全 文 ：第 4 卷
1 9 9
第 3 期
l 年 6 J」
林 业 科 学 研 究
FO R E ST R E S EA R C H
V o l
.
J u n , 1 9 9 1
半野生糜鹿秋 、冬季粪堆
频率分布的研究 *
陆 军 梁崇岐
(中国林业科学研究院林业研 究所 )
摘共 通过对江苏大丰糜鹿保护区 I 、 I放养区内案鹿粪堆频率分布的系统抽样调查 , 发 现
半野生糜鹿在秋 、 冬季粪堆呈聚集型分布 , 分布型服从负二项分布、 奈曼A 型分布和 T h o m as 分
布 , 其中以负二项分布拟合程度最好。 造成粪堆聚集分布的主要原因是环境因素的影响 , 与集鹿的
习性关系不大 。在放养区主要生境类型草地和林地中 , 粪堆均服从负二项分布。 粪堆密度林地大于
草地 , 但粪堆聚集指数草地却高于林地 。 粪堆的聚集强度与鹿群在该生境中的 活 动 类 型 有关 ,
当糜鹿粪堆在单一生境内服从负二项分布时 , 粪堆聚集指数与鹿群对该生境的休息利用率之间存
在着明显的相关关系 (r 二 0 . 9 8 8 , P< 。. 0 5 ) 。 粪 堆孩数调查显示 , 秋、 冬季大丰糜鹿对林 地 的
利用率高于草地。
关. 词 糜鹿 , 粪堆频率分布 , 生境利用
对鹿科动物野外粪堆的频率分布进行研究 , 可以了解鹿群在自然生境中的分布 、 分布起
因和生境利用等情况 。 国内外对马鹿 (C e , v u s e la p hu s L in n a e u s )、 美洲马鹿 (C . ‘a n a d en s i:
E r x le b n )和黑尾鹿(o d o c o ile u s he 爪玄o n u s R a fin e sq u e)等粪堆频率分布进行了大量研究 L‘一 3 1 。
由于集鹿(E la p几: l u s d a v id亡a n u s M iln e e d w a r ds )野生种群早已绝灭 , 对自然生 境中糜鹿粪
堆频率分布情况了解甚少 。 为此 , 我们于 1 9 9 0年 1 月对目前世界上最大的半野生糜鹿群之一
—江苏大丰糜鹿群在自然生境中粪堆的频率分布进行了调查和分析 , 并结合实际观察对秋 、冬季半野生糜鹿对自然生境的利用和利用类型进行了探讨 , 现报道如下 。
1 调查地概况及研究方法
调查地在江苏省大丰糜鹿保护区(3 0 05 ‘ N , 1 2 0 0 4 9 ’ E ) , 属糜鹿原产地之一 [‘1 。 总调查
面积为3 8 6 1 . 5亩 , 海拔2~ 4 m , 地势极其平坦 。 调查区域分 I 、 卫两区 , 植被组成以 刺 槐
(R o 今in fa p se u do a c : cia L . )和白茅 (Im p e : a ta c万lin d riea v a r . m痴: (N e e s) C . E 。 H u b -
b a r d )为主 , 主要生境类型均为草地和林地 ( I 区占61 。 5 % , 1 区占78 . 16 % , 表 1 )。 两区用
铁丝 围网相隔 , 1 9 8 9年 7 月前鹿群全部集中在 I 区 , 之后 , 隔网开放 , 鹿群自然扩散到 兀区。
1 9 5 9年 s 月至1 9 9 0年 i 月间庚鹿的 日平均数量为 x 区3 4 . 7 士 1 0头 , 五 区1 1 . 4 士 7头 (。 = 9 6 ) 。
调查采用系统抽样法 , 在 工 、 l 两区内由西向东分别确定n 和 12 条南北向样线 , 样线长
本文于i , 。o年 s 月1 7 日收到 。
* 本研究为林业部重点课题‘大丰康鹿对环境适应利用栖息地变化 趋势及管理研究”的一部分 ,
3 期 陆军等 : 半野生糜鹿秋、 冬季粪堆频率分布的研究
表 1 润 奋 区 城 生 境 类 型
调 查 区
刺 槐 林 刺 槐 林白茅草地 掀荒地 滋 丛 盐裸地 水 域 竹 林 沼泽地 合 计白 茅 地 杂 草 地
面积(亩)
%
面积(亩)
%
5 38 5
3 2
_
3 7
3 6 1 0
工区
兀区
2 1
。
7 0
1 2 4
。
1
7
。
4 6
2名。 1
1
。
6 9
2 6
‘
9
1 6 2
2 5 1
.
4
1 5
.
1 1
6 6 3
I D 0几‘几舀
n04
性月
.⋯,古上O甘n,占4 89 4
2 2 2 7
1 1 2 6
.
9
5 1
。
2 8
1 0 1
.
3
18 9
.
4
1 1
.
38
3 52
.
5
16
.
0 4
1 0 1
。
3
4
。
6 1
1 2 7
.
4
7
. 后6
1 6
.
9
0
.
7 7
一 2 1 9 7 . 7
一 1 0 0
80 0~ 1 30 0 m
, 间距10 0 m 。 在样线上每隔 10 m 打编号木桩一根 , 两桩间每隔 3 . 3 m 取 一
个样方 (样方为 10 澎 、 20 m “ 和 30 m “的同心圆 ) 。 按 K u fel d 的方法估计 粪堆 的 积 累 时
间间 , 6 0天以内的粪粒呈黑绿色 , 有光泽 , 外壳光滑无裂纹 ; 60 ~ 1 50 天的粪粒呈浅褐色 、无
光泽 、 外壳有许多裂纹多 1 50 天以上 的粪粒外壳全部破碎 、 内层凹陷呈灰白色 。 调查时 记 录
每个样方的生境类型及 1 50 天以内的粪堆数 。 当样方落入水中时不作统计。样方数量及取样强
度见表 2 。
表 2 样方数t 及取样强度 日常每月观察18 天 , 6 天一周期 , 每天
取 样 强 度 ( % )调查区 面积 (亩 ) 样方数
1 0 m ? 2 0 m Z 3 0 m Z
工区
n 区
1 6 6 3
。
8
2 1 9 7
.
7
2 9 8
4 6 1
0
.
2 6 9
0
.
3 1 5
0
。
5 3 7
0
.
6 2 9
.
80 6
.
94 4
观察 Z h ( 6 : 0 0一 1 8 , 0 0依次顺延) , 记录两区
内糜鹿的分群情况 、 群内个体数 、 活动类型
及鹿群所处的生境类型等 , 日观察记录的个
体数占总数的 90 %以上 。
两区粪堆样方频数调查的结果 , 先采用
扩散型指数( M o r is it a , 5 in d e x )几 “ n ( z fx ; “一 N ) / N ( N 一 r )对粪堆的聚集类型进行鉴别 16 ] ,
其中 : , 二 抽样数 , N = 总粪 堆数 ; x ‘= 样方内的粪堆数 ; f = 粪堆频数 , 如 几< 1 , 粪堆 呈
均匀分布 ; I 。 = 1 , 粪堆呈波松分布 ; Ia > 1 , 粪堆呈聚集分布 。 然后用原始数据拟合负二项
分布、 奈曼A 分布和 T h o m as 分布的理论数值 , 用 护 检验法确定粪堆的分布型 。 用两 区 主
要生境类型内粪堆密度和聚集强度等与实际观察的资料进行比较 , 探讨糜鹿生境利用率及利
用类型对粪堆频率分布的影响。
2 结果与分析
2
.
1 班鹿粪堆的旅集类型和分布型
糜鹿粪堆样方频数调查结果及依此计算出的粪堆扩散型指数见表 3 , 可以看出 , 各样方
面积所对应的 Ia 值均明显地大于 1 , 表明大丰奥鹿在 I 、 亚放养区内的粪堆分布类型 属于聚
集分布或称群团分布 , 与多数野生鹿科动物相一致【刀 。 用原始数据分别拟合三种分布模型两’l
的护 适合性检验结果 (表 4 )表明 , I 区糜鹿的粪堆频数主要服从负二项分布。 当样 方 面积
为 10 m Z 时 , 服从奈曼A 型和 T ho m as .分布 。 1 区粪堆频数均服从三种分布 , 其中以负二项
分布的拟合程度最好 , 其次是奈曼A 型分布 。
负二项分布中的参数K 值 , 可用来估计集群的强度 , K 值与粪堆密度无关。 K 值越小 ,
聚集强度愈大〔司 。 由表 5 可知 , 在样方面积相同的情况下 , 工区的 K 值小于 1 区 , 表明糜鹿
在 I 区集群比亚区紧密 ,
26 6
衰 3
林 业 科 学 研 究 4 卷
魔鹿拼堆样方撅教及拢堆旅翔类型 裹 4 . 鹿拼堆级率分布的护适合性位脸
粪堆数 工 区 l 区
(堆 ) 1 0 m : 2 0 m Z 3 0 m : 1 0 m : 2 0 m : 3 0 m “
样方面积
调查 区
(m Z ) 负二项
0
.
6 1 2
.
( 5 )
1 2
.
9 4 3
.
( 8 )
4
.
4 4 9
.
(1 0 )
1
.
64 8
.
( 3 )
0
.
70 2
.
( 4 )
3
.
5 4 4
-
( 5 )
X “伯
奈受 A T h o m a s
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1 0
1 1
1 2
+
合 士卜
扩傲型指致I 己
1 5 0 1 0 4
7 4 70
3 9 5 1
1 8 2 0
1 0 1 9
4 1 9
2 6
1 2
5
1
1
8 3
6 3
4 8
3 3
2 3
12
1 2
9
7
2
2
1 8 3
14 2
1
.
4 0 .
( 5 )
19
.
7 7 0
( 8 )
2 4
.
1 2 3
(10 )
3
.
2 7
.
(3 )
8 1
2 9
1 4
8
2
2
3 4
.
7
(5)
2 4
.
26
(7 )
爪“,dn丹O月啥,J从‘.人2fl
3
.
2 3 0
.
( 3 )
2
.
63 0
.
( 4 )
4
.
30
.
( 2 )
35462
l,‘户U妇的咨咬二
2
.
7 1 1
( 3 )
睿}2 ’ 1 0 . 0 9 8 .( 5 )
n
。比.廿八甘门二23‘inn口
卫区
注 : * 为X . 值< X Z 。. 。 5 , 与理论分布相一致, 括号内
的致宇为自由度 。
2 9 8 2 9 8
1
.
7 9 6 1
.
7 5 0
2
2
2 9 8
1
.
7 4 8
聚集
4 6 1
1
.
7 5 0
4 6 1
49 6
4 6 1
1
.
4 18
裹 5 鹿屏旅绍, 致
聚集类型 聚集 聚集 聚集 聚 集 聚 集 样方面积
(m Z )
聚集强度
K ¹
聚集均致
两查区 均值艾
2 . 2 鹿群群滚均教
由负二项分布所表示的种群聚集度, 可
由糜鹿的聚集习性或环境的差异形成。 环境
因素的影响 , 可通过鹿群群聚均数估计 [。] 。
群 聚 均数 丫 = 又·v/ ZK , 其中 , 牙二 样 方 内
平均粪堆数 , K = 负二项分 布 中 的 参 数 ,
。 = 具有ZK 自由度的 xz 分布函数 , 计算时用
0
.
9 5右
1
.
7 18
2
.
29 9
;::
1 230
0
.
6 7习
1
.
25 1
1
.
7 29
凡UnnU,二的‘口
I区
1 0
2 0
3O
0
.
3 9 9
0
.
7 7 2
1
.
1 13
1
.
4 78
1
.
1毛8
2
.
45 8
0
.
3 1 4
0
.
6 3 5
0 92 6
n区
¹ K 值采用最大或者估计法计算。
0 . 5 的 概率值 。 如果 丫< 0 . 2 , 鹿群聚集 主要由环境因素引起 , M c Co n n el l曾使 用 群聚均
数对美洲马鹿和黑尾鹿的聚集原因进行过分析 闭 。
本次调查中 , 虽然 工、 卫两区粪堆的聚集强度不同 , 但聚集均数都小于2. 0( 表 5 ) , 说明
秋 、 冬季糜鹿粪堆的聚集分布 , 是由于糜鹿对生境的选择造成的 , 与糜鹿的习性关系不大 。
2 . 3 草地和林地血鹿粪堆颇率分布及琅绷强度比较
不同生境中粪堆的密度差异可以估计鹿群对生境的利用情况【7] 。 大丰糜鹿保 护 区 糜 鹿
粪堆频数在主要生境类型林地和草地中均服从负二项分布 , 平均粪堆密度和 K 值 , 林地均大
于草地 。 由此可知 , 秋 、 冬季糜鹿对林地的利用率高于草地 , 但鹿群在林地内的集群较草地松
散 。 从实际观察得知 , 19 89年 8 月至19 9 0年 1 月间 , 糜鹿对林地的利用频次( % ) 明显高于草
地 , 与粪堆调查结果相一致 ( 表 6 ) 。 糜鹿粪堆的聚集强度与鹿群在该生境中的主要活动类型
有关 , 粪堆的聚集指数与鹿群对该生境的休息利用率之间存在着明显的相关关系 ( , = 0 . 98 8 ,
p < 0
.
05 ) , 聚集指数与群平均个体数无关 , 即糜鹿在采食时个体比较分散 , 休息时个体 比 较
集中。 林地内粪堆聚集指数小于草地 , 表明糜鹿对林地的采食利用高于草地 。 这主要是由于
林内的马唐 ( D 宕g ft a , i a s a n g u i, a l求s ( L , ) S e 0 P . ) 、 茸草 (通, th, a x o n la , e e o la t u s ( T h u n b . )
3 期 陆军等: 半野生集鹿秋 、 冬季粪堆颇率分布的研究
表 6 林地和草地宾鹿类堆分布今数
与生境利用率比较
丰歌 地 草 地
们 井 仁胃 一 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
_ _
样方数 (n) ¹
均值 (王)
负二项 分布
K 值 º
粪堆密度
(堆 / 亩 )
聚集指数
C 通 = 1 / k
利用率 ( % )»
休息利用率 ( % )
群平均个体数
122
0
.
7 46
适合
3
.
46 3
222
C
.
50 5
适合
1 849
1心5
C 6 38
适合
1 09 1
飞32
0
.
295
适合
1
.
36 9
M a k in o )
、 细 柄 黍 ( P a 九葱c哪 p s i loP o d i“。
T r i n
。
) 和 芳竹 (M玄c , 0 5玄e g艺u m v‘m in e 牡,
v a r 。 玄二b e幼 e ( N e e s ) H o n d a ) 等糜鹿喜食
植物的数量多且老化和死亡都较林外晚的缘
故 。 从粪堆密度看 , 工区高于 亚区 , 表明糜
鹿对 工区的利用强度高于 1 区 , 这可能与 1
区开放时 间较短有关。
0
.
28 9
3 3
。
8
0
.
5 41 0
.
7 30
2 7
.
6 3 45
.
22
8
. 飞 18 . 5
9
.
73 6
.
42
( , = 9 9 ) ( n = 43)
29
.
5 9
35
.
7
5
.
40
n = 13
t了八8,幼2,人了‘土2.97.4=卜U
J性月
¹ 样方面积 为10 m “ ; º 最大或然法 估 计 , » 19 89 · 8
~ 19 9 0
·
1 , 年d用频次% , n l = 2 6 15 , ”亚 = 626 0
3 结论与讨论
半野生糜鹿粪堆频数在秋、 冬季呈聚集
分 布 , 分 布 型 服 从 负二项 、 奈曼A 型 和
T h o ln a s 分布 , 其中以负二项分布拟合程度
最好。 生境类型的差异是造成糜鹿粪堆聚集
分布的主要原因。
在大丰糜鹿保护区 , 糜鹿粪堆密度 工区
高于 1 区 , 林地高于草地 , 表明糜鹿秋 、 冬季对栖息地的利用强度 工区高于 亚 区, 林地高于
草地 。 粪堆聚集度林地低于草地 , 则表明鹿群在林内集群较草地松散 。 糜鹿秋 、 冬季对林地
的采食利用率高于草地。
对糜鹿亚化石和形态特点的研究推测 [‘。, ” l , 野生康鹿可能生活在森林 、沼泽和草地交错
的生境中。 大丰糜鹿群能否适应当地的自然条件 , 取决于冬季糜鹿对林地的利用程度〔’“] 。 粪
堆调查表明 , 它不但能利用 , 而且 , 在秋 、 冬季的利用率还高于草地 。 可以认为 , 大丰引进
的糜鹿群已基本适应于这里原产地的自然条件 。
由于集鹿粪堆聚集指数与鹿群对该生境类型的休息利用率之间存在着明显的正 相 关 关
系 , 可以通过粪堆频数调查 , 为糜鹿最佳生境配制提供参考。 从大丰集鹿保护 区的情况看 ,
保护好现有林地 , 增加林内糜鹿采食植物数量 , 是保证案鹿平安越冬的重要因素。
由于野生糜鹿种群早 已绝灭 , 无法了解野生状态下集鹿粪堆的分布情况 。 通过对半野生
糜鹿粪堆频率分布的研究可以看出 , 其粪堆分布型与野生马鹿工’1和美洲马鹿 〔2]基本相同 , 有
理由认为 , 大丰糜鹿在粪堆频率分布上 已接近野生状态 。
参 考 文 献
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A S tu d 夕
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o n the F r e g u e n c少 D is tr ibu tio o o f s e , n ifr e e R a 。夕e
F e c a l G r o u P C o u n ts d u r in g A “tu 阴n a n d W in te r
L u Ju n L ia吧 C ho n g q i
(T h e R e : e a r e h l 。 : t‘t“re o f F o , e str口 C A F )
A b st rac t T he n e g a tive b in o m ia l
,
N e ym a n ty Pe A a n d T h o m a 3 d is tr ibu
-
t io n s w e r e fit te d t o th e fr e q u e n e y d is tr ib u tio n s o f the n u m b e r o f fe e a l
g r o u Ps Pe r Plo t fo r s e m ifr e e r a n g e M ilu (E l
a p几“ r盆5 d a 刀id ia n u s )d u r in g A u tu m n
a n d W in te r
.
T h e r e s u lts w e r e e o u n te d o n a 吕y s te m a tie s am Ple o f 2 9 5 a n d
4 6 1 e ir e u la r P lo ts in l z3 h a a n d 1 4 7 五a o f D a Fe n g M ilu R e s e r v e . T he s iz e
0 f s a m P le P lo ts w e re 1 0 m
Z , 2 0 m
z a n d 3 0 m
2 .
T h e n e g a tiv e b in o m ia l d is tr i
-
bu t io n w a s P r e fe r r e d to th e r e s u lts
, the d iffe r e n e e b e tw e e n a g g r e g a tio n o f
in d iv id u a ls w a s e o n s id e r e d 七0 b e d u e to e n v ir o n m e n ta l e a u s e s r a the r th a n
s o e ia l fa e to r s
.
T h e n e g a tive b in o m ia l d is tr ib u tio n w a s a ls o su ite d to th e
fr e q u e n e y d istr ib u t io n o f fe e a l g r o u PS o n g r as la n d a n d w o o d la n d in th e
tw o a r e a s
.
T h e Pe lle t
一
g r o u P d e n sity in w o o d la n d w a s h ig h e r th a n th a t in
g r a ss la n d
,
b u t th e a g g r e g a te in de x in g r as la n d w a s h ig h e r t h a n th a t in
w o o d la n d
。
T h e s e in d ie a te d th a t M ilu Pr e fe r e d w o o d la n d r a th e r th a n g r a s
-
5 la n d d u r in g A u tu m a n d W in te r
。
T h e in d iv id u a lo o n g r a s la n d a g g r e g a te d
m o r e e lo s e ly th a n th o s e in w o o d la n d
.
T h e a g g r e g a t io n o f in d iv idu a ls o f
r e s t in g g r o u PS w a s h ig h e r th a n tha t o f fe e d in g g r o u 讲。 W h e n fe e a l g r o u PS
fitte d n e g a t ive b in o m ia l d is tr ib u t io n in a h a b ita t
, t h e a g g r e g a te in de x o f
Pe 1le t
一
g r o u PS 15 r e le v e n t to the r a t io o f r e s tin g d e e r o n th e s a m e h a b ita t
.
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