全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金 （３１１７０５８１）； 国家自然科学基金青年基金（４１１０１２７０）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃１０； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｙｑｕ＠ ｒｃｅｅｓ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６１０１５７０
王冰冰， 曲来叶， 宋成军， 宫渊波．岷江干旱河谷优势灌丛对土壤微生物群落组成的影响．生态学报，２０１５，３５（８）：２４８１⁃２４９３．
Ｗａｎｇ Ｂ Ｂ， Ｑｕ Ｌ Ｙ， Ｓｏｎｇ Ｃ Ｊ， Ｇｏｎｇ Ｙ Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｈｒｕｂｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ ｖａｌｌｅｙ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２４８１⁃２４９３．
岷江干旱河谷优势灌丛对土壤微生物群落组成的影响
王冰冰１，２， 曲来叶１，∗， 宋成军３， 宫渊波４
１ 中国科学院生态环境研究中心， 北京　 １０００８５
２ 中国科学院大学， 北京　 １０００４９
３ 农业部规划设计研究院， 北京　 １００１２５
４ 四川农业大学， 雅安　 ６２５０１４
摘要：通过调查岷江干旱河谷两河口、飞虹、撮箕和牟托 ４个样地优势灌丛及其灌丛间空地的表土土壤物理化学性质和微生物
群落组成，探讨植物灌丛群落对土壤微生物群落组成的影响。 研究发现不同灌丛种类对土壤微生物群落组成以及土壤物理化
学性质并没有显著影响，而同一样地灌丛与空地间的差异却较为显著。 灌丛下比空地土壤中具有更高的有机质、养分含量，更
高的土壤含水量和更低的容重，而灌丛下相对富集的养分资源是造成灌丛与空地间微生物群落组成差异的主要原因。 不同样
地影响微生物群落的主要因子存在一定差异，但与氮相关的因子（总氮、有效氮、碳 ／氮比）对土壤微生物群落着非常重要的影
响，特别是对土壤微生物群落总生物量和细菌类群（革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌、细菌等）。 虽然不同灌丛和空地下土壤中细
菌群落都没有显著地变化，但真菌和菌根真菌却明显的在灌丛下富集。 在飞虹和牟托样地，总磷和碳 ／磷比与真菌类群，主要指
真菌和菌根真菌，表现出显著正相关性，这或许反映了真菌类群对于该区域磷循环的重要作用。 研究结果揭示了灌丛植被在干
旱河谷地区地下生态系统中的重要作用，以及氮、磷这两种养分元素对土壤微生物群落的重要影响。 同时，未来对于干旱河谷
地区植物⁃土壤关系的研究应该关注真菌和菌根真菌类群的作用。
关键词：岷江； 干旱河谷； 微生物群落组成； 磷脂脂肪酸分析； 优势灌丛； 灌丛间空地
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｈｒｕｂｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ
Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ ｖａｌｌｅｙ
ＷＡＮＧ Ｂｉｎｇｂｉｎｇ１，２， ＱＵ Ｌａｉｙｅ１，∗， ＳＯＮＧ Ｃｈｅｎｇｊｕｎ３， ＧＯＮＧ Ｙｕａｎｂｏ４
１ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｃｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８５， Ｃｈｉｎａ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１２５， Ｃｈｉｎａ
４ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａ′ａｎ ６２５０１４， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｐｌａｙ ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ｗｅ ｓｔｉｌｌ ｋｎｏｗ ｖｅｒｙ ｌｉｔｔｌｅ ａｂｏｕｔ ｈｏｗ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｒｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ
ｈｏｗ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｋｅｙ ｓｏｉｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉ⁃
ａｒｉｄ ｒｉｖｅｒ ｖａｌｌｅｙ ｄｉｓｔｒｉｃｔ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｆｏｃｕｓｉｎｇ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｕｎｄｅｒ⁃ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｗｈｅｎ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｍｏｉｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｈｕｓ， ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗｅｒｅ ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂｓ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ （Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ， ＰＬＦＡ）， ａｎｄ ｔｏ ｆｉｎｄ ｏｕｔ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｔｏ ａｃｈｉｅｖｅ ｔｈｉｓ， ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｈｒｕｂｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ⁃ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅｓ ａｔ ａ ｓｅｔ ｏｆ ｓｉｔｅｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｖａｌｌｅｙ ｏｆ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ，
Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｈｒｕｂｓ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｅｅｍ ｔｏ ｂｅ ｔｒｉｖｉａｌ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｕｎｄｅｒ ｓｈｒｕｂ ｃａｎｏｐｉｅｓ ｈａｄ ｍｏｒｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， ｈｉｇｈｅｒ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ⁃ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅｓ． Ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ′
ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｄ ｎｏｔ ｖａｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ， ｗｈｉｌｅ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ＡＭＦ）
ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｄｏｍｉｎａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｓｈｒｕｂｓ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ Ａｎａｌｙｓｉｓ （ＰＣＡ） ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ａ
ｃｌｅａｒ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ⁃ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅ
ｓｏｉｌｓ． Ｂｅｓｉｄｅｓ， ｔｈｅ ＰＣＡ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ａ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｔｈａｎ
ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ． Ｂａｃｋｗａｒｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＲＤＡ）
ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｅｌｅｃｔ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｍａｉｎ
ｆａｃｔｏｒｓ ｖａｒｉｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｉｔｅｓ， ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ） ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｆａｃｔｏｒｓ （Ｔｏｔａｌ Ｎ， Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ⁃ｔｏ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｉｏ）
ａｌｗａｙｓ ｐｌａｙｅｄ ａ ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｏｔａｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ （ ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡ） ａｎｄ ｔｈｅ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｇｒｏｕｐｓ （Ｇｒａｎ⁃ｐｏｓｉｔｉｖｅ （Ｇ＋）， Ｇｒａｎ⁃ｎｅｇａｔｉｖｅ （Ｇ－）， ｇｅｎｅｒａｌ ｂａｃｔｅｒｉａ （Ｂ）， ａｎｄ ｃｙｃｌｏ ｂａｃｔｅｒｉａ （ ｃｙｃｌｏ）） ． Ｔｈｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｕｎｇｉ ｇｒｏｕｐｓ （ｆｕｎｇｉ， ＡＭＦ） ａｎｄ Ｎ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｆａｃｔｏｒｓ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｗｅａｋ． Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ⁃
ｔｏ⁃ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒａｔｉｏ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ＡＭＦ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ Ｆｅｉｈｏｎｇ ａｎｄ Ｍｕｔｕｏ． Ｔｈｉｓ ｍａｙ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎ ｓｈａｐｉｎｇ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅ ｒｏｌｅ ｔｈａｔ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｍａｙ
ｐｌａｙ ｉｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｃｙｃｌｉｎｇ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｅｘｅｒｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄ ｓｉｔｅｓ， Ｃｕｏｊｉ ａｎｄ Ｍｕｔｕｏ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｐＨ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ｔｈｏｕｇｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｐｏｉｎｔｅｄ ｏｕｔ ｉｔｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｔｈｉｓ ｍａｙ ｂｅ ｄｕｅ
ｔｏ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐＨ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｒｉｖｅｒ ｖａｌｌｅｙ． Ｃｏｌｌｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｔｈｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｂｅｔｔｅｒ ｐｈｙｓｉｃａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｓｈｒｕｂ ｃａｎｏｐｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｈｒｕｂｓ
ａｎｄ ｓｈｒｕｂ⁃ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅｓ． Ｏｕｒ ｗｏｒｋ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｏｆ ｓｈｒｕｂｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｖａｌｌｅｙ ｏｆ ｕｐｐｅｒ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ，
ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ ｏｆ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｖａｌｌｅｙ． Ｉｔ ａｌｓｏ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｆｏｒ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｆｕｔｕｒｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ⁃ｓｏｉｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｉｎ ｄｒｙｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｓｈｏｕｌｄ
ｐａｙ ｍｏｒｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ； ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｖａｌｌｅｙ； ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ； ＰＬＦＡ； ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｈｒｕｂｓ；
ｓｈｒｕｂ⁃ｉｎｔｅｒｓｐａｃｅｓ
全球干旱生态系统占据陆地表面的 ４１％，承载着 ３８％的人口和丰富的生物类群［１］，但恶劣而脆弱的生态
环境使其更易受到全球变化的影响［１⁃２］。 与湿润和半湿润地区的森林和草地生态系统相比，人们对干旱地区
生态系统的了解相对缺乏。 干旱生态系统的植被主要由旱生多年生草本和矮灌木构成，并表现出明显的斑块
状分布［３⁃４］。 这种斑块状分布的形成通常是认为受水分、养分资源从灌丛间空地迁移至灌丛下造成的［５］。 灌
丛下富集的资源有利于植物的生长，从而反过来又进一步促进了灌丛斑块的形成，即所谓的“灌丛沃岛效
应” ［６］。 研究发现，灌丛下富饶的养分和温和的环境条件也推动了微生物生物量、有机质分解、土壤酶活性等
“沃岛”的形成［７⁃９］。
土壤微生物的群落组成、生物量以及其主导的分解过程与土壤中碳的有效性密切相关［１０⁃１１］。 有机质的
输入主要来源于植物的凋落物、根系分泌物和根际沉降等，其数量和质量在很大程度上受到植物种类的调控。
这些不同来源的有机质，对微生物的分解过程的影响差异明显［１２⁃１３］。 同时不同植物对水分、碳氮磷等养分元
素的利用存在差异，强烈影响着土壤的物理、化学和生物学性质，如土壤容重、孔隙度、ｐＨ 值、氮、磷等主要养
分元素的相对比例，以及与特定植物共生的微生物类群，从而会对土壤的微生物的群落组成和功能产生重要
影响［１４］。
２８４２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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岷江干旱河谷植被稀疏，水土流失严重，生态环境脆弱［１５］。 其植被以旱生灌草植被类型为主，并呈现出
明显的斑块状分布。 目前对岷江干旱河谷生态系统的研究大多数关注了地上植物区系和一些基本的土壤物
理化学性质［１５⁃２１］，尤其土壤水分的变化方面，而对地下土壤生态过程，特别是灌丛植被影响土壤微生物群落
的研究匮乏。
鉴于岷江干旱河谷斑块状分布的灌丛植被对于河谷的生态恢复和生态环境的改善具有重要意义。 因此
本研究在干旱河谷沿岸，选取基本处于同一海拔的不同水分梯度下的四个样地中优势灌丛进行了群落调查，
同时对灌丛间空地（无植被覆盖的裸地）土壤微生物群落及土壤物理化学性质进行研究，通过比较该地区不
同优势灌丛植被下和灌丛间空地的土壤微生物群落特性的差异，探讨灌丛群落对土壤微生物群落组成的影
响，为理解干旱河谷地区养分循环和植被恢复提供参考。 本研究探讨以下 ３个问题： （１） 灌丛与裸地间土壤
微生物群落组成的差异；（２）不同灌丛种类间土壤微生物群落组成的差异；（３）影响土壤微生物群落组成的主
要土壤理化因子。
１　 实验方法
１．１　 研究区域概况
岷江干旱河谷地区， 行政区划上隶属于四川省阿坝藏族羌族自治州的汶川、理县、茂县、黑水和松潘，主
要分布于松潘镇江关以下， 经茂县凤仪镇至汶川县的岷江正河，位于东经 １０３°４１′—１０３°４４′，北纬 ３１°２１′—
３１°４４′之间。 该区域年平均气温 １０—１１ ℃左右，降水量 ４９４．８ ｍｍ 左右，年蒸发量 １３３２．４ ｍｍ，气候干燥。 土
壤类型以山地褐土和山地棕壤土为主，土体十分干燥［２２⁃２３］。 植被主要由旱中生小叶落叶具刺灌木或肉质具
刺灌木及耐旱草本（禾草为主）植物组成，通常具有生长稀疏、覆盖度低等特征，块状分布的耐旱灌丛群落被
严重冲刷的裸地分隔开，严重退化［２４⁃２５］。
１．２　 土样采集
本研究选取了岷江上游干旱河谷沿岸 ４块样地，分别位于两河口、飞虹撮箕、和牟托的多个山坡上。 样地
基本情况如表 １所示。
表 １　 样地基本概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｉｔｅｓ
样地
Ｓｉｔｅｓ
经纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ ／ ｍ
优势灌木种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｈｒｕｂ ｓｐｅｃｉｅｓ
ＬＨＫ Ｎ ３１°５０′２７．７″　 Ｅ １０３°４２′１．３″ １７３０±１２．５ 小马羊蹄甲 Ｂａｕｈｉｎｉａ ｆａｂｅｒｉ，铁杆蒿，白刺花 Ｓｏｐｈｏｒａ ｄａｖｉｄｉｉ
ＦＨ Ｎ ３１°４７′５６．０″　 Ｅ １０３°４４′１７．１″ １７４１±７．１ 铁杆蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｍｅｌｉｎｉｉ，川甘亚菊 Ａｊａｎｉａ ｐｏｔａｎｉｎｉｉ
ＣＪ Ｎ ３１°４２′７．５″　 Ｅ １０３°５１′４５．５″ １８３２±６．４ 铁杆蒿，金花蚤草 Ｐｕｌｉｃａｒｉａ ｃｈｒｙｓａｎｔｈａ，白刺花
ＭＴ Ｎ ３１°３２′５．１″　 Ｅ １０３°４０′７．２″ １６９５±７．１ 铁杆蒿，光果莸 Ｃａｒｙｏｐｔｅｒｉｓ ｔａｎｇｕｔｉｃａ，小马羊蹄甲
　 　 ＬＨＫ： 两河口； ＦＨ： 飞虹；ＣＪ： 撮箕；ＭＴ： 牟托
土壤样本的采集进行于 ２０１２年 ７月，沿干旱河谷核心区，在相同海拔不同水分条件的四个区域分别设置
样地。 每个样地中随机设置 ３个 １０ ｍ×１０ ｍ的样方，共 １２个样方。 每个样方中沿对角线分别选取 ５ 个裸地
（丛间空地），采集 ０—１５ ｃｍ的表土层；再选择样方中占优势地位的两种植物，分别选取 ３个个体大小中等、长
势健康的灌丛，采集下方 ０—１５ ｃｍ的土壤，土样立刻放入便携式冰盒中。 土样运回实验室后，立即过 ２ ｍｍ
筛，并挑出较大的植物根系。 经冷冻干燥和球磨仪研磨后，储藏在—８０ ℃超低温冰箱中 （Ｔｈｅｍｏ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ）
用于磷脂脂肪酸（ＰＬＦＡ）分析。 另一部分土样风干过 ２ ｍｍ 筛用于土壤含水量 （ＳＷＣ）、 ｐＨ 值和电导率
（ＥＣ） 的测定，过 １ ｍｍ筛用于有效磷 （ＡＰ） 和有效氮 （ＡＮ） 的测定，过 １００ 目筛用于有机碳 （ＳＯＣ） 、总氮
（ＴＮ） 、总磷 （ＴＰ） 的测定。
３８４２　 ８期 　 　 　 王冰冰　 等：岷江干旱河谷优势灌丛对土壤微生物群落组成的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
１．３　 实验方法
土壤理化指标测定［２６］：容重 （ＢＤ） 采用环刀法；ＳＷＣ采用 １０５ ℃连续烘干 ２４ ｈ后计算得出；ｐＨ和 ＥＣ采
用酸度计和电导率仪分别进行测定（土∶水＝ １∶２． ５）；ＴＮ 采用元素分析仪 （ｖａｒｉｏ ＭＡＸ ＣＮ， Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ） 测定；
ＳＯＣ测定采用低温外热重铬酸钾氧化比色法；ＡＰ 采用 ＮａＨＣＯ３浸提，钼锑抗比色法；ＴＰ 采用 ＨＣｌＯ４⁃Ｈ２ＳＯ４消
煮⁃钼锑抗比色法，连续流动分析仪 （ＡｕｔｏＡｎａｌｙｚｅｒ ３， Ｂｒａｎ＋Ｌｕｅｂｂｅ） 测定； ＡＮ采用碱解扩散法测定。
ＰＬＦＡ的提取和纯化参考 Ｂｌｉｇｈ和 Ｄｙｅｒ法［２７⁃２８］，上机前用 １ ｍｌ 含内标物 １９：０ 的正己烷溶解吹干的脂肪
酸甲酯，然后进行 ＧＣ⁃ＦＩＤ （Ａｇｉｌｅｎｔ ６８５０Ｎ） 检测，脂肪酸种类通过脂肪酸 Ｓｈｅｒｌｏｃｋ 微生物鉴定系统 （ＭＩＤＩ
Ｉｎｃ．， Ｎｅｗａｒｋ， ＤＥ， ＵＳＡ） 来鉴定。 ＰＬＦＡｓ总量 （Ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡ， ＰＬＦＡＴ） 及单体脂肪酸的含量基于 １９：０内标计
算，分析中仅包括碳链数低于 ２０、摩尔百分比 （ｍｏｌ％） 含量大于 １％ 且在多数样品中都有出现的脂肪酸。 细
菌 （ｂａｃｔｅｒｉａ， Ｂ） 以 １４：０、ｉ１４：０、ｉ１５：０、ａ１５：０、１５：１ω６ｃ、ｉ１６：０、１６：１ω７ｃ、１６：１ω９ｃ、ｉ１７：０、ａ１７：０、１７：１ω８ｃ、１６：１
２ＯＨ、ｃｙ１７：０、１８：１ω５ｃ、ｃｙ１７：０和 ｃｙ１９：０ Ｃ１１—１２等 １５种脂肪酸表示［２８］；真菌 （Ｆ） 用 １８：２ω６ｃ 脂肪酸来估
计［２９］；真菌：细菌比通过 Ｆ ／ Ｂ×１００来计算；ＡＭ真菌 （ＡＭＦ） 以 １６：１ω５ｃ表示［３０］；革兰氏阳性细菌（Ｇ＋） 用支
链、饱和脂肪酸 ｉ１４：０、ｉ１５：０、ａ１５：０、ｉ１６：０、ｉ１７：０ 和 ａ１７：０ 表示；革兰氏阴性细菌（Ｇ－） 用单不饱和脂肪酸和
环式脂肪酸 １５：１ω６ｃ、１６：１ω７ｃ、１７：１ω８ｃ、１８：１ω５ｃ、１６：１ ２ＯＨ、ｃｙ１７：０、ｃｙ１９：０ Ｃ１１—１２表示［２８， ３１］；革兰氏阳性
与阴性细菌比通过 Ｇ＋ ／ Ｇ－计算；环丙烷脂肪酸 （ｃｙｃｌｏ） 以 ｃｙ１７：０ 和 ｃｙ１９：０ Ｃ１１—１２ 表示［３２］，环丙烷脂肪酸
与其前体脂肪酸比值 （ｃｙ ／ ｐｒｅ） 通过 ｃｙ１７：０ ／ １６：１ω７ｃ来实现［３２⁃３３］。
１．４　 数据分析
采用参数检验单因素方差分析 （ Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ） 和非参数方差分析 （ Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ Ｏｎｅ⁃ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ），比较不同植物种类之间和植物与空地之间，土壤物理化学性质和土壤微生物主要功能类型
（ＰＬＦＡＴ、Ｆ、Ｂ、Ｇ＋、Ｇ－等）生物量的差异。 参数检验的多重比较采用 Ｆｉｓｈｅｒ ＬＳＤ法，Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ检验的多重
比较方法参见 Ｒ软件统计包 ｐｇｉｒｍｅｓｓ的 ｋｒｕｓｋａｌｍｃ函数［３４］。 所有数据在分析前都进行了 Ｓｈａｐｉｒｏ⁃Ｗｉｌｋ正态分
布和 ｌｅｖｅｎｅ方差齐质性检验。
为从整体上探讨灌丛与空地以及不同灌丛种类间土壤理化性质和微生物群落组成的差异，对理化数据和
ＰＬＦＡ数据分别做了基于相关的主成分分析 （ＰＣＡ），并对 ＰＣＡ 的前 ３ 个主成分轴进行了单因素方差分析。
ＰＬＦＡ数据在分析前进行了 Ｃｈｏｒｄ距离转化［３５］。 利用逐步回归后向消去法 （Ｂａｃｋｗａｒｄ ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎ） 和冗余分
析 （ＲＤＡ） 来探讨土壤微生物主要类群与土壤理化性质的相关性。 ＰＣＡ、逐步回归和 ＲＤＡ 都使用 Ｒ 软件包
ｖｅｇａｎ［３６］。
以上所有分析都在 Ｒ ３．０．０软件中进行，绘图使用 ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ８．６和 Ｒ ３．０．０软件。
２　 结果与分析
２．１　 土壤理化性质变异
四个样地中，灌丛与空地之间、不同灌丛之间土壤物理化学性质的差异表现不同（表 ２）。 两河口和牟托
的多数理化指标在灌丛与空地之间、不同灌丛之间存在显著差异，而撮箕仅有含水率和容重在金花噪草和空
地间有明显差异，飞虹所有因子都没有显著差异。 总体来说，灌丛下土壤较空地土壤具有较高的 ＳＷＣ、ＳＯＣ、
ＴＮ和 ＡＮ，较低的土壤 ｐＨ和 ＢＤ。 ＴＰ、Ｃ ／ Ｐ 比、ＡＰ 在 ４个样地中均没有显著差异，其变幅也很小；Ｃ ／ Ｎ比只有
在两河口空地显著的高于灌丛下。 ＥＣ 在飞虹和两河口都具有较大的变幅，如飞虹空地的 ＥＣ 比川甘亚菊下
高了近 ３０％，但由于组内方差较大，并没有表现出统计学上的差异显著性。
灌丛与空地土壤理化性质在 ＰＣＡ轴上得到较好的分离（图 １），其中两河口小马鞍羊蹄甲与空地间土壤
理化性质在 ＰＣ２轴上差异显著（Ｐ＜０．０５）；撮箕山金花噪草与空地在 ＰＣ３ 轴上差异显著；牟托光果疣、铁杆蒿
与空地在 ＰＣ１轴上差异极显著（Ｐ＜０．０１）。 飞虹铁杆蒿、川甘亚菊两种植物与空地在 ＰＣ１、ＰＣ２ 轴上尽管都有
较好的分离，但均未达到显著差异。
４８４２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表
２　
不
同
优
势
灌
丛
、空
间
间
土
壤
物
理
化
学
性
质
方
差
分
析
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
２　
Ｏ
ｎｅ
⁃ｗ
ａｙ
Ａ
Ｎ
Ｏ
Ｖ
Ａ
ｏｆ
ｓｏ
ｉｌ
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ｙｓ
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ｅｒ
ｔｉｅ
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ｍ
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ｔｓ
ｈｒ
ｕｂ
ｓ
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ｓｈ
ｒｕ
ｂ⁃
ｉｎ
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ｒｓ
ｐａ
ｃｅ
样
地
Ｓｉ
ｔｅ
ｓ
因
子
Ｆａ
ｃｔ
ｏｒ
ｓ
含
水
量
ＳＷ
Ｃ
／％
容
重
ＢＤ
／（
ｇ／
ｃｍ
３ ）
ｐＨ
电
导
率
ＥＣ
／（
μｓ
／ｃ
ｍ
）
有
机
碳
ＳＯ
Ｃ
／（
ｇ／
ｋｇ
）
总
氮
ＴＮ
／（
ｇ／
ｋｇ
）
总
磷
ＴＰ
／（
ｇ／
ｋｇ
）
碳
：氮
比
Ｃ
／Ｎ
碳
：磷
比
Ｃ
／Ｐ
有
效
磷
ＡＰ
／（
ｍ
ｇ／
ｋｇ
）
有
效
氮
ＡＮ
／（
ｍ
ｇ／
ｋｇ
）
ＬＨ
Ｋ
Ｋ
４．
４７
±０
．３
６
１．
４３
±０
．０
４
８．
０７
±０
．０
３ｂ
２２
８．
３±
２４
．８
２３
．９
１±
０．
５６
ａｂ
２．
５８
±０
．０
８ａ
０．
５９
±０
．０
２
９．
３１
±０
．１
９２
ｂ
４０
．６
２±
１．
１２
ａ
１０
．５
５±
０．
７７
７１
．４
７±
２．
４６
ａ
Ｔ
４．
９５
±０
．６
６
１．
３５
±０
．０
８
８．
０３
±０
．０
４ｂ
２９
７．
８±
４６
．５
２４
．１
８±
１．
０５
ａｂ
２．
８０
±０
．１
４ａ
ｂ
０．
５９
±０
．０
１
８．
６７
±０
．１
９５
ａｂ
３８
．６
３±
１．
０３
ａ
１２
．６
７±
１．
０３
９１
．９
６±
１２
．９
０ｂ
Ｙ
５．
４１
±０
．３
９
１．
２９
±０
．０
６
８．
０７
±０
．０
３ｂ
２６
３．
２±
５２
．３
２５
．０
０±
０．
７２
ｂ
２．
９８
±０
．０
４ｂ
０．
５６
±０
．０
３
８．
４１
±０
．２
７４
ａ
４５
．２
７±
２．
４７
ｂ
１１
．５
４±
１．
１２
９３
．０
３±
７．
５１
ｂ
Ｂ
４．
４４
±０
．７
２
１．
４８
±０
．０
６
７．
８４
±０
．０
７ａ
１９
１．
４±
８．
３
２１
．６
１±
０．
９０
ａ
２．
６０
±０
．１
４ａ
ｂ
０．
５３
±０
．０
２
８．
３６
±０
．１
４６
ａ
３９
．０
９±
１．
１８
ａ
１２
．０
８±
１．
４３
８６
．５
９±
３．
４６
ｂ
ＦＨ
Ｋ
１１
．０
９±
１．
１９
１．
３８
±０
．０
４
７．
６５
±０
．０
６
３０
２．
３±
３６
．６
２３
．７
１±
０．
９５
２．
９２
±０
．１
２
０．
４３
±０
．０
２
８．
１８
±０
．２
８
５６
．７
８±
３．
０６
２２
．５
７±
５．
９４
１０
５．
７±
８．
５
Ｔ
１０
．６
２±
０．
９７
１．
３５
±０
．０
５
７．
６１
±０
．０
７
２３
４．
８±
２３
．８
２７
．３
１±
０．
９４
３．
２８
±０
．１
１
０．
４４
±０
．０
２
８．
３３
±０
．１
４
６３
．５
６±
４．
１１
１５
．５
２±
３．
１４
１１
８．
９±
１２
．１
Ｃ
１３
．０
４±
０．
７７
１．
３２
±０
．０
７
７．
６１
±０
．０
７
２１
２．
８±
２３
．５
２６
．８
４±
１．
３０
３．
１５
±０
．１
５
０．
４４
±０
．０
３
８．
５７
±０
．２
７
６２
．８
９±
５．
４９
１８
．６
８±
４．
８９
１２
２．
０±
１３
．３
ＣＪ
Ｋ
１６
．２
１±
０．
５１
ａ
１．
２３
±０
．０
３ｂ
８．
０６
±０
．０
４
２９
９．
９±
２２
．３
３６
．０
１±
１．
００
４．
２０
±０
．３
０
０．
４９
±０
．０
１
９．
１０
±０
．５
６
７３
．４
１±
１．
９６
２９
．２
１±
５．
２５
１４
４．
１±
１１
．９
Ｔ
１７
．１
１±
１．
０８
ａ
１．
１４
±０
．０
７ａ
ｂ
８．
０２
±０
．０
７
２９
５．
０±
３６
．１
３６
．６
２±
１．
１３
４．
３０
±０
．３
４
０．
５１
±０
．０
１
８．
７９
±０
．５
４
７２
．５
１±
２．
３６
３５
．８
３±
８．
９４
１３
６．
８±
１２
．２
Ｊ
２０
．７
８±
１．
４０
ｂ
１．
０２
±０
．０
５ａ
７．
９２
±０
．０
４
２８
４．
４±
２３
．２
３６
．４
２±
２．
０３
４．
１５
±０
．５
４
０．
４９
±０
．０
１
９．
３２
±０
．８
７
７４
．６
８±
４．
５１
２８
．７
５±
１０
．９
７
１４
６．
３±
１６
．０
Ｍ
Ｔ
Ｋ
１７
．４
６±
０．
７７
ａ
１．
５１
±０
．０
５ｂ
７．
２８
±０
．１
０
１２
７．
７±
７．
７ａ
２９
．５
７±
１．
９０
ａ
２．
９５
±０
．２
４ａ
０．
３５
±０
．０
１
１０
．３
８±
０．
４４
８６
．３
３±
５．
７５
７．
３２
±１
．９
３
７９
．３
±９
．４
ａ
Ｔ
２３
．９
５±
１．
０４
ｂ
１．
２１
±０
．０
６ａ
７．
３３
±０
．０
５
１９
１．
３±
１４
．３
ｂ
３６
．４
８±
０．
４３
ｂ
３．
８４
±０
．３
１ｂ
０．
３９
±０
．０
１
９．
９８
±０
．７
５
９４
．１
９±
３．
６０
１８
．１
３±
９．
１１
１５
６．
９±
１４
．７
ｂ
Ｇ
２３
．３
６±
０．
８３
ｂ
１．
４０
±０
．０
４ａ
ｂ
７．
３３
±０
．１
０
１８
４．
０±
２５
．９
ｂ
３５
．７
６±
０．
４７
ｂ
３．
９２
±０
．２
４ｂ
０．
３９
±０
．０
２
９．
３０
±０
．５
４
９２
．８
８±
４．
２１
１５
．４
３±
４．
９７
１２
１．
８±
２２
．３
ａｂ
　
　
Ｋ、
Ｔ、
Ｂ、
Ｙ、
Ｃ、
Ｊ和
Ｇ
分
别
表
示
灌
丛
间
空
地
、铁
杆
蒿
、白
刺
花
、小
马
鞍
羊
蹄
甲
、川
甘
亚
菊
、金
花
噪
草
和
光
果
莸
，后
面
表
示
方
法
与
此
一
样
；表
中
数
值
为
均
值
±标
准
误
，多
重
比
较
结
果
以
字
母
ａ／
ｂ
（差
异
显
著
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０􀆰
０５
）和
Ａ
／Ｂ
（差
异
极
显
著
，Ｐ
＜０
．０
１）
表
示
；斜
体
数
值
为
采
用
了
非
参
数
检
验
；Ｓ
Ｗ
Ｃ：
土
壤
含
水
量
ｓｏ
ｉｌ
ｗａ
ｔｅ
ｒ
ｃｏ
ｎｔ
ｅｎ
ｔ；
ＢＤ
：
容
重
ｂｕ
ｌｋ
ｄｅ
ｎｓ
ｉｔｙ
；Ｅ
Ｃ：
电
导
率
ｅｌ
ｅｃ
ｔｒｏ
ｎｉ
ｃ
ｃｏ
ｎｄ
ｕｃ
ｔｉｖ
ｉｔｙ
；Ｓ
ＯＣ
：
土
壤
有
机
碳
ｓｏ
ｉｌ
ｏｒ
ｇａ
ｎｉ
ｃ
ｃａ
ｒｂ
ｏｎ
；Ｔ
Ｎ：
总
氮
ｔｏ
ｔａ
ｌｎ
ｉｔｒ
ｏｇ
ｅｎ
；Ｔ
Ｐ：
总
磷
ｔｏ
ｔａ
ｌｐ
ｈｏ
ｓｐ
ｈｏ
ｒｕ
ｓ；
Ｃ
／Ｎ
：
碳
氮
比
ｃａ
ｒｂ
ｏｎ
ｔｏ
ｎｉ
ｔｒｏ
ｇｅ
ｎ
ｒａ
ｔｉｏ
；Ｃ
／Ｐ
：
碳
磷
比
ｃａ
ｒｂ
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ｔｏ
ｐｈ
ｏｓ
ｐｈ
ｏｒ
ｕｓ
ｒａ
ｔｉｏ
；Ａ
Ｐ：
有
效
磷
ａｖ
ａｉ
ｌａ
ｂｌ
ｅ
ｐｈ
ｏｓ
ｐｈ
ｏｒ
ｕｓ
；Ａ
Ｎ：
有
效
氮
ａｖ
ａｉ
ｌａ
ｂｌ
ｅ
ｎｉ
ｔｒｏ
ｇｅ
ｎ
５８４２　 ８期 　 　 　 王冰冰　 等：岷江干旱河谷优势灌丛对土壤微生物群落组成的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １　 ４个样地土壤物理化学性质主成分分析（ＰＣＡ）
Ｆｉｇ．１　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｉｔｅｓ
横竖误差棒分别为 ＰＣ１轴和 ＰＣ２ ／ ＰＣ３轴的标准误；Ｋ、Ｔ、Ｂ、Ｙ、Ｃ、Ｊ和 Ｇ分别表示灌丛间空地、铁杆蒿、白刺花、小马鞍羊蹄甲、川甘亚菊、金
花噪草和光果莸
２．２　 土壤微生物群落组成变异
对不同类群微生物磷脂脂肪酸含量（ｍｏｌ％）的方差分析 （表 ３） 可知，撮箕各微生物类群在不同灌丛、灌
丛与空地间都没有显著性差异。 两河口、飞虹和牟托 ３ 个样地中，灌丛下土壤微生物 ＰＬＦＡＴ、Ｆ、ＡＭＦ 和 Ｆ ／ Ｂ
都显著地高于空地。 Ｇ＋仅在两河口表现出差异显著性，Ｇ－及 Ｇ＋ ／ Ｇ－都仅在牟托样地有显著地变化，而 Ｂ 在
４个样地均无明显变化。 两河口样地，空地 ｃｙｃｌｏ 和 ｃｙ ／ ｐｒｅ 比都极显著的高于灌丛下，其他样地则无显著变
化。 不同灌丛种类间，微生物类群基本无显著差异。
不同样地土壤微生物磷脂脂肪酸（ＰＬＦＡｓ）主成分分析结果如图 ２ 所示，ＰＣＡ 前三轴可较好反映 ＰＬＦＡｓ
的变异。 两河口样地，ＰＣＡ 前三轴解释了 ６７％的变异，其中 ＰＣ１ 轴可解释 ３６．３７％的 ＰＬＦＡ 变异，并与 ｉ１５：
１Ｇ、１６：１ω５ｃ、ａ１７：０、１６：１ ２ＯＨ、１８：２ω６ｃ、１８：１ω９ｃ、１８：１ω５ｃ等脂肪酸表现出很强的相关性（图 ２）。 灌丛与空
地在 ＰＣ１轴上有着极显著的差异，３种灌丛明显的聚为一类。 灌丛中 １８：２ω６ｃ、１６：１ω５ｃ、１８：１ω５ｃ、ｉ１５：１Ｇ 等
脂肪酸比例较高，而空地中则富集 ａ１７：０、１６：１ ２ＯＨ、ｃｙ１９：０、１８：１ω９ｃ、 ｉ１７：０等脂肪酸。
飞虹、撮箕和牟托样地，ＰＣＡ前三轴共分别解释了 ６９％、６７％和 ６２％的变异。 ＰＣ１轴上这 ３个样地的空地
与灌丛、灌丛与灌丛之间都没有显著差异。 相比之下，ＰＣ２ 轴较 ＰＣ１ 轴更能反映微生物组成的变异（Ｐ＜
０􀆰 ０５）。 飞虹样地，ＰＣ２轴可以解释 １５．０６％的变异，铁杆蒿与空地在 ＰＣ２ 轴上表现出显著地差异性，铁杆蒿
下 １８：２ω６ｃ、１６：１ω５ｃ、ｉ１６：１Ｇ、１６：０等脂肪酸比例较高，空地中则相对富集更多的 １８：１ω９ｃ、１６：１ ２ＯＨ、ｉ１７：１Ｇ
（图 ２）。 撮箕样地，ＰＣ２轴可解释 １７．００％的变异，金花噪草与空地在 ＰＣ２ 轴上差异显著，金花噪草下 ｉ１４：０、
１８：０、１８：１ω９ｃ、１６：１ ２ＯＨ、ｃｙ１９：０相对富集，空地中则具有更多的 １５：０、１６：１ω９ｃ、１８：１ω５ｃ 等脂肪酸（图 ２）。
牟托样地， ＰＣ２轴可以解释 ２２．７１％的变异，铁杆蒿与空地在 ＰＣ２ 轴上差异显著，铁杆蒿下 ｉ１７：１Ｇ、１６：１ω９ｃ、
ｉ１５：１Ｇ、１８：１ω５ｃ等脂肪酸比例相对较高，而空地中 ｉ１７：０、１８：０、１６：１ ２ＯＨ、ｃｙ１９：０等脂肪酸比例较高（图 ２）。
６８４２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表
３　
不
同
优
势
灌
丛
、空
地
间
微
生
物
类
群
方
差
分
析
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
３　
Ｏ
ｎｅ
⁃ｗ
ａｙ
Ａ
Ｎ
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Ａ
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ＰＬ
ＦＡ
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ｎ
ｏｆ
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ｒｅ
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ｒｏ
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ｍ
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ａｎ
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ｒｕ
ｂ⁃
ｉｎ
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脂
肪
酸
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度
ＰＬ
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／
（ｎ
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／ｇ
）
革
兰
氏
阳
性
菌
Ｇ
＋
／％
革
兰
氏
阴
性
菌
Ｇ
－
／％
革
兰
氏
阳
性
：
阴
性
细
菌
比
Ｇ
＋
／Ｇ
－
细
菌
Ｂ
／％
真
菌
Ｆ
／％
真
菌
：细
菌
比
Ｆ
／Ｂ
／％
菌
根
真
菌
ＡＭ
Ｆ
／％
环
丙
烷
脂
肪
酸
ｃｙ
ｃｌ
ｏ／
％
环
丙
烷
脂
肪
酸
与
其
前
体
脂
肪
酸
比
ｃｙ
／ｐ
ｒｅ
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Ｋ
Ｋ
５２
．６
１±
４．
３７
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２５
．５
３±
０．
６７
ｂ
２４
．０
８±
０．
５６
１．
０７
±０
．０
４
５０
．７
０±
０．
６７
２．
５９
±０
．１
７ａ
Ａ
５．
１１
±０
．３
３ａ
Ａ
２．
７２
±０
．１
１ａ
Ａ
６．
９０
±０
．２
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Ｂ
０．
４１
±０
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１ｂ
Ｂ
Ｔ
８２
．５
９±
５．
９４
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Ｂ
２３
．３
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０．
６９
ａ
２３
．４
０±
０．
５１
１．
００
±０
．０
３
４７
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０±
０．
５９
５．
０１
±０
．６
３ｂ
Ｂ
１０
．５
０±
１．
３３
ｂＢ
４．
０４
±０
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９ｂ
Ｂ
５．
８３
±０
．２
１ａ
Ｂ
０．
３１
±０
．０
２ａ
Ａ
Ｙ
８９
．６
０±
５．
２１
ｂＢ
２３
．４
２±
０．
３６
ａ
２３
．８
５±
０．
５５
０．
９８
±０
．０
３
４８
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３±
１．
１１
４．
０１
±０
．４
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Ｂ
８．
２８
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４．
０１
±０
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９ｂ
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５．
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±０
．２
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Ｂ
０．
３２
±０
．０
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Ａ
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３８
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２３
．４
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０．
６７
ａ
２３
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２±
０．
６６
０．
９９
±０
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４８
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１．
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６７
±０
．４
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９．
６５
±０
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４．
１５
±０
．３
５ｂ
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４３
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２８
±０
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０．
６０
２６
．９
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３０
±０
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２
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２５
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７±
０．
９１
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±０
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２７
±０
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０．
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１
Ｃ
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０．
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０４
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３２
±０
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６．
４７
±０
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０
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０．
７２
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７±
１．
２５
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９０
±０
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１．
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±０
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±０
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±０
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０．
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±０
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１
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１．
００
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３±
１．
４１
０．
８７
±０
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１
５５
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１０
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６±
０．
７７
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±０
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±０
．１
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５．
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±０
．３
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３．
４５
±０
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１ａ
６．
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±０
．２
１
０．
２９
±０
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１
Ｔ
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４．
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３±
０．
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０．
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０３
±０
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４．
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±０
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Ｇ
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１．
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１．
２５
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０．
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±０
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３ｂ
４．
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±０
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±０
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３０
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．０
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ｒｅ
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环
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脂
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与
其
前
体
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比
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７８４２　 ８期 　 　 　 王冰冰　 等：岷江干旱河谷优势灌丛对土壤微生物群落组成的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２　 ４个样地土壤微生物磷脂脂肪酸（ＰＬＦＡｓ）主成分分析
Ｆｉｇ．２　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ＰＬＦＡｓ ａｔ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｉｔｅｓ
横竖误差棒分别为 ＰＣ１轴和 ＰＣ２轴的标准误
２．３　 土壤因子与微生物群落组成的相关性
ＲＤＡ分析表明，获得的所有土壤理化指标共同可解释两河口样地微生物类群变异的 ３８．３２％，飞虹样地
的 ５５．９９％，撮箕样地的 ５０．５９％，牟托样地的 ６１．９３％。 两河口样地，Ｃ ／ Ｎ和 ＡＮ是影响微生物类群变异的两个
主要因子，可以解释 ２７．４４％的变异，占全部因子解释的 ７１．６１％ （图 ３）。 对于飞虹，ＴＰ 和 ＴＮ 是主导的因子，
解释了 ３９．６６％的微生物类群变异量，占全部因子解释的 ７０．８３％ （图 ３）。 在撮箕山，Ｃ ／ Ｎ、ＡＮ和 ＳＷＣ ３ 个因
子共同可解释 ３５．９８％的变异，占全部可解释变异的 ７１．１２％ （图 ３）。 在牟托，ＡＮ、Ｃ ／ Ｐ、ＳＷＣ 和 ｐＨ 值可解释
４８．９４％的土壤微生物类群变异，为全部因子解释量的 ７９．０２％ （图 ３）。
４个样地中，ＰＬＦＡＴ与 ＲＤＡ１轴表现出明显的正相关性（图 ３，表 ４），其与细菌、真菌类群在 ＲＤＡ 排序图
上表现出明显的不同。 Ｆ、ＡＭＦ和 Ｆ ／ Ｂ 在 ＲＤＡ图上的分布较为相似，而细菌类群，包括 Ｂ、Ｇ＋、Ｇ－、ｃｙｃｌｏ 以及
Ｇ＋ ／ Ｇ－和 ｃｙ ／ ｐｒｅ也较为明显的聚集在一起。
３　 讨论
３．１　 灌丛与空地间的土壤理化性质和微生物群落组成差异
由于根系和凋落物的输入，灌丛下土壤往往较空地中具有更高的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 等养分含量［３７⁃３８］。 灌丛可影响
土壤的形成过程，缓解降雨和冰雪消融对地表的冲刷，减少土壤养分的淋失，从而有效的改善土壤的物理和化
学性质［３９］ 。本研究中，牟托和两河口样地，灌丛下土壤较空地土壤具有更高的有机碳和养分含量，更为适宜
８８４２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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图 ３　 不同样地土壤微生物群落主要类群与土壤理化因子的冗余分析（ＲＤＡ）
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅｓ
ＳＷＣ： 土壤含水量 ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ； ＴＮ： 总氮 ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＴＰ： 总磷 ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； Ｃ ／ Ｎ： 碳氮比 ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒａｔｉｏ； Ｃ ／ Ｐ： 碳磷比
ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒａｔｉｏ； ＡＮ： 有效氮 ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
表 ４　 通过逐步回归选择出来的主要环境因子与土壤微生物主要类群的 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｍｏｄｅｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅｓ
ＬＨＫ
Ｃ ／ Ｎ ＡＮ
ＦＨ
ＴＮ ＴＰ
ＣＪ
ＳＷＣ Ｃ ／ Ｎ ＡＮ
ＭＴ
ＳＷＣ ｐＨ ＡＮ Ｃ ／ Ｐ
ＰＬＦＡＴ －０．５２∗∗ ０．３９∗ ０．５２∗∗ －０．４６∗∗ －０．５０∗∗ ０．４３∗ －０．０６ ０．６４∗∗ ０．０７ ０．６９∗∗ ０．５６∗∗
ＧＰ ０．５４∗∗ －０．５４∗∗ －０．５３∗∗ ０．４４∗∗ ０．４７∗ －０．４５∗ ０．１２ －０．６１∗∗ －０．２１ －０．７４∗∗ －０．４４∗
Ｇ－ ０．４６∗∗ －０．３８∗ －０．４８∗∗ ０．４１∗ ０．３５ －０．５１∗∗ ０．０２ －０．６４∗∗ －０．０９ －０．６２∗∗ －０．４３∗
Ｇ＋ ／ Ｇ－ ０．４９∗∗ －０．４７∗∗ －０．５２∗∗ ０．１２ ０．５５∗∗ －０．２５ ０．０９ －０．４９∗∗ －０．２１ －０．７０∗∗ －０．３８∗
Ｂ ０．５２∗∗ －０．４３∗∗ －０．５４∗∗ ０．４６∗∗ ０．４２∗ －０．４９∗∗ ０．０７ －０．６５∗∗ －０．１５ －０．７０∗∗ －０．４５∗
ｃｙｃｌｏ ０．５５∗∗ －０．４４∗∗ －０．３０ ０．２９ ０．４０∗ －０．２７ －０．１９ －０．５６∗∗ －０．２２ －０．６１∗∗ －０．４１∗
Ｃｙ ／ ｐｒｅ ０．５１∗∗ －０．４９∗∗ －０．３３ －０．１６ ０．３９∗ －０．２８ －０．１９ －０．３８∗ －０．３４ －０．５４∗∗ －０．２３
Ｆ －０．１８ ０．０７ －０．１２ ０．４１∗ ０．３４ －０．１０ ０．０７ －０．０８ ０．２６ －０．３５ －０．３９∗
Ｆ ／ Ｂ －０．２２ ０．０５ －０．１８ ０．２４ ０．３７∗ ０．０１ －０．０２ －０．０８ ０．２７ －０．３４ －０．３６∗
ＡＭＦ －０．１２ ０．０４ －０．２０ ０．６４∗∗ ０．３９∗ －０．３７∗ ０．１３ ０．０４ ０．０９ －０．２５ －０．１８
　 　 ∗ Ｐ＜０．０５， ∗∗ Ｐ＜０．０１
的土壤环境（更高的土壤含水量和更低的容重），更为丰富的 ＰＬＦＡＴ、Ｆ、ＡＭＦ含量及 Ｆ ／ Ｂ（表 ２，表 ３）。 这些说
明灌丛所创造的良好微环境总体上促进了微生物生物量的增加及真菌类群的繁衍。 此外，两河口灌丛下土壤
中的 ｃｙｃｌｏ和 ｃｙ ／ ｐｒｅ都极显著低于空地中的。 飞虹样地的尽管未达到显著差异，但灌丛下这两者也都低于空
地中。 研究表明，ｃｙｃｌｏ和 ｃｙ ／ ｐｒｅ可以指示环境的胁迫，高温、饥饿状态下，这两者的值都会增高，即环丙烷脂
肪酸含量增加而其前体脂肪酸含量下降［３２， ４０］。 两河口和飞虹样地是本研究中最为干旱的两个样地，其植被
覆盖度也相对较低，裸地直接遭受阳光的曝晒，加上有机质输入匮乏，造成空地相对不适合微生物的生存。 这
９８４２　 ８期 　 　 　 王冰冰　 等：岷江干旱河谷优势灌丛对土壤微生物群落组成的影响 　
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说明，灌丛的存在有利于降低环境对微生物生存的胁迫，而这也从侧面反映了灌丛植被对于干旱河谷样地地
下生态系统的重要意义。
撮箕和飞虹两地，灌丛与其灌丛间空地上的土壤理化性质和微生物群落组成差异并不总是显著的（表 ２，
表 ３）。 撮箕灌丛与空地土壤性质的差异仅仅表现在 ｐＨ 和 ＢＤ 两个理化指标上，而飞虹的也主要是体现在
ＰＬＦＡＴ和真菌类指标上。 对理化性质的 ＰＣＡ排序显示，仅仅撮箕样地金花噪草与空地在 ＰＣ３ 轴表现出显著
差异。 而对 ＰＬＦＡ数据的 ＰＣＡ分析却显示，两个样地微生物群落组成在 ＰＣ２ 轴上都有显著差异。 这或许能
够说明土壤微生物是一个相对更为敏感的指标，更能反映植物对土壤性质的影响。 Ｚｏｒｎｏｚａ 等也发现，微生物
群落组成可以比生物量等指标更为快速的反映土地利用的变化，从而可以作为评价土壤肥力、扰动和管理措
施效应的有效指标［４１］。
传统上认为“灌丛沃岛”与空地是两个生物地球化学循环完全不同的区域［４２⁃４３］，然而现在越来越多的研
究表明，这两者之间存在着千丝万缕的联系［４４］。 这种联系的发生，很大程度上要归功于庞大的地下“真菌网
络”。 通过“真菌网络”，一个个独立的、斑块状分布的“灌丛沃岛”，以及灌丛之间分隔的空地都有机的联系起
来。 本研究中撮箕和飞虹两地灌丛与空地间或许通过“真菌网络”有机的联系起来，从而造成两者之间差异
不甚明显。
而另一方面，这种较小的差异，或许指示着灌丛植被对其周围空地土壤具有一定的改善作用。 灌从的存
在有利凋落物的聚集，从而加速养分循环，促进植物根系的生长，导致更多的根际沉积，灌丛下土壤微生物代
谢活性增强，而根际的活跃又会进一步增加灌丛下土壤中的资源量。 在自然恢复的过程中，利用“土壤⁃植被⁃
土壤微生物”系统之间的相互促进作用改善局部环境，通过植被的不断恢复，可以提高相邻空地的土壤质量，
有利于植被更新和生长，也有可能形成良性循环，加快区域内植被恢复进程。 李新荣报道了沙坡头地区人工
固沙植被近 ５０年的演变与区域生境的恢复，证明了沙漠缀块状分布的灌木植被在植被恢复过程中的重要作
用［４５］。 岷江干旱河谷地区相比于沙坡头地区具有更高的降雨量，在没有人为干扰（破坏）的情况下，干旱河
谷地区目前的斑块状分布的灌丛群落，有可能成为该区域植被恢复的基础。
３．２　 不同灌丛间土壤理化性质和微生物群落组成差异
已有研究表明土壤理化性质和微生物群落组成在不同植物下存在一定差异［４６⁃４９］。 但本研究发现灌丛间
（主要是各个样地中优势种铁杆蒿和其他种灌丛间）的土壤理化性质和微生物群落组成都没有表现出显著的
差异 （表 ２，表 ３）。 所调查的 ４个样地中，仅两河口的小马羊蹄甲灌丛下土壤 ｐＨ、ＳＯＣ 和 Ｃ ／ Ｐ 比显著高于白
刺花灌丛下的；真菌生物量仅在铁杆蒿和川甘亚菊间表现出显著差异。 造成这种结果的原因，或许存在一定
的偶然因素，但不同种类植物在这种干旱条件下的趋同适应可能是一个更为根本的原因［５０］。 趋同适应的结
果使得不同灌丛植物对土壤物理化学、生物学上的影响差异相对缩小。
３．３　 土壤理化因子对微生物群落组成的影响
植物对微生物群落组成的影响常常可通过土壤的物理化学性质来调节。 土壤 ｐＨ、ＳＯＣ 被认为是影响微
生物群落结构的主要因子［１０， ４９， ５１⁃５３］，但是养分元素的缺失、有机质的质量 （Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ） 以及 ＳＷＣ都会限制微
生物的生长［１０， ４９， ５３⁃５４］。
从 ＲＤＡ排序结果来看，Ｎ是影响岷江干旱河谷地区土壤微生物群落组成的一个非常重要的因子（图 ３，
表 ４）。 ４个样地中，与 Ｎ相关的因子 （Ｃ ／ Ｎ、ＴＮ、ＡＮ） 都对微生物群落产生重要影响，特别是 ＰＬＦＡＴ 和细菌
群落。 两河口样地的 ＡＮ和 Ｃ ／ Ｎ比、飞虹的 ＴＮ、撮箕的 Ｃ ／ Ｎ 比以及牟托的 ＡＮ 都主要与 ＰＬＦＡＴ、细菌群落
（Ｂ、Ｇ＋、Ｇ－和 ｃｙｃｌｏ）、Ｇ＋ ／ Ｇ－和 ｃｙ ／ ｐｒｅ有显著地相关性。 而另一方面，ＰＬＦＡＴ由细菌贡献了很大一部分，从而
Ｎ或许是影响该地区细菌群落变异的一个重要因素。 黄元元等对该地区灌丛“肥岛”效应的研究也发现，ＡＮ、
ＴＮ和 Ｃ ／ Ｎ对细菌群落有着显著地影响［５５］。
对于飞虹和牟托样地的微生物群落组成来说，Ｐ 是另一个重要的影响因素。 飞虹样地，ＴＰ 与 ＡＭＦ 和 Ｆ
表现出显著地正相关性；牟托样地，随着 Ｃ ／ Ｐ 比的增加，Ｆ、ＡＭＦ 比例减少，Ｆ ／ Ｂ 比值降低。 从而说明，土壤中
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Ｐ 的增加或者有机质中 Ｐ 含量的提高有利于 Ｆ和 ＡＭＦ的增加，反过来则反映了 Ｆ和 ＡＭＦ对该区域 Ｐ 循环的
重要价值。 Ｂｕｒｋｅ等、黄元元在研究中也发现土壤 Ｐ 对真菌群落的分布的构建作用［５６］。 干旱河谷地区，虽然
土壤中磷的固定较多，但土壤有效磷尤其偏低，土壤潜在性肥力向有效性肥力转化的能力较差，致使土壤有效
性肥力水平较低［２３］，从而植物增加对 ＡＭＦ的投资，有利于自身对 Ｐ 等限制性养分元素的吸收利用［５７］。
对于撮箕和牟托样地，ＳＷＣ对土壤微生物类群也有着重要影响，其单独分别可以解释两样地 １７．８５％和
２３．３５％的微生物类群变异。 不同的是，撮箕样地，ＳＷＣ与 ＰＬＦＡＴ呈显著的负相关关系，与细菌类群表现出显
著的正相关关系，而牟托样地则正好相反。 此外，两河口与撮箕的 Ｃ ／ Ｎ比同微生物类群的关系也表现出类似
的变化。 事实上微生物群落组成受到很多因素的影响，某些本研究未涉及的因素如不同样地温度、团聚体、土
壤有机酸等的差异可能比 ＳＷＣ、Ｃ ／ Ｎ更加强烈的影响着微生物群落组成，从而造成这种差异［５４， ５８⁃５９］。
从 ＲＤＡ排序中（图 ３，表 ４）可见，这些具有显著影响的因子，对 Ｆ、Ｆ ／ Ｂ和 ＡＭＦ类群的变异解释的相对较
少。 真菌类群，特别是 ＡＭＦ，与植物之间有着很密切的联系。 本研究中，两河口、飞虹和牟托 ３ 个样地中，灌
丛、空地间真菌类群有着显著地差异，因此，其可能更多的受到来自植物的直接调控。
ｐＨ值通常被认为是影响微生物群落的一个重要因素，但本研究中 ｐＨ 的作用并未突出，４ 个样地中，ｐＨ
对微生物类群变异的作用较小，这大概与本研究中 ｐＨ 的较小变异有关。 Ｐｉｅｔｒｉ 和 Ｂｒｏｏｋｅｓ 也发现，干旱土壤
中 ｐＨ对微生物的作用相对于湿润的森林土壤来说并不明显［６０］。 事实上，本研究中，ｐＨ也只在湿度较高的牟
托样地表现出一定的影响。
总体来说，灌丛下相对更高的养分含量 （ＡＮ、ＴＮ、ＴＰ）、更优的物理环境 （ＳＷＣ、ＢＤ），是造成灌丛下微生
物，特别是真菌、ＡＭＦ类群富集的重要因素。
４　 结论
综上所述，灌丛与空地间土壤理化性质和微生物群落组成存在显著差异，而不同灌丛种类间则无明显差
异。 灌丛下土壤相比于空地，具有更高的养分含量、更为适宜的土壤物理条件，以及更为丰富的真菌和菌根真
菌群落。 Ｎ是影响干旱河谷地区土壤微生物群落的主要因素，其次是 Ｐ 和土壤含水量。 此外，Ｐ 与真菌、ＡＭＦ
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２９４２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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３９４２　 ８期 　 　 　 王冰冰　 等：岷江干旱河谷优势灌丛对土壤微生物群落组成的影响