全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家“十二五”科技支撑项目（２０１１ＢＡＤ３７Ｂ０１）；教育部长江学者和创新团队发展计划（ＩＲＴ＿１５Ｒ０９）；中央高校基本科研业务费专项资
金资助项目（ＤＬ１０ＢＡ１９）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃３０； 　 　 修订日期：２０１６⁃０１⁃０５
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｃｋ⁃ｃｆ＠ ｎｅｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６３０１３４６
全先奎，王传宽．兴安落叶松叶碳利用效率对环境变化的适应．生态学报，２０１６，３６（１１）：３３８１⁃３３９０．
Ｑｕａｎ Ｘ Ｋ， Ｗａｎｇ Ｃ Ｋ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３３８１⁃３３９０．
兴安落叶松叶碳利用效率对环境变化的适应
全先奎，王传宽∗
东北林业大学，生态研究中心，哈尔滨　 １５００４０
摘要：兴安落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）作为北方森林的主要组成树种，具有广阔的分布范围和多样的生长环境，是研究树木对环境
变化响应的理想树种。 叶碳利用效率（ＣＵＥＬ）不仅与树木的碳代谢及生长发育密切相关，而且能反映树木对环境变化的响应与
适应。 将来自不同地区（即环境条件）的 ６个兴安落叶松种源的种子播种培育在帽儿山森林生态系统研究站内，在其生长 ３０ａ
后采用研究站和种子来源地间干燥度（ＡＩ）的差值（ΔＡＩ）来代表环境变化梯度，研究环境变化对 ＣＵＥＬ的影响。 结果表明：ＣＵＥＬ
在不同环境变化梯度间存在显著差异（Ｐ＜０．０５），且呈现随 ΔＡＩ的增大而减小的趋势。 ＣＵＥＬ与叶片氮含量、叶片磷含量、比叶重
及叶绿素含量等均呈线性正相关关系，但较大 ΔＡＩ梯度下的 ＣＵＥＬ敏感性更高。 ＣＵＥＬ与种子来源地平均年降水量呈显著线性
正相关关系（Ｐ＝ ０．０５），而与种子来源地 ＡＩ则呈显著线性负相关关系（Ｐ＜０．０１）；随种子来源地年平均气温、平均年蒸发量的增
加而下降，但其相关性不显著。 以上结果表明，环境变化使兴安落叶松 ＣＵＥＬ产生了适应性变异，表现出树木对原生长环境的生
态适应。
关键词：兴安落叶松；光合；碳利用效率；遗传适应； 帽儿山生态站； 同质种植园试验
Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ
ＱＵＡＮ Ｘｉａｎｋｕｉ， ＷＡＮＧ Ｃｈｕａｎｋｕａｎ∗
Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｄａｈｕｒｉａｎ Ｌａｒｃｈ （ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ） ｉｓ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｅｕｒａｓｉａｎ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ， ａｎｄ ｈａｓ ａ ｂｒｏａｄ
ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｒａｎｇｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｔｈｉｓ ｍａｋｅｓ ｔｈｉｓ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅａｌ ｆｏｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｔｒｅｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ ＣＵＥＬ ） ｉｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ ｃａｒｂｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ａｎｄ ｔｒｅｅ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ＣＵＥＬ ｉｓ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｈｅ ＣＵＥＬ ｏｆ
３０⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ Ｄａｈｕｒｉａｎ ｌａｒｃｈ ｔｒｅｅｓ ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｉｎ ａ ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ ａｔ ｔｈｅ Ｍａｏｅｒｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｓｔａｔｉｏｎ （４５°２０′Ｎ， １２７°３０′Ｅ） ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｙｅａｒｓ （２００９—２０１１）． Ｔｈｅ ｓｉｘ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｌｏｃａｔｅｄ ａｃｒｏｓｓ
ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｃｈ， ｓｐａｎｎｉｎｇ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ４° ｉｎ ｌａｔｉｔｕｄｅ （ ４８—５２° Ｎ）， ５℃ ｉｎ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （－２．３—２．６℃）， ａｎｄ ２００ｍｍ ｉｎ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （４２５—６２２ｍｍ）． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ａｒｉｄｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
（ΔＡＩ， ＡＩ ＝ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ ／ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ） ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｅｅｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｉｎｄｉｃｅｓ ｆｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ （ ｉ． ｅ．， ｓｉｘ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａｓ ｓｉｘ
ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ） ． Ｏｕｒ ｇｏａｌ ｗａｓ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｎ ｌａｒｃｈ ＣＵＥＬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ． Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ＣＵＥＬ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ΔＡＩ （Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｅ ＣＵＥＬ ｗａｓ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ， ａｎｄ ｌｅａｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ΔＡＩ ｖａｌｕｅｓ ｈａｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｓｌｏｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ
ＣＵＥＬ ｗａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｓｏｕｒｃｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ （Ｐ ＝ ０．０５）， ｂｕｔ
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ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＡＩ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ （ Ｐ ＜ ０． ０１）． Ｔｈｅ ＣＵＥＬ ａｌｓｏ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｓｏｕｒｃｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ， ｂｕｔ ｔｈｅｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
（Ｐ＞０．０５）． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｒｉｖｅ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ＣＵＥＬ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｃｈ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ
ｐｒｏｂａｂｌｙ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｓｏｕｒｃｅ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ； Ｍａｏｅｒｓｈａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ； ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
陆地生态系统碳利用效率（ＣＵＥ，即净初级生产力与总初级生产力的比率）反映了生态系统碳同化能力
和固碳潜力［１］，不仅是森林碳汇功能估算和森林碳循环模型构建的基础参数，而且可用于探究树木对全球变
化的响应和适应机制［２⁃３］。 叶片水平的 ＣＵＥ（ＣＵＥＬ）作为叶片碳平衡的重要指标，是光合与呼吸作用综合作
用的结果，因其对环境变化（如温度、降水量等）十分敏感而备受关注［２，４］。
由于温度对光合和呼吸的影响机制不同，使得温度与 ＣＵＥＬ之间的关系复杂［５］，至今尚无一致的结论。
例如：有研究表明，在短时间内光合速率随着温度的升高呈指数升高，但是超过最适温度之后幵始下降，而呼
吸速率则随着温度的升高一直增大至极限值［６］，从而使 ＣＵＥＬ随温度的变化出现波动。 也有研究报道，光合
和呼吸随温度变化表现出不同的敏感性，从而打破了两者之间的平衡［７⁃８］，进而引起 ＣＵＥＬ的变异。 还有研究
指出，随温度变化，光合和呼吸会保持一个相对恒定的比值［９⁃１１］，即 ＣＵＥＬ保持不变；这是因为光合和呼吸经过
一定时间后会对温度变化产生自适应［１２］，从而重新恢复两者之间的平衡［１３］。 这种适应使得生长在不同温度
下的植物存在相似的光合和呼吸速率［７，１４］。 此外，ＣＵＥＬ对温度变化的响应可能因树种而异。 例如：Ｄｉｌｌａｗａｙ
等在通过移栽比较 ４种阔叶树种幼苗的 ＣＵＥ 发现，颤杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ）和纸皮桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ）的
ＣＵＥ随着移栽样地年平均气温的升高而明显减小，最大减幅达 ３７％；而美洲黑杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｓ）和北美枫
香（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｓｔｙｒａｃｉｆｌｕａ）的 ＣＵＥ的相应减幅较小［１］。
全球不同森林类型 ＣＵＥ分析研究表明，降水适中的温带落叶落叶林的 ＣＵＥ 最高，而降水最大的热带雨
林和最小的北方森林的 ＣＵＥ较低［１５］。 Ｚｈａｎｇ 等［１６］发现，当年降水量低于 ２３００ｍｍ 时，ＣＵＥ 随着降水量的增
加呈下降趋势；当降水量高于 ２３００ｍｍ时，ＣＵＥ趋于稳定。 出现上述格局可能与森林类型生活史的动态变化
以及资源利用方式不同有关［１７］。 然而，野外控制实验研究表明，当降水量减少 ５０％时，生态系统总呼吸增加，
净初级生产力降低，从而引起 ＣＵＥ降低［１８］。 室内人工控水实验研究表明，苗木的呼吸和光合的比率随着降
水量的增加而下降，从而使 ＣＵＥ增加［２］。 由此可见，环境变化与 ＣＵＥ 之间的关系尚需更多的观测试验加以
澄清。
兴安落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）是我国北方森林的主要组成树种之一，位于气候变化敏感区域。 本研究将来
自不同地区（即环境条件）的 ６ 个兴安落叶松种源的种子播种培育在帽儿山森林生态系统研究站，在其生长
３０ａ后比较测定其 ＣＵＥＬ差异，探索 ＣＵＥＬ对环境变化的响应是环境控制下的表型性驯化还是基因控制下的遗
传适应。 研究结果将有助于理解和预测气候变化对兴安落叶松的影响。
１　 材料和方法
１．１　 研究地概况
研究地设立于帽儿山森林生态站内（４５°２０′Ｎ， １２７°３０′Ｅ）。 该地区气候属于大陆性温带季风气候，
１９８９—２００９年平均年降水量为 ６２９ｍｍ，平均年蒸发量为 ８６４ｍｍ，年平均气温 ３．１℃，１ 月和 ７ 月份平均气温分
别为－１８．５℃和 ２２℃。 研究样地内土壤和地形条件一致，平均海拔 ３００ｍ，平均坡度 １０—１５°，土壤为暗棕色森
林土。
兴安落叶松种子来自于其国内自然分布区内的 ６ 个地点（表 １）。 前期试验于 １９８０ 年秋采种，１９８１ 年在
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生态站内育苗，１９８３年春将 ２年实生苗栽种在研究样地内［１９］。 样地设计按完全随机区组设计，重复 ５ 次，８０
株小区设计，双行排列，按株行距 １．５ｍ×２．０ｍ定植，四周设有保护行，１９９７年和 ２００１年间伐两次，株行距现为
４．５ｍ×２．５ｍ［１９］。
表 １　 ６个兴安落叶松种子来源地地理和气候条件（１９７４—２００５）∗
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｘ ｓｅｅｄ ｓｏｕｒｃｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｌ． ｇｍｅｌｌｉｎｉｉ ｔｒｅｅｓ
种子来源地
Ｓｅｅｄ ｓｏｕｒｃｅ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
纬度 Ｎ
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ／ （°）
经度 Ｅ
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ／ （°）
年平均气温
ＡＭＴ ／ ℃
平均年降水量
ＭＡＰ ／ ｍｍ
平均年蒸发量
ＭＡＥ ／ ｍｍ
平均年相对
湿度 ＲＨ ／ ％
平均年无
霜期 ＦＦＰ ／ ｄ
塔河 ５２．１９ １２４．２２ －２．３０ ４６７．４ ９７０．７ ６８．０ ８９．７
根河 ５０．６２ １２１．９５ －０．５０ ４６６．０ １１００．０ ７０．０ ８１．４
中央站 ５０．４５ １２５．２０ ０．５８ ４８２．５ １３７０．１ ６９．０ １００．０
三站 ４９．６２ １２６．８０ －０．２９ ５３５．０ １１２５．５ ６９．５ ９０．０
乌伊岭 ４８．６７ １２９．４２ －０．４９ ５６９．８ １０４３．２ ７２．６ １０４．９
鹤北 ４７．５５ １３０．４２ ２．６０ ５５４．３ １２３７．８ ７４．０ １３９．０
　 　 ＡＭＴ：ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ＭＡＰ：ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ＭＡＥ：ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ， ＲＨ：ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ， ＦＦＰ：
ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｆｒｏｓｔ ｆｒｅｅ ｐｅｒｉｏｄ
１．２　 ＣＵＥＬ测定
在研究样地内对来自每个地点的落叶松选取 ３株标准木，然后在每株标准木周围搭建触及冠层（１４ ｍ左
右）的木架。 每株标准木选取冠层上部向阳的当年生枝新生针叶 ３ 簇进行气体交换测定。 在 ２００９—２０１１ 年
生长季（５—９月）内，每月中旬选择晴天的 ６：３０—１２：００时段，采用 ＬＩ⁃６４００便携式 ＣＯ２ ／ Ｈ２Ｏ红外分析仪（ＬＩ⁃
ＣＯＲ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ）活体测定针叶气体交换过程以及相应的环境因子。 测定时，设定的叶室温度 ２５ ℃，气流
进入叶室的流速 ５００μｍｏｌ ／ ｓ；先采用饱和光强对叶进行充分光诱导，当光合速率稳定后开始测定光响应曲线，
光量子通量密度（ＰＰＦＤ）梯度为：２０００、１５００、１２００、８００、４００、２００、１５０、１００、５０、０μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１，ＣＯ２浓度
设定为 ４００μｍｏｌ ＣＯ２ ／ ｍｏｌ。 光响应曲线采用 Ｐｒａｄｏ和 Ｄｅｍｏｒａｅｓ［２０］非线性方程进行拟合：
Ｐｎ ＝ Ｐｍａｘ（１－ｅ
－ｋ×（ＰＡＲ－ＬＣＰ）） （１）
式中，ｋ为常数，ＰＡＲ为光合有效辐射，Ｐｍａｘ为最大净光合速率（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１），Ｐｎ为净光合速率（μｍｏｌ ＣＯ２
ｍ－２ ｓ－１），ＬＣＰ 为光补偿点（μｍｏｌ ＣＯ２ ｍ
－２ ｓ－１）。 用 ２００μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１以下的 ＰＡＲ和 Ｐｎ分别为横、纵坐标
进行线性回归，回归直线与纵坐标的截距为暗呼吸速率（Ｒｄ，ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ ｍ
－２ ｓ－１）。 ＣＵＥＬ由下式获得：
ＣＵＥＬ ＝ Ｐｍａｘ ／ （Ｐｍａｘ＋ Ｒｄ） （２）
之后，采用扫描图像处理获得用于光合测定的针叶面积；随后将针叶样品置于 ６５℃下烘干至恒重 （精度
０．０００１ｇ），获取其干质量。 比叶重（ＬＭＡ， ｇ ／ ｃｍ２）由下式获得：
ＬＭＡ ＝ 叶干质量 ／叶面积 （３）
１．３　 元素测定
在测定光合的同时，摘取与光合测定针叶相同位置的针叶 １００ｇ（鲜质量），置于 ４℃冷藏箱保存带回实验
室。 室内将部分样品置于 ６５℃烘箱中烘至恒重（精度 ０．０００１ｇ），然用将样品粉碎、过筛、装袋，用于元素含量
测定。 叶氮含量（ＮＬ）采用全自动凯氏定氮仪（Ｋｊｅｌｔｅｃ ８４００， Ｆｏｓｓ，Ｈｉｌｌｅｒøｄ， Ｄａｎｍａｒｋ）测定，叶磷含量（ＰＬ）采
用双氧水⁃硫酸消煮⁃钼锑抗分光光度法测定。 剩余鲜样用于叶绿素测定，叶绿素含量（包括叶绿素 ａ 和 ｂ）采
用丙酮⁃乙醇等体积混合液浸提，然后通过分光光度法测定。
１．４　 数据分析
帽儿山生态站和种子来源地的干燥度指数（ＡＩ）由下式获得：
ＡＩ ＝ ＭＡＥ ／ ＭＡＰ （４）
式中，ＭＡＥ为年均蒸发量，ＭＡＰ 为年均降水量。
为了更好地体现环境变化对叶生理生态特征的影响，本文采用研究站和种子来源地间 ＡＩ 的差值（ΔＡＩ）
３８３３　 １１期 　 　 　 全先奎　 等：兴安落叶松叶碳利用效率对环境变化的适应 　
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代表环境变化梯度，６个种源构成 ６个环境变化梯度。 帽儿山森林生态站与塔河、根河、中央站、三站、乌伊岭
和鹤北 ６个地点间 ＡＩ 的差值分别为 ０．７０、０．９９、１．４７、０．７３、０．４６ 和 ０．８６，本文采用 ΔＡＩ０．７０、ΔＡＩ０．９９、ΔＡＩ１．４７、
ΔＡＩ０．７３、ΔＡＩ０．４６和 ΔＡＩ０．８６分别代表相应的种子来源地。
应用 ＳＰＳＳ １３．０统计软件对数据进行相关分析和方差分析，并用 Ｄｕｃａｎ 法进行多重比较。 以每株标准木
为统计单位，每株标准木 ＣＵＥＬ及相关因子值由 ３簇针叶的平均值求得。 方差分析前对所有数据进行方差齐
性检验和正态分布检验。 采用单因素方差分析比较各环境变化梯度间 ＣＵＥＬ及其相关因子的差异。 采用协方
差分析（ＡＮＣＯＶＡ）比较分析线性回归方程的斜率和截距的显著性差异。
采用 ＳＰＳＳ １３．０统计软件中的方差成分统计模块计算 ＣＵＥＬ的遗传分化。 将年设为固定因素，将环境变
化梯度设为随机因素，采用严格最大似然估计法计算随机因素的种内误差（σ２Ｐ）、种间误差（σ２ｉ ）和残差（σ２ε），
最后用梯度间差异占总体差异的比例来表示遗传分化程度（Ｄ），即 Ｄ＝σ２Ｐ ／ （σ２Ｐ＋σ２ｉ ＋σ２ε） ［２１］。
２　 结果
２．１　 环境变化梯度对 ＣＵＥＬ及其相关因子的影响
６个环境变化梯度间 ＣＵＥＬ存在显著的差异（Ｐ＜０．０５），其变化趋势与 Ｐｍａｘ及 Ｒｄ相反，即 Ｐｍａｘ较高，Ｒｄ也较
大，但 ＣＵＥＬ却较小（图 １）。 ６个梯度 ＣＵＥＬ大小依次为：（７７．０２±０．２３）％ （ΔＡＩ１．４７）＜（７７．６９±０．２９）％（ΔＡＩ０．９９）＜
（７８．５７±０．４９）％（ΔＡＩ０．８６）＜（７８．８８±０．２８）％（ΔＡＩ０．７０） ＜（７９．７９±０．２５）％（ΔＡＩ０．７３） ＜（８０．６９±０．３５）％（ΔＡＩ０．４６）。 ６
个环境变化梯度间 ＣＵＥＬ、Ｐｍａｘ、Ｒｄ、ＬＭＡ、ＮＬ、ＰＬ和叶绿素含量均具有明显的遗传分化，其遗传分化度为分别为
６２．９５％、５０．０７％、４３．７０％、３０．００％、３９．１７％、２９．７０％和 ３７．００％（表 ２）。
ＣＵＥＬ和 ＮＬ、ＰＬ、ＬＭＡ以及叶绿素含量间均呈线性正相关关系，但相关方程的斜率和截距随环境变化梯度
而异（Ｐ＜０．０５）（图 ２，表 ３）。 随着 Ｎ、ＰＬ、和 ＬＭＡ的增大，ΔＡＩ１．４７、ΔＡＩ０．９９和 ΔＡＩ０．８６３个梯度下的 ＣＵＥＬ增大幅度
较大（方程斜率），而 ΔＡＩ０．４６和 ΔＡＩ０．７０的增幅较小。 而随着叶绿素含量增大，ＣＵＥＬ的增幅在梯度间差异不显著
（Ｐ＞０．０５）。 当 ＮＬ、ＰＬ、ＬＭＡ以及叶绿素含量为零时 ＣＵＥＬ的初始值（方程的截距）均存在显著的梯度差异（Ｐ＜
０．０５），并有随 ΔＡＩ增大而减小的趋势。
图 １　 不同环境梯度下兴安落叶松最大净光合速率（Ｐｍａｘ）、暗呼吸速率（Ｒｄ）和叶碳利用率（ＣＵＥＬ）比较（平均值±标准误差， ｎ＝ ４２）
Ｆｉｇ．１　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｍａｘ ）， ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅ （Ｒｄ ）， ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＣＵＥＬ ） ｏｆ Ｌ．
ｇｍｅｌｉｎｉｉ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ， ｎ＝ ４２）
不同字母表示环境梯度间差异显著（α＝ ０．０５）
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表 ２　 不同环境梯度下兴安落叶松叶碳利用效率及其相关因子的遗传分化∗
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
参数 Ｐａｒａｍｅｔｅｒ 代码 Ｃｏｄｅ 单位 Ｕｎｉｔ Ｆ Ｐ Ｄ ／ ％
叶碳利用效率 Ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ＣＵＥＬ ％ １６．７２ ０．００１ ６２．９５
最大净光合速率 Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ Ｐｍａｘ μｍｏｌ ＣＯ２ｍ－２ ｓ－１ １４．３０ ０．００１ ５０．０７
暗呼吸速率 Ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｒａｔｅ Ｒｄ μｍｏｌ ＣＯ２ｍ－２ ｓ－１ ９．５４ ０．００１ ４３．７０
比叶重 Ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ ＬＭＡ ｍｇ ／ ｃｍ２ ７．１８ ０．００１ ３０．００
叶氮含量 Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ＮＬ ｍｇ ／ ｇ ３．６８ ０．０２５ ３９．１７
叶磷含量 Ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ＰＬ ｍｇ ／ ｇ ４．９７ ０．００１ ３．６０
叶绿素含量 Ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｍｇ ／ ｇ ３．６０ ０．００８ ３７．００
　 　 Ｄ代表环境梯度间变异占总体变异的百分数，Ｆ和 Ｐ分别为费舍尔统计检验值和显著性水平
图 ２　 不同环境梯度下兴安落叶松叶碳利用效率（ＣＵＥＬ） 和叶氮含量（ＮＬ）、叶磷含量（ＰＬ）、叶绿素含量、比叶重（ＬＭＡ）间关系
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ ＣＵＥＬ ） ａｎｄ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （ＮＬ ）， ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ＰＬ）， ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ （ＬＭＡ） ｆｏｒ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｉｘ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
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表 ３　 兴安落叶松叶碳利用效率（ＣＵＥＬ）和相关因子间线性回归方程斜率和截距协方差分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ＡＮＣＯＶＡ ａｎａｌｙｓｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ
自变量
Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｖａｒｉａｂｌｅ
应变量
Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｖａｒｉａｂｌｅ
斜率 Ｓｌｏｐｅ 截距 Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ
Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ
叶碳利用效率 叶氮含量 Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ３．０２ ０．０１ １２．０４ ０．００１
Ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ 叶磷含量 Ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ １６．６８ ＜ ０．００１ １２５０．６４ ＜ ０．００１
叶绿素含量 Ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ １．４２ ０．２２０ ８２１．６７ ＜ ０．００１
比叶重 Ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ ３．４９ ０．００５ １８６．０７ ＜ ０．００１
　 　 Ｆ和 Ｐ分别为费舍尔统计检验值和显著性水平
２．２　 ＣＵＥＬ与种子来源地气候因子间的关系
ＣＵＥＬ与种子来源地的地理和气候因子间均存在一定的相关性，但其相关程度和趋势因相关因子而异（图
３）。 ＣＵＥＬ和种子来源地的平均年降水量（ＭＡＰ）呈显著线性正相关关系（Ｐ ＝ ０．０５，图 ３），但与其 ＡＩ 则呈显著
线性负相关关系（Ｐ＜０．０１，图 ３）。 ＣＵＥＬ均随种子来源地的年平均气温（ＡＭＴ）和平均年蒸发量（ＭＡＥ）增加而
下降，但其相关性不显著（Ｐ值分别为 ０．６６和 ０．１９）（图 ３）。 ＣＵＥＬ随着种子来源地经度和的纬度增加，均呈现
出一定的变化规律，但相关性不显著（图 ３）。
３　 讨论和结论
３．１　 影响 ＣＵＥＬ的生物因子
本研究发现，来自 ６个环境梯度下的兴安落叶松在均质环境下生长 ３０ａ 后，其 ＣＵＥＬ、Ｐｍａｘ和 Ｒｄ均存在显
著差异（Ｐ＜０．０５），且随 ΔＡＩ变化而呈现出明显的变化规律（图 １）。 这表明 ＣＵＥＬ及其影响因子已产生了遗传
变异，ＣＵＥＬ、Ｐｍａｘ和 Ｒｄ在 ６个梯度间的遗传分化度分别达 ６２．９５％、５０．０７％、４３．７０％（表 ２）。 随着 ΔＡＩ 的增大，
兴安落叶松 Ｐｍａｘ和 Ｒｄ均表现出增大的趋势，但 Ｒｄ的增幅更大，因而 ＣＵＥＬ表现出减小的趋势。 这说明在环境
变化条件下，呼吸比光合具有更大的敏感性，光合和呼吸的比值并不恒定，因而 ＣＵＥＬ的发生变异。 有研究认
为，当温度和水分发生变化时，呼吸比光合更容易受到影响［２２⁃２３］。 室内控水试验表明，随着土壤含水率的降
低，Ｒｄ和 Ｐｍａｘ间的比值明显增大［２４］。 而在大尺度水平上的研究也表明，随着干旱程度的增加，Ｒｄ和 Ｐｍａｘ间的
比值呈增大趋势，并且在一定范围内，水分对呼吸的影响大于对光合的影响［２５⁃２６］。 本文仅研究了叶尺度的
ＣＵＥ，而在树木个体水平上是否也存在相似的规律尚需进一步验证。
氮和磷是直接参与树木光合生理代谢过程，进而影响 ＣＵＥＬ。 氮是氨基酸和核酸的必要组成成分之一，缺
乏或过量都会导致叶绿素含量、酶含量和酶活性的下降，并进一步导致光合同化物的减少；因此，在一定的范
围内，叶氮含量及利用效率与 Ｐｍａｘ呈正相关关系［２７⁃３０］。 本研究结果表明，较大 ΔＡＩ 梯度下的树木具有更高的
ＮＬ，并且随着 ＮＬ的增大，其 ＣＵＥＬ增幅也明显高于其他梯度（图 ２）。 磷通过影响有机磷循环及 ＲｕＢＰ 酶的更
新速率而影响叶的光合作用。 在一定范围内，随着 ＰＬ的增大，叶碳同化能力提高，Ｐｍａｘ增大［３１］。 与 ＮＬ情况相
似，６个环境变化梯度兴安落叶松 ＣＵＥＬ和 ＰＬ存在显著的线性正相关关系（Ｐ＜０．０５），但随着 ＰＬ的增大，较大
ΔＡＩ梯度下的树木 ＣＵＥＬ增幅也明显高于其他梯度（图 ２）。 随着 ＬＭＡ的增大，较大 ΔＡＩ 梯度下的树木具有更
高的 ＣＵＥＬ（图 ２），这是因为在干旱不利环境条件下树木为了提高水分利用效率而增大叶的传输组织厚度、叶
肉厚度和叶总厚度，进而 ＬＭＡ增大［３２⁃３５］。 较大的叶肉厚度使得单位面积叶具有更多的光合构件，从而有利
于 Ｐｍａｘ的提高［３５⁃３６］。 叶绿素在光合作用中起着能量接收和转换作用［３７⁃３８］，因而叶绿素含量较高的树木具有
较强的 Ｐｍａｘ，进而具有较大的 ＣＵＥＬ（图 ２）。
虽然较大 ΔＡＩ梯度下的树木具有较小的 ＣＵＥＬ，但随着 ＮＬ和 ＰＬ的增大，其却表现出较高的 ＣＵＥＬ增大幅
度，说明较大 ΔＡＩ梯度下的树木具有更高的氮和磷利用率，这是因为较大 ＡＩ 环境下的土壤相对贫瘠，因此树
木需要维持较高的氮和磷利用效率以提高光合速率。 而随着叶绿素含量的增大，ＣＵＥＬ的增幅在 ６ 个 ΔＡＩ 梯
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图 ３　 不同环境梯度下叶碳利用效率（ＣＵＥＬ）与种子来源地年平均气温（ＡＭＴ）、平均年降水量（ＭＡＰ）、平均年蒸发量（ＭＡＥ），干燥度指数
（ＡＩ）、经度及纬度间关系（平均值±标准误差， ｎ＝ ４２）
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＣＵＥＬ） ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （ＡＭＴ）， ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （ＭＡＰ），
ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ （ＭＡＥ）， ａｒｉｄｉｔｙ ｉｎｄｅｘ （ＡＩ）， ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ， ｏｒ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｘ ｓｅｅｄ ｓｏｕｒｃｅ ｏｒｉｇｉｎｓ ｆｏｒ Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｔｒｅｅｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ，
ｎ＝ ４２）
度间差异不显著，说明他们具有相同的叶绿素利用效率。 而当 ＣＵＥＬ为零时，ＮＬ、ＰＬ、ＬＭＡ 和叶绿素含量的初
始值随着 ΔＡＩ的增大，均表现出显著增大的规律（Ｐ＜０．０１）。 这表明较大 ΔＡＩ 梯度下的树木叶光合碳同化物
开始累积时，需要较高的生理基础条件。 这是因为来自较大 ＡＩ环境下的树木长期生长在相对干旱的环境中，
需要更多的光合产物用于维持呼吸的消耗，只有当自身条件改善后，如 ＮＬ和 ＰＬ较高时，才能开始净光合产物
的累积。
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３．２　 影响 ＣＵＥＬ的环境因子
本研究结果表明，随着种子来源地 ＡＩ的增加，ＣＵＥＬ表现出减小的趋势，这是因为树木在不利的环境条件
下为了获取足够的养分资源，会分配较少的光合产物用于生长［３９］， 而将较多的碳用于维持呼吸［４０⁃４１］，从而导
致 ＣＵＥＬ下降。 树木具有较低 ＣＵＥＬ的最终表现是树木生长速率较慢，生物量较小。 前期研究表明，在 ６ 个梯
度中，ΔＡＩ１．４７梯度下的树木具有最小的胸径和树高，而 ΔＡＩ０．４６和 ΔＡＩ０．８６两个梯度下的树木则分别具有最大的胸
径和树高［３２，４２］，这和 ＣＵＥＬ在 ６个梯度间的大小排序恰为相反，这也间接支持了本研究所得结果。 然而，需要
说明的是，树木生物量的积累除了受到实际光合速率的影响外，还与总叶面积及总体呼吸消耗相关。 因此，如
何准确测定树木个体水平 ＣＵＥ需要进一步研究。
温度作为影响树木 ＣＵＥ最重要的气候因子，已得到广泛的关注［４３⁃４４］。 本研究结果显示，ＣＵＥＬ和种子来
源地 ＡＭＴ间相关性不显著。 原因之一是随着温度的变化，来自不同地区的树木其敏感性不同，因而导致
ＣＵＥＬ和温度间相关性不明显［４５］。 例如：Ｐｉａｏ等［４４］研究认为，在年平均气温低于 １１ ℃的区域，呼吸与 ＧＰＰ 的
比率随温度的升高而减少，而在年平均气温高于 １１ ℃的地区，呼吸与 ＧＰＰ 的比率随着气温的升高而增加。
此外，ＣＵＥＬ除了受温度的影响外，还受降水、土壤等环境因子的调控。 因此，仅用温度一个因子与其建立关系
并不能取得好的效果。 本文研究的 ６个梯度兴安落叶松树木 ＣＵＥＬ和种子来源地ＭＡＰ 为线性正相关关系（图
３）。 这是因为降水量的减少导致总呼吸增加，而净初级生产力和光合速率的降低，从而引起 ＣＵＥ 降低［１８］。
ＡＩ作为衡量温度和水分状况的一个综合指标，其与 ＣＵＥＬ间的相关性要好于温度和水分。 这表明 ＣＵＥＬ受到
温度、水分等因子综合作用的影响，这与以往对兴安落叶松生长的研究结果相符［１９，４６］。 此外，本实验所选的 ６
个环境梯度树木的地理经度和纬度的跨度分别为 ８°和 ５°，环境梯度变化较小，因此，今后研究需要加大环境
变化梯度。
综上所述，ＣＵＥＬ既存在明显的环境梯度差异和遗传分化，又表现出和种子来源地环境因子间良好的相关
关系。 由此推理，环境变化使兴安落叶松叶碳利用效率产生了适应性变异，是树木对种子来源地气候条件长
期适应的结果。
致谢：感谢黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站和林木遗传育种国家重点实验室（东北林业
大学）提供的野外基础支持。
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ｆｏｒｅｓｔ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ９（１０）： １４３８⁃１４５０．
［ ６ ］ 　 Ｏｗ Ｌ Ｆ， Ｗｈｉｔｅｈｅａｄ Ｄ， Ｗａｌｃｒｏｆｔ Ａ Ｓ， Ｔｕｒｎｂｕｌｌ Ｍ Ｈ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｌｉａｒ ｃａｒｂｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｒａｄｉａｔａ ａｎｄ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ：
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｃｃｌｉｍａｔｅｓ ｆｕｌｌｙ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｕｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｄｏｅｓ ｎｏｔ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， １６（１）： ２８８⁃３０２．
［ ７ ］ 　 Ａｔｋｉｎ Ｏ Ｋ， Ｈｏｌｌｙ Ｃ， Ｂａｌｌ Ｍ Ｃ． Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｎｏｗ ｇｕｍ （Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｐａｕｃｉｆｌｏｒａ） ｌｅａｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｅａｓｏｎａｌ ａｎｄ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ：
ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０００， ２３（１）： ２７⁃３８．
［ ８ ］ 　 Ｔｊｏｅｌｋｅｒ Ｍ Ｇ， Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊ， Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂ． Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ： ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｑ１０ ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００１， ７（２）： ２２３⁃２３０．
［ ９ ］ 　 Ｇｉｆｆｏｒｄ Ｒ Ｍ． Ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｍｏｄｅｌｓ： ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌｉｓａｔｉｏｎ， ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｓｓｕｅｓ ｆｏｒ ｇｌｏｂａｌ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｃａｒｂｏｎ⁃ｃｙｃｌｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ３０（２）： １７１⁃１８６．
［１０］ 　 Ｌｏｖｅｙｓ Ｂ Ｒ， Ａｔｋｉｎｓｏｎ Ｌ Ｊ， Ｓｈｅｒｌｏｃｋ Ｄ Ｊ， Ｒｏｂｅｒｔｓ Ｒ Ｌ， Ｆｉｔｔｅｒ Ａ Ｈ， Ａｔｋｉｎ Ｏ Ｋ． Ｔｈｅｒｍａｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ： ａｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ
ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｉｎｈｅｒｅｎｔｌｙ ｆａｓｔ⁃ａｎｄ ｓｌｏｗ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ９（６）： ８９５⁃９１０．
８８３３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［１１］　 Ａｔｋｉｎ Ｏ Ｋ， Ｓｃｈｅｕｒｗａｔｅｒ Ｉ， Ｐｏｎｓ Ｔ Ｌ． Ｈｉｇｈ ｔｈｅｒｍａｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｂｏｔｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ ｌｏｗｌａｎｄ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｏ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｃｏｎｇｅｎｅｒｉｃ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １２（３）： ５００⁃５１５．
［１２］ 　 Ａｔｋｉｎ Ｏ Ｋ， Ｔｊｏｅｌｋｅｒ Ｍ Ｇ． Ｔｈｅｒｍａｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００３， ８
（７）： ３４３⁃３５１．
［１３］ 　 Ｄｅｗａｒ Ｒ Ｃ， Ｍｅｄｌｙｎ Ｂ Ｅ， ＭｃＭｕｒｔｒｉｅ Ｒ Ｅ． Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ／ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｉｏ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ： ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｆｒｏｍ ａ ｍｏｄｅｌ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ
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［１４］ 　 Ｂｕｎｃｅ Ｊ Ａ． Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｃｏｏｌ ａｎｄ ｗａｒｍ ｃｌｉｍａｔｅ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ Ｃ３ ｓｐｅｃｉｅｓ： Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ａ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｏｄｅｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０００， ６３（１）： ５９⁃６７．
［１５］ 　 ＤｅＬｕｃｉａ Ｅ Ｈ， Ｄｒａｋｅ Ｊ Ｅ， Ｔｈｏｍａｓ Ｒ Ｂ， Ｇｏｎｚａｌｅｚ⁃Ｍｅｌｅｒ Ｍ． Ｆｏｒｅｓｔ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ： ｉｓ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ
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［１６］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｊ， Ｘｕ Ｍ， Ｃｈｅｎ Ｈ， Ａｄａｍｓ Ｊ． Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ＮＰＰ ｔｏ ＧＰＰ ｒａｔｉｏ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ＭＯＤＩＳ ｄａｔａ： ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｔｙｐｅ， ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
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Ａ， Ｂｒａｎｄｏ Ｐ， Ｄａ Ｃｏｓｔａ Ａ Ｃ Ｌ， Ｓｉｌｖａ⁃Ｅｓｐｅｊｏ Ｊ Ｅ， Ａｍéｚｑｕｉｔａ Ｆ Ｆ， Ｇａｌｂｒａｉｔｈ Ｄ Ｒ， Ｑｕｅｓａｄａ Ｃ Ａ， Ｒｏｃｈａ Ｗ， Ｓａｌｉｎａｓ⁃Ｒｅｖｉｌｌａ Ｎ， Ｓｉｌｖéｒｉｏ Ｄ， Ｍｅｉｒ
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Ｂｒａｇａ Ａ Ｐ， Ｇｏｎçａｌｖｅｓ Ｐ Ｈ Ｌ， Ｄｅ Ａｔｈａｙｄｅｓ Ｊ， Ｄａ Ｃｏｓｔａ Ｍ， Ｐｏｒｔｅｌａ Ｔ Ｔ Ｂ， Ｄｅ Ｏｌｉｖｅｉｒａ Ａ Ａ Ｒ， Ｍａｌｈｉ Ｙ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ Ｍ． Ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
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Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅ， Ｇｒｏｏｍ Ｐ Ｋ， Ｇｕｌｉａｓ Ｊ， Ｈｉｋｏｓａｋａ Ｋ， Ｌａｍｏｎｔ Ｂ Ｂ， Ｌｅｅ Ｔ， Ｌｅｅ Ｗ， Ｌｕｓｋ Ｃ， Ｍｉｄｇｌｅｙ Ｊ Ｊ， Ｎａｖａｓ Ｍ Ｌ， Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ Ü， Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊ， Ｏｓａｄａ
Ｎ， Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｈ， Ｐｏｏｔ Ｐ， Ｐｒｉｏｒ Ｌ， Ｐｙａｎｋｏｖ Ｖ Ｉ， Ｒｏｕｍｅｔ Ｃ， Ｔｈｏｍａｓ Ｓ Ｃ， Ｔｊｏｅｌｋｅｒ Ｍ Ｇ， Ｖｅｎｅｋｌａａｓ Ｅ Ｊ． Ｔｈｅ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ．
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［３９］ 　 Ｖｉｃｃａ Ｓ， Ｌｕｙｓｓａｅｒｔ Ｓ， Ｐｅñｕｅｌａｓ Ｊ， Ｃａｍｐｉｏｌｉ Ｍ， Ｃｈａｐｉｎ ＩＩＩ Ｆ Ｓ， Ｃｉａｉｓ Ｐ， Ｈｅｉｎｅｍｅｙｅｒ Ａ， Ｈöｇｂｅｒｇ Ｐ， Ｋｕｔｓｃｈ Ｗ Ｌ， Ｌａｗ Ｂ Ｅ， Ｍａｌｈｉ Ｙ， Ｐａｐａｌｅ Ｄ，
Ｐｉａｏ Ｓ Ｌ， Ｒｅｉｃｈｓｔｅｉｎ Ｍ， Ｓｃｈｕｌｚｅ Ｅ Ｄ， Ｊａｎｓｓｅｎｓ Ｉ Ａ． Ｆｅｒｔｉｌｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｐｒｏｄｕｃｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｍｏｒｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１２， １５（６）： ５２０⁃５２６．
［４０］ 　 Ｃｈａｍｂｅｒｓ Ｊ Ｑ， Ｔｒｉｂｕｚｙ Ｅ Ｓ， Ｔｏｌｅｄｏ Ｌ Ｃ， Ｃｒｉｓｐｉｍ Ｂ Ｆ， Ｈｉｇｕｃｈｉ Ｎ， Ｓａｎｔｏｓ Ｊ Ｄ， Ａｒａúｊｏ Ａ Ｃ， Ｋｒｕｉｊｔ Ｂ， Ｎｏｂｒｅ Ａ Ｄ， Ｔｒｕｍｂｏｒｅ Ｓ Ｅ． Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ： ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｌｏｗ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００４， １４（Ｓ４）： ７２⁃８８．
［４１］ 　 Ｈｕａｓｃｏ Ｗ Ｈ， Ｇｉｒａｒｄｉｎ Ｃ Ａ， Ｄｏｕｇｈｔｙ Ｃ Ｅ， Ｍｅｔｃａｌｆｅ Ｄ Ｂ， Ｂａｃａ Ｌ Ｄ， Ｓｉｌｖａ⁃Ｅｓｐｅｊｏ Ｊ Ｅ， Ｃａｂｒｅｒａ Ｄ Ｇ， Ａｒａｇãｏ Ｌ Ｅ Ｏ Ｃ， Ｄａｖｉｌａ Ａ Ｒ， Ｍａｒｔｈｅｗｓ Ｔ
Ｒ， Ｈｕａｒａｃａ⁃Ｑｕｉｓｐｅ Ｌ Ｐ， Ａｌｚａｍｏｒａ⁃Ｔａｙｐｅ Ｉ， Ｍｏｒａ Ｌ Ｅ， Ｆａｒｆáｎ⁃Ｒｉｏｓ Ｗ， Ｃａｂｒｅｒａ Ｋ Ｇ， Ｈａｌｌａｄａｙ Ｋ， Ｓａｌｉｎａｓ⁃Ｒｅｖｉｌｌａ Ｎ， Ｓｉｌｍａｎ Ｍ Ｒ， Ｍｅｉｒｆ Ｐ，
Ｍａｌｈｉ Ｙ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｙｃｌｉｎｇ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｔｗｏ ｍｉｄ⁃ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｎｔａｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｅｒｕｖｉａｎ Ａｎｄｅｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１４， ７（１ ／ ２）： １２５⁃１４２．
［４２］ 　 平川， 王传宽， 全先奎． 环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响． 生态学报， ２０１４， ３４（８）： １９６５⁃１９７４．
［４３］ 　 Ｍａｒｔｈｅｗｓ Ｔ Ｒ， Ｍａｌｈｉ Ｙ， Ｇｉｒａｒｄｉｎ Ｃ Ａ Ｊ， Ｓｉｌｖａ Ｅｓｐｅｊｏ Ｊ Ｅ， Ａｒａｇãｏ Ｌ Ｅ Ｏ Ｃ， Ｍｅｔｃａｌｆｅ Ｄ Ｂ， Ｒａｐｐ Ｊ Ｍ， Ｍｅｒｃａｄｏ Ｌ Ｍ， Ｆｉｓｈｅｒ Ｒ Ａ， Ｇａｌｂｒａｉｔｈ Ｄ
Ｒ， ＦｉｓｈｅｒＪ Ｂ， Ｓａｌｉｎａｓ⁃Ｒｅｖｉｌｌａ Ｎ， Ｆｒｉｅｎｄ Ａ Ｄ， Ｒｅｓｔｒｅｐｏ⁃Ｃｏｕｐｅ Ｎ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ Ｒ Ｊ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｌｏｎｇ ａ ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ
ｔｒａｎｓｅｃｔ： ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １８（９）： ２８８２⁃２８９８．
［４４］ 　 Ｐｉａｏ Ｓ Ｌ， Ｌｕｙｓｓａｅｒｔ Ｓ， Ｃｉａｉｓ Ｐ， Ｊａｎｓｓｅｎｓ Ｉ Ａ， Ｃｈｅｎ Ａ Ｐ， Ｃａｏ Ｃ， Ｆａｎｇ Ｊ Ｙ， Ｆｒｉｅｄｌｉｎｇｓｔｅｉｎ Ｐ， Ｌｕｏ Ｙ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｓ Ｐ． Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｎｕａｌ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｓｔ： ａ
ｇｌｏｂａｌ⁃ｓｃａｌｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， ９１（３）： ６５２⁃６６１．
［４５］ 　 Ｃｕｒｔｉｓ Ｐ Ｓ， Ｖｏｇｅｌ Ｃ Ｓ， Ｇｏｕｇｈ Ｃ Ｍ， Ｓｃｈｍｉｄ Ｈ Ｐ， Ｓｕ Ｈ Ｂ， Ｂｏｖａｒｄ Ｂ Ｄ． Ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｃａｒｂｏｎ ｌｏｓｓｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ⁃ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ａ ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｈａｒｄｗｏｏｄ ｆｏｒｅｓｔ， １９９９—２００３． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００５， １６７（２）： ４３７⁃４５６．
［４６］ 　 杨传平， 秦泗华， 张维， 于秉君， 张鹏， 张培杲． 中国兴安落叶松种源试验研究（Ⅱ）———种源初步区划． 东北林业大学学报， １９９０， １８
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０９３３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷