全 文 ：第 猿远 卷第 远 期
圆园员远年 猿月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿远袁晕燥援远
酝葬则援袁圆园员远
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员园苑园猿愿圆冤
收稿日期院圆园员源鄄园愿鄄猿园曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园苑鄄圆怨
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 扎澡怎扎澡蚤澡燥灶早岳 泽灶灶怎援藻凿怎援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园愿猿园员苑圆缘
姚天华袁 朱志红袁 李英年袁 潘石玉袁 孔彬彬袁 卫欣华袁 杜家丽援功能多样性和功能冗余对高寒草甸群落稳定性的影响援生态学报袁圆园员远袁猿远渊远冤院
员缘源苑鄄员缘缘愿援
再葬燥 栽 匀袁 在澡怎 在 匀袁 蕴蚤 再 晕袁 孕葬灶 杂 再袁 运燥灶早 月 月袁 宰藻蚤 载 匀袁 阅怎 允 蕴援耘枣枣藻糟贼泽 燥枣枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 燥灶 贼澡藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣
葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远渊远冤院员缘源苑鄄员缘缘愿援
功能多样性和功能冗余对高寒草甸群落稳定性的影响
姚天华员袁 朱志红员袁鄢袁 李英年圆袁 潘石玉员袁 孔彬彬员袁 卫欣华员袁 杜家丽员
员 陕西师范大学生命科学学院袁西安摇 苑员园园远圆
圆 中国科学院西北高原生物研究所袁西宁摇 愿员园园园愿
摘要院功能多样性和功能冗余是影响群落稳定性的重要因素袁但它们对稳定性影响的相对强弱尚有争论遥 通过在青藏高原高寒
矮嵩草渊运燥遭则藻泽蚤葬 澡怎皂蚤造蚤泽冤草甸为期 远葬的刈割渊不刈割尧留茬 猿糟皂尧留茬 员糟皂冤和施肥渊施肥尧不施肥冤控制实验对此进行了探讨遥
研究结果显示袁群落稳定性随着功能多样性和功能冗余的增大而单调增加袁但由于功能多样性的变异性大于功能冗余的变异
性袁功能多样性与物种多样性间的相关性强于功能冗余与物种多样性间的相关性袁功能多样性与群落稳定性间的相关性也强于
功能冗余与群落稳定性间的相关性袁因此袁尽管功能冗余产生的保险效应对维持群落稳定性具有促进作用袁但功能多样性的互
补效应对维持群落稳定性的作用更大遥 结果表明袁功能多样性和功能冗余对群落稳定性的相对影响与其变化程度正相关袁功能
多样性与群落稳定性的变化具有更紧密的联系袁能更好地预测生态系统稳定性的变化遥 研究为草原生态系统的可持续管理提
供了重要启示遥
关键词院高寒草甸曰功能多样性曰功能冗余曰群落稳定性
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 燥灶 贼澡藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠
泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎
再粤韵 栽蚤葬灶澡怎葬员袁 在匀哉 在澡蚤澡燥灶早员袁鄢袁 蕴陨 再蚤灶早灶蚤葬灶圆袁 孕粤晕 杂澡蚤赠怎员袁 运韵晕郧 月蚤灶遭蚤灶员袁 宰耘陨 载蚤灶澡怎葬员袁 阅哉 允蚤葬造蚤员
员 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 杂澡葬葬灶曾蚤 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 载蚤忆葬灶 苑员园园远圆袁 悦澡蚤灶葬
圆 晕燥则贼澡憎藻泽贼 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 孕造葬贼藻葬怎 月蚤燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 载蚤灶蚤灶早 愿员园园园愿袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬则藻 糟则怎糟蚤葬造 贼燥 皂葬蚤灶贼葬蚤灶蚤灶早 贼澡藻 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠袁 遭怎贼 贼澡藻
泽贼则藻灶早贼澡 葬灶凿 则藻造葬贼蚤增藻 蚤皂责燥则贼葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻泽藻 藻枣枣藻糟贼泽 则藻皂葬蚤灶泽 责燥燥则造赠 怎灶凿藻则泽贼燥燥凿援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 葬 枣蚤藻造凿 皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼
憎葬泽 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 蚤灶 葬灶 葬造责蚤灶藻 运燥遭则藻泽蚤葬 澡怎皂蚤造蚤泽 皂藻葬凿燥憎 葬贼 贼澡藻 匀葬蚤遭藻蚤 砸藻泽藻葬则糟澡 杂贼葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽
枣则燥皂 圆园园苑 贼燥 圆园员圆袁 憎蚤贼澡 贼澡藻 葬蚤皂 燥枣 早葬蚤灶蚤灶早 蚤灶泽蚤早澡贼 蚤灶贼燥 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁
葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠援 栽澡藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 怎泽藻凿 葬 泽责造蚤贼鄄责造燥贼 凿藻泽蚤早灶 憎蚤贼澡 贼澡则藻藻 糟造蚤责责蚤灶早 造藻增藻造泽 渊泽贼怎遭遭造藻凿 员 糟皂袁 猿 糟皂袁 葬灶凿
怎灶糟造蚤责责藻凿冤 怎泽藻凿 燥灶 贼澡藻 憎澡燥造藻 责造燥贼袁 葬灶凿 泽怎遭责造燥贼泽 憎藻则藻 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 燥则 憎蚤贼澡燥怎贼 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 渊员圆援苑缘 早 皂原圆 葬原员 怎则藻葬 垣 猿援园远 早 皂原圆
葬原员 葬皂皂燥灶蚤怎皂 责澡燥泽责澡葬贼藻 燥则 怎灶枣藻则贼蚤造蚤扎藻凿冤援 韵怎则 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 皂燥灶燥贼燥灶燥怎泽造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡
蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠曰 澡燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥灶 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 憎葬泽 早则藻葬贼藻则
贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠袁 早蚤增藻灶 贼澡葬贼 贼澡藻 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼
糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 憎葬泽 早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠援 云怎则贼澡藻则皂燥则藻袁 贼澡藻 凿藻早则藻藻 燥枣 责燥泽蚤贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶
枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 憎葬泽 泽贼则燥灶早藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 遭藻贼憎藻藻灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠援 宰藻
葬造泽燥 枣燥怎灶凿 葬 糟造燥泽藻则 责燥泽蚤贼蚤增藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 贼澡葬灶 贼澡葬贼 遭藻贼憎藻藻灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠援 粤造贼澡燥怎早澡 贼澡藻 蚤灶泽怎则葬灶糟藻 藻枣枣藻糟贼 枣则燥皂 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 皂葬赠 蚤皂责则燥增藻 贼澡藻 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 葬
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠袁 贼澡藻 糟燥皂责造藻皂藻灶贼葬则赠 藻枣枣藻糟贼 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥灶 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 葬责责藻葬则泽 贼燥 遭藻 皂怎糟澡 早则藻葬贼藻则援 粤泽 泽怎糟澡袁 贼澡蚤泽 则藻泽怎造贼
泽怎早早藻泽贼泽 贼澡葬贼 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 泽贼则藻灶早贼澡 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤泽
责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 凿藻早则藻藻 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠袁 憎澡蚤糟澡 糟燥灶枣蚤则皂藻凿 燥怎则 泽责藻糟怎造葬贼蚤燥灶泽援
酝藻葬灶憎澡蚤造藻袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤泽 皂燥则藻 贼蚤早澡贼造赠 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 糟葬灶 遭藻 葬 遭藻贼贼藻则 责则藻凿蚤糟贼燥则 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 贼澡葬灶 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥则 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠援 韵怎则 泽贼怎凿赠 责则燥增蚤凿藻泽 葬 糟则蚤贼蚤糟葬造 蚤灶泽蚤早澡贼 蚤灶贼燥 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥枣
则葬灶早藻造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎曰 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠曰 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠曰 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠
生物多样性丧失对生态系统功能的潜在影响是生态学家持续关注的热点问题咱员鄄圆暂 遥 大量研究表明袁物种
多样性对群落稳定性具有正效应咱猿鄄愿暂 遥 由于生态系统功能由物种的功能属性决定咱怨鄄员园暂 袁物种多样性渊杂阅冤既包
括功能多样性渊云阅冤袁也包括功能冗余渊云砸冤 咱员员鄄员圆暂 遥 因此袁物种多样性下降或物种丧失引起的植物功能性状丢
失尧功能性状组成变化尧或性状空间维度减小袁必将导致功能多样性和功能冗余发生改变袁进而影响群落稳定
性遥 但功能多样性和功能冗余究竟哪个对群落稳定性影响较大袁仍未达成共识遥 尽管理论咱员猿鄄员缘暂和实验咱员远鄄员愿暂
研究均证实功能冗余也是维持群落稳定性的一个关键特征袁但长期以来有关功能多样性和功能冗余对群落稳
定性相对影响的定量研究很少咱员远暂 遥
功能多样性是指群落或生态系统中有机体功能性状的值和变化范围咱怨鄄员园袁员怨暂 袁即影响植物功能的形态尧生
理或物候性状的组成与变化咱圆园暂 袁是用来表示种间功能属性相对差异性和生态互补性的指标袁因而在决定生态
系统功能上比物种多样性具有更为直接的作用咱员袁圆员鄄圆源暂 遥 功能冗余是指生态系统中执行相似功能的物种的多
样性咱员员袁员远暂 袁即群落中具有相似功能性状物种的饱和程度咱员圆暂 遥 由于冗余物种具有相似的生态功能咱圆缘暂 袁可相互
取代袁其丧失不会影响生态系统功能咱圆远暂 遥 但功能冗余的存在并不意味着冗余物种可有可无袁冗余物种对于确
保扰动后生态系统的恢复是必需的咱员猿袁圆苑暂 遥 因此袁功能冗余对于维持生态系统过程具有保险作用咱员远袁圆愿暂 遥 由此
可见袁作为物种多样性的两个重要成分咱员圆暂 袁功能多样性和功能冗余分别表示种间功能性状的相异性和相似
性袁并分别通过生态互补和保险效应影响生态系统功能遥
一般认为袁当功能多样性随物种多样性增加表现为饱和增加模式袁就预示存在功能冗余咱员远袁圆怨鄄猿园暂 遥 但这种
定性描述并不能量化生态梯度上不同群落的功能冗余程度咱员远暂 遥 凿藻 月藻造造燥 等提出的方法咱员圆暂为量化功能冗余袁
并研究功能多样性和功能冗余与群落稳定性间的关系奠定了基础遥 该方法是将 杂蚤皂责泽燥灶 物种多样性指数
渊杂阅冤分为功能多样性渊云阅冤和功能冗余渊云砸冤两部分袁即 杂阅越云阅 垣 云砸咱员圆暂 袁反映出物种多样性是产生功能多样
性和功能冗余的基础袁通过计算一个群落的 杂蚤皂责泽燥灶 物种多样性指数和功能多样性袁就能确定其功能冗余的
大小遥 凿藻 月藻造造燥等认为袁杂阅是潜在的最大 云阅或 云砸咱员圆暂 遥 因为当群落物种具有完全不同的功能性状而表现出
功能唯一性时袁云砸越 园袁杂阅 越 云阅咱员圆暂 袁任何物种的丧失都会对群落稳定性造成显著影响袁就像铆钉假说渊 则蚤增藻贼
澡赠责燥贼澡藻泽蚤泽冤预测的那样咱圆愿暂 袁群落稳定性应完全依赖于功能多样性曰与之相反袁当所有物种的功能性状相同而表
现出功能完全重叠时袁云阅越 园袁杂阅越云砸咱员圆暂 袁物种丰富度越高袁功能冗余就越大咱员源暂 袁群落稳定性应完全依赖于功
能冗余遥 然而袁自然群落中 云阅 或 云砸 的大小应处于上述两种极端情况之间袁共同维持着群落稳定性遥 但
灾葬造燥灶藻和 月葬则遭藻则咱员愿暂认为功能冗余产生的保险效应并非维持陆生群落稳定性的强有力机制袁因为物种对环境
波动主要表现为同步响应而非保险效应所要求的异步响应遥 与此观点相反袁孕蚤造造葬则 等人对巴西南部放牧草地
的研究显示咱员远暂 袁物种多样性对群落稳定性的维持作用仅来自功能冗余的保险效应袁功能冗余越高袁植物功能
性状组成在扰动前后也更相似咱员远暂 袁且功能冗余与物种多样性的正相关性渊砸 越 园援苑远怨袁 孕越 园援园园园员冤强于功能多
样性与物种多样性的正相关性渊砸越 园援缘猿苑袁 孕越 园援园园圆远冤袁而功能多样性对稳定性无影响咱员远暂 遥 可以注意到袁该研
究所用草地放牧历史较长咱员远暂 袁植物对放牧选择压力的趋同响应产生的内在冗余咱猿园暂可能是功能冗余成为维持
群落稳定性主要动力的原因遥 另外袁该实验研究仅持续员葬袁功能多样性的变化小于功能冗余的变化咱员远暂 袁也可
愿源缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
能是造成功能多样性对稳定性无影响的原因遥 就 杂阅 越云阅垣云砸 来说袁尽管在特定环境和扰动条件下 杂阅 的变
化是引起 云阅和 云砸变化的首要因素袁但 云阅和 云砸的变化程度不一定相同袁甚至可能出现其中一个变化袁另一
个保持相对不变的情况遥 因此袁在物种多样性与群落稳定性正相关咱猿鄄愿暂的前提下袁根据上述分析以及 孕蚤造造葬则 等
人的研究结果咱员远暂 袁可做如下推测院功能多样性和功能冗余中变异性较高者更有可能对群落稳定性产生较大影
响袁因为具有较高变异性的成分就意味着对物种多样性的生态系统功能效应产生更大影响遥 因此袁功能多样
性和功能冗余对群落稳定性的相对影响应该与其在特定环境或扰动条件下的变化程度正相关遥
通过在青藏高原高寒草甸为期 远葬渊圆园园苑要圆园员圆年冤的一项刈割和施肥控制实验袁采用 凿藻 月藻造造燥 等人的计
算方法咱员圆暂量化功能冗余袁研究了功能多样性和功能冗余对群落稳定性的相对影响遥 高寒草甸生态系统作为
青藏高原最重要的自然生态系统类型之一袁是全球变化的敏感区和生物多样性重点保护区袁长期受放牧家畜
的强烈影响袁加之地处高寒袁虽然土壤有机质丰富袁但其矿化率较低袁可利用养分缺乏袁不能满足植物生长需
要咱猿员暂 袁施用化肥就成为高寒草甸改良和管理中的常见措施遥 但长期施肥在提高生产力的同时袁也会降低物种
丰富度咱猿圆暂 遥 适度放牧虽能提高物种丰富度袁但普遍存在的过度放牧仍是导致高寒草甸退化的最重要因子遥
因此袁放牧扰动强度和土壤养分获得性的变化是影响该生态系统最重要的两种因素遥 现有研究表明袁刈割和
施肥能分别增加和减小高寒草甸的物种多样性尧群落稳定性咱猿猿暂和功能多样性咱猿源暂 遥 物种多样性与群落稳定性
正相关袁刈割和施肥能分别提高和降低多样性对稳定性的影响咱猿猿暂 遥 功能多样性随物种多样性增加表现为减
速递增模式袁群落存在一定的功能冗余咱猿缘暂 遥 这说明功能多样性和功能冗余都可能提高该群落的稳定性袁但两
者促进群落稳定性效应的差异目前并不明确遥 通过研究该群落功能多样性和功能冗余在刈割扰动和土壤养
分梯度上的变化及其与群落稳定性的关系袁有助于深入揭示高寒草甸在这两种重要外部因子影响下群落结构
的变化及其影响生态系统功能的机制遥 本研究待检验的 圆个假定是院渊员冤由于刈割和施肥能分别增加和降低
物种多样性袁因而也能通过增加或降低功能多样性和功能冗余提高或降低群落稳定性袁但如果刈割和施肥的
相反效应相互抵消袁其互作效应可能对群落稳定性无显著影响曰渊圆冤在刈割和施肥处理影响下袁功能多样性和
功能冗余的变化程度存在差异袁该变异性与其对群落稳定性的影响正相关遥
员摇 材料和方法
员援员摇 研究区概况
野外实验在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站矮嵩草渊运燥遭则藻泽蚤葬 澡怎皂蚤造蚤泽冤草甸内进行遥 该站位于
青藏高原东北隅渊猿苑毅圆怨忆要猿苑毅源缘忆晕袁员园员毅员圆忆要员园员毅圆猿忆 耘冤袁隶属青海省海北藏族自治州门源回族自治县遥 站
区平均海拔 猿圆园园皂袁年平均气温原员援苑益袁最冷月渊员 月冤平均气温原员源援愿益袁最热月渊苑 月冤平均温度 怨援愿益袁年平
均降水量 缘愿园皂皂袁远要怨月降水量占全年降水量的 远愿援远豫咱猿远暂 遥 矮嵩草草甸地势平缓袁为当地冬春草场渊每年 员员
月要年 缘月底放牧袁远要员园月休闲袁家畜转至夏季高山牧场冤袁放牧家畜为藏羊和牦牛遥 矮嵩草草甸土壤为高
山草甸土咱猿苑暂 袁呈微碱性咱猿愿暂 袁植株低矮袁群落结构简单袁初级生产力低遥 主要植物有矮嵩草尧垂穗披碱草
渊耘造赠皂怎泽 灶怎贼葬灶泽冤尧粗喙薹草渊悦葬则藻曾 泽糟葬遭则蚤则燥泽贼则蚤泽冤尧异针茅 渊 杂贼蚤责葬 葬造蚤藻灶葬冤尧羊茅 渊云藻泽贼怎糟葬 燥增蚤灶葬冤尧美丽风毛菊
渊杂葬怎泽泽怎则藻葬 泽怎责藻则遭葬冤尧瑞苓草渊杂援灶蚤早则藻泽糟藻灶泽冤尧圆萼藦苓草渊酝燥则蚤灶葬 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽冤尧蕨麻渊孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 葬灶泽藻则蚤灶葬冤尧雪白委陵
菜渊孕援灶蚤增藻葬冤尧甘肃棘豆渊韵曾赠贼则燥责蚤泽 噪葬灶泽怎藻灶泽蚤泽冤尧钝裂银莲花渊粤灶藻皂燥灶藻 燥遭贼怎泽蚤造燥遭葬冤和萎软紫菀渊粤泽贼藻则 枣造葬糟糟蚤凿怎泽冤等遥
员援圆摇 研究方法
员援圆援员摇 实验设计
实验样地建于 圆园园苑年 源月底袁面积 园援远澡葬渊员园园皂伊远园皂冤遥 样地建立前袁草地处于家畜自由放牧状态袁放牧
强度中等遥 实验为 猿 因子裂区嵌套设计袁包括 猿 个刈割水平尧圆 个施肥水平尧圆 个水分添加水平袁猿 区组袁每区
组 缘个 源皂伊源皂大样方遥 实验主区为刈割处理袁刈割留茬高度分别为 员糟皂渊匀员冤尧猿糟皂渊匀猿冤和不刈割渊晕匀袁 对
照冤袁圆个刈割处理的刈割量分别为当年总地上生物量的 远园豫要苑园豫和 源缘豫要缘园豫遥 此留茬高度是根据过去
在该群落进行藏羊放牧实验时咱猿员鄄猿圆暂 袁在重度和中度放牧强度渊放牧强度分别为 缘援猿缘 和 源援猿园 只藏羊 辕 澡葬袁牧草
怨源缘员摇 远期 摇 摇 摇 姚天华摇 等院功能多样性和功能冗余对高寒草甸群落稳定性的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
利用率分别为 远园豫和 源缘豫冤下 远月中上旬的群落实际高度确定的袁可以认为这两个刈割处理相当于重度和中
度放牧强度下的牧草利用率遥 实验副区嵌套于主区中袁用 源 块长 圆皂尧宽 园援圆缘皂 的铁皮十字形纵切嵌入草地
园援圆缘皂深袁将每个主区大样方分隔成 源个 圆皂伊圆皂的副区样方袁设置 源个副区处理渊图 员冤 咱猿源暂 袁即院员冤不施肥不浇
水渊晕云晕宰冤曰圆冤仅施肥渊云冤曰猿冤仅浇水渊宰冤曰源冤既施肥又浇水渊云宰冤袁共 员愿园 个副区样方遥 刈割尧施肥和浇水处
理在副区样方中央 员援缘皂伊员援缘皂范围内进行袁源 个副区样方相互间隔 园援缘皂遥 在每个副区样方内设 源 个 园援缘皂伊
园援缘皂观测样方袁其中 员个为长期观测物种组成变化的永久样方袁剩余 猿个用于植物功能性状测定遥
图 员摇 副区处理样方设置图咱猿源暂
云蚤早援员摇 匝怎葬凿则葬贼泽 造葬赠燥怎贼 燥枣 泽怎遭责造燥贼 咱猿源暂
晕云晕宰袁不施肥袁不浇水曰云袁仅施肥曰宰袁仅浇水曰云宰袁既施肥袁又浇水遥
每年生长季开始至植物高度达到 员园糟皂 左右时渊远
月中旬冤实施刈割处理遥 每年施肥 猿次袁分别于 缘要苑月
中旬进行袁每次施撒尿素 源援圆缘 早 辕 皂圆渊含 晕 圆园援源豫冤及磷
酸二胺 员援园圆 早 辕 皂圆渊含 晕 缘援怨豫袁孕 圆愿援园豫冤袁每年添加 晕尧孕
的总量分别为 圆援苑愿圆 早 辕 皂圆 和 园援愿缘苑 早 辕 皂圆遥 施肥后用喷
壶浇水 源援缘噪早 辕 皂圆袁浇水总量为年降水量的 圆援源豫遥 为确
定嵌入草地 园援圆缘皂深的雪花铁皮及 园援缘皂的样方间隔能
否有效隔离副区 源个样方间的水尧肥渗透袁我们于 圆园园苑
年 苑月 员缘日袁在前次降雨 缘凿 后袁在样地围栏外地势平
坦的草地中设置 猿 个 员援缘 皂伊员援缘皂 的样方袁用喷壶各浇
水 员园噪早渊相当于 源援缘 噪早 辕 皂圆冤袁分别于浇水后 员尧圆尧猿澡 和
源澡沿垂直于样方边缘的方向向外挖出长 园援 猿皂尧宽
园援园缘皂尧深 园援猿皂的沟槽袁观察水分沿土壤水平和垂直方
向的渗透距离袁确定隔离效应遥 结果显示袁浇水后 猿要源澡水分即停止渗透袁猿 个样方中水分向外和向下的最大
渗透距离分别为 园援园远缘皂 和 园援园远皂袁远小于铁皮嵌入深度和样方间距遥 说明本实验设计能有效隔离不同处理
间的水尧肥渗透遥
对 圆园园苑年和 圆园园愿年的数据分析显示袁浇水的作用不显著袁故 圆园园怨年每次浇水量增至 远援苑 噪早 辕 皂圆袁为年降
水量的 猿援远豫遥 但仍对物种多样性尧群落地上净初级生产力及其稳定性无显著影响咱猿猿暂 袁因此袁自 圆园员园 年始停
止浇水处理遥 本文的数据分析只考虑刈割与施肥效应遥
员援圆援圆摇 取样测定
每年 愿月初进行群落调查袁计测永久样方的物种数和种群密度渊分别以单株散生植物和丛生植物的个体
数和分株数计数密度冤遥
圆园员圆年 愿月中旬袁在性状测定样方中随机选取 缘 株被测物种的健康植株袁计测株高和总叶片数袁剪取地
上部分袁用激光叶面积仪渊悦陨鄄圆园猿袁美国 悦陨阅公司中国分公司袁北京冤测定 缘株植物的总叶面积袁然后置于 远园益
烘箱中 苑圆澡袁称取茎尧叶干重袁计算单株平均地上重渊早冤尧平均叶面积渊皂圆冤尧比叶重渊噪早 辕 皂圆冤和比叶面积渊皂圆 辕
噪早冤遥 由于有些物种袁如鳞叶龙胆渊郧藻灶贼蚤葬灶葬 泽择怎葬则则燥泽葬冤等袁其植株矮小袁叶片极小且抱茎袁基部合生成筒状袁在
野外测定叶面积很困难袁本文最后以 圆远个共有物种的 远个定量性状渊植株地上重尧株高尧叶干重尧叶面积尧比叶
面积和比叶重冤计算功能多样性遥
根据叶西藏植物志曳的描述和相关文献中植物定性性状对放牧或刈割以及土壤养分资源变化的响应研究
报道咱猿怨鄄源缘暂 袁以群落调查中所有 苑愿个物种的 苑个定性性状用于计算功能多样性遥 这 苑个性状及其分类状态为
生长型渊疏丛生袁莲座状袁密丛生袁匍匐状袁单株散生冤尧子叶类型渊单子叶袁双子叶冤尧植物经济类群渊禾草袁莎草袁
豆科植物袁其它双子叶杂类草冤尧生活周期渊多年生袁一年生或二年生冤尧光合途径渊悦猿 植物袁悦源 植物冤尧营养繁
殖器官渊无袁有渊包括根茎袁匍匐茎袁块茎冤和叶表面特征渊光滑袁具毛袁具刺冤遥
在计算功能多样性时袁对物种伊性状状态数据矩阵中每个物种定性性状的状态进行赋值分类袁并标准化袁
使赋值之和等于 员遥 其中袁对于仅有单一性状状态的物种袁以 园尧员 进行赋值遥 如袁垂穗披碱草属于禾草袁在经
园缘缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
济类群的禾草这一列中赋 员袁在其它列中赋 园遥 对于具有多重性状状态的物种袁则使用模糊编码进行赋值遥 例
如袁蕨麻兼有匍匐茎和块茎袁在营养繁殖器官的匍匐茎这一列赋 园援缘袁在块茎这一列赋 园援缘袁其它列则赋 园遥 对
于定量性状袁则对其实测值标准化使其数据统一映射到咱园袁 员暂区间上用于运算遥
员援猿摇 数据计算与统计分析
员援猿援员摇 功能冗余 云砸
功能冗余 云砸采用 凿藻 月藻造造燥等咱员圆暂的公式计算院
云砸 越 阅 原 匝 渊员冤
式中袁阅为 杂蚤皂责泽燥灶多样性指数咱源远暂 袁匝为表示功能多样性的 砸葬燥系数咱圆源暂 遥 阅尧匝分别以下式计算院
阅 越 员 原 移杂蚤 越 员 孕圆蚤 渊圆冤
匝 越移杂蚤 越 员移杂躁 越 员 凿蚤躁责蚤责躁 渊猿冤
式中袁杂为永久样方内的物种数曰孕蚤和 孕躁分别为样方中第 蚤和 躁个物种的相对密度曰凿蚤躁为欧氏距离袁园 臆 凿蚤躁臆 员袁
表示物种 蚤尧躁在一组性状空间中的相异性遥 通过采用物种相对密度对 凿蚤躁进行加权袁砸葬燥 系数描述了种间功能
性状的相对差异袁是所有性状 匝 值的平均值咱圆源暂 袁比其它功能多样性指数更适合表征群落的种间相对差
异咱源苑鄄源怨暂 袁也能更好地将物种丧失与生态系统功能变化相联系咱源怨鄄缘园暂 遥 对于所有成对物种袁如果 凿蚤躁 越 员渊即物种完
全不同冤袁则 匝 越 阅遥 因此袁砸葬燥系数实际上是 杂蚤皂责泽燥灶多样性指数的一般式咱圆源暂 袁表示一个特定群落的潜在最
大功能多样性咱员圆暂 遥
本文通过计算 员猿个性状渊远个定量性状袁苑个定性性状冤的 匝值得到功能冗余值遥
员援猿援圆摇 群落稳定性
群落稳定性以物种种群密度变异系数渊 悦灾 冤的倒数 陨悦灾表示咱猿圆鄄猿猿袁缘员暂 院
陨悦灾 越 滋滓 渊源冤
式中袁 滋为样方中各物种的平均密度袁 滓为各物种密度的标准差遥 陨悦灾值越大袁群落稳定性越高袁因为相对于
平均密度袁各物种密度的变异性较小咱缘圆暂 遥 在本研究样地袁由于各实验处理样方物种的平均密度与其地上净初
级生产力显著正相关渊孕约园援园缘冤 咱猿猿暂 袁以密度计算的群落稳定性也能表征生态系统生产力的稳定性咱猿圆鄄缘员暂 遥
员援猿援猿摇 功能冗余和功能多样性的变异性
不同实验处理物种功能多样性和功能冗余的变异性以变异系数 悦灾渊云砸 辕 匝冤表示遥 计算公式如下院
悦灾渊云砸 辕 匝冤 越 滓渊云砸 辕 匝冤滋渊云砸 辕 匝冤 渊缘冤
式中袁滓渊云砸 辕 匝冤和 滋渊云砸 辕 匝冤分别表示功能冗余渊云砸冤或功能多样性渊匝冤的标准差和平均值袁以相同实验处理同一区
组的 缘个样方计算遥 统计分析时以每处理 猿个区组 悦灾渊云砸 辕 匝冤的平均值表示遥
员援猿援源摇 统计分析
统计分析采用 杂孕杂杂 灾藻则泽蚤燥灶 圆员援园软件进行袁所用数据采自 圆园员圆 年遥 由于本研究并非物种多样性控制实
验袁实施刈割和施肥等处理后引起的物种多样性尧功能多样性尧功能冗余的变化都可能受实验处理前群落物种
丰富度本底差异的影响遥 为了控制并消除此影响袁用 圆园园苑年第 员 次刈割和施肥处理前调查的物种丰富度为
协变量予以校正袁并采用裂区设计的 哉灶蚤增葬则蚤葬贼藻 粤晕悦韵灾粤混合模型分析实验处理对物种多样性尧功能多样性尧
功能冗余及群落稳定性的影响遥 模型的变异来源在主区为刈割和区组袁副区为施肥尧以及刈割伊施肥尧施肥伊
区组的交互作用遥 如果实验处理与协变量间的互作效应显著袁就表示协变量会改变物种多样性尧功能多样性尧
功能冗余与群落稳定性间的关系遥 如果刈割伊施肥两因素的交互作用显著袁则针对其中一个因素对另一因素
进行 哉灶蚤增葬则蚤葬贼藻 粤晕韵灾粤分析遥 分析前对数据进行对数转换袁并进行正态性和方差齐性检验袁以满足方差分析
的假定遥 各处理平均数之间的多重比较采用 阅怎灶糟葬灶氏检验遥
员缘缘员摇 远期 摇 摇 摇 姚天华摇 等院功能多样性和功能冗余对高寒草甸群落稳定性的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
采用成对样本的 栽检验分析功能冗余与功能多样性变异系数间的差异遥 如果差异显著袁就表示功能多样
性和功能冗余对同一实验处理的响应变化程度不同遥 栽 检验分别在以下 缘 个处理组合梯度上进行院不施肥鄄
刈割强度渊猿个刈割强度袁猿个区组袁灶越 怨冤袁施肥鄄刈割强度渊猿个刈割强度袁猿 个区组袁灶 越 怨冤袁不刈割鄄施肥渊圆 个
施肥水平袁猿 个区组袁灶 越 远冤袁中度刈割鄄施肥渊圆 个施肥水平袁猿 个区组袁灶 越 远冤以及重度刈割鄄施肥渊圆 个施肥水
平袁猿个区组袁灶越 远冤遥 协方差分析和 栽检验的显著水平均设为 孕 约 园援园缘遥
由于物种多样性与功能多样性间可能存在正线性尧饱和增加及 杂形曲线 猿种关系咱圆怨暂 袁采用线性尧对数尧指
数尧幂函数以及 蕴燥早蚤泽贼蚤糟曲线 缘种模型拟合了功能多样性鄄物种多样性尧功能冗余鄄物种多样性尧功能多样性鄄功
能冗余尧群落稳定性鄄功能冗余以及群落稳定性鄄功能多样性间的关系袁以 云检验显著渊孕约园援园缘冤且决定系数 砸圆
值最大的模型为最优回归模型遥
采用二元逐步回归分析袁以群落稳定性为因变量袁以功能多样性和功能冗余为自变量袁确定功能多样性和
功能冗余对稳定性的相对影响遥 影响程度以标准化的偏回归系数确定遥 此分析也分别在不施肥鄄刈割强度
渊灶越 怨园冤尧施肥鄄刈割强度渊灶越 怨园冤尧不刈割鄄施肥渊灶 越 远园冤尧中度刈割鄄施肥渊灶 越 远园冤以及重度刈割鄄施肥渊灶 越 远园冤
缘个组合梯度上进行袁以比较刈割和施肥的影响遥
圆摇 结果和分析
圆援员摇 刈割和施肥对物种多样性尧功能多样性尧功能冗余和群落稳定性的影响
协方差分析显示袁协变量与刈割或施肥的交互作用不具有显著效应渊孕跃园援园缘冤袁满足协方差分析中斜率相
同的条件遥 在相同物种丰富度条件下渊杂砸越 员援源源怨冤对修正均数的分析表明袁刈割增加了物种多样性尧功能多样
性和群落稳定性袁而施肥的作用则相反遥 刈割和施肥对功能冗余的影响都不显著袁刈割伊施肥以及施肥伊区组
的交互作用也无显著效应渊表 员袁表 圆冤遥
表 员摇 刈割和施肥对高寒草甸物种多样性尧功能多样性尧功能冗余和群落稳定性的影响的协方差分析
栽葬遭造藻 员摇 粤晕悦韵灾粤 枣燥则 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤责责蚤灶早 葬灶凿 枣藻则贼蚤造蚤扎蚤灶早 燥灶 贼澡藻 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠
泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎
变异来源
杂燥怎则糟藻泽 燥枣 增葬则蚤葬灶糟藻
自由度
凿枣渊皂袁 灶冤
阅 匝 云砸 陨悦灾
云 孕 云 孕 云 孕 云 孕
主区 月 渊圆袁 圆冤 员员援源园苑 园援园园远鄢鄢 员猿援源缘员 园援园园源鄢鄢 猿援员员猿 园援员园愿 员源援猿怨员 园援园园猿鄢鄢
宰澡燥造藻 责造燥贼 悦 渊圆袁 愿冤 远援圆远猿 园援园圆愿鄢 愿援苑圆猿 园援园员猿鄢 园援愿员愿 园援源苑怨 苑援愿愿员 园援园源苑鄢
副区 云 渊员袁 圆冤 远援愿猿圆 园援园猿缘鄢 圆远援缘怨圆 园援园园员鄢鄢 员援苑园源 园援圆猿猿 员员援苑苑缘 园援园员员鄢
杂怎遭责造燥贼 悦伊云 渊圆袁 愿冤 园援猿源员 园援苑圆圆 园援缘远怨 园援缘怨园 园援员员圆 园援愿怨远 园援圆愿远 园援苑远园
月伊云 渊圆袁 愿冤 员援远猿员 园援圆远圆 圆援圆员远 园援员愿园 园援怨园愿 园援源源远 员援远员圆 园援圆远远
摇 摇 鄢 孕约园援园缘曰鄢鄢 孕约园援园员曰皂院处理自由度曰灶院误差自由度曰月院区组曰悦院刈割曰云院施肥曰伊院交互作用曰阅院杂蚤皂责泽燥灶物种多样性曰匝院功能多样性曰云砸院
功能冗余曰陨悦灾院群落稳定性
表 圆摇 物种多样性尧功能多样性尧功能冗余和群落稳定性在刈割和施肥处理下的变化渊平均值依标准误冤
栽葬遭造藻 圆摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟造蚤责责蚤灶早 葬灶凿 枣藻则贼蚤造蚤扎蚤灶早
贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 渊皂藻葬灶 依 杂耘冤
变量
灾葬则蚤葬遭造藻泽
刈割处理 悦造蚤责责蚤灶早 贼则藻葬贼皂藻灶贼 施肥处理 云藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 贼则藻葬贼皂藻灶贼
晕匀 匀猿 匀员 晕云 云
阅 园援圆远圆依园援园园猿葬 园援圆苑愿依园援园园猿遭 园援圆苑缘依园援园园圆遭 园援圆苑缘依园援园园圆遭 园援圆远愿依园援园园圆葬
匝 园援员源苑依园援园园猿葬 园援员远猿依园援园园圆遭 园援员远园依园援园园圆遭 园援员远猿依园援园园圆遭 园援员缘园依园援园园圆葬
云砸 园援员缘源依园援园园圆葬 园援员缘愿依园援园园圆葬 园援员缘愿依园援园园圆葬 园援员缘缘依园援园园圆葬 园援员缘愿依园援园园圆葬
陨悦灾 园援员员愿依园援园园缘葬 园援员源源依园援园园缘遭 园援员猿苑依园援园园源遭 园援员源员依园援园园猿遭 园援员圆源依园援园园猿葬
摇 摇 阅尧匝尧云砸和 陨悦灾的含义同表 员曰晕云袁云袁晕匀袁匀猿和 匀员分别表示不施肥袁施肥袁不刈割袁中度刈割和重度刈割曰表中刈割或施肥处理下同行平均
值后的相同字母表示无显著差异渊孕﹥ 园援园缘冤
圆缘缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
圆援圆摇 功能多样性与功能冗余的变异性
栽鄄检验结果显示袁功能多样性的变异系数值均大于功能冗余的变异系数值袁且在不刈割鄄施肥渊晕匀鄄云冤和
重度刈割鄄施肥渊匀员鄄云冤梯度上出现显著差异渊孕约园援园缘冤渊表 猿冤遥
表 猿摇 不同处理组合梯度上功能多样性与功能冗余变异性的 栽鄄检验
栽葬遭造藻 猿摇 栽鄄贼藻泽贼 枣燥则 贼澡藻 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 枣燥则 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 糟造蚤责责蚤灶早
葬灶凿 枣藻则贼蚤造蚤扎蚤灶早
处理组合
栽则藻葬贼皂藻灶贼 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 悦灾渊匝冤 悦灾渊云砸冤 栽鄄贼藻泽贼 孕 灶
晕云鄄匀 园援园愿源依园援园猿苑葬 园援园圆员依园援园园源葬 员援远远远 园援员猿源 怨
云鄄匀 园援园怨愿依园援园源圆葬 园援园圆源依园援园园猿葬 员援远愿愿 园援员猿园 怨
晕匀鄄云 园援园源圆依园援园园愿遭 园援园圆怨依园援园园苑葬 圆援怨缘愿 园援园猿圆鄢 远
匀猿鄄云 园援园圆圆依园援园园源葬 园援园圆园依园援园园猿葬 园援远怨猿 园援缘员怨 远
匀员鄄云 园援圆园怨依园援园远园遭 园援园员怨依园援园园圆葬 猿援员愿苑 园援园圆源鄢 远
摇 摇 鄢孕约园援园缘曰悦灾渊匝冤和 悦灾渊云砸冤分别表示功能多样性和功能冗余的变异系数曰灶表示样本量曰晕云鄄匀院不施肥鄄刈割强度曰云鄄匀院施肥鄄刈割强度曰晕匀鄄云院
不刈割鄄施肥曰匀猿鄄云院中度刈割鄄施肥曰匀员鄄云院重度刈割鄄施肥曰 表中同行平均值后的相同字母表示无显著差异渊孕跃园援园缘冤
圆援猿摇 物种多样性尧功能多样性尧功能冗余和群落稳定性间的关系
回归分析显示袁功能多样性与物种多样性渊匝鄄阅冤为正相关渊图 圆冤袁但最优模型随处理有所不同渊表 源冤遥
不施肥时渊晕云鄄匀冤袁由于幂值渊员援员猿员冤大于 员袁匝 将随 阅 增速递增袁施肥后渊云鄄匀冤则线性增加遥 不刈割时渊晕匀鄄
云冤袁匝随 阅线性增加袁刈割后渊匀猿鄄云袁 匀员鄄云冤袁匝 随 阅 减速递增渊图 圆冤遥 说明施肥或刈割会降低 匝 随 阅 的
增速遥
功能冗余与物种多样性渊云砸鄄阅冤也为正相关渊图 圆冤遥 不施肥和施肥时渊晕云鄄匀袁 云鄄匀冤的最优模型都为幂函
数渊表 源冤袁且幂值在 园要员之间袁云砸为 阅的减速递增函数袁但不施肥时幂值渊园援愿愿员冤大于施肥时渊园援缘远圆冤袁因此袁
施肥后 云砸的增速较低渊图 圆冤遥 不刈割时渊晕匀鄄云冤袁云砸鄄阅关系也为幂函数渊表 源冤袁幂值为 园援苑园圆袁云砸 随 阅减速
递增渊图 圆冤遥 刈割后袁云砸鄄阅关系变为指数函数渊表 源冤袁由于底数 藻大于 员袁云砸 为 阅 的增速递增函数遥 与中度
刈割渊匀猿鄄云袁 图 圆冤相比袁重度刈割渊匀员鄄云袁 图 圆冤会降低 云砸随 阅的增速遥
表 源摇 不同处理组合梯度上物种多样性尧功能多样性尧功能冗余和群落稳定性关系的最优回归模型
栽葬遭造藻 源摇 韵责贼蚤皂葬造 则藻早则藻泽泽蚤燥灶 皂燥凿藻造泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则葬凿蚤藻灶贼泽
遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 糟造蚤责责蚤灶早 葬灶凿 枣藻则贼蚤造蚤扎蚤灶早
处理组合
栽则藻葬贼皂藻灶贼 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 匝渊赠冤鄄阅渊曾冤 云砸渊赠冤鄄阅渊曾冤 匝渊赠冤鄄云砸渊曾冤 陨悦灾渊赠冤鄄匝渊曾冤 陨悦灾渊赠冤鄄云砸渊曾冤
晕云鄄匀 赠越 园援缘圆猿曾员援员猿员 赠越 园援源苑愿曾园援愿愿员 赠越藻渊原园援源圆缘原园援员怨员 辕 曾 冤 赠越 园援园猿园藻缘援缘源源 曾 赠越 园援园圆圆藻远援远远源 曾
云鄄匀 赠越 园援苑员源曾原园援员怨缘 赠越 园援源苑怨曾园援缘远圆 要 赠越 园援园远猿藻猿援怨源远 曾 赠越 园援园源员藻源援苑园源 曾
晕匀鄄云 赠越 园援远缘怨曾原园援员源圆 赠越 园援源愿源曾园援苑园圆 赠越 园援猿缘苑藻园援源圆源 曾 赠越 园援园缘怨藻源援园源苑 曾 赠越 园援园源苑藻源援猿怨猿 曾
匀猿鄄云 赠越藻渊园援源圆怨原员援园愿苑 辕 曾 冤 赠越 园援圆园猿藻园援愿远猿 曾 要 赠越 园援园源源藻源援苑源员 曾 赠越 园援园圆愿藻缘援怨怨缘 曾
匀员鄄云 赠越 员援员园远原园援缘愿圆 辕 曾 赠越 园援圆苑圆藻园援缘猿远 曾 要 赠越 园援园源怨藻源援缘圆员 曾 赠越 园援园缘圆藻源援源圆员 曾
功能多样性与功能冗余渊匝鄄云砸冤在不施肥时渊晕云鄄匀冤为正相关袁最优模型为 杂 形曲线袁施肥后渊云鄄匀冤两者
间无相关渊表 源袁图 圆冤遥 匝鄄云砸在不刈割时渊晕匀鄄云冤也为正相关袁表现为指数函数袁但刈割后渊匀猿鄄云袁 匀员鄄云冤两者
间无相关渊表 源袁 图 圆冤遥
群落稳定性与功能多样性渊陨悦灾鄄匝冤以及与功能冗余渊陨悦灾鄄云砸冤间均为正相关袁且为指数函数关系渊表 源冤遥
由于施肥后指数的系数减小渊表 源冤袁因此施肥降低了 陨悦灾 随 匝 或 云砸 的增速渊图 圆冤遥 与不刈割相比袁刈割后
指数的系数增大渊表 源冤袁提高了 陨悦灾随 匝或 云砸的增速渊图 圆冤遥
图 圆结果还显示袁在同一处理组合梯度上袁功能多样性与物种多样性的相关性渊由相关系数 则 表示冤均大
于功能冗余与物种多样性的相关性袁功能多样性与群落稳定性的相关性也大于功能冗余与群落稳定性的相
猿缘缘员摇 远期 摇 摇 摇 姚天华摇 等院功能多样性和功能冗余对高寒草甸群落稳定性的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 圆摇 刈割和施肥处理组合梯度上物种多样性渊阅冤尧功能多样性渊匝冤尧功能冗余渊云匝冤与群落稳定性渊陨悦灾冤之间的最优回归关系
云蚤早援圆摇 韵责贼蚤皂葬造 则藻早则藻泽泽蚤增藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 渊阅冤袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 渊匝冤袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 渊云匝冤袁 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠
泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 渊陨悦灾冤 燥灶 增葬则蚤燥怎泽 糟燥皂遭蚤灶藻凿 早则葬凿蚤藻灶贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻增藻造泽 燥枣 糟造蚤责责蚤灶早 葬灶凿 枣藻则贼蚤造蚤扎蚤灶早
关性遥
逐步回归分析显示袁增加功能多样性和功能冗余都能提高群落稳定性袁砸圆值的大小表明两者能共同解释
群落稳定性 愿猿援员豫要愿怨援园豫的变化遥 但由于回归模型中功能多样性的标准化偏回归系数均大于功能冗余的标
准化偏回归系数袁因此袁功能多样性对群落稳定性的影响大于功能冗余的影响遥 由于各模型自变量的容忍度
值较大袁功能多样性和功能冗余之间不存在共线性渊表 缘冤遥
猿摇 讨论和结论
猿援员摇 功能多样性和功能冗余与群落稳定性
摇 摇 由于物种多样性是产生功能多样性和功能冗余的基础袁因此袁物种多样性对群落稳定性的正效应是通过
功能多样性渊互补效应冤和功能冗余渊保险效应冤的增加实现的遥 大量研究表明袁物种多样性对群落稳定性具
源缘缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
有正效应咱猿鄄愿暂 袁并且与功能多样性和功能冗余正相关咱员圆暂 遥 本研究中结果渊表 源袁 图 圆冤为此提供了新的证据遥
本研究同时表明袁功能多样性对群落稳定性的影响要大于功能冗余的影响渊表 缘冤遥 因此袁尽管功能冗余的保
险效应对维持群落稳定性有促进作用咱员缘暂 袁但功能多样性的互补效应更大遥 可能有 猿 个原因导致上述结果院第
一袁功能多样性和群落稳定性在刈割或施肥处理间保持着同步变化袁而功能冗余则保持相对恒定渊表 圆冤遥 同
时袁功能多样性和功能冗余的平均变异系数分别为 怨援员园豫和 圆援圆远豫渊表 猿冤袁功能多样性比功能冗余具有更高
的变异性渊表 猿冤曰第二袁功能多样性与物种多样性的相关性强于功能冗余与物种多样性的相关性渊图 圆冤袁即实
验处理引起的物种多样性变化导致种间趋异性变化程度大于趋同性变化程度袁说明物种间通过更强的功能互
补性维持群落稳定性曰第三袁功能多样性与群落稳定性的相关性也强于功能冗余与群落稳定性的相关性渊图
圆冤遥 而在 孕蚤造造葬则等的研究中袁上述 猿个方面正好与本研究相反袁因此群落稳定性就仅由功能冗余所决定咱员远暂 遥
综合这些证据袁我们认为群落物种功能多样性和功能冗余对扰动发生响应变化的程度确实与其对群落稳定性
影响的相对强弱正相关袁即功能多样性和功能冗余两者中与物种多样性关系更为密切且变异性较高者对群落
稳定性的影响也将越大遥 因此袁在本研究刈割扰动及土壤资源变化的条件下袁种间功能性状差异的互补效应
才是维持高寒草甸群落稳定性的主要动力遥 证实了本文假定渊圆冤遥
表 缘摇 不同处理组合梯度上功能多样性渊曾员冤和功能冗余渊曾圆冤对群落稳定性渊赠冤影响的逐步回归分析
栽葬遭造藻 缘摇 杂贼藻责憎蚤泽藻 则藻早则藻泽泽蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 渊 曾员 冤 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 渊 曾圆 冤 燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 渊 赠冤
怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 糟造蚤责责蚤灶早 葬灶凿 枣藻则贼蚤造蚤扎蚤灶早
处理组合
栽则藻葬贼皂藻灶贼 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶泽
回归方程
砸藻早则藻泽泽蚤燥灶 藻择怎葬贼蚤燥灶泽 砸圆 云 孕
自由度
凿枣渊皂袁 灶冤
容忍度
栽燥造藻则葬灶糟藻
晕云鄄匀 赠越 园援缘缘员曾员 垣园援源怨园曾圆 园援愿猿员 圆圆园援猿愿员 约园援园园员 圆袁愿苑 园援苑园苑
云鄄匀 赠越 园援苑圆愿曾员 垣园援源苑圆曾圆 园援愿缘猿 圆缘愿援愿圆园 约园援园园员 圆袁愿苑 园援怨苑苑
晕匀鄄云 赠越 园援苑猿愿曾员 垣园援源员远曾圆 园援愿远圆 员愿缘援缘苑圆 约园援园园员 圆袁缘苑 园援怨源员
匀猿鄄云 赠越 园援远员怨曾员 垣园援远员园曾圆 园援愿愿远 圆猿园援缘圆苑 约园援园园员 圆袁缘苑 园援怨远愿
匀员鄄云 赠越 园援愿猿圆曾员 垣园援缘圆怨曾圆 园援愿怨园 圆缘缘援猿愿愿 约园援园园员 圆袁缘苑 园援怨怨猿
功能冗余的低变异性可能是群落本身的内在属性遥 孕藻贼糟澡藻赠等认为咱猿园暂 袁一个群落的功能冗余程度由内在
冗余渊蚤灶贼则蚤灶泽蚤糟 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠冤和外在冗余渊藻曾贼则蚤灶泽蚤糟 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠冤共同决定袁内在冗余源于种间的功能相似性袁而
外在冗余由物种组成的非随机变化引起的植物功能性状的非随机变化产生遥 例如袁植物对长期放牧选择压力
的趋同响应形成的抗牧或耐牧性状咱缘猿暂使群落产生内在冗余袁而家畜选择性地采食高适口性物种咱怨暂以及放牧
或刈割对竞争优势物种的抑制效应咱圆怨暂则会增加低适口性和次要物种的相对多度或多样性袁引起性状组成的
非随机变化袁从而产生外在冗余遥 因此袁除非遭受特别强烈的环境变化或扰动影响袁特定群落的功能冗余程度
应该相对恒定遥 本研究中袁功能冗余不受刈割或施肥的影响渊表 员冤且与功能多样性变化相独立的结果咱员远暂就
说明了这点遥 在此前提下袁功能多样性表现出的较高变异性就成为决定该群落稳定性的主要因素遥
本研究群落的物种多样性可能尚未饱和袁因为功能多样性和功能冗余都随物种多样性而增加渊图 圆冤袁群
落稳定性也随功能多样性或功能冗余的增加而增加渊图 圆冤遥 有研究认为物种多样性渊以 杂澡葬灶灶燥灶鄄宰蚤藻灶藻则指数
匀忆值表示冤一般在 员援缘至 猿援缘之间袁很少超过 源援缘咱缘源暂 袁本实验样地的研究表明咱猿缘暂 袁功能多样性将在 匀忆 越 猿援怨怨至
源援圆愿时达到饱和遥 因此袁尽管物种多样性对群落稳定性的正效应是通过功能多样性和功能冗余的增加实现
的袁但物种多样性下降或物种丧失必将引起群落或生态系统中功能性状丢失尧功能性状组成变化尧或性状空间
维度减小袁进而导致功能多样性和功能冗余降低遥 因此袁较高的物种多样性对于维持群落或生态系统的功能
稳定性仍是至关重要的遥
猿援圆摇 实验处理效应
刈割和施肥对物种多样性尧功能多样性和群落稳定性确实具有相反的影响袁刈割为增加效应袁施肥为降低
效应袁且刈割伊施肥的交互作用也无显著效应遥 同时袁刈割和施肥对功能冗余都不具有显著影响渊表 员袁表 圆冤遥
这些结果证实了本文假定渊员冤遥 增加效应与以往一些放牧或刈割实验的结果咱猿猿鄄猿源袁源缘袁缘员袁缘远暂相同袁这主要是因为
缘缘缘员摇 远期 摇 摇 摇 姚天华摇 等院功能多样性和功能冗余对高寒草甸群落稳定性的影响 摇
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放牧或刈割提供了适于物种定居的小生境咱缘苑暂 袁以及由此产生的竞争释放效应增加了物种均匀度咱缘愿暂 袁从而提
高了物种多样性遥 同时袁竞争释放也能导致群落植物功能特性多样化袁有利于物种以不同方式对有限资源进
行最大利用咱猿源袁缘缘暂 遥 因此袁物种多样性提高以及种间功能互补性增加都对群落稳定性具有促进作用遥 施肥的
降低效应也在很多研究中咱猿袁猿圆鄄猿源袁缘怨鄄远员暂得到证实遥 该效应主要是由施肥后快速生长的高大禾本科植物对其它植
物的光竞争抑制作用所致咱缘怨暂 遥 施肥降低物种丰富度的作用还与氮和磷组合的负效应及铵盐肥料引起土壤的
酸化效应有关咱猿圆暂 遥
再葬灶早等在中国北部温带草原 苑年的野外实验表明咱猿暂 袁刈割和养分添加分别增加和降低了种群和群落的
稳定性袁而稳定性与种群尧功能群和群落水平的物种丰富度正相关遥 这与本研究中施肥和刈割分别降低和提
高了物种多样性和群落稳定性的结果渊表 圆冤一致遥 本研究进一步说明袁出现这种结果与功能多样性或功能冗
余对群落稳定性的影响程度渊表 源袁 图 圆冤有直接关系遥 但如果长期大量施肥使物种多样性降至很低水平袁功
能多样性或功能冗余对群落稳定性的影响也会随之降低或消失遥 再葬灶早 等的研究咱猿圆暂显示袁高寒草甸在不放牧
且连续施肥 员园年后袁群落优势度明显增加袁物种丰富度显著下降袁群落稳定性与物种多样性效应无关袁转而受
优势种的种群动态控制遥 说明在低多样性条件下渊如长期施肥后冤袁群落稳定性将不再受控于由物种多样性
产生的功能多样性和功能冗余效应遥 因此袁施肥降低群落稳定性是由于施肥对物种多样性的负效应渊表 圆冤降
低了功能多样性或功能冗余对物种多样性的依赖程度渊表 源袁 图 圆冤袁进而降低功能多样性或功能冗余对群落
稳定性的影响渊图 圆冤遥 此结果的启示是袁如果在草地生态系统的管理或退化草地恢复实践中单纯大量增施化
肥袁虽能获得较高的生产力袁但必将引起物种多样性下降或物种丧失袁改变群落稳定性的维持机制遥 由于刈割
和施肥对物种多样性和群落功能稳定性具有相反效应袁采取适当放牧渊或刈割冤与施肥相结合的措施袁应该能
够获得较为平衡的多样性鄄生产力鄄生产力稳定性的结果袁从而保持生态系统的可持续性遥 这需要设计更有针
对性的实验进行长期研究遥
致谢院感谢中国科学院海北高寒草甸生态系统定位研究站的支持袁野外取样得到本实验室吕美强尧陈超和李艳
的帮助袁特此致谢遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
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咱圆愿暂摇 张全国袁 张大勇援 生物多样性和生态系统功能院 最新的进展与动向援 生物多样性袁 圆园园猿袁 员员渊缘冤院 猿缘员鄄猿远猿援
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咱猿员暂摇 赵新全援 高寒草甸生态系统与全球变化援 北京院 科学出版社袁 圆园园怨院 苑愿鄄苑愿援
咱猿圆暂摇 再葬灶早 在 蕴袁 增葬灶 砸怎蚤躁增藻灶 允袁 阅怎 郧 在援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造燥灶早鄄贼藻则皂 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽援 孕造葬灶贼 葬灶凿 杂燥蚤造袁
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咱猿猿暂摇 王海东袁 张璐璐袁 朱志红援 刈割尧施肥对高寒草甸物种多样性与生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制援 植物生态学报袁 圆园员猿袁 猿苑
渊源冤院 圆苑怨鄄圆怨缘援
咱猿源暂摇 李晓刚袁 朱志红袁周晓松袁袁芙蓉袁樊瑞俭袁许曼丽援 刈割尧施肥和浇水对高寒草甸物种多样性尧功能多样性和初级生产力关系的影响援 植
物生态学报袁 圆园员员袁 猿缘渊员员冤院 员员猿远鄄员员源苑援
咱猿缘暂摇 陈超袁 姚天华袁 潘石玉袁 李英年袁 朱志红援 高寒草甸种间性状差异和物种均匀度对物种多样性与功能多样性关系的影响援 生态学报袁
圆园员远袁猿远渊猿冤院远远员鄄远苑源
咱猿远暂摇 李英年袁 王勤学袁 古松袁 伏玉玲袁 杜明远袁 赵亮袁 赵新全袁 于贵瑞援 高寒植被类型及其植物生产力的监测援 地理学报袁 圆园园源袁 缘怨渊员冤院
源园鄄源愿援
咱猿苑暂摇 王长庭袁 龙瑞军袁 王启基袁 景增春袁 丁路明援 高寒草甸不同草地群落物种多样性与生产力关系研究援 生态学杂志袁 圆园园缘袁 圆源渊缘冤院 源愿猿鄄源愿苑援
咱猿愿暂摇 周兴民袁 吴珍兰援 中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站植被与植物检索表援 西宁院 青海人民出版社袁 圆园园缘袁 猿鄄员源援
咱猿怨暂摇 李燕袁 朱志红援 高寒草甸对刈割尧施肥和浇水发生响应的最优植物性状集和功能型援 植物生态学报袁 圆园员猿袁 猿苑渊缘冤院 猿愿源鄄猿怨远援
咱源园暂摇 孕葬噪藻皂葬灶 砸 允援 悦燥灶泽蚤泽贼藻灶糟赠 燥枣 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 贼则葬蚤贼 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 早则葬扎蚤灶早 葬造燥灶早 葬 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼院 葬 皂怎造贼蚤鄄泽蚤贼藻 葬灶葬造赠泽蚤泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘糟燥造燥早赠袁
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咱源圆暂摇 凿藻 月藻造造燥 云袁 蕴藻责觢 允袁 杂藻遭葬泽贼蚤葬 酝 栽援 孕则藻凿蚤糟贼蚤增藻 增葬造怎藻 燥枣 责造葬灶贼 贼则葬蚤贼泽 贼燥 早则葬扎蚤灶早 葬造燥灶早 葬 糟造蚤皂葬贼蚤糟 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 贼澡藻 酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿
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