全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２１Ｂ０３， ２０１２ＢＡＤ２１Ｂ０３０４）； 教育部博士点基金资助项目（２０１２４４０４１２０００８）
收稿日期：２０１５⁃０４⁃１０； 修订日期：２０１５⁃１１⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｊｙｙｍｙ＠ ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０４１００７３３
邱权，李吉跃，王军辉，何茜，苏艳，马建伟，董菊兰．水肥耦合效应对楸树苗期叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ 值的影响．生态学报，２０１６，３６（ １１）：
３４５９⁃３４６８．
Ｑｉｕ Ｑ， Ｌｉ Ｊ Ｙ， Ｗａｎｇ Ｊ Ｈ， Ｈｅ Ｑ， Ｓｕ Ｙ， Ｍａ Ｊ Ｗ， Ｄｏｎｇ Ｊ Ｌ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｅａｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ
ＳＰＡＤ ｒｅａｄｉｎｇｓ ｏｆ Ｃａｔａｌｐａ ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３４５９⁃３４６８．
水肥耦合效应对楸树苗期叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ 值
的影响
邱 权１，李吉跃１，∗，王军辉２，何 茜１，苏 艳１，马建伟３，董菊兰３
１ 华南农业大学林学与风景园林学院， 广州 ５１０６４２
２ 中国林业科学研究院林业研究所， 国家林业局林木培育重点实验室， 北京 １０００９１
３ 甘肃省小陇山林业科学研究所，天水 ７４１０２２
摘要：以楸树无性系 ００４⁃１苗木为研究对象，采用三因素五水平二次回归通用旋转组合设计，通过盆栽试验测定不同处理下楸
树苗木叶片净光合速率（Ｐｎ）和 ＳＰＡＤ值，并建立其与土壤水分（Ｗ）、施氮量（Ｎ）和施磷量（Ｐ）回归模型，分析土壤水分、施氮量
和施磷量的主因子、单因素及耦合效应对楸树苗木叶片 Ｐｎ和 ＳＰＡＤ值的影响。 研究结果表明：（１）Ｗ和 Ｎ对楸树苗木叶片 Ｐｎ
和 ＳＰＡＤ均有显著正效应，并且 Ｎ主效应大于 Ｗ，而施磷量主效应不显著；（２）单因素效应分析结果表明，楸树苗木叶片 Ｐｎ 和
ＳＰＡＤ值随着 Ｎ的增加均呈现出先增大后减小的变化趋势，与 Ｎ类似，叶片 Ｐｎ和 ＳＰＡＤ值对Ｗ的响应曲线也呈现出类似的“抛
物线式”变化趋势；（３）Ｗ×Ｎ对楸树苗木 Ｐｎ和 ＳＰＡＤ值均存在显著耦合正效应，但 Ｐｎ和 ＳＰＡＤ值与 Ｗ×Ｎ的响应曲面关系图有
所不同：随着土壤水分和施氮量的同时增加，叶片 Ｐｎ逐渐增加，而叶片 ＳＰＡＤ值呈现出先增加后减小的变化趋势；（４）楸树苗木
叶片 Ｐｎ与 ＳＰＡＤ值呈现出极显著正相关关系（Ｐ＜０．０００１）。 总体而言，与土壤水分和施磷量相比，楸树生长更容易受土壤施氮
量限制，此外，通过合理水肥配施措施，能一定程度提高楸树苗木的光合生产力和叶片 ＳＰＡＤ值。
关键词：水肥耦合；叶片；净光合速率；ＳＰＡＤ；楸树
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｅａｆ ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｒｅａｄｉｎｇｓ ｏｆ Ｃａｔａｌｐａ ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＱＩＵ Ｑｕａｎ１， ＬＩ Ｊｉｙｕｅ１，∗， ＷＡＮＧ Ｊｕｎｈｕｉ２， ＨＥ Ｑｉａｎ１， ＳＵ Ｙａｎ１， ＭＡ Ｊｉａｎｗｅｉ３， ＤＯＮＧ Ｊｕｌａｎ３
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６４２， Ｃｈｉｎａ
２ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｅｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ， Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００９１， Ｃｈｉｎａ
３ Ｘｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｔｉａｎｓｈｕｉ ７４１０２２， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｅｃｅｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｕｓｅ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ． Ｍａｎｙ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈｏｉｃｅ ｏｆ
ｓｕｉｔａｂｌｅ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ｓａｖｅ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｃａｔａｌｐａ ｂｕｎｇｅｉ ｉｓ ａ ｃｏｍｍｏｎ， ｈｉｇｈ⁃ｑｕａｌｉｔｙ ｔｉｍｂｅｒ ｔｒｅｅ． Ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔ ｐｌａｎｓ ｔｏ ｐｒｏｍｏｔｅ ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｏｆ Ｃ．
ｂｕｎｇｅｉ ｉｎ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ａｒｅａｓ； ｔｈｕｓ， ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｓｕｒｆａｃｅ
ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ （ＲＳＭ） ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｓｉｇｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ， ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｍｏｄｅｌｓ， ａｓｓｅｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ， ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｏｐｔｉｍａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ＲＳＭ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｈｏｗ ｐｒｏｃｅｓｓ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｆｆｅｃｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ｔｏ ｇｅｎｅｒａｔｅ ｔｈｒｅｅ⁃
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｐｌｏｔｓ． Ｒｏｔａｔａｂｌｅ ｃｅｎｔｒａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｄｅｓｉｇｎ （ ＲＣＣＤ） ｉｓ ａ ｃｏｍｍｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｏｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ． Ｈｅｒｅ， ｗｅ ｕｓｅｄ ＲＣＣＤ ｆｏｒ ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｆａｃｔｏｒｓ，
ｆｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ， ａｎｄ ２０ ｒｕｎｓ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｌｅａｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ａｎｄ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｃ． ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ （ｃｌｏｎｅ ００４⁃
１） ． Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｍｏｄｅｌｓ ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ， ｍｏｎｏｆａｃｔｏｒｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ （Ｗ）， ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ）， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （ Ｐ） ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ． Ｂｏｔｈ Ｗ ａｎｄ Ｎ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅｓ （ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗａｓ Ｎ ＞ Ｗ）； Ｐ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅｓｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｎｏｆａｃｔｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎｉｔｉａｌｌｙ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ Ｎ ｏｒ Ｗ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ
ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ． ＲＳＭ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＲＣＣＤ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ Ｗ × Ｎ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｎ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ： Ｐｎ ｖａｌｕｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ Ｗ ａｎｄ Ｎ， ｗｈｉｌｅ ＳＰＡＤ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ Ｗ × Ｐ ａｎｄ Ｎ × Ｐ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｌｅａｆ Ｐｎ ｏｒ ＳＰＡＤ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ
ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ （Ｐ ＜ ０．０００１）． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｎ， ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ Ｗ ｏｒ Ｐ， ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｌｉｍｉｔｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｃ． ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ａｎｄ ｗｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅ ｔｈａｔ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｉｎ Ｃ． ｂｕｎｇｅｉ ｃａｎ ｂｅ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｂｙ
ｒａｔｉｏｎａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ． Ｏｕｒ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ
ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ． ｂｕｎｇｅｉ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ； ｌｅａｆ； ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ； ＳＰＡＤ； Ｃａｔａｌｐａ ｂｕｎｇｅｉ
叶片是植物进行光合作用的主要器官，其叶绿素含量和光合速率的高低可以反映出植物光合生产潜力和
实际光合产量水平［１］。 由于植物叶片 ＳＰＡＤ值与叶绿素含量具有显著相关性［１－４］，因而叶片 ＳＰＡＤ 值常被用
来表征植物体叶片叶绿素含量，因此，近年来，ＳＰＡＤ⁃ ５０２ 叶绿素计被广泛应用于叶绿素含量的测定［４⁃６］。 土
壤水肥条件通常会直接影响植物叶片水分和养分含量以及其它光合功能性状，进而对植物体的光合生产力和
叶绿素含量产生显著影响。 已有大量研究证实土壤水分和养分会显著影响植物体叶片光合生理［７⁃１０］和 ＳＰＡＤ
值［１０⁃１５］，合适的灌溉和施肥管理能大幅提高植物光合生产力。 楸树（Ｃａｔａｌｐａ ｂｕｎｇｅｉ）是紫葳科、梓树属
（Ｃａｔａｌｐａ）植物，是中国的珍贵速生树种之一，由于国家重视其推广和应用，近年来受到关注较多。 当前已有
关于其叶片光合生理指标与土壤环境因子的关系研究报道，但主要研究的内容是水分［１６⁃１７］和施肥［１８］单因素
效应对其叶绿素含量和光合特性的影响。 一般而言，水分是植物根系吸收和运输养分的溶剂，而土壤养分也
会影响根系对水分的吸收和利用，因此，两者通常存在交互效应。 然而，当前鲜见关于楸树叶片光合速率和
ＳＰＡＤ值水肥耦合效应研究的相关报道。
本研究以楸树无性系 ００４⁃１苗木为研究对象，采用三因素五水平二次回归通用旋转组合设计，通过盆栽
试验测定不同水肥处理下楸树苗木生长期叶片净光合速率（Ｐｎ）和 ＳＰＡＤ 值，建立其与土壤水分（Ｗ）、施氮量
（Ｎ）和施磷量（Ｐ）回归模型，分析土壤水分、施氮量和施磷量的主因子、单因素及耦合效应对楸树苗木叶片 Ｐｎ
和 ＳＰＡＤ值的影响。 本研究试图从叶片器官 Ｐｎ和 ＳＰＡＤ值两方面认识楸树叶片光合生产力对土壤环境因子
响应规律，以期为楸树育苗过程中的水肥管理提供理论参考和有效建议。
１ 材料与方法
１．１ 研究地区概况
试验设在甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃，该地位于 １０５° ５４ ′ Ｅ，３４ ° ２８ ′Ｎ，海拔 １１６０ ｍ。 属温带半
湿润季风气候，年降水量 ６００—８００ ｍｍ，年蒸发量 １２９０ ｍｍ，年平均气温 １１．０ ℃，极端最高气温 ３９． ０ ℃，极端
最低气温－１９．２ ℃。 ４—９月晴天日平均光照时数 １１—１４ ｈ，夏季最高光照强度 ２５００ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，无霜期约
１８０ ｄ。
０６４３ 生 态 学 报 ３６卷
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１．２ 研究材料
试验材料为楸树无性系 ００４⁃１，苗木由“国家林木种质资源平台———楸树种质资源保存库”提供，在小陇
山林科所进行培育。 肥料选用氮肥（尿素 Ｈ２ＮＣＯＮＨ２含 Ｎ４６％）、磷肥（过磷酸钙 ＣａＳＯ４ Ｃａ（Ｈ２ＰＯ４） ２含 Ｐ ２Ｏ５
１２％）、钾肥（硫酸钾 Ｋ２ＳＯ４含 Ｋ２Ｏ ５０％）。 ２０１３年 ３月选择生长一致的健康二年生组培苗进行移苗，采用 ３０
ｃｍ×３０ ｃｍ×４５ ｃｍ（底径×上口径×高）的花盆，每盆栽植 １ 株。 每处理 ５ 株，２０ 个处理共计 １００ 株。 基质组成
为黄土和森林土，体积比为 ６∶４，盆土质量统一为 １５ ｋｇ。 基质土壤容重（１．１５±０．０３） ｇ ／ ｃｍ３，田间持水量（ＦＣ）
（２９．９６±２．１８）％，ｐＨ （７．４７±０．１４），有机质，全 Ｎ、全 Ｐ、全 Ｋ、碱解 Ｎ、有效 Ｐ 和速效 Ｋ 含量分别为（２９．６２±
２．２４） ｇ ／ ｋｇ、（１．５５±０．０４） ｇ ／ ｋｇ、（０．８１±０．０１） ｇ ／ ｋｇ、（１８．６８±０．６７） ｇ ／ ｋｇ、（１５２．３６±３．８９） ｍｇ ／ ｋｇ、（４８．３４±０．３１）
ｍｇ ／ ｋｇ和（１０３．０６±０．９９） ｍｇ ／ ｋｇ。 待苗木生长至 ５月初进行试验，试验处理前苗木高度和地径分别为 ３１．２ ｃｍ
和 ５．９ ｍｍ。
１．３ 研究方法
１．３．１ 试验设计
采用三因素五水平二次回归通用旋转设计（ＣＣＤ），共 ２０ 个处理，各试验因素和水平编码值见表 １，试验
结构矩阵见表 ２。
表 １ 试验因素和水平编码值
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｄｅｄ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
编码水平
Ｃｏｄｉｎｇ ｖａｌｕｅ
土壤水分 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ（Ｗ）
（ｘ１ ／ ％ＦＣ）
施氮量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ（Ｎ）
（ｘ２ ／ ｇ ／株）
施磷量 ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ（Ｐ）
（ｘ３ ／ ｇ ／株）
－１．６８２ ３０ ０ ０
－１ ４０ １．２ ０．６
０ ５５ ３ １．５
１ ７０ ４．８ ２．４
１．６８２ ８０ ６ ３
表 ２ 试验结构矩阵
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｄｅｓｉｇｎ ｍａｔｒｉｘ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｗ Ｎ Ｐ
ｘ１ ｘ２ ｘ３
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｗ Ｎ Ｐ
ｘ１ ｘ２ ｘ３
Ｔ１ －１ －１ －１ Ｔ１１ ０ －１．６８２ ０
Ｔ２ －１ －１ １ Ｔ１２ ０ １．６８２ ０
Ｔ３ －１ １ －１ Ｔ１３ ０ ０ －１．６８２
Ｔ４ －１ １ １ Ｔ１４ ０ ０ １．６８２
Ｔ５ １ －１ －１ Ｔ１５ ０ ０ ０
Ｔ６ １ －１ １ Ｔ１６ ０ ０ ０
Ｔ７ １ １ －１ Ｔ１７ ０ ０ ０
Ｔ８ １ １ １ Ｔ１８ ０ ０ ０
Ｔ９ －１．６８２ ０ ０ Ｔ１９ ０ ０ ０
Ｔ１０ １．６８２ ０ ０ Ｔ２０ ０ ０ ０
１．３．２ 施肥
采用穴施法，即在楸树苗木根系分布范围内挖穴 ５ ｃｍ，将肥料平均施入。 氮肥于 ５月 １５日、６ 月 １５ 日、７
月 １５日共分 ３次施入，每次 １ ／ ３，磷肥、钾肥（硫酸钾 ３ｇ）均在 ５月 １５日一次性施入。
１．３．３ 水分控制
采用 ＦＯＭ ／ ｍｔｓ便携式土壤湿度、温度和盐度计进行土壤水分测量。 每隔 １ ｄ对土壤含水量进行测定。 每
次测定前，先用小铲铲开表层 １０ ｃｍ左右土层，再将传感器的探针插入进行测定，得到体积含水量，根据土壤
１６４３ １１期 邱权 等：水肥耦合效应对楸树苗期叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
容重，经换算得到质量含水量。 土壤水分（占田间持水量的比例）上限设为田间持水量，下限如表 ２，如果测得
的土壤含水量低于下限则灌水。 灌水量计算公式如下：灌水量（ｍＬ）＝ ［（田间持水量－土壤含水量） ／容重］ ×
盆土质量 ／水的密度，采用容积 １０００ ｍＬ（精确度 １０ ｍＬ）的量筒测定。
１．３．４ 测定指标
（１）叶片瞬时净光合速率（Ｐｎ）
于 ２０１３年 ６月、７月和 ８月中旬，用 Ｌｉ⁃６４００便携式光合作用分析系统（美国）于 ９：００—１１：００进行测定，
每处理 ５株。 测定时，每株选择 ３片功能叶，取平均值。 测定过程中使用 ＬＩ⁃ ６４００⁃ ２Ｂ 红蓝光源，光强设置为
１２００ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，叶温设定为 ３５ ℃，相对湿度为（４４．７±５．０）％，大气 ＣＯ２浓度为（３９６．３±６．０） μｍｏｌ ／ ｍｏｌ。
（２）叶片 ＳＰＡＤ值
与叶片净光合速率测定同步，用 ＳＰＡＤ⁃５０２叶绿素测定仪分别测定楸树苗木叶片 ＳＰＡＤ值。
１．４ 数据处理与分析
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７进行作图，用 ＳＡＳ ９．０建立模型，并进行回归分析和回归系数显著性检验。 其中，叶片净
光合速率和 ＳＰＡＤ值回归模型采用一般线性模型。 叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值与土壤水分、施氮量和施磷量
的回归分析采用如下模型：
ｙ ＝ ｂ０ ＋ ｂ１ ｘ１ ＋ ｂ２ ｘ２ ＋ ｂ３ ｘ３ ＋ ｂ１２ ｘ１ ｘ２ ＋ ｂ１３ ｘ１ ｘ３ ＋ ｂ２３ ｘ２ ｘ３ ＋ ｂ１１ ｘ２１ ＋ ｂ２２ ｘ２２ ＋ ｂ３３ ｘ２３
式中，ｙ表示响应变量，ｘ１、ｘ２和 ｘ３分别表示土壤水分、施氮量和施磷量的水平编码值，ｂ表示回归系数。
２ 结果与分析
２．１ 楸树苗木叶片净光合速率 Ｐｎ分析
由图 １可知，楸树苗木叶片净光合速率总体呈现出 ７ 月＞６ 月＞８ 月的动态变化规律，可见不同处理楸树
苗木叶片净光合速率呈现出了相对一致的月动态变化规律。 比较各处理 ６ 月、７ 月和 ８ 月叶片净光合速率平
均值（表 ３）时发现，处理间叶片净光合速率存在极显著差异（Ｐ＜０．０１），其中，净光合速率较高的楸树苗木主
要来自高氮高水（Ｔ７、Ｔ８）和高氮（Ｔ１２）处理，而低水（Ｔ９）和低氮（Ｔ１１）处理楸树苗木则数值较低。 高氮高水
处理会促进楸树苗木叶片光合产力的提高，而水、氮供应不足则会限制叶片光合生产力。
表 ３ 楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ平均值∗
Ｔａｂｌｅ ３ Ａｖｅｒａｇｅ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｏｆ Ｃ． ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ Ｐｎ ＳＰＡＤ 处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ Ｐｎ ＳＰＡＤ
Ｔ１ １０．９８±０．６２ ３３．９±１．３ Ｔ１２ １３．３１±０．５０ ３８．６±０．８
Ｔ２ １０．７２±０．９９ ３３．３±１．１ Ｔ１３ １２．３８±０．９２ ３８．４±１．３
Ｔ３ １１．１１±０．３６ ３４．５±０．４ Ｔ１４ １２．６６±０．５６ ３８．５±１．０
Ｔ４ １１．２３±０．２８ ３５．４±１．３ Ｔ１５ １２．６６±０．４３ ３７．２±１．１
Ｔ５ ９．１８±０．６８ ３１．７±１．０ Ｔ１６ １２．６５±０．３２ ３８．３±１．４
Ｔ６ ９．６４±０．２６ ３１．８±０．７ Ｔ１７ １１．７１±０．２４ ３８．５±１．１
Ｔ７ １２．９３±０．２６ ３９．４±０．９ Ｔ１８ １１．９６±０．３３ ３８．３±０．６
Ｔ８ １３．７９±０．２６ ３９．７±１．２ Ｔ１９ １１．８０±０．６２ ３８．５±０．７
Ｔ９ ９．０５±０．４９ ３１．８±０．９ Ｔ２０ １２．３０±０．５４ ３７．９±１．０
Ｔ１０ １１．５６±０．５７ ３４．６±０．５ ｓｉｇ ＜０．０１ ＜０．０１
Ｔ１１ ８．５８±０．７１ ２５．０±０．５
∗平均值是指 ６月、７月和 ８月 ３次测定值的平均值
２．２ 楸树苗木叶片 ＳＰＡＤ值分析
由图 ２可知，楸树叶片 ＳＰＡＤ值总体呈现出 ８月＞７月＞６月的动态变化规律，而 Ｔ９和 Ｔ１１则呈现出 ６月＞
７月＞８月的动态变化规律。 就各处理 ６ 月、７ 月和 ８ 月叶片 ＳＰＡＤ 平均值而言，由表 ３ 可知，处理间叶片
ＳＰＡＤ值存在极显著差异（Ｐ＜０．０１），其中，Ｔ７、Ｔ８和 Ｔ１２ 处理楸树苗木具有相对较高的 ＳＰＡＤ 值，而 ＳＰＡＤ 数
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图 １ 楸树苗木叶片净光合速率月动态变化
Ｆｉｇ．１ Ｍｏｎｔｈｌｙ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ｏｆ Ｃａｔａｌｐａ ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
值较低的楸树苗木来自 Ｔ９和 Ｔ１１处理。 由此可见，与叶片净光合速率一样，高氮高水处理能一定程度提高楸
树苗木叶片 ＳＰＡＤ值，相反，水氮亏缺则会导致楸树苗木叶片 ＳＰＡＤ值大幅下降。
图 ２ 楸树苗木叶片 ＳＰＡＤ值月动态变化
Ｆｉｇ．２ Ｍｏｎｔｈｌｙ ｄｙｎａｍｉｃ ｏｆ ｌｅａｆ ＳＰＡＤ ｏｆ Ｃａｔａｌｐａ ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２．３ 回归分析
分别建立以楸树苗期叶片净光合速率和 ＳＡＰＤ值（取 ６ 月、７ 月和 ８ 月测定值平均值）为响应变量，土壤
水分（ｘ１），施氮量（ｘ２）和施磷量（ｘ３）为自变量的回归模型。 由表 ４可知，ＡＮＯＶＡ分析结果显示 ２个回归模型
均达到了极显著性水平（Ｐ＜０．０１），并且 Ｒ２分别到了 ０．９４４和 ０．９５０，说明模型拟合效果较好，各响应变量与土
壤水肥因子均有较强的相关性。 根据模型回归系数检验结果（表 ４），剔除掉不显著因素，各响应变量与土壤
水肥因子的回归模型如下：
ｙＰＮ ＝ １２．１８１ ＋ ０．４１９ ｘ１ ＋ １．２０８ ｘ２ ＋ ０．９０７ ｘ１ ｘ２ － ０．６６４ ｘ２１ － ０．４３８ ｘ２２ （１）
ｙＳＰ ＝ ３８．０９４ ＋ ０．７４８ ｘ１ ＋ ３．０１５ ｘ２ ＋ １．６１３ ｘ１ ｘ２ － １．５９１ ｘ２１ － ２．０８６ ｘ２２ （２）
式中，ｙＰＮ和 ｙＳＰ分别表示响应变量楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值（取 ６ 月、７ 月和 ８ 月测定值平均值）；
ｘ１、ｘ２和 ｘ３分别表示土壤水分、施氮量和施磷量。
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表 ４ 回归模型和系数检验
Ｔａｂｌｅ ４ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｅｓｔ ｏｆ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｎｄ Ｒ２ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ａｆｔｅｒ ＡＮＯＶＡ
变量
Ｖａｒｉａｎｃｅ ｓｏｕｒｃｅ
ｙＰＮ ｙＳＰ
Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ
ｘ１ １０．４３ ０．０００９ ５．７３ ０．０３７７
ｘ２ ８６．６０ ＜０．０００１ ９３．１９ ＜０．０００１
ｘ３ ０．８８ ０．３７１３ ０．０４ ０．８４２８
ｘ２１ ２７．６２ ０．０００４ ２７．３８ ０．０００４
ｘ１ｘ２ ２８．６０ ０．０００３ １５．６２ ０．００２７
ｘ１ｘ３ １．１７ ０．３０４７ ＜０．０１ ０．９７６２
ｘ２２ １２．０１ ０．００６１ ４７．０７ ＜０．０００１
ｘ２ｘ３ ０．３４ ０．５７５３ ０．２７ ０．６１３８
ｘ２３ ０．９０ ０．３６５１ ０．７６ ０．４０３０
模型 Ｍｏｄｅｌ １８．６１ ＜０．０００１ ２０．７５ ＜０．０００１
Ｒ２ ０．９４４ ０．９５０
ｙＰＮ和 ｙＳＰ分别表示响应变量叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值（取 ６月、７月和 ８月测定值的平均值）
２．３．１ 主效应分析
由于试验中各因素水平已经过无量纲线性编码代换，偏回归系数已经标准化，故直接比较其系数绝对值
的大小，可以判断各因素对叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值的影响效应，正负号表示各因素对响应变量的影响方
向［１９］。 从回归方程（１）和（２）可以看出，施氮量和土壤水分对楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值均有显著
正效应，并且综合比较 ２个回归方程中 ２个因子回归系数发现，其主效应总体大小顺序为：施氮量＞土壤水分，
而施磷量对楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值主效应不显著。 此外，发现土壤水分×施氮量对楸树苗木叶
片净光合速率和 ＳＰＡＤ值均有显著正效应均有显著耦合正效应，而土壤水分×施氮量、施氮量×施磷量对楸树
苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值无显著耦合效应。
２．３．２ 单因素分析
由于施磷量对楸树苗木净光合速率和 ＳＰＡＤ值主效应不显著，因此，将重点分析土壤水分和施氮量对楸
树苗木净光合速率和 ＳＰＡＤ值的单因素效应。 具体来讲，令 ｘ２ ＝ ０，得到响应变量 ｙＰＮ和 ｙＳＰ与土壤水分（ｘ１）的
单因素回归方程，对应回归方程详见图 ３。 如图 ３所示，楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值均随土壤水分增
加呈现出“抛物线式”变化趋势，即随着土壤水分量的增加，２个响应变量均呈现出先增加后减小的变化趋势，
由此说明，当水分灌溉过量时，楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值均会受到抑制。 类似地，令 ｘ１ ＝ ０，得到响
应变量 ｙＰＮ和 ｙＳＰ与施氮量（ｘ２）的单因素回归方程，对应回归方程详见图 ３。 由图 ３可知，楸树苗木叶片净光合
速率和 ＳＰＡＤ值均随施氮量增加也呈现出“抛物线式”变化趋势（图 ３），由此可见，当氮肥施入过量时，楸树叶
片净光合速率和 ＳＰＡＤ值也会受到抑制。
２．３．３ 水肥耦合效应分析
由于仅发现土壤水分和施氮量对楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ 值有显著耦合效应，因此，本研究仅
分析土壤水分和施氮量耦合效应对楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ 值的影响。 根据回归方程（１）和（２），
分别得到 ｙＰＮ和 ｙＳＰ与土壤水分×施氮量耦合效应响应面图（图 ４）。 由图 ４ 可知，随着土壤水分和施氮量的增
加，楸树苗木叶片净光合速率呈现出逐渐增加的变化趋势，当土壤水分和施氮量因子水平同时达到 １．６８２ 时，
其叶片净光合速率达到峰值。 叶片 ＳＰＡＤ值方面，如图 ４所示，随着土壤水分和施氮量的增加，楸树苗木叶片
ＳＡＰＤ值呈现出先增加后减小的变化趋势。 具体来讲，随着土壤水分和施氮量逐渐增加，叶片 ＳＰＡＤ值随之增
加，当土壤水分和施氮量因子水平同时达到 ０．８４１时，叶片 ＳＰＡＤ 值达到峰值，而当土壤水分和施氮量继续增
加时，叶片 ＳＰＡＤ值便出现缓慢下降的变化趋势。
总体而言，在一定范围内，随着土壤水分和施氮量的增加，叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ 值均随之增加，但当
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图 ３ 土壤水分、施氮量和施磷量单因素效应对楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值的影响
Ｆｉｇ．３ Ｍｏｎｏｆａｃｔｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｗ， Ｎ ａｎｄ Ｐ ｏｎ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｏｆ Ｃ． ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
图 ４ 土壤水氮耦合效应对楸树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值的影响
Ｆｉｇ．４ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｗ ａｎｄ Ｎ ｏｎ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｏｆ Ｃ． ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
土壤水分和施氮量过量时，叶片 ＳＰＡＤ反而下降，表现出了一定的抑制作用。
２．４ 叶片净光合速率与 ＳＰＡＤ值的关系
为了研究楸树苗木叶片净光合速率与 ＳＰＡＤ值的相关关系，对楸树叶片净光合速率与 ＳＰＡＤ值（取 ６ 月、
７月和 ８月测定值的平均值）进行回归分析，结果见图 ５。 由图 ５ 可知，楸树苗木叶片净光合速率与 ＳＰＡＤ 值
呈现出极显著正相关关系（Ｐ＜０．０００１），并且回归模型 Ｒ２达到了 ０．７５０，说明两者相关性程度较高。
３ 讨论
３．１ 植物叶片光合作用容易受叶片自身生理特征（营养元素含量、叶绿素含量等）和外界环境因子（光照、温
度、湿度和 ＣＯ２浓度等）影响［２０⁃２２］，其中，叶片中氮元素对植物体叶片光合作用过程具有重要影响。 大部分植
物叶氮组成直接影响碳同化过程相关联 Ｒｕｂｉｓｃｏ、叶绿素及其他生物化学结构，其浓度与光合作用中碳的固定
密切相关，因此，叶氮浓度的高低会显著影响叶片光合速率。 另一方面，大量研究证实叶氮会直接影响植物体
叶绿素合成，并且与植物体叶片 ＳＰＡＤ 值呈显著正相关关系［２３⁃２６］。 普遍认为叶氮浓度与叶片净光合速率和
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图 ５ 楸树叶片净光合速率与 ＳＰＡＤ值的关系
Ｆｉｇ．５ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ Ｐｎ ａｎｄ ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｃ．
ｂｕｎｇｅｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＳＰＡＤ值均呈密切的正相关关系。 就叶片净光合速率
和 ＳＰＡＤ值而言，由于叶绿素是与植物光合作用相关的
最重要光合色素，而且叶片 ＳＰＡＤ值常用来表征叶绿素
含量，因此，叶片净光合速率与 ＳＰＡＤ值通常关系密切，
本文研究结果（图 ５）显示两者存在极显著的正相关关
系（Ｐ＜０．０００１），进一步证实了此结论。 但需要指出的
是，影响叶片光合作用的因素较多，树种之间光合作用
主要限制因子可能存在差异，也有针对其它树种的研究
认为 ＳＰＡＤ 值与净光合速率并不存在显著的相关关
系［１］，由此可见，研究结论不一定适用于其它树种，甚
至其它楸树无性系是否能得到相同结论尚缺乏数据支
持，当然，在今后的研究中，如果能证实其它楸树无性系
叶片净光合速率与 ＳＰＡＤ 同样密切相关，那么叶片
ＳＰＡＤ值便能用于指示楸树无性系的光合生长能力，也为比较楸树无性系之间生长性能差异提供了便利条
件。 一般而言，土壤环境因子主要通过直接影响叶片光合作用相关生理特征，例如，叶氮浓度、含水量等，进而
间接对叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值产生影响。 因此，要解释叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值对土壤水肥因子响应
规律，需从叶片光合生理特征的角度进行关联分析。
３．２ 主效应分析结果显示土壤水分显著正向作用于楸树叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ 值。 主要原因是：土壤水
分充足时，既促进植物体吸收和运输水分和养分效率的提高［２７］，又可以增加叶片气孔开度，因此，适量增加水
分灌溉能正向提升植物光合生产力；此外，水分是保证植物叶绿素合成的重要因子，已有大量研究表明，良好
的土壤水分条件能促进叶绿素的合成，而水分严重亏缺时，会导致叶片严重失水，叶绿素合成则会受阻［２８⁃２９］。
施氮量方面，研究结果表明，施氮量也是正向作用于叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值。 原因是：随着氮肥施入量的
增多，土壤中可利用氮随之增多，因而植物可以大量吸收土壤中有效氮素，促使叶氮浓度不断增加。 施磷量方
面，研究结果显示施磷量对叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值无显著影响，可能与楸树苗期的需肥特性有关，具体原
因有待进一步研究。 当前，已有大量关于速生树种水肥耦合效应的相关研究报道，其中，Ｄｏｎｇ 等［３０］针对毛白
杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ和林国祚等［３１］针对尾巨桉 Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｕｒｏｐｈｙｌｌａ × Ｅ． ｇｒａｎｄｉ的研究结果表明土壤水分和施
氮量均显著正向作用于植物体生物量干物质积累，说明本文的研究树种楸树与前人研究速生树种毛白杨和尾
巨桉可能具有相似的水肥需求特征，但树种之间也存在差异，具体来讲，研究结果显示施氮量主效应程度高于
土壤水分，而前人的研究认为，对于毛白杨和尾巨桉的生物量积累而言，土壤水分主效应程度高于施氮量。 这
两种不同结论可能与树种之间需水需肥特征差异性有关，但还有待进一步研究。
３．３ 大量研究结果表明土壤水肥因子交互效应对植物体叶片 ＳＰＡＤ 值［６］、光合速率［９⁃１０，３０］、及其它生理特
性［７⁃８］有显著影响，其中 Ｄｏｎｇ等［３０］研究显示水氮耦合效应显著正向作用毛白杨苗木生长时期叶片净光合速
率，与前人研究结果相似，本研究也发现土壤水分×施氮量对叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ 值存在显著耦合正效
应。 原因可以解释为：随着水分灌溉量和氮肥施入量的不断增加，土壤中氮有效性随之增加，并且当土壤水分
充足时，苗木养分运输效率也会得到显著提高［２７］，因此，在两者交互作用下，随着土壤水氮供应量的同时增
加，苗木可以吸收更多的氮元素，然后快速有效地被运输至茎和叶片器官，叶片氮浓度也会显著升高，另一方
面，养分充足时也会促进植物对水分的吸收和利用［３２］，以便促进植物合成叶绿素合成和光合生产。
３．４ 近年来，速生树种的水肥消耗问题一直是社会关注的热点问题。 在速生树种人工林经营时，经常被指责
存在过度消耗水肥资源问题，破坏区域水资源平衡和耗竭土壤肥力资源。 最近的研究中，已有大量报道开始
关注树木栽培的大量水肥消耗问题和水肥管理技术［３３⁃３５］。 国内外专家学者普遍认为，在树木培育和田间种
植过程中，选择合适的灌溉和施肥策略，既能节约水肥又能实现增产效果［３０⁃３１， ３６］。 从（图 ３）以及叶片 ＳＰＡＤ
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值的水氮耦合效应响应图（图 ４）来看，过量的水分灌溉和施氮，反而会抑制楸树苗木光合生产力和叶绿素合
成，并且会导致大量水肥资源浪费。 在楸树适生区进行大面积推广种植时，特别是在一些干旱地区，同样会面
临水肥管理问题，因此，科学的水肥调控技术在楸树育苗和人工林经营过程中意义重大。 本文仅从楸树苗期
需水需肥规律角度，认识了楸树育苗过程应注意的水肥管理问题，主要关注了如何通过灌溉量和施肥量精准
控制和水肥配施措施等手段实现增产和节约水肥双重功效。 但研究结果存在局限性，只能为楸树育苗提供有
效建议，无法回答在楸树人工林种植过程中的水肥管理问题，在今后的研究中，将重点关注该项研究内容。
４ 结论
（１）从楸树苗期叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ对土壤水肥因子响应特征来看，土壤水分和施氮量是引起楸树
苗木叶片净光合光合速率和 ＳＰＡＤ值变化的主要影响因子，其中，施氮量主效应程度更高，说明楸树苗期光合
生长更容易受土壤中氮有效性限制。 因此，在楸树育苗过程中，应当重视适量精准施氮，适量的水分灌溉对于
楸树苗木的光合生长也具有明显的促进作用。
（２）单一地过量灌溉和施氮反而抑制楸树苗木的光合生长，并会引起水肥资源浪费。 水氮耦合效应对楸
树苗木叶片净光合速率和 ＳＰＡＤ值有显著正向作用，因此，通过合理水肥配施措施，既能大幅提高楸树苗木的
光合生产力，又能节约水肥。
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８６４３ 生 态 学 报 ３６卷