全 文 ：第 35 卷第 13 期
2015年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.13
Jul.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31071946, 31472021)
收稿日期:2014鄄08鄄25; 摇 摇 修订日期:2015鄄04鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: csfuyydd@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201408251680
宋玉成,杨道德,邹师杰,李鹏飞,张鸿,温华军,蒋志刚.洞庭湖区自然野化麋鹿种群的偏性扩散行为.生态学报,2015,35(13):4416鄄4424.
Song Y C, Yang D D, Zou S J, Li P F, Zhang H, Wen H J, Jiang Z G.Sex鄄biased dispersal in naturally re鄄wild Milu in the Dongting Lake Region, China.
Acta Ecologica Sinica,2015,35(13):4416鄄4424.
洞庭湖区自然野化麋鹿种群的偏性扩散行为
宋玉成1,杨道德1,*,邹师杰1,李鹏飞2,张摇 鸿3,温华军2,蒋志刚4
1 中南林业科技大学野生动植物保护研究所, 长沙摇 410004
2 湖北石首麋鹿国家级自然保护区管理处, 石首摇 434400
3 湖南东洞庭湖国家级自然保护区管理局, 岳阳摇 414000
4 中国科学院动物研究所, 北京摇 100101
摘要:大多数鹿科动物表现出偏向雄性的扩散行为。 麋鹿(Elaphurus davidianus)于 20 世纪初在中国灭绝,1985 年被重引入中
国。 1998年长江流域特大洪水导致部分麋鹿个体从湖北石首麋鹿国家级自然保护区围栏内外逸,最终在洞庭湖区形成自然野
化种群。 野化麋鹿是否也存在偏性扩散行为? 1995—2012 年,采用样带调查法、分区直数法、特殊个体识别法和访问调查法,
按性别组成将扩散群分为雄性群、混合群和雌性群,对洞庭湖区自然野化麋鹿种群的扩散行为进行了研究,共记录到 118 次扩
散。 其中,有 65次扩散可确认扩散群的类型;60次可确认扩散群准确的个体数。 结果显示:(1) 雄性麋鹿较雌性更倾向于扩
散。 雄性群的扩散频次高于雌性群和混合群;50%的雄性扩散群仅由单一成年雄体组成。 (2) 雄性麋鹿的扩散能力最强,雄性
群、混合群和雌性群的平均扩散距离分别为(13.73依8.74) km、(11.05依4.16) km 和(8.95依2.16) km,但三者之间的差异不显著
(字2 = 1.896, df= 2, P= 0.387)。 雌性群和混合群的扩散距离均短于 25km,而 5.88%的雄性群扩散距离长于 25 km。 (3) 雄性群
的平均个体数与混合群的差异显著(F= 5.324, df= 24, P= 0.00<0.05),与雌性群的差异不显著(F= 9.830, df= 35, P= 0.813),
而混合群与雌性群之间的差异显著(F= 48.085, df= 55, P= 0.00<0.05)。 (4) 50.00%的雄性群和 53.57%的混合群选择芦苇草
地作为扩散目的地的生境。 洞庭湖区自然野化麋鹿种群与其他野生鹿科动物一样,也存在“雄鹿较雌鹿更倾向于扩散冶的现
象,雄性的扩散能力比雌性强,雌性的扩散可能依赖于雄性。 以上结果对麋鹿的野外放归和自然野化种群的管理与保护具有重
要的意义。
关键词:麋鹿;扩散行为;扩散距离;自然野化种群;物种重引入;灭绝物种重建
Sex鄄biased dispersal in naturally re鄄wild Milu in the Dongting Lake Region,
China
SONG Yucheng1, YANG Daode1,*, ZOU Shijie1, LI Pengfei2, ZHANG Hong3, WEN Huajun2, JIANG Zhigang4
1 Institute of Wildlife Conservation, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China
2 Hubei Shishou Milu National Nature Reserve, Shishou 434400, China
3 Hunan East Dongting Lake National Nature Reserve, Yueyang 414000, China
4 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Most male cervids are more prone to dispersal, and disperse over greater distances than that covered by females.
Milu (P侉re David忆s deer, Elaphurus davidianus) is a large cervid, endemic to China; it was extinct in the wild in the early
20th century, and was reintroduced to China in 1985. Several dozen Milu escaped from the fenced area of the Hubei Shishou
Milu National Nature Reserve during the heavy flood of the Yangtze River in 1998, and formed naturally re鄄wild Milu
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populations in the Dongting Lake Region. It was unknown whether the re鄄wild male Milu are also prone to dispersal. We
investigated the dispersal behavior of the naturally re鄄wild Milu in the Dongting Lake Region, China by monitoring
populations from 1995 to 2012. Dispersal groups of Milu are classified as male, female, or mixed groups. We recorded 118
dispersal events, of which 26 were mixed groups, three were female groups, and six were male groups. For the recorded
groups, we possessed accurate age structure and sex ratio records for 60 groups (23 mixed groups, 3 female groups, and 34
male groups) . The results showed that dispersal frequency was higher in the male groups than in the female groups or the
mixed groups. Fifty percent of the male dispersing groups contained a single, solitary stag. Dispersal distances in the male,
female, and mixed groups were (13.73依8.74) km, (8.95依2.16) km, and (11.05依4.16) km, respectively. However, the
three types of groups did not differ significantly in dispersal distances ( 字2 = 1.896, df = 2, P = 0.387). The dispersal
distances of the female groups were < 15 km, but 89.28% of dispersals by mixed groups and 5.88% by male groups were
>25 km. The three types of dispersal groups also differed in size. Mixed groups contained 26.39依15.97 individuals; female
groups contained ( 2. 33 依 1. 15), and the male groups contained ( 2. 74 依 2. 86) individuals. The mixed groups were
significantly larger than the female or the male groups (female: F = 48.085, df= 55, P < 0.05; male: F = 5.324, df=
24, P = 0.00 < 0郾 05), but the male and female groups did not differ significantly in size (F = 9.830, df = 35, P =
0.813). The male groups showed three dispersal peaks, in March, June, and November each year; the mixed groups
showed four dispersal peaks, in January, March, July, and November; the female groups showed two dispersal peaks, in
March and November. In conclusion, the male Milu is more prone to dispersal than the female. The dispersal ability of
males is stronger than that of females, which may rely on males to disperse. The findings shed light on the management of
naturally re鄄wild Milu populations.
Key Words: Elaphurus davidianus; dispersal behavior; dispersal distance; naturally re鄄wild population; reintroduction;
restoration of extinct species
扩散能影响野生动物种群的基因交流、疾病传播和分布范围扩展等许多生态学过程,已受到广泛的关
注[1]。 扩散是指野生动物个体或其后代离开家域或栖息过的区域,并建立新家域的单向移动行为[2鄄3],可分
为临时性扩散和永久性扩散[4],前者是指扩散个体或群体在监测阶段回到原种群,后者指扩散个体或群体在
监测阶段未回到原种群。 扩散发生的原因主要有生境变化[5]、近亲繁殖压力[6]、亲缘竞争[7鄄8]、局部资源竞
争[9]和局部配偶竞争[8,10]等;扩散距离与导致扩散的原因有关[10],也受到景观结构[11]和个体特征(性别、体
型等) [12]等因素的影响。
偏性扩散是指扩散行为倾向于发生在某一性别的个体,而另一性别的个体更倾向于留守[9]。 偏性扩散
存在于许多哺乳动物中,可能与雄性个体的交配策略有着紧密的关系[6,10,13],如白尾鹿 ( Odocoileus
virginianus) [9鄄10]和马鹿(Cervus elaphus)等[14]。 在一雄多雌制的哺乳动物中,雄性的适合度主要受配偶可获得
性的限制,往往倾向于发生扩散;雌性承担孕育后代的任务,受食物资源的限制,更倾向于留守[9鄄10,15]。 亲缘
竞争和避免近亲繁殖之间的权衡可能决定偏性扩散的频率和程度[6]。 采用一雄多雌制繁殖策略的有蹄类,
往往表现出偏雄扩散[16],雄性个体的扩散率通常高于雌性个体[5,9,17],且扩散距离亦长于雌性个体,如黑尾鹿
(Odocoileus hemionus) [9,18]。
麋鹿(Elaphurus davidianus)为中国特有的大型群居性鹿科动物[19],于 20 世纪初在中国灭绝,1985 年被
重引入中国。 1998年长江流域特大洪灾导致部分麋鹿个体从湖北石首麋鹿国家级自然保护区围栏内外
逸[20],最终在洞庭湖区形成自然野化种群。 目前对该野化麋鹿种群的行为学研究较少,主要涉及生境选
择[21]、行为时间分配[22]和繁殖行为[23]等方面,而未见对其扩散行为的研究。 麋鹿采用一雄多雌制繁殖策
略[19],且面临严重的近亲繁殖压力[24],自然野化麋鹿种群是否也存在偏性扩散行为? 为此,本研究在湖北石
首麋鹿国家级自然保护区逃逸种群的扩散区,对自然野化麋鹿种群进行了长期监测。
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1摇 研究方法
1.1摇 研究区域
研究区域被长江荆江段分割为南、北两部分(图 1),总面积大约 19801 km2。 南部和北部的面积比约为
7 颐1,南部包括湖南省的华容县、岳阳县、湘阴县、汨罗市、临湘市、汉寿县、沅江县以及湖北省的公安县和石首
市位于长江南岸部分,属洞庭湖区[25];北部包括湖北省的监利县和石首市长江北岸部分,属江汉平原。 因大
部分研究区域属于洞庭湖区,本文将研究区域统称为洞庭湖区。 研究区域属亚热带季风湿润气候区,年均气
温 16.5 益,年均相对湿度 80%,年降雨量 1200—1400 mm,年均蒸发量 1270 mm,无霜期 259—277 d。 区域内
平均海拔 40 m,土地平坦而肥沃,河流、湖泊密布,水资源丰富,是中国重要的产粮区和淡水渔类产区[25]。 洞
庭湖区水患频发,每年 5—10月为洪水泛滥期[26鄄27]。
图 1摇 研究区域的位置及洞庭湖区自然野化麋鹿种群的地理分布
Fig.1摇 Location of the study area and the distribution of the naturally rewild Milu in the Dongting Lake Region
1.2摇 研究对象
目前,洞庭湖区自然野化麋鹿种群主要包括三合垸亚群、杨波坦亚群和东洞庭湖亚群,分别栖息在相对独
立的生境斑块中[23,28](图 1)。 三合垸亚群栖息在紧邻长江南岸的三合垸湿地和南碾子湿地,总面积 5.39
km2,植被以人工种植的芦苇(Phragmites australis)为主,西、南两侧被农田和居民区包围,东、北两侧被长江包
围。 三合垸湿地与南碾子湿地由江堤防护林带相连通,每年冬季和春季部分麋鹿个体在两地之间进行规律性
的迁移。 2010年初,三合垸亚群个体数达到 200头左右。 杨波坦亚群栖息于紧邻长江北岸的杨波坦湿地,面
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积 21.19 km2,植被以人工种植的芦苇为主,东、西和北面均被农田和居民区所包围,该亚群个体数约 100 头。
东洞庭湖亚群栖息于湖南东洞庭湖国家级自然保护区内的注滋河湿地和红旗湖湿地,个体总数约 70—80 头。
本文将这两处湿地合称为东洞庭湖湿地。 东洞庭湖湿地与三合垸湿地相距 50 km以上,两者之间被农田和居
民区相隔离。 红旗湖湿地和注滋河湿地均呈半岛状分布,两者被白湖水面相互隔离,枯水期相互连通。 红旗
湖湿地仅南侧与农田接壤,注滋河湿地仅西侧与农田和居民区接壤。
1.3摇 野外调查
1.3.1摇 调查时间
调查监测时间为 1995—2012年。 中南林业科技大学野生动植物保护研究所从 2000年开始,每月对整个
研究区域开展 1次麋鹿种群调查与监测;湖北石首麋鹿国家级自然保护区从 1995年开始,每月开展一次调查
与监测,调查区域包括湖北省石首市、监利县和公安县;湖南东洞庭湖国家级自然保护区从 1998年末开始,分
别在 3、6、9月和 12月对保护区内的自然野化麋鹿开展 1次调查与监测。
1.3.2摇 调查方法
采用样带调查法、分区直数法、特殊个体识别法和访问调查法,调查和记录扩散个体或群体的位置、个体
数、时间、群结构和生境类型等。 因麋鹿易与当地牛、马等家畜区分,且麋鹿在扩散过程中往往对农作物造成
损害,使得受损农民对麋鹿出现的时间、地点等信息均有清晰的记忆,故访问调查获得的信息可靠。 在访问调
查的基础上进行实地调查监测,通过麋鹿的实体和活动痕迹来追踪麋鹿的扩散动向,判断扩散个体或群的扩
散终点。 群体的识别根据麋鹿群体的结构、个体数量和雄性个体的鹿角结构进行识别[29]。 扩散距离是指起
点到距起点最远活动点的直线距离[30]。 扩散终点生境类型划分为林地、农田、芦苇地(湿地)。
按性别组成,将野化麋鹿扩散群分为雌性群(含母仔群)、雄性群(含雄仔群)和混合群 3 种类型[31鄄32]。
1龄以下的麋鹿个体因没有明显的性别特征,自然状态下性别不易判断,且跟随母体活动,故不记入雄性个体
数或雌性个体数中,亦不作为判别扩散群类型的参考依据。
选择湖北石首麋鹿国家级自然保护区(29毅 47忆 30.80义 N; 112毅 33忆 29.89义 E)、杨波坦湿地、三合垸湿地、
注滋河湿地和红旗湖湿地等 5个扩散起点,通过对栖息于杨波坦湿地、三合垸湿地和东洞庭湖湿地的 3 个野
化麋鹿亚群进行持续的监测和扩散途径的反向追踪,判断扩散个体或群的扩散起点。 记录扩散群个体数、雄
性个体数和雌性个体数(均仅统计成体和亚成体)、扩散群类型、扩散月份、扩散年份和扩散起点。
1.4摇 数据分析
本文将扩散群离开栖息的生境斑块视为发生扩散的依据,将成功建立了新家域的扩散视为一次永久性扩
散,否则视为临时性扩散。 共记录到 118次扩散。 其中,65 次扩散可确认扩散群的类型;60 次可确认扩散群
准确的个体数。 利用 DIVA鄄GIS (Version 7.1.7,http: / / www.diva鄄gis.org)软件制作研究区域图和野化麋鹿地理
分布图; 地理信息数据来自于 http: / / www.diva鄄gis.org / Data数据库。 扩散起点为原栖息的生境斑块的地理中
心点,扩散终点为新家域的中心点或距原生境斑块最远位点。 扩散频次是指单位时间内的扩散发生次数,扩
散频率=扩散频次 /该类型扩散群总扩散频次。 借助 Google earth 软件计算扩散距离,即将获得的扩散起点和
扩散终点的地理坐标均输入 Google earth,计算出两点之间的直线距离(km)。 采用 Kruskal鄄wallis检验扩散距
离的差异性;采用 Independent鄄sample T 检验不同类型扩散群规模的差异性;选择扩散群规模、雄性个体数、雌
性个体数、扩散群类型、扩散年份、扩散月份和扩散起点等 7 个影响扩散距离的因子,进行主成分分析。 以上
数据的检验分析均通过 SPSS19.0完成。 显著性差异水平设置为 P= 0.05,文中数据为 mean依 SD。
2摇 研究结果
2.1摇 扩散频次
自然野化麋鹿不同类型扩散群的扩散频次和高峰期不同(图 2)。 雄性群扩散频次最高(34 次),混合群
次之(28次),雌性群最低(3次)。 雄性群的扩散存在 3个高峰期,分别在 3 月、5—6月、11—12 月;混合群的
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图 2摇 自然野化麋鹿不同类型扩散群的月扩散频次
摇 Fig. 2 摇 Monthly dispersal frequencies in male groups, female
groups and mixed groups of the naturally re鄄wild Milu
扩散存在 4个高峰期,分别在 1 月、3—4月、7—8月、11
月;雌性群的扩散存在两个高峰期,分别在 3月、10月。
2.2摇 扩散距离
雄性群、混合群和雌性群的平均扩散距离分别为
(13.73依8.74) km、(11.05依4.16) km 和(8.95依2.16) km
(图 3),但三者之间的差异不显著(字2 = 1.896,df= 2,P=
0.387)。 因记录的雌性群扩散频次样本量较小(仅 3
次),可能会影响检验结果,故对扩散距离的分布进行
了统计分析。 结果显示(图 4):100%的雌性群和89.28%
的混合群的扩散距离均短于 15 km,10.72%的混合群的
扩散距离长于 15 km且短于 25 km;94.12%的雄性群扩散
距离短于 25 km,而 5.88%的雄性群的扩散距离均长于
图 3摇 自然野化麋鹿不同类型扩散群的扩散距离
摇 Fig.3摇 Dispersal distances in in male groups, female groups and
mixed groups of the naturally re鄄wild Milu
25 km。
扩散距离影响因素的主成分分析结果显示(表 1,
表 2):前 3 个主成分的累计贡献值达到 77.13%,故选
择前 3 个主成分进行分析。 第一成分的特征值为
2.737,贡献值达到 39.10%。 其中绝对值较大的权系数
出现在扩散群规模、雄性个体数和雌性个体数上,反映
出这 3个种群结构特征因子对扩散距离的影响较大。
2.3摇 扩散群规模
洞庭湖区自然野化麋鹿不同类型扩散群的种群大
小不同。 混合群、雌性群和雄性群的种群规模分别为
(26.39依15.97)头(n = 23)、(2.33依1.15)头(n = 3)和
(2.74依2.86)头(n = 34)。 雄性群与混合群之间的大小
差异显著(F = 5.324,df = 24,P = 0.00<0.05),而与雌性
群之间的差异不显著(F = 9.830,df = 35,P = 0.813);混
合群与雌性群之间的差异显著(F = 48.085,df = 55,P =
图 4摇 自然野化麋鹿不同类型扩散群扩散距离的分布
摇 Fig.4摇 Dispersal distances in in male groups, female groups and
mixed groups of the naturally re鄄wild Milu
0.00<0.05) (图 5)。 50%的雄性扩散群由单一成年个
体组成,说明雄性麋鹿表现出单独扩散的趋势。
2.4摇 扩散终点生境
在记录的 118 次扩散行为中,44.83%的扩散群选
择芦苇草地作为扩散终点生境,选择农田的占 37.07%,
选择林地的仅 18.1%。 雄性群和混合群首选芦苇作为
扩散终点生境(图 6),分别占 50.00%和 53.57%;对次
选的扩散终点生境类型,雄性群为农田生境(38.24%),
而混合群为林地(28.57%)。
3摇 讨论
3.1摇 扩散原因分析
动物发生扩散是多种因素共同作用的结果[33]。 种群密度、资源竞争和近亲繁殖压力等种群内部因素是
导致扩散的根本原因;而生境作为外部因素,如食物可利用性的季节变化、洪水和人为干扰等,是导致扩散的
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直接原因[11]。
表 1摇 自然野化麋鹿扩散距离影响因素总成分的公因子方差分析
Table 1摇 Total variance explained by seven influence factors to dispersal distances of the naturally re鄄wild Milu
成分
Components
初始特征值
Initial eigenvalues
特征值
Total
所解释方差
的百分比
% of Variance
累计百分比
Cumulative / %
提取的平方和负载量
Extraction sums of squared loadings
特征值
Total
所解释方差
的百分比
% of Variance
累计百分比
Cumulative / %
扩散群规模 Size of the dispersed group 2.737 39.099 39.099 2.737 39.099 39.099
雄性数 No. male 1.636 23.377 62.476 1.636 23.377 62.476
雌性数 No. female 1.026 14.657 77.133 1.026 14.657 77.133
扩散群类型 Dispersal group type 0.951 13.592 90.725
扩散月份 Dispersal month 0.390 5.571 96.296
扩散年份 Dispersal year 0.258 3.679 99.975
扩散起点 Start point of dispersal outset 0.002 0.025 100.000
表 2摇 自然野化麋鹿扩散距离的 7个影响因子主成分分析
Table 2摇 Principle components of seven factors of dispersal distance of the naturally re鄄wild Milu
主成分 Principle components 1 2 3
扩散群规模 Size of the dispersed group 0.979 -0.041 0.107
雄性数 No. male 0.773 -0.082 0.487
雌性数 No. female 0.920 -0.016 -0.106
扩散群类型 Dispersal group type -0.494 -0.067 0.799
扩散月份 Dispersal month -0.230 0.490 -0.094
扩散年份 Dispersal year 0.190 0.891 -0.119
扩散起点 Dispersal outset 0.036 0.768 0.324
图 5摇 自然野化麋鹿不同类型扩散群的种群规模
Fig. 5 摇 Group sizes in different dispersal鄄group types of the
naturally re鄄wild Milu
对鹿科动物而言,春季是年轻雄性个体扩散的高峰
期,如獐(Capreolus capreolus) [34]和白尾鹿[35],且这种扩
散与避免近亲繁殖的机制有关。 在一雄多雌制的哺乳
动物中,雄性的交配机会主要依赖于雄性之间的争
斗[36]。 在交配期或交配前期,优势雄性个体的驱逐行
为常常导致处于劣势的雄性个体发生扩散,尤其是对年
轻的雄性个体[37]。 洞庭湖区自然野化麋鹿的发情期为
5—9月份[29],发情期雄性麋鹿存在严格的序位等
级[38],成年雄性之间为争夺交配权而争斗,雄性群主会
主动驱逐靠近繁殖群的其它雄性个体,处于弱势的雄性
个体在发情初期被排斥在繁殖群外而倾向扩散。 一雄
多雌制的交配策略是导致野化麋鹿雄性群在 5—6月出
现扩散高峰期的主要原因。
洞庭湖区自然野化麋鹿不同类型扩散群在春季均
出现扩散高峰期(图 3),这表明除避免近亲繁殖外,还
可能受到隐蔽场所减少、人为干扰等其他因素的影响。 野化麋鹿主要栖息在开放的芦苇草地内,每年冬季收
割芦苇导致麋鹿的隐蔽场所大面积减少,故对野化麋鹿春季的隐蔽造成了明显的影响;春季又是芦笋采挖期,
人为干扰强度明显增大,由此导致野化麋鹿不同类型扩散群在春季均出现扩散高峰期。
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图 6摇 自然野化麋鹿不同类型扩散群的扩散终点生境类型
摇 Fig.6摇 Habitat type of the dispersal destinations of the naturally
re鄄wild Milu
麋鹿在 7 月份处于交配高峰期[29],大多数雌性个
体和幼体均加入到繁殖群中,导致雌性群的个体数减少
而混合群(繁殖群)和雄性群(单身汉群)的个体数增
加,故麋鹿交配期(5—9月),仅有混合群和雄性群发生
扩散。 7月份是洞庭湖区汛期的高峰期,麋鹿的大部分
生境被洪水淹没[20],汛期导致混合群在 7 月份出现扩
散高峰期。 冬季食物匮乏和砍伐芦苇等人为干扰加剧,
导致野化麋鹿在冬季出现扩散高峰期。
3.2摇 扩散性别倾向
监测自然野化麋鹿的扩散具有随机性,扩散群越大,被监测到的概率越大。 发现混合群的概率最大,而雄
性群和雌性群的概率相对较小。 雌性群扩散频次仅记录到 3 次,明显地低于其他扩散群的扩散频次,表明雌
性群实际扩散频次可能低于其他两个类型的扩散群。 扩散频次和扩散距离表明,雄性群的扩散频次和最远扩
散距离均大于混合群,而雄性群的实际扩散频次可能更高,而扩散距离也可能更远。
洞庭湖区自然野化麋鹿雄性的扩散倾向和扩散能力均强于雌性,同其他野生鹿类一样,也表现出“雄鹿
较雌鹿更倾向于扩散冶的偏雄扩散特征,这也许表明自然野化麋鹿种群正逐渐恢复野性。 洞庭湖区自然野化
麋鹿雄性群的扩散频次远高于混合群和雌性群,与江苏大丰半野生麋鹿集群行为的研究结果“混合集群的出
现频率(47.12%)分别大于雄性群(25.88%)和雌性群(24.25%)冶 [31]不同,这表明洞庭湖区自然野化麋鹿的雄
性个体具有更强的扩散倾向;而雌性群的扩散频次最低(3 次),可能表明雌性的扩散在某种程度上依赖于雄
性个体的存在。
为了生存繁衍和保护后代,野生动物必须时刻保持警戒性,但个体的警戒行为往往影响到其他重要的行
为。 当警戒行为需要付出巨大的代价时,群居性动物可能会依赖于同伴[39]。 已有研究表明:动物集群规模越
大,每个个体越受益,且警戒行为的投入越小[40];群居性有蹄类的雌性个体更易受到外界干扰的影响,而雄性
个体往往无视面临的威胁,更可能发生扩散行为[39,41]。 洞庭湖区自然野化麋鹿单雄扩散群的高比例存在也
证明了这一点。 混合群包含的麋鹿个体数最多,扩散频率也多于雌性群,这说明雌性个体更倾向于以混合群
的方式扩散,从而降低了麋鹿个体在扩散过程中警戒行为的代价。
3.3摇 扩散距离
洞庭湖区自然野化麋鹿在扩散频率上表现出雄性高于雌性的现象,尽管不同类型扩散群的扩散距离的差
异不显著,但雄性群的平均扩散距离最远,且 5.88%的雄性群的扩散距离长于 25 km,雌性群和 89.28%的混合
群的扩散距离均短于 15 km,且全部短于 25 km,仍说明洞庭湖区自然野化麋鹿雄性群的扩散能力强于雌性群
和混合群。
短距离扩散能缓解资源竞争压力,而避免近亲繁殖往往需要远距离扩散[7]。 扩散距离越远,越能有效地
降低资源竞争程度,但扩散的代价也随之增加,如增加了扩散个体的死亡率[7]。 扩散距离的分布格局决定种
群空间扩展的速度[42鄄43],进而影响到种群的维系[10]。 已有研究表明哺乳动物的扩散距离与体型大小有关,即
体型越大预示扩散能力越强[10,44]。 在獐(Capreolus capreolus)等草食动物中,体型越大预示着更高的扩散倾向
和更远的扩散距离[12]。 麋鹿是典型的两性异型动物,雄性体型大于雌性[38],与獐和马鹿一样[12,45]。 尽管洞
庭湖区自然野化麋鹿不同类型扩散群的扩散距离没有显著的统计学差异,但扩散距离的分布状况仍显示雄性
麋鹿的扩散能力强于雌性(图 5),有 5.88%的雄性群的扩散距离长于 25 km,而雌性群和混合群的扩散距离均
短于 25 km。
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