全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家林业公益性行业科研专项（２０１３０４３０７）；西北农林科技大学“基本科研业务费科研创新重点项目”（ＺＤ２０１３０１２）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃２２； 网络出版日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｅｎｘｉａｎｇｈｅ＠ ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１２２２３１６
曹永昌，谭向平，和文祥，耿增超，刘帅，佘雕，侯林．秦岭地区不同林分土壤微生物群落代谢特征．生态学报，２０１６，３６（１０）：２９７８⁃２９８６．
Ｃａｏ Ｙ Ｃ， Ｔａｎ Ｘ Ｐ， Ｈｅ Ｗ Ｘ， Ｇｅｎｇ Ｚ Ｃ， Ｌｉｕ Ｓ， Ｓｈｅ Ｄ， Ｈｏｕ Ｌ．Ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ Ａｒｅａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２９７８⁃２９８６．
秦岭地区不同林分土壤微生物群落代谢特征
曹永昌１，谭向平１，和文祥１，∗，耿增超１，刘 帅１，佘 雕２，侯 林３
１ 西北农林科技大学资源环境学院，农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，杨凌 ７１２１００
２ 西北农林科技大学水土保持研究所，杨凌 ７１２１００
３ 西北农林科技大学林学院，杨凌 ７１２１００
摘要：利用 ＢＩＯＬＯＧ微孔板法研究了秦岭山脉的锐齿栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ． ａｃｕｔｉｄｅｎｔａｔａ）、油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）、华山松（Ｐｉｎｕｓ
ａｒｍａｎｄｉｉ）、松栎混交、云杉（Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ）６个林地 ５种典型林分土壤微生物群落代谢特征。 发现：（１）５种典型林分中，华山松
的平均颜色变化率（ＡＷＣＤ）最高，然后是锐齿栎 １＞云杉＞油松＞锐齿栎 ２＞松栎混交。 位于不同林场的锐齿栎林地土壤 ＡＷＣＤ
值差异较大；（２）土壤微生物功能多样性指数与平均颜色变化率表现一致，６种林分之间差异显著，且不同的林分土壤微生物对
６种碳源利用差异较大。 （３）主成分分析显示各土壤微生物功能多样性具有显著差异，其综合因子得分为华山松＞锐齿栎 １＞油
松＞云杉＞锐齿栎 ２＞松栎混交。 （４）冗余分析表明土壤 ｐＨ、有机质、全氮、碱解氮、速效磷和速效钾的综合作用对土壤微生物群
落功能多样性有显著影响，其中速效磷和 ｐＨ与土壤微生物功能多样性最密切。
关键词：秦岭；土壤微生物；代谢特征；ＢＩＯＬＯＧ
Ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｉｎ
Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ Ａｒｅａ
ＣＡＯ Ｙｏｎｇｃｈａｎｇ１， ＴＡＮ Ｘｉａｎｇｐｉｎｇ１， ＨＥ Ｗｅｎｘｉａｎｇ１，∗， ＧＥＮＧ Ｚｅｎｇｃｈａｏ１， ＬＩＵ Ｓｈｕａｉ１， ＳＨＥ Ｄｉａｏ２， ＨＯＵ Ｌｉｎ３
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ａｇｒｉ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｃｈｉｎａ
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ＢＩＯＬＯＧ ｍｉｃｒｏｐｏｒｏｓｉｔｙ ｐｌａｔｅ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｗａｓ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｓｉｘ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ｗｉｔｈ ｆｉｖｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ
ｐｌａｎｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｏｏｔｈ Ｏａｋ （ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ． ａｃｕｔｉｄｅｎｔａｔａ ）， ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｉｎｅ （ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ）， ａｒｍａｎｄ ｐｉｎｅ （ Ｐｉｎｕｓ
ａｒｍａｎｄｉｉ）， ｐｉｎｅ ａｎｄ ｏａｋ ｍｉｘｅｄ， ｓｐｒｕｃｅ （ Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ）． Ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｉｎｃｌｕｄｅ： （ １） Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ （ＡＷＣＤ） ｏｆ ａｒｍａｎｄ ｐｉｎｅ ｉｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｏｏｔｈ Ｏａｋ１＞ ｓｐｒｕｃｅ
＞ ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｉｎｅ ＞ ｔｏｏｔｈ Ｏａｋ２＞ｐｉｎｅ ａｎｄ ｏａｋ ｍｉｘｅｄ， Ｔｈｅ ＡＷＣＤ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｏｏｔｈ Ｏａｋ ｗｏｏｄｌａｎｄｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｆａｒｍｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｌａｒｇｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ； （２） Ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＡＷＣＤ．
Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｓｉｘ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｘ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｂｙ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ． （３） Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ． Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｆａｃｔｏｒ ｓｃｏｒｅｓ ｗｅｒｅ ａｒｍａｎｄ ｐｉｎｅ ＞ ｔｏｏｔｈ Ｏａｋ１＞ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｐｉｎｅ ＞ ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｐｒｕｃｅ ＞ ｔｏｏｔｈ Ｏａｋ２＞ ｐｉｎｅ ａｎｄ ｏａｋ
ｍｉｘｅｄ． （４） Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐＨ， ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｌｋａｌｉ
ｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ａｎｄ ｐＨ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｑｉｎ Ｌｉｎｇ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ，； ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ＢＩＯＬＯＧ
土壤微生物作为凋落物的主要分解者，是森林土壤中最具活力的部分。 土壤微生物的分布和活性是森林
生产实践综合评价的主要依据之一［１］，其特征受到水热条件、季节动态以及海拔、特别是树种组成的影
响［２⁃４］。 土壤微生物对于植被以及环境因子的响应机制因生态系统而异［５］。 即便在相同的气候条件和土壤
类型下，不同植被下的土壤微生物仍然存在较大差异［３］，因为森林中的主要树种可以通过凋落物的数量和质
量以及根系分泌物来影响或控制土壤微生物群落的结构和功能［６］。 对森林土壤微生物代谢特征的探讨，有
助于深入研究森林土壤有机质转化的生物化学机制。
秦岭是我国南北的气候分界线，南北气候差异大，北坡和南坡分属暖温带半湿润气候带和亚热带湿润气
候带。 其独特的地理位置和复杂的自然环境特点孕育了丰富的天然植物资源，在不同的海拔高度上生长着一
些典型的植物，如海拔 １４００—１８００ｍ 的锐齿栎，１４００—２３００ｍ 的华山松，１５００—２４００ｍ 的油松，１８００ｍ 以上的
云杉和松栎混交［７］。 作为我国地理的代表性山区，但是对秦岭地区林地土壤微生物群落代谢特征研究较少，
仅限于对微生物数量的描述［８］。 而且在过去的几十年里，该地区森林公园的开发以及土地利用和全球气候
的不断变化，直接或间接影响森林土壤营养元素的周转，亟需探明该地区不同典型林分下土壤环境和微生物
群落活性的特征及其间关系。
ＢＩＯＬＯＧ微孔板法是一种以微孔板碳源利用为基础的定量分析方法，可更简单、快速的描述微生物群落
代谢特征［９］，并广泛应用于评价土壤微生物群落的功能多样性［１０⁃１１］。 为此本文拟以秦岭地区五种典型林分
为对象，采用 ＢＩＯＬＯＧ微孔板法研究不同林分下土壤微生物代谢特征，以期探明：（１）揭示不同天然林分土壤
微生物主要碳源类型以及代谢特征；（２）分析土壤微生物代谢特征与环境因子之间的内在联系。 最终为加强
秦岭地区天然林生态系统碳循环及土壤肥力的保持提供基础数据和理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
１．１．１ 供试土样
在秦岭山脉的马头滩林场以及辛家山林场中选取 ５ 种典型林分：锐齿栎 （ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ．
ａｃｕｔｉｄｅｎｔａｔａ）、油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）、华山松（ Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉｉ）、松栎混交及云杉（Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ）的 ６个典型
林地（表 １）。 在每个林地中分别选取 ２０ｍ×２０ｍ 的 ３ 个标准样方，每个样方中设 ５ 个采样点（共 １５ 个采样
点），采样时去除表层的枯枝落叶，Ｓ型采取 ０—１０ｃｍ的土样，将每个样方中 ５ 个采样点所采集到的土壤样品
混匀，一部分置于 ４℃冰箱中保存备用，测定土壤微生物多样性；另部分土壤风干，过筛，常规方法分析土壤基
本理化性质，结果见表 ２。
１．１．２ 采用 ＢＩＯＬＯＧ微孔板法测定细菌群落代谢特征
取 ４℃下保存新鲜土样，过筛，称取相当 ５ｇ烘干土重的新鲜土样加入内有 ４５ ｍＬ ０．８５％灭菌盐水的三角
瓶中后，加无菌棉花塞，振荡 ３０ｍｉｎ，转速为 ２００ｒ ／ ｍｉｎ。 将得到的微生物悬浮液按逐步稀释法，依次稀释为
１０－２、１０－３梯度液。 用 １０－３稀释液接种 ＥＣＯ生态测试板，接种量为 １５０μＬ，每样 １板，每板 ３次重复。 将接种好
的测试板加盖，在（２５±１）℃下连续培养 １２０ｈ，每隔 １２ｈ 用 ＢＩＯＬＯＧ 自动读数装置在 ５９０ｎｍ 下读数。 其中的
３１种单一碳源分为 ６ 大类［１２］。 含氨基酸类（６ 种）、羧酸类（５ 种）、糖类（１２ 种）、胺类（２ 种）、多聚物类（４
种）和芳香化合物类（２种） ［１３］。
９７９２ １０期 曹永昌 等：秦岭地区不同林分土壤微生物群落代谢特征
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表
１
样
地
基
本
信
息
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
１
Ｔｈ
ｅ
ｂａ
ｓｉｃ
ｉｎ
ｆｏ
ｒｍ
ａｔ
ｉｏ
ｎ
ｏｆ
ｔｈ
ｅ
ｐｌ
ｏｔ
ｓ
植
被
类
型
Ｖｅ
ｇｅ
ｔａ
ｔｉｏ
ｎ
ｔｙ
ｐｅ
林
分
起
源
Ｏｒ
ｉｇ
ｉｎ
ｏｆ
ｆｏ
ｒｅ
ｓｔ
林
场
ｆｏ
ｒｅ
ｓｔ
ｆａ
ｒｍ
经
度
Ｌａ
ｔｉｔ
ｕｄ
ｅ
纬
度
Ｌｏ
ｎｇ
ｉｔｕ
ｄｅ
林
地
密
度
Ｆｏ
ｒｅ
ｓｔ
ｄｅ
ｎｓ
ｉｔｙ
／
（株
／ｍ
２ ）
林
龄
／ａ
Ａｇ
ｅ
坡
位
Ｓｌ
ｏｐ
ｐｏ
ｓｉｔ
ｉｏ
ｎ
灌
木
密
度
Ｓｈ
ｒｕ
ｂ
ｄｅ
ｎｓ
ｉｔｙ
／
（株
／ｍ
２ ）
草
本
密
度
Ｈ
ｅｒ
ｂ
ｄｅ
ｎｓ
ｉｔｙ
／
（株
／ｍ
２ ）
凋
落
物
量
Ｌｉ
ｔｔｅ
ｒｆ
ａｌ
ｌ／
（ｔ
／ｈ
ｍ
２ ）
海
拔
／ｍ
Ａｌ
ｔｉｔ
ｕｄ
ｅ
锐
齿
栎
１
天
然
次
生
林
马
头
滩
林
场
Ｅ
１０
６°
５９
′３
０．
７＂
Ｎ
３４
°１
３′
３４
．５
＂
０．
０６
５
４０
南
坡
０．
３８
３
０．
２５
８
２．
７６
１
１７
７７
油
松
天
然
次
生
林
马
头
滩
林
场
Ｅ
１０
６°
５９
′１
２．
３＂
Ｎ
３４
°１
３′
２６
．５
＂
０．
０５
５
４０
南
坡
０．
５３
５
０．
６７
５
２．
１９
０
１５
９１
华
山
松
天
然
次
生
林
马
头
滩
林
场
Ｅ
１０
６°
５９
′３
．７
＂
Ｎ
３４
°１
３′
１４
．０
＂
０．
１５
１
４０
南
坡
０．
５２
８
０．
９６
０
６．
０６
８
１６
０５
松
栎
混
交
天
然
次
生
林
马
头
滩
林
场
Ｅ
１０
６°
５９
′１
５．
１＂
Ｎ
３４
°１
３′
１８
．５
＂
０．
１３
３
３８
南
坡
０．
３５
３
０．
２２
８
３．
９１
３
１６
５３
云
杉
天
然
次
生
林
辛
家
山
林
场
Ｅ
１０
６°
３１
′３
８．
０＂
Ｎ
３４
°１
６′
５１
．４
＂
０．
０５
３
４０
南
坡
０．
４７
０
１．
６７
３
９．
９６
０
２１
７５
锐
齿
栎
２
天
然
次
生
林
辛
家
山
林
场
Ｅ
１０
６°
３５
′１
２．
０＂
Ｎ
３４
°１
２′
４６
．０
＂
０．
０７
０
３８
南
坡
０．
６１
０
１．
６２
３
２．
８３
７
１６
３９
锐
齿
栎
Ｑｕ
ｅｒ
ｃｕ
ｓａ
ｌｉｅ
ｎａ
ｖａ
ｒ．
ａｃ
ｕｔ
ｉｄ
ｅｎ
ｔａ
ｔａ
；油
松
Ｐｉ
ｎｕ
ｓｔ
ａｂ
ｕｌ
ｉｆｏ
ｒｍ
ｉｓ；
华
山
松
Ｐｉ
ｎｕ
ｓａ
ｒｍ
ａｎ
ｄｉ
ｉ；
松
栎
混
交
ｍ
ｉｘ
ｅｄ
ｆｏ
ｒｅ
ｓｔｓ
；云
杉
Ｐｉ
ｃｅ
ａ
ａｓ
ｐｅ
ｒａ
ｔａ
表
２
供
试
土
样
理
化
性
质
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
２
Ｐｈ
ｙｓ
ｉｃ
ａｌ
⁃ｃ
ｈｅ
ｍ
ｉｃ
ａｌ
ｐｒ
ｏｐ
ｅｒ
ｔｉｅ
ｓ
ｏｆ
ｔｅ
ｓｔ
ｅｄ
ｓｏ
ｉｌｓ
植
被
类
型
ｐＨ
有
机
质
／（
ｇ／
ｋｇ
）
全
氮
／（
ｇ／
ｋｇ
）
碱
解
氮
／（
ｍ
ｇ／
ｋｇ
）
速
效
钾
／（
ｍ
ｇ／
ｋｇ
）
速
效
磷
／（
ｍ
ｇ／
ｋｇ
）
碳
氮
比
Ｖｅ
ｇｅ
ｔａ
ｔｉｏ
ｎ
ｔｙ
ｐｅ
Ｏ．
Ｍ
Ｔ．
Ｎ
Ａ．
Ｎ
Ａ．
Ｋ
Ａ．
Ｐ
Ｃ：
Ｎ
锐
齿
栎
１
４．
４４
±０
．０
０３
７１
．３
２±
２．
１５
３．
２６
±０
．０
９
３５
２．
６０
±０
．０
７９
１９
６．
６５
±１
．３
４
２．
２２
±０
．０
９
１２
．６
８
油
松
５．
１２
±０
．０
６４
５４
．８
７±
１．
６６
２．
３９
±０
．０
２
２３
１．
５３
±０
．９
９
１３
６．
４９
±０
．０
０
１．
２９
±０
．０
５
１３
．３
１
华
山
松
５．
０３
±０
．０
４０
３８
．３
５±
１．
１４
１．
６３
±０
．０
１
１９
２．
０８
±１
．９
８
１４
０．
５０
±１
．３
４
８．
０９
±０
．０
３
１３
．６
１
松
栋
混
交
４．
７０
±０
．０
９２
７５
．４
４±
０．
４５
３．
２０
±０
．０
４
３２
２．
４２
±３
．２
７
１７
６．
６０
±２
．３
２
２．
４０
±０
．０
８
１３
．６
６
云
杉
５．
０６
±０
．０
１２
７２
．２
３±
１．
２５
３．
４３
±０
．０
２
３６
１．
８７
±０
．９
９
２８
０．
８９
±０
．０
０
２．
２２
±０
．０
２
１２
．２
３
锐
齿
栎
２
４．
３２
±０
．０
３７
４２
．２
７±
１．
４２
１．
９８
±０
．０
７
２０
２．
３７
±１
．１
３
１１
２．
４２
±２
．６
７
２．
３３
±０
．０
２
１２
．４
０
数
值
为
平
均
值
（３
次
重
复
）±
标
准
误
差
０８９２ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
１．２ 数据处理
１．２．１ 平均颜色变化率（ＡＷＣＤ）
ＡＷＣＤ ＝∑ Ｃ ｉ － Ｒ( ) ／ ｎ
式中，Ｃ ｉ为各反应孔在 ５９０ｎｍ 下的光密度值；Ｒ 为 ＥＣＯ 板对照孔的光密度值，Ｃ ｉ－Ｒ 小于零的孔，计算中记为
零，即：Ｃ ｉ－Ｒ≥０。
１．２．２ Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程曲线［１４］。
ＯＤ５９０ ＝ Ａ × ｅｘｐ － ｅｘｐ Ｕｍ( ) × ｅ ／ Ａ × λ － ｔ( ) ＋ １[ ]
式中，Ａ为最大吸光度，λ为到达指数增长期所需时间（时滞相），Ｕｍ 为最大吸光度变化率。
１．２．３ 群落丰富度指数（Ｓ）
用碳源代谢孔的数目（ＡＷＣＤ＞ ０．２，则代表该孔碳源被利用，该孔即为反应孔）表示群落丰富度指数。
１．２．４ Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（Ｈ′）及 ＭｃＩｎｔｏｓｈ多样性指数（Ｕ）
Ｈ′ ＝ － ∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ Ｕ ＝ ∑ｎｉ２( )
式中， Ｐ ｉ为每一孔吸光度除以所有孔吸光度的和。
Ｎｉ ＝ Ｃ ｉ － Ｒ
１．２．５ Ｇｉｎｉ多样性指数（Ｄ）
Ｄ ＝ １ － ∑Ｐ２ｉ
１．３ 数据统计
试验数据采用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３进行数据处理和制图，应用 ＳＰＳＳ １２．０进行 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程拟合、单因素
方差（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分析及主成分分析，分析不同样地间各指标的差异显著性以及对碳源利用模式的差
异，采用 ＣＡＮＯＣＯ ４．５进行冗余分析（ＲＤＡ）和制图，分析环境因子对土壤微生物群落碳源利用模式的影响。
２ 结果与分析
图 １ 六个处理平均颜色变化率
Ｆｉｇ．１ ＡＷＣＤ ｏｆ ｓｉｘ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．１ ＥＬＩＳＡ反应颜色变化率（ＡＷＣＤ）
平均颜色变化率（ＡＷＣＤ）表征微生物群落碳源利
用率，是土壤微生物群落利用单一碳源能力的一个重要
指标，反映了土壤微生物活性、微生物群落生理功能多
样性。 供试土壤 ＡＷＣＤ 值如图 １ 显示，随培养时间的
延长 ＡＷＣＤ 增大，在 ２４ ｈ 之前各处理的 ＡＷＣＤ 很小，
为 ０．００４—０．０１８，说明在 ２４ｈ 之内碳源基本未被利用；
培养 ２４ｈ后 ＡＷＣＤ 快速升高，反映出此后碳源被大幅
度利用。 在相同培养时间内，ＡＷＣＤ 值为华山松＞锐齿
栎 １＞云杉＞油松＞松栎混交＞锐齿栎 ２。
将 ＡＷＣＤ 值与时间按 Ｇｏｍｐｅｒｔｚ 方程曲线进行拟
合，结果决定系数 Ｒ２均大于 ０．９９（表 ３），可见最大吸光度以及最大吸光度变化率均是华山松最大，其次是锐
齿栎 １和云杉，而松栎混交和锐齿栎 ２最低，这表明华山松对 ３１ 种碳源的利用最快，增长斜率最大。 松栎混
交和锐齿栎 ２对 ３１碳源的利用最慢，增长斜率最小。 时滞相即达到指数增长期所需要的时间表现为华山松＜
云杉＜锐齿栎 １＜锐齿栎 ２＜松栎混交＜油松，这说明华山松林地土壤微生物能很快的利用碳源，而松栎混交和
油松对碳源的利用较慢。
１８９２ １０期 曹永昌 等：秦岭地区不同林分土壤微生物群落代谢特征
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ３ Ｇｏｍｐｅｒｔｚ方程曲线拟合参数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｇｏｍｐｅｒｔｚ ｆｉｔｔｉｎｇ ｅｑｕａｔｉｏｎ
植物类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
ＯＤ５９０ ＝Ａ×ｅｘｐ［－ｅｘｐ（Ｕｍ）×ｅ ／ Ａ×（λ－ｔ）＋１］
Ａ Ｕｍ λ Ｒ２
锐齿栎 １ １．２０ ０．０２１ ３５．４３ ０．９９９
油松 １．１８ ０．０１５ ３９．６０ ０．９９９
华山松 １．２３ ０．０２８ ３１．３０ ０．９９８
松栎混交 １．０７ ０．０１２ ３８．６３ ０．９９７
云杉 １．２３ ０．０１８ ３３．８９ ０．９９６
锐齿栎 ２ ０．９４ ０．０１０ ３５．９５ ０．９９３
２．２ 土壤微生物群落多样性指数
土壤微生物群落功能多样性是土壤微生物群落状态与功能的指标，反映土壤中微生物的生态特征。 从表
４可看出，ＢＩＯＬＯＧ微平板培养 ７２ｈ时，华山松的 ＡＷＣＤ 最高，其次是锐齿栎 １，松栎混交和锐齿栎 ２ 最低；除
松栎混交与锐齿栎 ２外，其它林区之间均差异显著（Ｐ＜０．０５），这说明华山松林地土壤微生物对碳源消耗量最
多，微生物活性最高，锐齿栎 １、云杉、油松次之，松栎混交和锐齿栎 ２ 土壤微生物对碳源消耗最少，微生物活
性较小。 且不同处理的微生物群落 Ｓｈａｎｎｏｎ指数（Ｈ）、丰富度指数（Ｓ）、ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数（Ｕ）、Ｇｉｎｉ指数（Ｄ）的变
化表现出与 ＡＷＣＤ类似的规律，即华山松＞锐齿栎 １＞云杉＞油松，松栎混交和锐齿栎 ２ 最低。 表明华山松的
土壤微生物群落丰富度和功能多样性最高，其次是锐齿栎 １、云杉、油松，锐齿栎 ２ 和松栎混交最低。 并且从
表 １可以看出同一林分不同地理位置对土壤群落丰富度和功能多样性影响较大，锐齿栎 １土壤群落丰富度和
功能多样性要远大于位于锐齿栎 ２，可能是土壤性质（如有机质相差 ４１％）差异较大所致（表 ２）。
表 ４ 土壤微生物群落多样性指数分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
植物类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
７２ｈ平均颜色变化率
ＡＷＣＤ
丰富度指数（Ｓ）
Ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ指数（Ｈ′）
Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ
ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数（Ｕ）
ＭｃＩｎｔｏｓｈ ｉｎｄｅｘ
Ｇｉｎｉ指数（Ｄ）
Ｇｉｎｉ ｉｎｄｅｘ
锐齿栎 １ ０．７６±０．００９ｂ １９．３３±０．３３３ｂ ２．９２±０．００８ａ ５．８３±０．０４５ｂ ０．９３±０．００１ａ
油松 ０．４６±０．００３ｄ １６．００±０．０００ｃ ２．８４±０．０２９ｂ ３．７９±０．０２６ｃ ０．９３±０．００２ｂ
华山松 ０．９６±０．００６ａ ２０．６６±０．３３３ａ ２．９７±０．００３ａ ７．２５±０．０７３ａ ０．９４±０．００１ａ
松栎混交 ０．３９±０．００４ｅ １３．００±０．０００ｄ ２．７０±０．０２０ｃ ３．５３±０．００７ｄ ０．９１±０．００１ｄ
云杉 ０．６７±０．００２ｃ １９．００±０．０００ｂ ２．８０±０．０１２ｂ ５．７８±０．０７３ｂ ０．９２±０．００２ｃ
锐齿栎 ２ ０．４０±０．００９ｅ １３．６６±０．３３３ｄ ２．５８±０．０１６ｄ ３．６８±０．１０１ｄ ０．９１±０．００１ｅ
数值为平均值（３次重复）±标准误差；同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
２．３ 土壤微生物对碳源的利用
土壤微生物对不同碳源的利用反映了微生物的代谢功能类群，研究土壤微生物对不同碳源利用能力的差
异，可深入了解不同林分下土壤微生物群落代谢特征。 表 ５ 看出，不同林分下土壤微生物对六类碳源的利用
差异显著，其中锐齿栎 １、华山松和云杉林地土壤微生物对碳源的利用主要集中在糖类和氨基酸类，锐齿栎 １
和华山松对羧酸类的利用程度较低，而云杉对芳香类的利用程度较低。 油松和锐齿栎 ２对碳源的利用主要集
中在氨基酸类和多聚物类，对芳香类的利用程度较低。 松栎混交对碳源的利用主要集中在胺类和多聚物类，
对羧酸类的利用程度较低。 可见，不同林分土壤微生物碳代谢群落结构有所不同。
２．４ 微生物群落功能的主成分分析
主成分分析揭示了不同林地中土壤微生物群落对碳源的利用模式的差别，用培养 ７２ｈ的吸光度数值进行
主成分分析（ＰＣＡ），结果（表 ６）表明前 ３个主成分方差贡献率分别为 ４５％、２２％和 １６％，累积方差贡献率达到
８４％。 从中提取可以聚集单一碳源变量的数据变异（累积方差贡献率）为 ６７％的前 ２ 个主成分 ＰＣ１、ＰＣ２（特
征根值为 １４．０６和 ６．７４）来分析细菌群落功能多样性。 由图 ２可见，６个处理在主成分坐标体系中分布差异十
２８９２ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
分明显。 ＰＣ１的方差贡献率最大，主要综合了华山松、锐齿栎 １ 和松栎混交的变异。 ＰＣ２ 主要集中了云杉的
变异，ＰＣ３则综合了油松和锐齿栎 ２的变异。 华山松处于 ＰＣ１ 的正端，典型变量值达 ６．８５，油松处于 ＰＣ２ 的
最正端。 ＰＣ１典型变量值差异极显著，这种差异表现在： 除了松栎混交与锐齿栎 ２ 之间差异不显著外，其它
处理相互之间差异均显著。 ＰＣ２典型变量值差异也达到极显著水平，表现在云杉与其它林分差异显著，锐齿
栎 １、松栎混交与其它林分差异显著，但是锐齿栎 １ 和松栎混交两者之间差异不显著，油松、华山松和云杉之
间差异不显著。 六种林区土壤典型变量值的变异（离散）都很小（图 ２）。
表 ５ 土壤微生物培养 ７２ｈ时 ６类碳源利用的平均吸光度
Ｔａｂｌｅ ５ Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ａｂｓｏｒｂａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｉｎ ６ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｕｓｉｎｇ ｔｙｐｅｓ ａｆｔｅｒ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ｂｅｅｎ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｆｏｒ ７２ ｈｏｕｒｓ
植物类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
糖类
Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
氨基酸类
Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ
羧酸类
Ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ ａｃｉｄｓ
多聚物类
Ｐｏｌｙｍｅｒ
芳香类
Ａｒｏｍａｔｉｃｓ
胺类
Ａｍｉｎｅｓ
锐齿栎 １ １．０２±０．００５ｂ ０．６８±０．０１１ｂ ０．４０±０．０３２ｂ ０．６８±０．０１６ａ ０．５６±０．０２１ｂ ０．６６±０．０３２ｂ
油松 ０．４０±０．００３ｃ ０．６６±０．０１１ｂ ０．３２±０．０１０ｃ ０．６２±０．０２４ａ ０．２８±０．０１６ｃ ０．５９±０．０３２ｂ
华山松 １．３７±０．０１１ａ ０．９３±０．０１０ａ ０．４６±０．００６ａ ０．６２±０．０１５ａ ０．６５±０．０４７ａ ０．７９±０．０４９ａ
松栎混交 ０．４２±０．００４ｃ ０．５０±０．０２１ｄ ０．２３±０．００９ｄ ０．４７±０．０１６ｂ ０．２７±０．０１０ｃ ０．２９±０．０１８ｃ
云杉 １．０６±０．０１７ｂ ０．５９±０．０２８ｃ ０．４３±０．０１０ａｂ ０．３５±０．０２０ｃ ０．２５±０．０２３ｃ ０．２９±０．０２４ｃ
锐齿栎 ２ ０．４０±０．０２３ｃ ０．６４±０．０２６ｃ ０．１７±０．０１４ｅ ０．５１±０．０２２ｂ ０．０６±０．００１ｄ ０．３４±０．００４ｃ
数值为平均值（３次重复）±标准误差；同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）
表 ６ 主成分特征根
Ｔａｂｌｅ ６ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ′ｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｖｅｃｔｏｒ
项目
Ｉｔｅｍ
特征根
Ｌａｔｅｎｔ ｒｏｏｔ
方差贡献率 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ
累积方差贡献率 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ
ＰＣ１ １４．０６ ４５．３７ ４５．３７
ＰＣ２ ６．７４ ２１．７４ ６７．１１
ＰＣ３ ５．０８ １６．３９ ８３．５０
图 ２ 不同林木土壤细菌群落主成分分析
Ｆｉｇ．２ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
对主成分得分大于 ０．２５ 的碳源进一步分析，ＰＣ１
轴上优势利用碳源是 Ｄ⁃纤维二糖（糖类）和 Ｄ⁃苹果酸
（羧酸类）；ＰＣ２ 轴上的优势碳源是 Ｌ⁃精氨酸（氨基酸
类）、肝糖（多聚物类）和苯乙胺（胺类）；ＰＣ３ 轴上的优
势利用碳源是 Ｄ⁃木糖 ／戊醛糖（糖类）和肝糖（多聚物
类）。
表 ７显示 ６种林分主成分分析综合得分华山松最
高，其次是锐齿栎 １，而松栎混交与锐齿栎 ２ 综合得分
最低。
２．５ 冗余分析
通过冗余分析常可用来确定样地中环境因子对土
壤微生物群落碳源利用模式的影响。 结果（图 ３）表明，土壤 ｐＨ、有机质、全氮、碱解氮、速效磷和速效钾的综
合作用对土壤微生物群落功能多样性的影响很显著。根据箭头的长度，有机质、全氮、碱解氮、速效磷和速效
表 ７ ６个处理主成分综合得分
Ｔａｂｌｅ ７ Ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｓｃｏｒｅｓ ｏｆ ｓｉｘ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
编号 Ｎｕｍｂｅｒｉｎｇ ＴＯ１ ＣＰ ＡＰ ＭＦ ＳＰ ＴＯ２
综合得分 Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｓｃｏｒｅｓ －０．１３ －０．２３ ３．５１ －１．４７ －０．８４ －１．３０
３８９２ １０期 曹永昌 等：秦岭地区不同林分土壤微生物群落代谢特征
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
钾对微生物碳源利用的影响都很大。 其中速效磷和 ｐＨ几乎与所有碳源的箭头呈锐角，说明它们之间呈正相
关，有机质、全氮、碱解氮以及速效钾与大多数碳源的箭头呈锐角，因此呈正相关。
图 ３ ３１个单一碳源与环境因子的冗余分析
Ｆｉｇ．３ Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ３１ ｓｏｌｅ⁃ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
３ 讨论
在本研究中，位于马头滩林场 ４种林分中华山松（针叶林）土壤微生物群落代谢特征指标大于锐齿栎 １
（阔叶林），但通常认为阔叶林土壤微生物功能多样性要高于针叶林土壤微生物功能多样性。 这一现象的产
生可能是由于林分结构的极大差异所造成的，在 ６个采样地中，华山松海拔较低，由于采样点靠近河流，造成
华山松林地湿度较大，其结果是华山松林下表层土含水量（２９．２％）相对于其它样地较高；其次华山松林地的
灌木（０．５２８株 ／ ｍ２）以及草本科植物（０．９６０株 ／ ｍ２）远远高于锐齿栎 １ 林地的灌木（０．３８３ 株 ／ ｍ２）以及草本科
植物（０．２５８株 ／ ｍ２）。 Ｗａｉｄ等人认为植被的类型、数量和化学组成可能是土壤生物多样性变化的主要推进力
量［１５］。 且华山松林地密度（０．１５１ 株 ／ ｍ２）要远远高于锐齿栎 １（０．０６５ 株 ／ ｍ２），较高的林地密度导致华山松凋
落物的产生量（６．０６８ｔ ／ ｈｍ２）要高于锐齿栎 １（２．７１６ｔ ／ ｈｍ２），凋落物作为土壤有机质输入的主要来源，其质量和
数量必然会对土壤微生物群落组成产生影响［１６⁃１７］。 且华山松根系在 ０—２０ｃｍ的土层中分布较多［１８］，研究表
明林木根系对其周围的土壤微生物的数量和活性具有重要的影响［１９］。 多方面的林分结构差异的综合作用可
能是造成了华山松土壤微生物功能多样性高于锐齿栎 １ 的部分原因。 辛家山林场中云杉土壤微生物群落代
谢特征指标大于锐齿栎 ２，且不同的地理位置对同一林分土壤微生物功能多样性影响较大，在林分结构差异
不大的情况下，养分组成是影响土壤微生物群落结构的主要因素［１７］。 锐齿栎 ２的土壤类型虽然为棕壤，但是
由于河流冲积导致土壤含沙量较高，与云杉林和锐齿栎 １ 相比，土壤养分含量相对低，养分组成差异较大，微
生物种群数量和多样性与土壤养分的含量密切相关［２０］。 并且植被往往通过影响土壤基本理化性质影响土壤
生物区系［２１］。 一般而言，对于同一土壤而言，养分含量越高，土壤中微生物的数量和多样性也就越高。 所以，
４８９２ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
不同的土壤类型以及土壤养分含量的差异造成了林分土壤微生物功能多样性的巨大差异。
这 ５种典型林分下土壤微生物的物种丰富度和优势种群均差异显著，总体的功能多样性均有显著性的差
异。 这可能是因为林分以及地表植物的不同而造成的，林下树种的改变对地下生态系统微生物功能多样性有
明显影响［２２］。 以往的研究表明，微生物群落结构和功能的差异与来源与不同优势树种的枯枝落叶的量和生
物化学组成有关，同时与根系分泌物的关系也十分密切［２３］，根系分泌物对土壤微生物的分布有重要作用［２４］。
通过对锐齿栎、油松、华山松、云杉和松栎混交 ５种林地土壤微生物对不同类型碳源的相对利用程度的分析可
以看到不同林地对相同碳源的利用程度上存在明显的差异。 通过微生物对不同碳源利用的差异分析表明，不
同林分土壤微生物的主要功能代谢类群有很大不同，进而可以深入发现不同林分土壤微生物的群落代谢特征
存在显著差异。 胡婵娟等人发现不同人工林对相同碳源的利用上存在明显的差异，土壤微生物利用率最高的
碳源分别为糖类、氨基酸类和羧酸类物质［２５］。 ＰＣＡ分析结果发现各林地土壤微生物对碳源的利用是有显著
差异的，用 ＲＤＡ对可能造成差异的因子做进一步的分析，发现土壤理化性质（土壤有机质、ｐＨ、全氮、碱解氮、
速效磷、速效钾）与土壤微生物功能多样性关系密切。 这些环境因子的差异所导致的空间异质性则与土壤微
生物群落有直接的关系。 研究不同林分对土壤功能多样性的影响可以从侧面反映土壤基本理化性质对土壤
微生物功能多样性的综合作用。
４ 结论
通过采样分析，对秦岭地区 ５种典型林分的土壤微生物功能多样性可得出以下结论：
（１）不同林分对土壤微生物功能多样性以及微生物群代谢特征影响显著，其中华山松土壤微生物功能多
样性最高，并且处于不同地理位置相同林分的土壤微生物功能多样性差异显著。
（２）６种林分中，根据主成分分析多样性指数以及综合得分等多种分析可看出林区土壤微生物功能多样
性排名从高到低排序为：华山松＞锐齿栎 １＞油松＞云杉＞松栎混交＞锐齿栎 ２。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］ 许光辉， 郑洪元， 张德生， 卢耀波， 李玉坤， 张淑贤， 刘增柱， 吴文芳， 赵振英， 李凤珍， 刘瑞君． 长白山北坡自然保护区森林土壤微生
物生态分布及其生化特性的研究． 生态学报， １９８４， ４（３）：２０７⁃２２３．
［ ２ ］ Ｋａｒａ Ö， Ｂｏｌａｔ Ｉ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｔｕｒｋｅｙ． Ｌａｎｄ Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ＆
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ２００８， １９（４）： ４２１⁃４２８．
［ ３ ］ Ｗａｒｄｌｅ Ｄ Ａ． Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｈｉｃｈ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ， １９９２，
６７（３）： ３２１ ⁃３５８．
［ ４ ］ Ｖａｎ Ｇｅｓｔｅｌ Ｍ， Ｍｅｒｃｋｘ Ｒ， Ｖｌａｓｓａｋ Ｋ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｗｉｔｈ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ． Ｇｅｏｄｅｒｍａ， １９９３， ５６（１）： ６１７⁃６２６．
［ ５ ］ 隋心． 典型温带森林土壤有机碳自然积累与微生物维持关系［Ｄ］．北京：中国科学院大学， ２０１３．
［ ６ ］ Ａｙｒｅｓ Ｅ， Ｓｔｅｌｔｚｅｒ Ｈ， Ｂｅｒｇ Ｓ， Ｗａｌｌｅｎｓｔｅｉｎ Ｍ Ｄ， Ｓｉｍｍｏｎｓ Ｂ Ｌ， Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ， ｃｈｅｍｉｃａｌ， ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ
ｈｉｇｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｆｏｒｅｓｔｓ． ＰＬｏＳ ｏｎｅ， ２００９， ４（６）： ｅ５９６４．
［ ７ ］ 赵永华， 雷瑞德， 何兴元， 贾夏． 秦岭锐齿栎林种群生态位特征研究． 应用生态学报， ２００４， １５（６）：９１３⁃９１８．
［ ８ ］ 崔芳芳， 刘增文， 付刚段， 而军， 高文俊． 秦岭山区几种典型森林的土壤微生物特征及其对人为干扰的响应． 西北林学院学报， ２００８， ２３
（２）：１２９⁃１３４．
［ ９ ］ Ｓｅｌｍａｎｔｓ Ｐ Ｃ， Ｈａｒｔ Ｓ Ｃ， Ｂｏｙｌｅ Ｓ Ｉ， Ｓｔａｒｋ Ｊ Ｍ． Ｒｅｄ ａｌｄｅｒ （Ａｌｎｕｓ ｒｕｂｒａ） ａｌｔｅｒｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｐａｃｉｆｉｃ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ， ＵＳＡ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００５， ３７（１０）： １８６０⁃１８６８．
［１０］ Ｇｒａｙｓｔｏｎ Ｓ Ｊ， Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｃ Ｄ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｌａｒｃｈ （Ｌａｒｉｘ ｅｕｒｏｌｅｐｉｓ） ａｎｄ Ｓｉｔｋａ ｓｐｒｕｃｅ
（Ｐｉｃｅａ ｓｉｔｃｈｅｎｓｉｓ） ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９６， １６（１１⁃１２）： １０３１⁃１０３８．
［１１］ Ｂｏｓｓｉｏ Ｄ Ａ， Ｓｃｏｗ Ｋ Ｍ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ［Ｊ］ ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， １９９５， ６１（１１）： ４０４３⁃４０５０．
［１２］ Ｐａｐａｔｈｅｏｄｏｒｏｕ Ｅ Ｍ， Ｅｆｔｈｉｍｉａｄｏｕ Ｅ， Ｓｔａｍｏｕ Ｇ Ｐ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｇｅ ｏｆ
Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， ４４（４）： ４２９⁃４３６．
［１３］ Ｋｏｎｇ Ｗ Ｄ， Ｚｈｕ Ｙ Ｇ， Ｆｕ Ｂ Ｊ， Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ Ｐ， Ｈｅ Ｊ Ｚ． Ｔｈｅ ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃ ｏｘｙｔｅｔｒａｃｙｃｌｉｎｅ ａｎｄ Ｃｕ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
５８９２ １０期 曹永昌 等：秦岭地区不同林分土壤微生物群落代谢特征
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， ２００６， １４３（１）： １２９⁃１３７．
［１４］ Ｖｅｒｓｃｈｕｅｒｅ Ｌ， Ｆｉｅｖｅｚ Ｖ， Ｖａｎ Ｖｏｏｒｅｎ Ｌ， Ｖｅｒｓｔｒａｅｔｅ Ｗ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｔｈｅ Ｂｉｏｌｏｇ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｍｏｄｅｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． ＦＥＭＳ ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９７， ２４（４）： ３５３⁃３６２．
［１５］ Ｗａｉｄ Ｊ Ｓ． Ｄｏｅｓ ｓｏｉｌ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｅｐｅｎｄ ｕｐｏｎ ｍｅｔａｂｉｏｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ？． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９９， １３（２）： １５１⁃１５８．
［１６］ Ｃｈａｐｉｎ ＩＩＩ Ｆ Ｓ， Ｃｈａｐｉｎ Ｍ Ｃ， Ｍａｔｓｏｎ Ｐ Ａ， Ｖｉｔｏｕｓｅｋ Ｐ Ｍ． Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ｏｆ Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｒｌｉｎ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， ２０１１．
［１７］ 陈法霖， 郑华， 欧阳志云， 张凯， 屠乃美． 土壤微生物群落结构对凋落物组成变化的响应． 土壤学报， ２０１１， ４８（３）： ６０３⁃６１１．
［１８］ 赵忠， 李鹏， 王乃江． 渭北黄土高原主要造林树种根系分布特征的研究． 应用生态学报， ２０００， １１（１）： ３７⁃３９．
［１９］ 杨玉盛， 何宗明， 邹双全， 俞新妥． 格氏栲天然林与人工林根际土壤微生物及其生化特性的研究． 生态学报， １９９８， １８（２）： １９８⁃２０２．
［２０］ 傅伯杰， 陈利顶， 王军， 孟庆华， 赵文武等． 土地利用结构与生态过程． 第四纪研究， ２００３， ２３（３）： ２４７⁃２５５．
［２１］ Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｃ， Ｓｈａｏ Ｍ Ａ． Ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｏｓｓ ｂｙ ｅｒｏｓｉｏｎ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒ ａｎｄ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｚｈｉｆａｎｇｇｏｕ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ ｏｆ
ｈｉｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ： Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ， ２０００， ５５（５）： ６１７⁃６２６．
［２２］ Ａｕｇｕｓｔｏ Ｌ， Ｒａｎｇｅｒ Ｊ， Ｂｉｎｋｌｅｙ Ｄ， Ｒｏｔｈｅ Ａ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｃｏｍｍｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， ５９（３）： ２３３⁃２５３．
［２３］ Ｓａｌａｍ Ａ Ｋ， Ｋａｔａｙａｍａ Ａ， Ｋｉｍｕｒａ Ｍ． Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｍｅ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｎｄ ｕｓｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｆｔｅｒ ｄｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｉｌｌｙ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｗｅｓｔ
Ｌａｍｐｕｎｇ， Ｓｏｕｔｈ Ｓｕｍａｔｒａ， Ｉｎｄｏｎｅｓｉａ． Ｓｏｉｌ ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ， １９９８， ４４（１）： ９３⁃１０３．
［２４］ Ｎａｙｙａｒ Ａ， Ｈａｍｅｌ Ｃ， Ｌａｆｏｎｄ Ｇ， Ｇｏｓｓｅｎ Ｂ Ｄ， Ｈａｎｓｏｎ Ｋ， Ｇｅｒｍｉｄａ Ｊ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｙｉｅｌｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ⁃ｐｅａ．
Ａｐｐｌｉｅｄ ｓｏｉｌ ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ４３（１）： １１５⁃１２１．
［２５］ 胡婵娟， 傅伯杰， 刘国华， 靳甜甜， 刘宇． 黄土丘陵沟壑区典型人工林下土壤微生物功能多样性． 生态学报， ２００９， ２９（２）： ７２７⁃７３３．
６８９２ 生 态 学 报 ３６卷