全 文 ：第 猿远 卷第 缘 期
圆园员远年 猿月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
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基金项目院中国科学院西部行动计划项目渊运在悦载圆鄄载月猿鄄员源冤曰 重庆市基础与前沿研究项目渊糟泽贼糟圆园员猿躁糟赠躁粤园猿园圆冤曰中国科学院水库水环境重点实验
室开放基金渊砸粤耘圆园员源月粤园远月冤
收稿日期院圆园员源鄄园苑鄄员愿曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园苑鄄圆圆
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 澡怎葬灶早责蚤灶早岳 糟蚤早蚤贼援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园苑员愿员源远源
杨杉袁吴胜军袁蔡延江袁周文佐袁朱同彬袁王雨袁黄平援硝态氮异化还原机制及其主导因素研究进展援生态学报袁圆园员远袁猿远渊缘冤院员圆圆源鄄员圆猿圆援
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硝态氮异化还原机制及其主导因素研究进展
杨摇 杉员袁圆袁吴胜军员袁蔡延江猿袁周文佐圆袁朱同彬源袁王摇 雨员袁黄摇 平员袁鄢
员 中国科学院水库水环境重点实验室袁中国科学院重庆绿色智能技术研究院袁重庆摇 源园园苑员源
圆 西南大学地理科学学院袁重庆摇 源园园苑员缘
猿 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所中国科学院山地表生过程与生态调控重点实验室袁成都摇 远员园园源员
源 南京师范大学地理科学学院袁南京摇 圆员园园源远
摘要院硝态氮渊晕韵原猿 冤异化还原过程通常包含反硝化和异化还原为铵渊阅晕砸粤冤两个方面袁是土壤氮素转化的重要途径袁其强度大
小直接影响着硝态氮的利用和环境效应渊如淋溶和氮氧化物气体排放冤遥 反硝化和 阅晕砸粤过程在反应条件尧产物和影响因素等
方面常会呈现出协同与竞争的交互作用机制遥 综述了反硝化和 阅晕砸粤过程的研究进展及其二者协同竞争的作用机理袁并阐述
了在 晕韵原猿尧责匀尧有效 悦尧氧化还原电位渊耘澡冤等环境条件和土壤微生物对其发生强度和产物的影响袁提出了今后应在产生机理尧土
壤环境因素尧微生物学过程以及与其他氮素转化过程耦联作用等方面亟需深入研究袁以期增进对氮素循环过程的认识以及为加
强氮素管理利用提供依据遥
关键词院硝态氮异化还原曰反硝化曰硝态氮异化还原成铵渊阅晕砸粤冤曰晕圆韵曰协同竞争机制
栽澡藻 泽赠灶藻则早藻贼蚤糟 葬灶凿 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 葬灶凿贼澡藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 枣葬糟贼燥则泽
燥枣 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽院 葬 则藻增蚤藻憎
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员 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 砸藻泽藻则增燥蚤则 粤择怎葬贼蚤糟 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 悦澡燥灶早择蚤灶早 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 郧则藻藻灶 葬灶凿 陨灶贼藻造造蚤早藻灶贼 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻袁 悦澡燥灶早择蚤灶早
源园园苑员源袁 悦澡蚤灶葬
圆 杂糟澡燥燥造 燥枣 郧藻燥早则葬责澡赠 杂糟蚤藻灶糟藻袁 杂燥怎贼澡憎藻泽贼 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 悦澡燥灶早择蚤灶早 源园园苑员缘袁 悦澡蚤灶葬
猿 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 酝燥怎灶贼葬蚤灶 匀葬扎葬则凿泽 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 葬灶凿 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 宰葬贼藻则 砸藻泽燥怎则糟藻泽曰 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 酝燥怎灶贼葬蚤灶 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
耘增燥造增藻皂藻灶贼 葬灶凿 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦澡藻灶早凿怎 远员园园源员袁 悦澡蚤灶葬
源 悦燥造造藻早藻 燥枣 郧藻燥早则葬责澡赠 杂糟蚤藻灶糟藻袁 晕葬灶躁蚤灶早 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园源远袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 灶蚤贼则葬贼藻 蚤燥灶 渊晕韵原猿冤袁 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 枣燥则皂 燥枣 蚤灶燥则早葬灶蚤糟 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶袁 蚤泽 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 贼燥 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 葬灶葬藻则燥遭蚤糟
糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 蚤贼泽 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 糟燥灶泽蚤泽贼泽 燥枣 遭燥贼澡 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 葬灶凿 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 责则燥糟藻泽泽藻泽援 栽澡藻 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶
责则燥糟藻泽泽要燥枣 早则藻葬贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 蚤灶 灶蚤贼则燥早藻灶 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶要蚤灶糟造怎凿藻泽 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 贼燥
葬皂皂燥灶蚤怎皂 渊阅晕砸粤冤援 杂怎糟澡 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 糟葬灶 凿蚤则藻糟贼造赠 葬枣枣藻糟贼 贼澡藻 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻泽 葬灶凿 贼澡藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造
糟燥灶泽藻择怎藻灶糟藻泽 渊泽怎糟澡 葬泽 晕韵原猿 造藻葬糟澡蚤灶早 葬灶凿 晕圆韵 藻皂蚤泽泽蚤燥灶冤 援 阅怎则蚤灶早 贼澡藻 责则燥糟藻泽泽藻泽 燥枣 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤袁 晕韵原猿 蚤泽 怎贼蚤造蚤扎藻凿
葬泽 葬 泽怎遭泽贼则葬贼藻袁 憎澡蚤造藻 晕圆韵 蚤泽 早藻灶藻则葬贼藻凿 泽赠灶糟澡则燥灶燥怎泽造赠援 晕燥灶藻贼澡藻造藻泽泽袁 贼澡藻则藻 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
葬灶凿 阅晕砸粤袁 泽怎糟澡 葬泽 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥糟藻泽泽藻泽袁 贼澡藻 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂袁 则藻凿怎糟贼葬泽藻泽袁 葬灶凿 贼澡藻 枣蚤灶葬造 责则燥凿怎糟贼泽援 云燥则 阅晕砸粤袁
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澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 葬皂燥灶早 贼澡藻 则藻葬糟贼蚤燥灶 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽袁 责则燥凿怎糟贼泽袁 葬灶凿 凿燥皂蚤灶葬灶贼 则藻早怎造葬贼燥则泽援 栽澡藻 泽赠灶藻则早蚤泽贼蚤糟 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣
凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤 皂葬灶蚤枣藻泽贼泽 蚤贼泽藻造枣 葬泽 贼澡藻 泽蚤皂蚤造葬则 泽怎蚤贼葬遭造藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽袁 贼澡藻 泽澡葬则藻凿 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻
渊晕葬则冤袁 葬灶凿 葬灶 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬贼藻 责则燥凿怎糟贼 渊晕圆 韵冤袁 葬造燥灶早 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽蚤皂蚤造葬则 泽燥蚤造 责葬则葬皂藻贼藻则泽援 栽澡怎泽袁 葬糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 贼澡藻 泽赠灶藻则早蚤泽贼蚤糟
藻枣枣藻糟贼袁 贼澡藻 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽 糟葬灶 遭藻 早则藻葬贼造赠 藻灶澡葬灶糟藻凿 憎蚤贼澡燥怎贼 造蚤皂蚤贼蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 泽怎糟澡 葬泽 贼澡藻 泽燥蚤造 憎葬贼藻则
则藻早蚤皂藻灶袁 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 葬灶凿 泽燥蚤造 泽怎遭泽贼则葬贼藻泽援 粤泽 枣燥则 贼澡藻 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂袁 蚤贼 皂葬蚤灶造赠 蚤灶增燥造增藻泽 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 枣燥则 葬 泽怎遭泽贼则葬贼藻
葬灶凿 藻灶藻则早赠 泽怎责责造蚤藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤援 陨灶 糟燥灶贼则葬泽贼袁 贼澡藻 凿蚤则藻糟贼 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 枣燥则 晕韵原猿 藻曾蚤泽贼泽
怎遭蚤择怎蚤贼燥怎泽造赠遭藻贼憎藻藻灶 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤援 晕藻增藻则贼澡藻造藻泽泽袁 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 渊 泽怎糟澡 葬泽 葬增葬蚤造葬遭造藻 糟葬则遭燥灶袁
燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶鄄则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责燥贼藻灶贼蚤葬造 渊耘澡冤冤 糟澡葬灶早藻泽 贼澡藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 晕韵原猿 葬糟糟燥则凿蚤灶早造赠曰 贼澡怎泽袁 贼澡藻 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 枣燥则 晕韵原猿 遭藻贼憎藻藻灶
凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤 泽澡燥怎造凿 遭藻 则藻遭葬造葬灶糟藻凿 泽怎遭泽藻择怎藻灶贼造赠援 酝燥则藻燥增藻则袁 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂泽 贼澡葬贼 葬则藻 则藻造葬贼藻凿 贼燥
凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤 糟葬灶 糟燥皂责藻贼藻 枣燥则 葬 糟葬则遭燥灶 泽燥怎则糟藻 枣燥则 贼澡藻蚤则 早则燥憎贼澡 葬灶凿 责则燥造蚤枣藻则葬贼蚤燥灶援 栽澡藻 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻
则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽 蚤泽 蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿 遭赠 葬 早则藻葬贼 灶怎皂遭藻则 燥枣 枣葬糟贼燥则泽袁 皂葬蚤灶造赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 葬灶凿 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂泽援 杂怎枣枣蚤糟蚤藻灶贼
泽燥蚤造 晕韵原猿 葬灶凿 葬增葬蚤造葬遭造藻 糟葬则遭燥灶 糟葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 藻灶澡葬灶糟藻 贼澡藻 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽袁 憎澡藻则藻葬泽 泽燥蚤造 责匀 葬灶凿 耘澡
澡葬增藻 贼澡藻蚤则 燥憎灶 泽怎蚤贼葬遭造藻 则葬灶早藻泽 枣燥则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽援 栽澡藻 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
葬灶凿 阅晕砸粤 蚤泽 则藻早怎造葬贼藻凿 遭赠 贼澡藻泽藻 枣葬糟贼燥则泽援 宰蚤贼澡 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 葬增葬蚤造葬遭造藻 糟葬则遭燥灶袁 泽燥蚤造 责匀袁 葬灶凿 耘澡袁 贼澡藻 贼憎燥 责葬贼澡憎葬赠泽 泽澡燥憎
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻增藻造泽 燥枣 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 月葬糟贼藻则蚤葬 糟葬灶 藻曾蚤泽贼 蚤灶 贼澡藻 枣燥则皂 燥枣 葬灶 葬凿增葬灶贼葬早藻燥怎泽 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠
灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽援 晕藻增藻则贼澡藻造藻泽泽袁 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 早藻灶藻泽 葬则藻 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤袁 葬灶凿 贼澡藻
凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂泽 蚤泽 蚤灶 贼怎则灶 蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿 遭赠 泽燥蚤造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽援 栽澡蚤泽 则藻增蚤藻憎 泽怎皂皂葬则蚤扎藻泽 贼澡藻 泽赠灶藻则早蚤泽贼蚤糟 葬灶凿
糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 葬灶凿 贼澡藻 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤袁 枣燥则 藻曾葬皂责造藻袁 泽燥蚤造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
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责则燥糟藻泽泽藻泽怎则早藻灶贼造赠 灶藻藻凿 枣怎则贼澡藻则 则藻泽藻葬则糟澡 燥灶 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽援 陨灶 阅晕砸粤袁 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 枣燥则皂葬贼蚤燥灶
葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 晕圆 韵 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽袁 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽袁 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 葬灶凿 早藻灶藻泽 燥枣 葬 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂 澡葬增藻 灶燥贼 遭藻藻灶 藻泽贼葬遭造蚤泽澡藻凿 赠藻贼援 陨灶
葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 贼澡藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 泽燥蚤造泽要藻援早援袁 遭藻贼憎藻藻灶 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤 燥则 遭藻贼憎藻藻灶
葬灶葬藻则燥遭蚤糟 葬皂皂燥灶蚤怎皂 燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶要泽澡燥怎造凿 遭藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 澡燥造蚤泽贼蚤糟葬造造赠援 栽澡藻 噪灶燥憎造藻凿早藻 葬遭燥怎贼 泽赠灶藻则早蚤泽贼蚤糟 葬灶凿
糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 葬灶凿 贼澡藻 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 阅晕砸粤 泽澡燥怎造凿 蚤皂责则燥增藻 贼澡藻 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 燥枣 贼澡藻
则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽燥蚤造泽曰 贼澡蚤泽 噪灶燥憎造藻凿早藻 蚤泽 葬造泽燥 灶藻糟藻泽泽葬则赠 枣燥则 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻枣枣藻糟贼蚤增藻
糟燥怎灶贼藻则皂藻葬泽怎则藻泽 葬灶凿 责燥造蚤糟蚤藻泽 燥灶 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼援
运藻赠 宰燥则凿泽院 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽曰 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶曰 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 贼燥 葬皂皂燥灶蚤怎皂 渊阅晕砸粤冤曰
晕圆韵曰 泽赠灶藻则早藻贼蚤糟 葬灶凿 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂
硝态氮渊晕韵原猿冤是土壤氮素的重要赋存形态袁在厌氧环境下极易被还原咱员暂 遥 由于微生物种类以及氧渊韵圆冤
条件的差异袁晕韵原猿 还原主要可区分为同化还原和异化还原途径咱圆暂 遥 同化还原的目的是利用 晕韵原猿 合成细胞物
质袁整个过程中既没有 晕韵原圆 的积累袁也没有 晕匀垣源 的产生遥 然而袁与之不同的是袁异化还原过程则可根据产物的
不同再分为两种途径袁一种途径以 晕圆韵尧晕圆为产物袁称为反硝化渊阅藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶冤曰另一种途径以 晕匀垣源 为产物袁
称为硝态氮异化还原成铵渊阅蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 贼燥 葬皂皂燥灶蚤怎皂袁阅晕砸粤冤咱员鄄源暂 遥
传统观念认为袁嫌气或低氧条件下袁土壤中的 晕韵原猿 易发生反硝化作用咱猿袁 缘鄄远暂 袁晕韵原猿 经反硝化气态损失
掉咱苑暂 袁损失率为 园援员豫要缘圆豫咱愿暂 遥 与反硝化造成的氮损失相反袁在某些特定条件下袁阅晕砸粤 过程可为作物提供
其可直接吸收利用和淋溶性较小的 晕匀垣源遥 阅晕砸粤 过程早在 员怨猿愿 年即被发现咱员袁 怨暂 袁但受研究方法和技术手段
的限制袁该过程的研究曾一度被忽视咱员园鄄员员暂 遥 不过近年来分离培养技术的不断更新咱员袁 猿暂以及员缘晕 示踪方法和测
缘圆圆员摇 缘期 摇 摇 摇 杨杉摇 等院硝态氮异化还原机制及其主导因素研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
定技术咱员员鄄员圆暂的发展都为 阅晕砸粤过程的研究提供了可能遥 新近研究发现袁阅晕砸粤 过程在土壤氮素循环中起着
重要作用袁可转化农田生态系统中 猿援怨豫要圆缘援源豫的 晕韵原猿 咱员圆鄄员猿暂 曰在森林生态系统中袁阅晕砸粤过程甚至超越反硝化
过程咱员源暂 袁占到 晕韵原猿 总消耗量的 怨愿援源豫要怨怨豫咱员缘鄄员远暂 遥 此外袁某些环境条件下 阅晕砸粤 过程产生的 晕匀垣源 甚至远远
高于土壤矿化生成量咱员缘暂 遥 相较于 晕韵原猿袁晕匀垣源 能够继续参与到土壤其他氮素转化过程中袁会在一定程度上起到
减少 晕韵原猿 淋失袁降低反硝化率和 晕圆韵排放量的效果咱员缘袁 员苑暂 遥 反硝化和 阅晕砸粤过程是硝态氮异化还原过程的重
要环节袁两者在底物和发生环境等方面较为相似袁在土壤环境条件及微生物的影响下咱员愿暂 袁呈现出协同竞争的
关系遥 因此袁开展硝态氮异化还原协同竞争机制及其影响因素的研究袁对于加深氮素转化规律认知袁制定有效
的土壤氮素管理措施等方面有着重要意义遥
本文综述了反硝化和 阅晕砸粤过程协同与竞争的交互作用机理袁并对二者在土壤环境条件渊晕韵原猿 尧责匀尧耘澡尧
有效 悦冤和微生物等因素影响下的协同竞争关系进行了比较分析袁旨在明确反硝化和 阅晕砸粤的发生强度和影
响因素袁合理调控主导因素袁使反硝化和 阅晕砸粤 过程优势共存尧合理竞争袁并为提高氮素经济利用袁降低生态
环境负荷提供科学依据遥
员摇 硝态氮异化还原的机理过程
反硝化和 阅晕砸粤过程均属于硝态氮异化还原过程袁易在嫌气或低氧状态下发生袁以 晕韵原猿 为还原底物袁过
程中均有 晕圆韵生成咱远袁 员圆袁 员缘袁 员怨暂 袁但二者在产生过程尧转化机理尧最终产物等均有明显差异遥
渊员冤代谢过程不同摇 生物反硝化通常是土壤反硝化的主导过程咱苑袁 圆园暂 袁它是由兼性好氧异养微生物利用同
一个呼吸电子传递系统袁以 晕韵原猿 为电子受体袁还原 晕韵原猿 的呼吸过程咱苑暂 遥 阅晕砸粤 则是指将 晕韵原猿 还原为 晕匀垣源 的
过程袁该过程可分为发酵型和呼吸型两种咱圆袁 员猿暂 袁前者的本质是发酵型能量代谢袁以 悦为电子供体袁而后者则以
硫化物渊匀圆杂尧杂圆原冤为电子供体咱员猿暂 遥 代谢过程的不同决定了微生物竞争 悦源的能力咱员暂 遥
渊圆冤还原酶和产物不同摇 反硝化过程中袁晕韵原猿 依次通过硝态氮盐还原酶渊晕葬则冤尧亚硝态氮盐还原酶渊晕蚤则冤尧
一氧化氮还原酶渊晕燥则冤和氧化亚氮还原酶渊晕燥泽冤四步还原反应袁中间过程释放 晕韵 和 晕圆 韵袁最终还原成
晕圆咱源袁 苑暂 遥 其还原酶分别由各自对应的功能基因渊灶葬则郧 辕 灶葬责粤袁灶蚤则运 辕 灶蚤则杂袁 灶燥则悦 辕 灶燥则月袁灶燥泽在 辕 灶燥泽砸 辕 灶燥泽阅鄄云再蕴冤所编
码渊图 员冤 咱员袁圆员暂 遥 阅晕砸粤过程主要分为两个阶段袁首先在 晕葬则催化下袁晕韵原猿 还原成 晕韵原圆曰其次再由 晕蚤则 将 晕韵原圆 最
终还原为 晕匀垣源 咱圆圆鄄圆猿暂 遥 其还原酶分别由各自对应的功能基因渊灶葬则郧 辕 灶葬责粤袁灶蚤则月 辕 灶蚤则悦 辕 糟赠泽郧冤所编码渊图 员冤 咱员袁猿暂 遥
两过程具有相同的 晕葬则袁但 晕蚤则有显著区别袁反硝化的 晕蚤则分为含铜的渊悦怎鄄凿晕蚤则冤以及含 糟鄄型和 凿鄄型细胞色素的
渊糟凿员鄄凿晕蚤则冤曰阅晕砸粤过程的 晕蚤则则分为溶解性酶和胞围酶两类咱员袁 猿暂 遥
渊猿冤传递电子数量不同摇 阅晕砸粤过程还原至 晕匀垣源 的自由能袁比反硝化还原为 晕圆韵和 晕圆的自由能要高咱员暂 遥
在无有效 悦限制的情况下袁就还原 员皂燥造的 晕韵原猿 而言袁阅晕砸粤过程能接受 愿皂燥造电子袁反硝化只接受 缘皂燥造咱圆圆暂 遥
渊源冤时间进程不同摇 在条件适宜的情况下袁土壤反硝化速度较快袁员要圆 凿就可全部完成曰阅晕砸粤过程一般
要在 圆要缘 凿之后才发生咱员袁 圆源暂 遥 但为何出现 阅晕砸粤过程相对滞后的现象袁其机制目前尚不清楚咱员暂 遥
渊缘冤晕圆韵的生成状况不同摇 反硝化和 阅晕砸粤过程均能生成 晕圆韵咱圆猿鄄圆远暂 遥 一般认为袁反硝化中 晕圆韵的生成是
由于土壤中某些微生物缺失 晕燥泽 或土壤条件抑制了土壤中 晕圆韵 的进一步还原曰大部分反硝化微生物能将
晕韵原猿 还原为 晕韵原圆袁但能还原 晕圆韵的微生物数量则相对较少袁导致反硝化过程中释放了 晕圆韵咱圆苑鄄圆愿暂 遥 而现阶段袁
阅晕砸粤过程产生 晕圆韵的机理仍不清楚袁有研究认为可能是 晕韵原圆 还原为 晕匀垣源 的过程中袁缺乏 晕蚤则的中间产物所
致咱员园袁 圆怨暂 遥 反硝化 晕圆 韵 排放量的范围变化值比 阅晕砸粤 过程的大袁分别占施氮量的 园援 员豫要员缘援 缘豫咱愿暂 袁
员豫要愿豫咱猿袁 远袁 员缘暂 遥
总体来说袁反硝化和 阅晕砸粤过程最大的不同在于袁因参与的还原酶的差异袁各自产生机理过程有着本质
差别袁导致反硝化过程的最终产物为 晕圆袁而 阅晕砸粤过程的最终产物为 晕匀垣源 咱员袁 猿暂 遥
远圆圆员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 员摇 硝态氮异化还原过程及其主要机理
云蚤早援员摇 栽澡藻 泽糟澡藻皂藻 燥枣 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽 葬灶凿 蚤贼泽 皂葬蚤灶 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽
渊晕葬则袁晕燥则袁晕燥泽袁凿晕蚤则袁凿灶则葬鄄晕蚤则 表示参与硝态氮异化还原过程的还原酶曰灶葬则郧 辕 灶葬责粤袁灶蚤则月 辕 灶蚤则悦 辕 糟赠泽郧袁 灶蚤则运 辕 灶蚤则杂袁灶燥则悦 辕 灶燥则月袁灶燥泽在 辕 灶燥泽砸 辕 灶燥泽阅鄄
云再蕴表示参与硝态氮异化还原过程的还原酶所对应的功能基因
圆摇 硝态氮异化还原的协同竞争机制
反硝化和 阅晕砸粤过程既存在整体性相似又存在个体性差异遥 整体性表现为同属于硝态氮异化还原过
程袁且相同的反应环境条件尧晕葬则尧中间产物渊晕圆韵冤和土壤环境因子等对二者均有协同促进作用遥 增加土壤
晕韵原猿 含量袁较其他氮素转化过程袁整个硝态氮异化还原过程的强度趋于加强咱猿园暂 遥 个体差异性表现为竞争袁即
仅就硝态氮异化还原过程范围内袁反硝化或 阅晕砸粤 过程对底物渊晕韵原猿 冤的直接竞争袁或通过土壤环境因子渊有
效 悦尧耘澡冤来限制对 晕韵原猿 的间接竞争袁或土壤微生物对 晕 源和 悦 源的竞争等袁两个过程呈现出此消彼长的趋
势遥 在有效 悦含量高而 晕韵原猿 浓度低的还原性条件下袁晕韵原猿 发生 阅晕砸粤过程的几率高于反硝化过程咱员怨袁 猿员暂 遥 这
就是硝态氮异化还原的协同竞争机制袁通过这种机制袁两个过程相互联系尧相互依存尧相互转化遥
猿摇 硝态氮异化还原过程主导因素及其对协同与竞争的调节机制
硝态氮异化还原过程的协同竞争机制与研究区域的土壤类型尧施肥状况尧土地利用类型等有关咱缘袁 猿圆鄄猿猿暂 遥
责匀较高的土壤易进行硝态氮异化还原过程袁研究表明袁相对于酸性较强的红壤袁经 阅晕砸粤 过程袁黄泥土中
晕匀垣源 生成量占总 晕韵原猿 加入量的 苑援愿豫袁而红壤仅为 园援苑豫咱缘暂 遥 氮肥类型对硝态氮异化还原过程的协同竞争机
制也具有调节作用袁施用有机肥能明显增强硝态氮异化还原过程的强度咱猿圆暂 曰施用尿素使土壤 责匀提高袁增强了
阅晕砸粤过程对 晕韵原猿 的竞争力袁但反硝化过程仍占绝对优势咱缘暂 遥
可见袁硝态氮异化还原过程是多种因素综合作用的结果袁但在不同研究区域中主导因素又有较大差异遥
硝态氮异化还原过程的影响因子袁主要可以分为土壤环境条件和土壤微生物两大类遥 土壤环境条件包括土壤
晕韵原猿 含量尧责匀尧有效 悦尧耘澡等袁而土壤微生物则包括种类尧数量尧活性等遥
苑圆圆员摇 缘期 摇 摇 摇 杨杉摇 等院硝态氮异化还原机制及其主导因素研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
猿援员摇 土壤环境条件
猿援员援员摇 硝态氮渊晕韵原猿 冤
在厌氧状态下袁反硝化和 阅晕砸粤过程可能同时发生在同一土壤中袁共同以 晕韵原猿 为基质咱圆猿暂 遥 在适宜的条
件下袁通过施用氮肥袁增加基质浓度袁会促进硝态氮异化还原过程咱猿园袁 猿源暂 遥 研究表明袁在 员愿 个土样中连续两年
施入 苑员要员猿圆 滋皂燥造 辕 蕴的 晕韵原猿袁反硝化和 阅晕砸粤过程在原有的基础上分别提高了 员员要员远倍尧远倍咱猿园袁 猿缘暂 遥
从另一角度来讲袁反硝化和 阅晕砸粤过程对 晕韵原猿 的竞争也会限制两者的相对强度遥 若 阅晕砸粤 过程竞争到
的 晕韵原猿 相对含量多袁阅晕砸粤 过程的强度就得以增强袁反硝化过程则会相对削弱遥 对美国波多黎各区域的森林
土壤研究发现袁苑缘豫的 晕韵原猿 经 阅晕砸粤过程转化为 晕匀垣源 后袁减少了反硝化过程可利用的 晕韵原猿袁导致反硝化率比
阅晕砸粤率低了 猿 倍咱猿远暂 遥 因此袁可以通过调控硝态氮异化还原过程以利于 阅晕砸粤 进行袁从而去除 晕韵原猿袁以降低
晕韵原猿 的损失咱员圆暂 袁但 阅晕砸粤过程产生的 晕匀垣源遥 在碱性条件下易挥发遥 所以应根据实地土壤环境条件袁通过调控
关键影响要素袁定向培育硝态氮异化还原过程袁提高氮素利用效率袁减少氮素损失和环境活性氮负荷遥
猿援员援圆摇 氧化还原电位渊耘澡冤
氧化还原电位渊耘澡冤能间接地反映土壤的含氧状态袁从而影响硝态氮异化还原过程袁其主要取决于土壤中
的氧分压或溶解态氧的浓度咱员苑暂 遥 耘澡通过氧分压来调控硝态氮异化还原过程袁氧化和还原条件均能进行反硝
化作用咱猿源袁 猿苑暂 袁但相较于还原条件袁在氧化条件下反硝化速率明显降低咱猿苑暂 曰而强还原性会更有利于 阅晕砸粤 过程
的发生咱员袁 员愿袁 猿愿暂 遥 耘澡约猿园园 皂灾 的厌氧条件是反硝化进行的必要条件曰若 耘澡 较高袁氧分压就会成为反硝化作用
的主要限制因子咱员袁 猿苑暂 遥 也有研究表明袁还原性较弱的环境中也能进行 阅晕砸粤 过程咱员圆袁 猿怨暂 袁 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽
责怎贼则藻枣葬糟蚤藻灶泽在 耘澡为 园皂增时能进行 阅晕砸粤过程袁而 耘澡为原员园园皂灾时受到极大抑制咱员暂 遥 此外袁耘澡还能决定硝态
氮异化还原的途径咱猿源暂 袁通过对两个过程产生条件的比较袁阅晕砸粤过程对氧分压变化较不敏感咱猿怨鄄源园暂 遥 当氧分压
从 园升高到 圆豫的过程中袁反硝化均呈现降低的趋势遥 但 阅晕砸粤过程则呈现不同的趋势袁当氧分压为 园要园援缘豫
时袁阅晕砸粤过程显著增加曰为 园援缘豫要员豫时袁阅晕砸粤 过程没有变化曰继续上升到 员豫要圆豫时袁阅晕砸粤 的强度减
小咱源园暂 遥 这些研究结果为通过调控氧化还原状况有效管理氮素转化与利用提供了重要依据遥
猿援员援猿摇 土壤 责匀
土壤 责匀是影响硝态氮异化还原过程的主要因素咱源员暂 遥 在自然条件下袁进行反硝化和 阅晕砸粤 过程的微生
物通常生活在同一环境中袁最适 责匀 范围较接近袁反硝化为 远要愿袁而 阅晕砸粤 过程为 缘要怨咱员袁 圆猿鄄圆源袁 源员暂 曰但 责匀 通过
对 晕蚤则活性的影响渊二者微生物中所含的 晕蚤则不同冤袁导致二者的机理过程产生很大的差别咱员暂 遥 低 责匀 值会明
显地降低反硝化速率咱员源暂 袁抑制反硝化过程袁当 责匀约远 时袁由于 晕燥则或 晕燥泽受到抑制袁或酸性土壤中耐酸的反硝
化细菌数量少或活性低袁导致反硝化速率随 责匀 的下降而降低曰而高 责匀 值能加强 阅晕砸粤 过程对反硝化基质
渊晕韵原猿 冤的竞争袁阅晕砸粤过程相对增强的同时袁反硝化强度会削弱咱缘袁 圆猿袁 圆缘暂 遥
猿援员援源摇 有效 悦
有效 悦为硝态氮异化还原过程提供了能源和电子供体袁同时有机物分解消耗了土壤中的 韵圆袁促进了厌氧
环境的形成袁增加了硝态氮异化还原过程发生的概率遥 与不添加额外 悦 源的情况相比袁添加少量易被微生物
利用的葡萄糖能显著提高土壤硝态氮异化还原过程的强度袁土壤反硝化速率和发酵型 阅晕砸粤 过程的强度分
别提高了 圆要圆园倍咱猿袁 源圆鄄源猿暂和 员苑豫要缘园援圆豫咱员袁 员猿暂 遥 自然环境下袁通过秸秆覆盖咱猿袁 员员暂和施用有机肥咱圆圆袁 圆缘暂等一系列
土壤管理措施袁可增加有效 悦 源袁促进反硝化和 阅晕砸粤 过程的发生遥 长期覆盖秸杆的土壤袁反硝化速率提高
了 园援缘豫咱圆暂 袁高达 员源援源豫要猿怨援缘豫的 晕韵原猿 经 阅晕砸粤过程还原成了 晕匀垣源 咱员暂 遥
相关研究发现袁厌氧环境下袁有效 悦还能调节反硝化和 阅晕砸粤过程对土壤中 晕韵原猿 的竞争咱员袁 圆圆袁 猿愿袁 源园暂 袁表现
出竞争的关系袁这主要与不同还原路径接收到的以有效 悦 作为电子供体的比率不同有关咱远袁 员源暂 遥 仅有效 悦 作
为限制因子时袁反硝化过程比 阅晕砸粤 过程更具有竞争性遥 当 悦 辕 晕 为 圆援园要圆援缘 时袁更有利于发生反硝化作
用咱源园暂 曰而当 悦 辕 晕为 源援园要员圆援园时袁阅晕砸粤过程会明显增强袁晕匀垣源 的最大净增加量能达到原有 晕韵原猿 的 猿园豫咱员袁 源园暂 遥
愿圆圆员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
猿援圆摇 土壤微生物
土壤微生物在其新陈代谢过程中能对有机质进行分解尧转化袁是硝态氮异化还原过程的参与者遥
猿援圆援员摇 硝态氮异化还原过程土壤微生物
土壤微生物的种类尧数量尧种群结构与时空动态变化等都会对硝态氮异化还原过程有一定的影响遥 硝态
氮异化还原微生物是一个大的生理类群袁而反硝化和 阅晕砸粤过程存在着不同的微生物类型渊表 员冤遥
表 员摇 硝态氮异化还原过程的微生物类型
栽葬遭造藻 员摇 栽赠责藻泽 燥枣 贼澡藻 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂泽 燥枣 凿蚤泽泽蚤皂蚤造葬贼燥则赠 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽
生物类型
月蚤燥造燥早蚤糟葬造 贼赠责藻泽 反硝化 阅藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 阅晕砸粤
严格厌氧 杂贼则蚤糟贼造赠 葬灶葬藻则燥遭蚤糟 悦造燥泽则蚤凿蚤怎皂泽责泽袁灾藻蚤造造燥灶藻造造葬葬造藻葬造藻泽糟藻灶泽袁 宰燥造蚤灶藻造造藻泽怎藻藻蚤灶燥早藻灶藻泽咱源员暂
兼性厌氧 云葬糟怎造贼葬贼蚤增藻 葬灶葬藻则燥遭蚤糟 悦澡则燥皂燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂咱源员暂 耘泽藻澡藻则蚤糟澡蚤葬糟燥造蚤袁悦蚤贼则燥遭葬糟贼藻则泽责袁杂葬造皂燥灶藻造造葬 贼赠责澡蚤皂怎则蚤怎皂咱员暂
好氧 粤藻则燥遭蚤糟 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽泽责泽袁 月葬糟蚤造造怎泽泽责袁 粤造糟葬造蚤早藻灶藻泽咱猿暂 孕泽藻怎凿燥皂燥灶葬泽泽责泽袁 月葬糟蚤造造怎泽泽责泽袁晕藻蚤泽泽藻则蚤葬 泽怎遭枣造葬增葬咱猿缘暂
微好氧 酝蚤糟则燥鄄 葬藻则燥遭蚤糟 杂责蚤则蚤造造葬糟藻葬藻藻咱源圆暂 悦葬皂责赠造燥遭葬糟贼藻则 泽责怎贼燥则怎皂咱员暂
真核生物 耘怎噪葬则赠燥贼藻泽 真菌袁原生动物袁底栖有孔虫袁郧则燥皂蚤蚤凿葬咱源暂云怎灶早蚤袁孕则燥贼燥扎燥葬袁月藻灶贼澡蚤糟云燥则葬皂蚤灶蚤枣藻则葬
真菌咱圆苑暂
云怎灶早蚤
细菌被认为是进行硝态氮异化还原过程时的微生物优势种群咱圆员暂 袁且反硝化菌与 阅晕砸粤 菌可以共存于一
个环境中袁共同利用土壤环境中的 晕源和 悦源咱猿暂 袁均以兼性厌氧菌最为普遍袁但二者存在着不同的主导区系遥
而在稻田土壤中袁自养反硝化菌渊栽澡蚤燥遭葬糟蚤造造怎泽 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬灶泽尧栽澡蚤燥皂蚤糟则燥泽责蚤则葬 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬灶泽尧杂怎造枣怎则蚤皂燥灶葬泽 凿藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬灶泽
等冤可以在 晕韵原猿 存在下将还原态的硫化物渊杂圆原尧杂韵圆原猿 等冤或铁离子渊元素冤氧化袁最终生成 杂韵圆原源 尧云藻猿垣及 晕圆咱圆园暂 遥
硝态氮异化还原过程发生程度不同的土壤袁其细菌的组成存在很大差异袁但与土壤的还原能力相吻合袁即
阅晕砸粤能力强的土壤中 阅晕砸粤细菌所占比例较高咱猿暂 遥 土壤中还存在极少数既具有 阅晕砸粤 菌特征袁又具有反
硝化菌特征的特殊菌株咱员袁 猿暂 遥 决定两者细菌数量的因素不是 晕韵原猿 的有无或多少袁而是 阅晕砸粤 细菌与反硝化
细菌竞争 悦源的能力咱猿苑暂 遥 由于反硝化菌属呼吸过程袁从产能角度讲袁阅晕砸粤发酵代谢的能量产出远不及反硝
化菌的呼吸代谢遥 这样袁与发酵性 阅晕砸粤细菌相比袁反硝化菌具有高产能的生存优势咱员暂 遥
细菌功能基因是影响硝态氮异化还原过程动态变化及产物组成的关键因子袁故借助编码硝态氮异化还原
过程关键基因的菌群是研究硝态氮异化还原过程微生物的重要方法遥 研究表明袁土壤反硝化菌中袁灶燥泽在基因
最为稳定袁不易受到环境影响曰灶蚤则运 基因对环境因子的响应比 灶蚤则杂 基因敏感咱猿猿暂 遥 分别施用有机肥和无机氮
肥袁土壤 灶葬则郧基因的优势种群有明显差异渊无机肥处理含优势种群 耘哉愿苑猿园缘圆袁有机肥处理则没有冤 咱猿圆暂 遥
猿援圆援圆摇 影响硝态氮异化还原过程土壤微生物多样性的因素
硝态氮异化还原过程是不同种类微生物共同作用的结果袁不同微生物种群袁其动态过程不同袁产物也有差
异咱圆员暂 遥 硝态氮异化还原微生物种群具有多样性咱圆猿暂其形成受土壤环境条件渊有效 悦尧土壤 晕韵原猿 含量尧责匀
等冤 咱圆猿袁 猿圆暂 尧土地利用方式咱猿猿暂 尧农业措施咱猿圆暂等多种因素综合影响遥 土壤环境条件方面袁土壤氧分压对农田土壤
中反硝化微生物种群的抑制作用更明显曰而自然土壤中的反硝化微生物种群对 责匀 变化更为敏感咱圆猿暂 遥 耕作
会促使硝态氮异化还原过程微生物种群多样性增加袁相对于自然土壤袁农田土壤中反硝化微生物酶渊晕葬则尧晕蚤则尧
晕燥则冤的数量尧灶燥泽在的多样性及数量更具优势咱圆猿暂 遥 施用不同类型的氮肥对硝态氮异化还原过程的影响不同遥
长期使用尿素能增加土壤反硝化微生物中 灶蚤则运尧灶蚤则杂基因的丰度曰而施入有机肥袁反硝化菌的多样性和丰度增
加袁各施肥处理的 灶葬则郧 杂澡葬灶灶燥灶指数显示院有机肥渊圆援远缘冤跃不施肥渊圆援猿缘冤跃无机肥渊圆援员园冤 咱猿圆暂 遥 但目前对 阅晕砸粤
过程的认识中袁微生物种群多样性与潜在影响因素的相关性尚不明确遥
硝态氮异化还原过程的影响因素较多袁且影响作用并不是单一的袁而是交互联系作用的遥 除以上几种主
怨圆圆员摇 缘期 摇 摇 摇 杨杉摇 等院硝态氮异化还原机制及其主导因素研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
导因素外袁土壤质地咱猿缘暂 尧土壤含水量咱猿缘暂和土壤温度咱苑袁 源源暂等土壤环境的其他因素也会对硝态氮异化还原过程
产生影响遥 在对不同土壤质地与硝态氮异化还原关系的研究中袁与粘土相比袁砂土的 阅晕砸粤 过程速率低袁晕圆韵
的排放量少咱猿缘暂 遥 这主要是由于粘土所含的土壤水分多袁厌氧环境较适宜硝态氮异化还原过程的发生咱猿缘暂 遥
源摇 研究展望
以往对硝态氮异化还原过程的研究主要集中于反硝化袁但由于 阅晕砸粤 过程生成了有效性高且淋溶性较
差的铵态氮袁进而增强土壤氮的可利用性袁近年来关于 阅晕砸粤过程的研究逐渐受到了充分重视遥 目前袁阅晕砸粤
过程的研究对象多为海水或淡水沉积物咱员园袁 员愿暂 袁而对陆地土壤研究较少袁已有的研究也主要集中于森林和农田
等土壤袁且多为室内培养结果咱员缘袁 圆缘暂 袁自然生境中的硝态氮异化还原状况还未知遥 在全球变化的背景下袁有必
要对不同气候尧土壤和耕作施肥制度下的硝态氮异化还原强度深入研究遥 鉴于硝态氮异化还原过程研究中存
在影响因素多尧时空变异大尧测定难度大等限制条件袁今后应亟需加强以下几个方面的研究遥
渊员冤加强对硝态氮异化还原机理过程的研究遥 对硝态氮异化还原机理过程的认识是制订土壤氮素管理
措施的前提遥 目前袁对土壤反硝化机理的认识已较为深入袁而 阅晕砸粤 过程中袁晕圆韵的排放量尧产生机理及其相
关功能微生物等方面尚不清楚咱员圆袁 源缘暂 遥 其次袁研究方法的不完善也是致使硝态氮异化还原机理过程不明确的
重要原因遥 仅靠员缘晕 标记法袁不能从严格意义上来区分反硝化和 阅晕砸粤 过程对 晕圆韵 生成的相对贡献率咱圆圆袁 圆远暂
及 晕韵原猿 的相对消耗量咱员远暂 袁这直接影响到对两者强度的估算遥 因此袁需要进一步探讨 晕圆韵的测定方法袁揭示硝
态氮异化还原过程的贡献率及与反硝化和 阅晕砸粤 过程的联系遥 此外袁硝态氮异化还原过程中还涉及到多种
酶的参与袁反硝化与 阅晕砸粤过程中 晕蚤则的差异是否导致了二者对 韵圆的敏感度不同咱源园暂 钥 还有待进一步从土壤
酶的角度进行探讨袁加强氮循环调节的酶学机制研究遥
渊圆冤加强土壤环境因素对硝态氮异化还原过程反馈机制的研究遥 硝态氮异化还原过程的研究多数局限
在对单一土壤环境因素的控制或模拟袁而主导硝态氮异化还原过程的土壤环境因素有很多袁存在复杂的交互
作用袁且不同生境下各因子的影响强度差异较大遥 如不同海拔高度尧不同立地条件袁土壤水热条件和有机 悦
库有所不同袁势必影响到硝态氮异化还原的强度遥 决定土壤中反硝化和 阅晕砸粤 过程平衡的环境因素亦未见
报道遥 此外袁在硝态氮异化还原过程对环境因子的响应研究中袁探讨如何选择并调节土壤环境因子参数遥 同
时袁考虑在土壤环境因子复合影响下袁土壤氮素和其他土壤元素之间的综合效应袁明确土壤氮素阈值袁提高氮
肥利用率的同时袁确保土壤的其他养分的固持遥 诸如袁若 耘澡约圆园园 皂灾袁土壤中的铁锰化合物会被还原为不同
价态的锰尧硫尧铁袁土壤出现潜育化袁导致 韵圆分压减小袁影响土壤中的氮素形态及供应情况咱员苑暂 曰硝态氮异化还
原过程能在此范围中发生袁如何协调各土壤养分固持与供给平衡袁以获得最高产量或最大收益时最佳氮素投
入量袁保持土壤优良性状袁利于作物生长遥
渊猿冤加强硝态氮异化还原过程的微生物学过程的研究遥 当前袁参与硝态氮还原的微生物中袁反硝化菌的
数量尧区系组成及其活性报道较多咱猿暂 袁而对于 阅晕砸粤 菌组成和数量等的研究较少袁但已越来越受到研究者们
的关注遥 土壤环境和农业措施袁能够影响土壤中微生物的活性尧丰度及群落组成遥 研究不同生态系统土壤微
生物量及活性对反硝化和 阅晕砸粤两个过程的影响袁对于完善土壤氮素内循环机制袁提高土壤肥力袁具有十分
重要的作用遥 对于满足反硝化和 阅晕砸粤 双重性质的细菌袁今后可在同一个细胞中开展反硝化与 阅晕砸粤 竞争
机理的研究咱猿暂 遥 同时袁考虑厌氧氨氧化细菌对硝态氮异化还原过程的影响遥 研究表明袁厌氧氨氧化菌能同时
表现出反硝化和厌氧氨氧化的能力袁两个反应可在同一种微生物体内进行咱源远鄄源苑暂 遥
渊源冤加强对硝态氮异化还原过程与其他氮素转化过程耦联作用的研究遥 目前的研究多只针对反硝化或
阅晕砸粤 单个过程袁可能造成反硝化强度被高估的现象渊由于反硝化和 阅晕砸粤均能生成 晕圆韵袁反硝化强度往往通
过 晕圆韵排放量计算冤 咱员愿暂 遥 其次袁忽视了同一土壤体系中袁氮素转化各过程渊如矿化尧硝化尧厌氧氨氧化作用冤的
相互影响遥 例如袁厌氧氨氧化渊粤灶葬藻则燥遭蚤糟 葬皂皂燥灶蚤怎皂 燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶袁粤灶葬皂皂燥曾冤与反硝化作用具有相近的生理特征和
环境袁厌氧氨氧化产生的 晕韵原猿 可被反硝化菌利用袁为反硝化提供电子受体咱源苑鄄源愿暂 袁且二者共同的环境因子为有
园猿圆员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
效 悦尧晕韵原猿 浓度尧责匀值咱源怨暂 曰研究表明袁在有效 悦的环境中袁厌氧氨氧化与反硝化能相互促进反应咱源苑暂 遥 其次袁这
种耦合关系对微生物与土壤环境因素的响应袁亦不清楚遥 对硝态氮异化还原过程及其他氮素转化过程耦联作
用的研究袁有助于明晰土壤氮素转化和迁移规律袁探讨提升土壤氮素利用率的综合策略袁加强 阅晕砸粤 等氮素
蓄持过程袁减少反硝化等过程造成氮素损失和环境氮负荷袁在实践过程中提高氮肥利用率遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂摇 殷士学援 淹水土壤中硝态氮异化还原成铵过程的研究咱阅暂援江苏院 南京农业大学袁 圆园园园援
咱 圆 暂摇 殷士学袁 沈其荣援 缺氧土壤中硝态氮还原菌的生理生化特征援 土壤学报袁 圆园园猿袁 源园渊源冤院 远圆源鄄远猿园援
咱 猿 暂摇 陈丽敏援 淹水土壤中反硝化菌和硝酸还原菌数量尧生理类群及其还原特点的研究咱阅暂援江苏院 扬州大学袁 圆园园员援
咱 源 暂摇 悦葬灶枣蚤藻造凿 阅 耘袁 郧造葬扎藻则 粤 晕袁 云葬造噪燥憎泽噪蚤 孕 郧援 栽澡藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 葬灶凿 枣怎贼怎则藻 燥枣 藻葬则贼澡忆泽 灶蚤贼则燥早藻灶 糟赠糟造藻援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员园袁 猿猿园渊远园园员冤院 员怨圆鄄员怨远援
咱 缘 暂摇 蔡祖聪援 尿素和 运晕韵猿对水稻土无机氮转化过程和产物的影响无机氮转化过程援 土壤学报袁 圆园园猿袁 源园渊圆冤院 圆猿怨鄄圆源缘援
咱 远 暂摇 栽蚤藻凿躁藻 允 酝袁 杂藻曾泽贼燥灶藻 粤 允袁 酝赠则燥造凿 阅 阅袁 砸燥遭蚤灶泽燥灶 允 粤援 阅藻灶蚤贼则蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶院 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤糟澡藻泽袁 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 泽怎则增蚤增葬造援 粤灶贼燥灶蚤藻 灾葬灶 蕴藻藻怎憎藻灶澡燥藻噪袁
员怨愿圆袁 源愿渊远冤院 缘远怨原缘愿猿援
咱 苑 暂摇 朱兆良袁 文启孝援 中国土壤氮素援 南京院 江苏科学技术出版社袁 员怨怨圆援
咱 愿 暂摇 张玉树袁 丁洪袁 秦胜金援 农业生态系统中氮素反硝化作用与 晕圆韵排放研究进展援 中国农学通报袁 圆园员园袁 圆远渊远冤院 圆缘猿鄄圆缘怨援
咱 怨 暂摇 宰燥燥凿泽 阅 阅援 栽澡藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻 贼燥 葬皂皂燥灶蚤葬 遭赠 悦造燥泽贼则蚤凿蚤怎皂 憎藻造糟澡蚤蚤援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 允燥怎则灶葬造袁 员怨猿愿袁 猿圆渊员员冤院 圆园园园鄄圆园员圆援
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