杂耘冤
图 圆摇 两种榕小蜂个体大小与孕卵量的关系
摇 云蚤早援圆 摇 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 憎葬泽责 遭燥凿赠 泽蚤扎藻泽 葬灶凿 藻早早 造燥葬凿泽
枣燥则 贼憎燥 憎葬泽责 泽责藻糟蚤藻泽
苑猿员员摇 源期 摇 摇 摇 徐睿摇 等院高榕雌花期传粉榕小蜂和欺骗性小蜂的繁殖特点 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
摇 图 猿摇 两种榕小蜂产卵前后卵巢中卵数量渊平均数依标准误差冤
云蚤早援猿摇 栽澡藻 灶怎皂遭藻则泽 燥枣 藻早早泽 蚤灶 贼澡藻 燥增葬则赠 燥枣 枣藻皂葬造藻 憎葬泽责泽 遭藻枣燥则藻
葬灶凿 葬枣贼藻则 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 枣燥则 贼憎燥 憎葬泽责 泽责藻糟蚤藻泽 渊酝藻葬灶依杂耘冤
圆援猿摇 产卵前后两种榕小蜂卵巢中卵量
通过解剖雌蜂卵巢统计卵数量袁结果表明院到达接
受树的雌蜂袁传粉榕小蜂的平均孕卵量为 渊圆员苑援 员园 依
猿援愿愿冤 渊杂耘袁 灶 越 猿园冤 粒袁欺骗性小蜂的平均孕卵量为
渊圆员员援愿苑依源援圆园冤渊杂耘袁 灶越 猿园冤粒袁未产卵时两种榕小蜂的
孕卵量无差异渊 贼 越 园援怨圆袁 凿枣 越 缘愿袁 孕 越 园援猿远冤遥 进入接受
果的传粉榕小蜂将传粉雌花袁并产卵于雌花子房袁而进
入接受果的欺骗性小蜂只在雌花上产卵袁并不进行传
粉遥 两种榕小蜂产卵完成后袁卵巢中仍然遗留一些卵袁
传粉榕小蜂平均遗留卵数量渊苑猿援猿园依怨援怨远冤 渊 杂耘袁 灶 越
猿园冤 粒袁欺骗性小蜂平均遗留卵数量 渊远怨援 源苑 依 愿援 苑愿冤
渊杂耘袁 灶越 猿园冤 粒袁两种榕小蜂遗留在卵巢中的卵数量没
有差异渊 贼越 园援圆怨袁 凿枣越 缘愿袁 孕 越 园援苑苑冤遥 然而袁与到达接受
树未产卵的雌蜂相比袁两种小蜂卵巢中的卵均显著减少渊传粉者院 在 越 原 远援缘苑袁 孕约园援园园员曰 欺骗者院 在 越 原 远援远缘袁
孕约园援园园员冤渊图 猿冤遥
圆援源摇 两种榕小蜂单独进入果时产卵和传粉的情况
当隐头果内只进入一只传粉榕小蜂袁完成产卵时卵巢中遗留卵量为渊苑猿援猿园依怨援怨远冤 渊杂耘袁 灶 越 猿园冤 粒袁同时
传粉完成后袁只有 远苑豫的雌蜂用完了所携带的花粉袁其余雌蜂的花粉筐中或多或少还留有一些花粉遥 这些传
粉不完全的小蜂袁其对应卵巢里遗留的卵量也多袁平均有卵渊员园猿援愿园依员苑援猿愿冤 渊杂耘袁 灶越 员园冤 粒袁而传粉彻底的小
蜂袁其对应卵巢里遗留的卵量平均渊缘愿援园缘依员园援缘猿冤 渊 杂耘袁 灶 越 圆园冤 粒袁比前者显著减少渊 贼 越 圆援猿圆袁 凿枣 越 圆愿袁 孕约
园援园缘冤遥 这说明院传粉成功的榕小蜂袁产卵也成功遥 当隐头果内进入两只传粉榕小蜂时袁产卵和传粉效率均降
低袁产卵后卵巢遗留的卵量增加了 园援缘倍袁传粉后带粉小蜂比率增加了近 员 倍袁说明一果内进 圆 只以上传粉榕
小蜂时袁在产卵和传粉的过程中袁均相互受到干扰与影响遥 虽然欺骗性小蜂并不携带花粉袁但一只蜂和两只蜂
产卵后袁卵巢中遗留的卵量与传粉榕小蜂的相当袁同样隐头果进入两只欺骗性小蜂时袁产卵效率降低袁卵巢中
遗留卵量比进一只蜂时增加了 园援远倍遥 无论隐头果内进入一只还是两只传粉者或欺骗者袁产卵后遗留在卵巢
中左右两卵束的卵量近似相等袁这说明榕小蜂产卵时袁左右对称的两束卵是等量释放尧产卵的渊表 员冤遥
表 员摇 单种榕小蜂在果腔内产卵和传粉情况
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 燥枣 憎葬泽责泽 蚤灶 枣蚤早 藻灶贼则赠 遭赠 燥灶造赠 燥灶藻 憎葬泽责 泽责藻糟蚤藻泽
宰葬泽责 泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 灶怎皂遭藻则泽
榕小蜂种类及进蜂数量
样本量
杂葬皂责造藻 泽蚤扎藻泽
左侧卵束 辕粒
蕴藻枣贼 燥增葬则蚤藻泽
右侧卵束 辕粒
砸蚤早澡贼 燥增葬则蚤藻泽
遗留总卵量 辕粒
晕怎皂遭藻则 燥枣 贼燥贼葬造 则藻皂灶葬灶贼
藻早早泽 蚤灶 贼澡藻 燥增葬则蚤藻泽
带粉率 辕 豫
孕则燥责燥则贼蚤燥灶 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽
憎蚤贼澡 责燥造造藻灶
一只传粉者 韵灶藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则 猿园 猿远援圆猿依源援怨员 猿远援源园依源援愿怨 苑猿援猿园依怨援怨远 猿猿援猿猿
两只传粉者 栽憎燥 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 愿 缘缘援苑缘依源援愿愿 缘远援缘园依源援怨怨 员员圆援圆缘依怨援愿园 远圆援缘园
一只欺骗者 韵灶藻 糟澡藻葬贼藻则 猿园 猿源援远苑依源援源园 猿源援愿园依源援猿怨 远怨援源苑依愿援苑怨
两只欺骗者 栽憎燥 糟澡藻葬贼藻则泽 圆远 缘远援缘愿依缘援园远 缘苑援源圆依缘援员怨 员员源援猿愿依员园援员怨
圆援缘摇 两种榕小蜂进入同一果时产卵和传粉的情况
当隐头果内同时进入一只传粉榕小蜂和一只欺骗性小蜂时袁传粉榕小蜂完成传粉时袁有 源源豫 的雌蜂用完
所携带花粉袁其余 缘远豫 的雌蜂花粉筐中仍残留部分花粉曰产卵完成时袁卵巢中还残留有渊员园圆援园园依员圆援缘源冤渊杂耘袁
灶越 怨冤粒卵遥 相比之下袁欺骗性小蜂在果内只产卵不传粉袁产卵后卵巢遗留的卵量仅渊源园援圆圆依员园援圆猿冤粒袁比传粉
榕小蜂遗留卵量显著少渊 贼越 原 猿援愿圆袁 凿枣越 员远袁 孕约园援园缘冤袁即两种小蜂在同一果内竞争产卵时袁欺骗性小蜂产卵占
据优势渊图 源冤遥
愿猿员员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
摇 图 源摇 两种小蜂竞争产卵时卵巢中遗留卵量渊平均数依标准误差冤
云蚤早援 源 摇 晕怎皂遭藻则 燥枣 则藻皂灶葬灶贼 藻早早泽 蚤灶 贼澡藻 燥增葬则蚤藻泽 枣燥则 贼憎燥 憎葬泽责
泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 枣蚤早泽 藻灶贼藻则藻凿 遭赠 遭燥贼澡 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 葬灶凿 糟澡藻葬贼藻则泽 渊酝藻葬灶 依
杂耘冤
猿摇 讨论
本研究比较了高榕隐头果内传粉榕小蜂和欺骗性
小蜂在羽化尧到达接受树及进入果腔内雌蜂的个体大
小袁两种小蜂表现为个体大的雌蜂更有机会到达接受
树袁但通过顶生苞片通道的筛选袁个体较大的传粉榕小
蜂不易进入果腔袁这与前人的研究结果相似咱员缘袁 员苑暂 曰而欺
骗性小蜂则表现有差异袁进入果腔的雌蜂个体最大袁这
说明苞片通道的过滤作用对传粉者和欺骗者是有差异
的袁欺骗者更容易通过遥 其次袁比较了传粉榕小蜂和欺
骗性小蜂未产卵时孕卵量与个体大小的关系袁两种小蜂
均呈现出院个体越大的小蜂孕卵量越多的正相关关系遥
进一步再比较两种小蜂产卵前后袁卵巢中卵量的差异袁
发现单只蜂在一个雌花果内产卵袁有充足的雌花资源袁
但产卵后袁榕小蜂卵巢中都遗留着一些卵袁说明榕小蜂并未产下所有卵遥 当传粉榕小蜂和欺骗性小蜂单独进
入雌花期果时袁进两只蜂的产卵和传粉效率均比进一只蜂的果低袁这是种内竞争产卵位点尧食物或空间导致
的遥 当雌花期果内进入一只传粉者和一只欺骗者时袁欺骗性小蜂产下的卵较多袁传粉榕小蜂产卵及传粉效率
遭受极大抑制袁这表明院存在种间产卵竞争时袁欺骗性小蜂更具有繁殖优势遥 这些研究结果揭示了高榕传粉榕
小蜂和欺骗性小蜂之间一些尚未报道的繁殖特点和差异遥
传粉榕小蜂通常需要在其短暂的成虫寿命期渊通常 员凿冤从它的出生果飞出尧寻找到其他正在处于雌花期
的同种隐头果咱员愿暂 袁飞行将消耗能量袁只有那些个体较大的雌蜂能飞行到达接受树袁由于树间飞行距离不同袁到
达接受树的小蜂个体树间有显著差异袁需长距离飞行的小蜂可能个体变异更大咱员缘暂 遥 到达接受树的小蜂必须
通过顶生苞片通道才能到达果腔袁接触雌花传粉和产卵袁而榕树隐头花序的苞片结构有螺旋型和线型的结构袁
不同种类苞片的形状尧数量和排列交叉程度也不相似咱员怨暂 遥 苞片较多尧螺旋排列尧重叠紧密的种类袁榕小蜂进入
顶生苞片很容易被夹死咱圆园暂 袁而苞片少结构松散的种类袁进入果腔的榕小蜂还能再出来咱圆员暂 袁苞片通道结构与传
粉榕小蜂的头部形态适应性演化袁已相当于锁与钥匙的关系咱圆圆暂 遥 在本研究中袁进入高榕隐头果内的小蜂未见
再出来现象袁并且苞片对传粉榕小蜂和欺骗性小蜂的筛选过滤作用有差异袁个体大的传粉榕小蜂有更多机会
到达接受树袁但不容易进入果腔曰而欺骗性小蜂则是到达果腔内的雌蜂个体最大袁这一差异可能与两种小蜂的
头宽有关袁欺骗者头部窄袁进入苞片通道受到的筛选压力可能较小遥
传粉榕小蜂成虫寿命较短袁进入到雌花期果内传粉和产卵的时间约 员 天袁已知传粉榕小蜂在长花柱雌花
上传粉袁短花柱雌花上产卵袁但传粉和产卵的先后顺序目前仍不清楚咱苑暂 遥 本研究检查了传粉尧产卵前后的传
粉榕小蜂袁发现到达接受树的传粉榕小蜂 员园园豫携带着花粉袁一只传粉榕小蜂进果传粉尧产卵后袁有 远远援远苑豫 的
雌蜂传完所携带的花粉袁余下小蜂的花粉筐中或多或少遗留着一些花粉遥 而产卵后传粉榕小蜂卵巢中遗留卵
量袁仅 员只蜂渊猿豫冤产完所有的卵袁且大部分小蜂遗留的卵量都较多曰从这个对比数据可看出传粉工作完成更
快袁而产卵工作可能由于过程复杂渊从柱头插入产卵器袁卵产于子房中冤导致小蜂不能产下更多的卵遥 研究结
果还进一步揭示了传粉越成功的榕小蜂袁产卵越成功袁导致的原因可能有两种袁一是个体大的传粉小蜂带粉量
和孕卵量都多袁因此繁殖更有效曰其次是与果腔内传粉榕小蜂的活力有关袁健康活力强的榕小蜂传粉和产卵更
有效遥 一只欺骗性小蜂产卵量与传粉小蜂相当袁但还没有发现把所有卵产完的个体遥 当同种的两只小蜂进入
同一果内繁殖时袁由于种间竞争袁两种小蜂的产卵量下降了约 园援缘 倍袁而传粉量减少了 员 倍袁其原因可能是竞
争空间和食物资源导致的遥 当雌花期果内同时进入一只传粉者和一只欺骗者时袁两种小蜂竞争同样的雌花资
源袁只产卵的欺骗者明显占优势袁比传粉者产下显著多的卵曰而传粉榕小蜂不仅产卵量受限制袁传粉效率也降
怨猿员员摇 源期 摇 摇 摇 徐睿摇 等院高榕雌花期传粉榕小蜂和欺骗性小蜂的繁殖特点 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
低袁仅 源源豫的雌蜂传完所携带的花粉遥 这些对比研究结果说明袁在高榕隐头果内袁传粉榕小蜂和欺骗性小蜂
产卵或干扰竞争种间大于种内袁这与两种小蜂在雌花期果壁上的打抖竞争不一致袁在竞争进入苞片通道时袁两
种小蜂的同种种内均存在激烈打斗袁胜利者才能进入果腔袁而种间没有打斗行为袁两种小蜂在果壁上相遇袁通
常传粉榕小蜂先行进入苞片通道袁而欺骗性小蜂有胆怯尧躲避传粉榕小蜂的行为袁待传粉榕小蜂进入后才跟随
着进入咱员猿暂 遥 这种不同阶段种间及种内竞争上表现出来的差异可能与榕小蜂获取繁殖资源的难易程度有关遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 宰蚤藻遭藻泽 允 栽援 悦燥鄄藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 枣蚤早泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 蚤灶泽藻糟贼 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽袁 员怨苑怨袁 员园渊员冤院 员鄄员圆援
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咱员猿暂 摇 在澡葬燥 允 月袁 孕藻灶早 再 匝袁 匝怎蚤灶灶藻造 砸 允袁 悦燥皂责贼燥灶 杂 郧袁 再葬灶早 阅 砸援 粤 泽憎蚤贼糟澡 枣则燥皂 皂怎贼怎葬造蚤泽贼 贼燥 藻曾责造燥蚤贼藻则 蚤泽 则藻枣造藻糟贼藻凿 蚤灶 泽皂葬造造藻则 藻早早 造燥葬凿泽 葬灶凿 蚤灶糟则藻葬泽藻凿
造葬则增葬造 皂燥则贼葬造蚤贼蚤藻泽 蚤灶 葬 耶糟澡藻葬贼藻则爷 枣蚤早 憎葬泽责援 粤糟贼葬 韵藻糟燥造燥早蚤糟葬袁 圆园员源袁 缘苑院 缘员鄄 缘苑援
咱员源暂 摇 段柱标袁 彭艳琼袁 杨大荣袁 徐磊援 高榕隐头果内小蜂群落的动态变化援 生态学报袁 圆园园缘袁 圆缘渊员园冤院 圆缘愿怨鄄圆缘怨源援
咱员缘暂 摇 蕴蚤怎 悦袁 再葬灶早 阅 砸袁 孕藻灶早 再 匝援 月燥凿赠 泽蚤扎藻 蚤灶 葬 责燥造造蚤灶葬贼蚤灶早 枣蚤早 憎葬泽责 葬灶凿 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 葬 枣蚤早鄄责燥造造蚤灶葬贼燥则 皂怎贼怎葬造蚤泽皂援 耘灶贼燥皂燥造燥早蚤葬
耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造蚤泽 藻贼 粤责责造蚤糟葬贼葬袁 圆园员员袁 员猿愿渊猿冤院 圆源怨鄄圆缘缘援
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