全 文 ：第 猿远 卷第 愿 期
圆园员远年 源月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
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基金项目院国家自然科学基金渊猿员员苑圆员圆圆袁 猿员猿园员愿怨猿袁 猿员猿远园园怨猿冤曰 广西自然科学基金渊圆园员圆 郧载晕杂云月粤园缘猿园源缘袁 圆园员源郧载晕杂云粤粤员员愿员园远冤曰 广西珍稀
濒危动物生态学重点实验室研究基金渊桂科能 员猿园员扎园园怨冤
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄园源曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄圆员
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 扎澡燥怎择澡岳 蚤燥扎援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源员园园源员怨缘园
黄中豪袁 唐华兴袁 刘晟源袁 黄乘明袁 周岐海援喀斯特石山生境中熊猴的雨季食物组成援生态学报袁圆园员远袁猿远渊愿冤院圆猿园源鄄圆猿员园援
匀怎葬灶早 在 匀袁 栽葬灶早 匀 载袁 蕴蚤怎 杂 再袁 匀怎葬灶早 悦 酝袁 在澡燥怎 匝 匀 援阅蚤藻贼葬则赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 葬泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽 渊酝葬糟葬糟葬 葬泽泽葬皂藻灶泽蚤泽冤 蚤灶澡葬遭蚤贼蚤灶早 葬 造蚤皂藻泽贼燥灶藻 枣燥则藻泽贼
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喀斯特石山生境中熊猴的雨季食物组成
黄中豪员袁 唐华兴圆袁 刘晟源圆袁 黄乘明猿袁 周岐海员袁鄢
员 广西珍稀濒危动物生态学重点实验室袁广西师范大学袁桂林摇 缘源员园园源
圆 广西弄岗国家级自然保护区管理局袁龙州摇 缘猿圆源园园
猿 中国科学院动物研究所袁北京摇 员园园员园员
摘要院开展食物组成研究为人们了解灵长类对栖息地的反应提供了很好的途径袁对深刻理解动物的行为可塑性及适应性具有重
要意义遥 猕猴属渊酝葬糟葬糟葬冤为果食性灵长类袁但是不同种类的食性差异很大曰即使便同一物种袁其不同地理种群也因其栖息环境
不同袁食物组成存在差异遥 一般说来袁热带地区的种类比生活在较高纬度的种类采食更多的果实遥 于 圆园员圆 年 苑要怨 月袁采用瞬
时扫描法对广西弄岗自然保护区石山中的两群熊猴渊酝葬糟葬糟葬 葬泽泽葬皂藻灶泽蚤泽冤进行了跟踪和观察袁对猴群的雨季食物组成及其日时
段变化规律进行了研究遥 结果表明院研究期间熊猴共采食 源缘 种植物袁其中乔木 猿园 种袁灌木 猿 种袁藤本 员员 种袁草本 员 种遥 平均每
月采食植物 圆圆援猿 种遥 嫩叶和果实是熊猴的主要食物袁分别占食物组成的 缘圆援源豫和 源远援员豫渊其中未成熟果实占 圆员援猿豫袁成熟果实
占 圆源援愿豫冤遥 另外袁花占食物组成的 园援怨豫袁成熟叶和其它部位分别占 园援猿豫遥 石山特有植物芸香竹渊月燥灶蚤葬 泽葬曾葬贼蚤造蚤泽冤的嫩叶提供了
源猿援愿豫的食物遥 怨 种主要植物分别占食物组成的跃圆豫袁共为猴群提供了 愿缘援缘豫的食物遥 分析还发现熊猴并不是严格按照环境中
的植物生物量来选择食物遥 嫩叶在弄岗熊猴的食物中的比例高于其他地理种群袁而果实低于其他地理种群袁这可能与喀斯特石
山中果实的丰富度和可利用性较低有关遥 熊猴一天中不同时间段的食物组成并不相同袁主要表现在院熊猴上午时间段对成熟果
实和总果实的采食比例高于下午时间段袁而嫩叶的采食比例低于下午时间段遥 另外袁不同时间段的食物组成受外界温度的影
响袁表现为温度与嫩叶的觅食比例成正比袁与成熟果实和总果实的觅食比例成反比遥 这可能与猴群采取的能量平衡策略有关遥
对熊猴的食物组成的日时段变化规律进行首次报道袁研究结果将有助于深入理解熊猴对喀斯特石山生境的适应策略遥
关键词院食物组成曰熊猴曰雨季曰喀斯特石山
阅蚤藻贼葬则赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 葬泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽 渊酝葬糟葬糟葬 葬泽泽葬皂藻灶泽蚤泽冤 蚤灶澡葬遭蚤贼蚤灶早 葬
造蚤皂藻泽贼燥灶藻 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶
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员 郧怎葬灶早曾蚤 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 砸葬则藻 葬灶凿 耘灶凿葬灶早藻则藻凿 粤灶蚤皂葬造 耘糟燥造燥早赠袁 郧怎葬灶早曾蚤 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 郧怎蚤造蚤灶 缘源员园园源袁 悦澡蚤灶葬
圆 栽澡藻 粤凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 晕燥灶早早葬灶早 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 蕴燥灶早扎澡燥怎 缘猿圆源园园袁 悦澡蚤灶葬
猿 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 在燥燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园员园员袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 孕则蚤皂葬贼藻 凿蚤藻贼泽 葬则藻 枣怎灶凿葬皂藻灶贼葬造 蚤灶 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻蚤则 遭藻澡葬增蚤燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 澡葬遭蚤贼葬贼袁 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责造葬泽贼蚤糟蚤贼赠
葬灶凿 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 葬糟则燥泽泽 葬灶凿 憎蚤贼澡蚤灶 泽责藻糟蚤藻泽援 粤造贼澡燥怎早澡 泽责藻糟蚤藻泽 遭藻造燥灶早蚤灶早 贼燥 贼澡藻 早藻灶怎泽 酝葬糟葬糟葬 葬则藻 枣则怎早蚤增燥则藻泽袁 蚤灶贼藻则鄄 葬灶凿 蚤灶贼则葬鄄
泽责藻糟蚤枣蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 凿蚤藻贼泽 葬则藻 糟燥灶泽蚤凿藻则葬遭造藻援 酝葬糟葬择怎藻泽 蚤灶澡葬遭蚤贼蚤灶早 造燥憎鄄造葬贼蚤贼怎凿藻 贼则燥责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼泽 则藻造赠 皂燥则藻 澡藻葬增蚤造赠 燥灶 枣则怎蚤贼泽
贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽援 宰藻 泽贼怎凿蚤藻凿 贼憎燥 早则燥怎责泽 燥枣 粤泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽 渊酝葬糟葬糟葬 葬泽泽葬皂藻灶泽蚤泽冤 蚤灶 葬 造蚤皂藻泽贼燥灶藻 枣燥则藻泽贼 燥枣
贼澡藻 晕燥灶早早葬灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 郧怎葬灶早曾蚤袁 悦澡蚤灶葬 枣则燥皂 允怎造赠鄄杂藻责贼藻皂遭藻则 圆园员圆援 宰藻 糟燥造造藻糟贼藻凿 凿葬贼葬 怎泽蚤灶早 蚤灶泽贼葬灶贼葬灶藻燥怎泽 泽糟葬灶
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皂葬糟葬择怎藻泽 糟燥灶泽怎皂藻凿 圆圆援猿 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 责藻则 皂燥灶贼澡援 再燥怎灶早 造藻葬增藻泽 葬灶凿 枣则怎蚤贼泽 憎藻则藻 泽贼葬责造藻 枣燥燥凿泽袁 葬糟糟燥怎灶贼蚤灶早 枣燥则 缘圆援源豫 葬灶凿
源远援员豫 渊圆员援猿豫 枣燥则 蚤皂皂葬贼怎则藻 枣则怎蚤贼泽 葬灶凿 圆源援愿豫 枣燥则 皂葬贼怎则藻 枣则怎蚤贼泽冤 燥枣 贼澡藻 贼燥贼葬造 凿蚤藻贼袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 憎澡藻则藻葬泽 贼澡藻 则藻皂葬蚤灶凿藻则
渊蚤灶糟造怎凿蚤灶早 园援怨豫 枣造燥憎藻则泽袁 园援猿豫 皂葬贼怎则藻 造藻葬增藻泽袁 葬灶凿 园援猿豫 燥贼澡藻则 蚤贼藻皂泽冤 葬糟糟燥怎灶贼藻凿 枣燥则 葬 灶藻早造蚤早蚤遭造藻 责则燥责燥则贼蚤燥灶援 再燥怎灶早 造藻葬增藻泽
燥枣 月燥灶蚤葬 泽葬曾葬贼蚤造蚤泽袁 葬 泽澡则怎遭遭赠袁 造蚤皂藻泽贼燥灶藻鄄藻灶凿藻皂蚤糟 遭葬皂遭燥燥袁 则藻责则藻泽藻灶贼藻凿 源猿援愿豫 燥枣 贼澡藻 凿蚤藻贼援 酝葬糟葬择怎藻泽 凿蚤凿 灶燥贼 泽贼则蚤糟贼造赠 泽藻造藻糟贼
枣燥燥凿泽 葬糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 枣燥则藻泽贼援 栽澡藻 遭怎造噪 凿蚤藻贼 渊愿缘援缘豫冤 糟燥皂责则蚤泽藻凿 燥灶造赠 灶蚤灶藻 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 跃圆豫 藻葬糟澡援
悦燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 蚤灶澡葬遭蚤贼蚤灶早 燥贼澡藻则 枣燥则藻泽贼泽袁 粤泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽 蚤灶澡葬遭蚤贼蚤灶早 贼澡藻 噪葬则泽贼 枣燥则藻泽贼 糟燥灶泽怎皂藻凿 皂燥则藻 赠燥怎灶早
造藻葬增藻泽 葬灶凿 造藻泽泽 枣则怎蚤贼泽援 栽澡蚤泽 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 憎葬泽 造蚤灶噪藻凿 贼燥 造燥憎藻则 枣则怎蚤贼 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 噪葬则泽贼 枣燥则藻泽贼袁 憎澡蚤糟澡 糟燥怎造凿 遭藻 糟葬怎泽藻凿 遭赠
造葬贼蚤贼怎凿藻 葬灶凿 葬灶灶怎葬造 则葬蚤灶枣葬造造援 酝燥则藻燥增藻则袁 凿蚤藻贼葬则赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 增葬则蚤藻凿 凿怎则蚤灶早 凿葬赠贼蚤皂藻 澡燥怎则泽援 酝葬糟葬择怎藻泽 糟燥灶泽怎皂藻凿 皂燥则藻 枣则怎蚤贼泽 蚤灶
贼澡藻 藻葬则造赠 皂燥则灶蚤灶早 渊 苑院园园冤袁 葬灶凿 员园园豫 赠燥怎灶早 造藻葬增藻泽 凿怎则蚤灶早 皂蚤凿凿葬赠 渊 员猿院园园要员源院园园冤援 粤凿凿蚤贼蚤燥灶葬造造赠袁 憎藻 枣燥怎灶凿 泽贼则燥灶早
则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 凿蚤藻贼葬则赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 葬皂遭蚤藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻援 悦燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 燥枣 赠燥怎灶早 造藻葬增藻泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡
蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 葬皂遭蚤藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 憎澡藻则藻葬泽 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 燥枣 遭燥贼澡 皂葬贼怎则藻 枣则怎蚤贼泽 葬灶凿 贼燥贼葬造 枣则怎蚤贼泽 凿藻糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡 凿藻糟则藻葬泽蚤灶早
葬皂遭蚤藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻援 陨灶 泽怎皂皂葬则赠袁 贼澡藻 粤泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽 蚤灶 贼澡藻 噪葬则泽贼 枣燥则藻泽贼 糟燥怎造凿 遭藻 则藻早葬则凿藻凿 葬泽 枣燥造蚤增燥则燥怎泽袁 憎澡蚤造藻 泽贼蚤造造
责则藻枣藻则则蚤灶早 枣则怎蚤贼泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶援 栽燥早藻贼澡藻则 憎蚤贼澡 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻蚤则 凿蚤藻贼泽袁 贼澡藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽 藻曾责造燥蚤贼藻凿 葬灶 藻灶藻则早赠
遭葬造葬灶糟藻 泽贼则葬贼藻早赠袁 憎澡蚤糟澡 藻灶葬遭造藻凿 贼澡藻皂 贼燥 葬凿葬责贼 皂燥则藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼造赠 贼燥 贼澡藻蚤则 怎灶怎泽怎葬造 噪葬则泽贼 澡葬遭蚤贼葬贼援 栽燥 贼澡藻 遭藻泽贼 燥枣 燥怎则 噪灶燥憎造藻凿早藻袁
贼澡蚤泽 蚤泽 贼澡藻 枣蚤则泽贼 则藻责燥则贼 燥灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 凿蚤藻贼葬则赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 粤泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽袁 责则燥增蚤凿蚤灶早 枣怎则贼澡藻则 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶
贼燥憎葬则凿泽 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻蚤则 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责造葬泽贼蚤糟蚤贼赠援
运藻赠 宰燥则凿泽院 凿蚤藻贼葬则赠 糟燥皂责燥泽蚤贼燥灶曰 葬泽泽葬皂藻灶泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽曰 酝葬糟葬糟葬 葬泽泽藻皂藻灶泽蚤泽曰 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶曰 造蚤皂藻泽贼燥灶藻 枣燥则藻泽贼
食物是决定灵长类行为生态策略选择的关键因子袁在物种形态和行为适应进化过程中扮演重要角色咱员暂 遥
灵长类的食物组成受诸多因素的制约袁包括身体解剖结构特征袁体型大小袁营养需求以及食物资源的数量和质
量及其时空分布等咱圆暂 遥 尽管猕猴属渊酝葬糟葬糟葬冤灵长类被归为果食性动物袁但不同物种的食物组成差异甚
大咱猿鄄员圆暂 遥 整体来看袁生活在热带地区的种类比高纬度地域中的种类采食更多的果实咱员员暂 遥 即使对于同一物种袁
不同的地理种群的食物组成也具有明显的差异咱源袁苑袁员猿暂 遥 上述差异与栖息地中的食物可利用性有密切联系咱员员暂 遥
因此袁开展食物组成研究为了解灵长类对栖息地的反应提供了很好的途径袁对深刻理解动物的行为可塑性及
适应性具有重要意义遥
目前袁众多研究主要通过比较灵长类对食物季节性变化的应对方式来探讨其觅食策略咱员员袁员源鄄员远暂 袁而对一天
中不同时间段的食物组成及其影响因子研究甚少咱员苑暂 遥 已有研究表明袁灵长类的食物组成具有时段性变化遥
悦澡葬责皂葬灶和 悦澡葬责皂葬灶咱员苑暂发现大多数昼行性灵长类对果实的觅食高峰出现在上午时段袁而对树叶的利用高峰
则出现在中午长时间休息前或者下午进入夜宿地之前遥 这种觅食策略除了受到动物的消化道形态结构和生
理特征的限制之外咱员愿暂 袁还受到其它生态因素的影响袁如食物可利用性咱员缘袁员愿暂 袁食物营养价值咱员怨暂 遥 例如袁一些食
物部位的营养价值具有时段性差异袁灵长类动物往往在食物营养含量最高的时间段内采食咱员怨暂 遥
熊猴渊酝葬糟葬糟葬 葬泽泽葬皂藻灶泽蚤泽冤广泛分布于印度尧尼泊尔尧不丹尧孟加拉尧缅甸尧泰国尧老挝尧越南和中国等地咱圆园暂 遥
该物种的栖息地类型多样袁包括热带雨林尧落叶阔叶林尧阔叶鄄针叶混交林尧针叶林等咱圆员暂 遥 在中国广西袁熊猴仅
分布于喀斯特石山森林咱圆圆暂 遥 研究表明袁熊猴不同地理种群的食物组成存在显著差异遥 泰国东北部地区熊猴
的食物中包含 源圆豫要缘怨豫的果实和 圆圆豫要圆源豫的动物袁树叶仅占食物的 员猿豫要圆员豫咱远袁怨暂 遥 而在印度和孟加拉
高海拔山区袁熊猴表现为叶食性袁树叶占食物组成的 源远豫要缘圆豫袁果实仅仅占 员员豫要圆猿豫咱猿袁员园暂 遥 与热带雨林相
比袁石山季雨林的植物生物量较低袁绝大部分的嫩叶和果实仅出现在雨季咱员远暂 遥 因此袁开展雨季时期熊猴的食
物组成研究对于验证该物种对果实和嫩叶的偏好性更具有普遍意义遥 基于此袁本文系统地收集了广西弄岗自
然保护区石山生境中两群熊猴的觅食行为数据袁对猴群的雨季食物组成及其日时段变化规律进行了研究袁旨
缘园猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 黄中豪摇 等院喀斯特石山生境中熊猴的雨季食物组成 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
在分析以下问题院员冤石山熊猴的雨季食性如何钥 与其他地理种群有何差异钥 圆冤食物丰富度对其食物组成有
何影响钥 本研究结果将为探讨该珍稀物种对石山生境的适应策略提供依据遥
员摇 材料与方法
员援员摇 研究地点与对象
本研究地点位于广西国家级自然保护区渊圆圆毅圆怨忆猿怨义 晕袁 员园远毅缘圆忆缘远义 耘冤遥 保护区由裸露型岩溶地貌构成袁
以峰丛洼地和峰丛谷地为主袁植被类型为石灰岩山地季雨林袁具有明显的雨季和旱季咱圆猿暂 遥 用温度计渊天平牌袁
上海华辰医用仪表厂冤和雨量计渊杂阅酝远粤 型袁天津气象仪器厂冤收集了温度和雨量遥 研究期间渊圆园员圆 年 苑要怨
月冤月平均降雨量为 员愿园援缘 皂皂遥 平均最高温度为 猿园 益袁平均最低温度为 圆园援猿 益遥 结合文献资料咱员圆袁员远袁圆猿暂 袁研究
期间属于典型雨季时期遥
选择两群熊猴作为研究对象遥 其中一群由 圆 只成年雄猴尧缘 只成年雌猴尧圆 只青年猴和 员 只婴猴共 员园 个
个体组成曰另一群由 圆 只成年雄猴尧源 只成年雌猴尧员 只亚成年猴尧猿 只青年猴和 员 只幼猴共 员员 个个体组成遥
员援圆摇 数据收集与分析
采用样方法咱员远暂对研究地点的植被组成进行调查遥 共设置 员缘 个 圆园 皂 伊 圆园 皂的样方袁其中 源个位于谷地
或洼地袁员园个位于山坡袁员个位于山顶遥 样方布设后袁分别记录样方中所有胸径渊阅月匀冤逸猿 糟皂 的乔木和木质
藤本的种类尧数量和胸径遥 依照 在澡燥怎 等咱员远暂的方法对各树种的相对密度渊砸阅冤尧相对频度渊砸云冤尧相对盖度
渊砸悦冤和优势度渊阅冤进行测定袁其中院 阅 越 砸阅 垣 砸云 垣 砸悦 遥
采用瞬时扫描法渊陨灶泽贼葬灶贼葬灶藻燥怎泽 杂糟葬灶 杂葬皂责造蚤灶早冤 咱圆源暂对猴群进行行为取样袁扫描间隔为 员缘 皂蚤灶遥 扫描猴群
时袁分别记录猴群采食食物的种类和部位渊嫩叶袁成熟叶袁花袁果实和其它冤遥 在扫描间期袁采用随机取样法咱圆源暂
记录猴群的食物种类和部位遥 研究期间共跟踪猴群 源猿 凿袁每月观察 员圆要员远 凿遥 最终袁共收集行为数据 圆源怨援缘
澡袁获得觅食行为扫描记录 员缘猿圆 次遥
以猴群花费于不同部位的觅食时间占总觅食时间的比例来表示食物组成咱员源暂 遥 首先袁把一次扫描中发生
觅食行为的个体数除以该次扫描所记录到的总个体数以获得当次扫描的猴群觅食时间百分比渊孕 枣藻藻凿蚤灶早冤曰用同
样的方法计算出该次扫描中猴群采食某食物部位的个体占总扫描个体数的百分比渊孕 蚤贼藻皂 冤曰其次袁以 孕 蚤贼藻皂 辕
孕 枣藻藻凿蚤灶早的比值表示该次扫描猴群对某食物部位的觅食比例袁并取均值以获得该小时内的食物部位组成曰最后袁
计算相同时间内的平均值渊孕澡燥怎则冤以校正各小时样本量不同引起的误差袁所有 孕澡燥怎则的均值即为当月猴群的食物
组成遥 采用同样的方法计算食物种类组成遥 通过计算选择指数渊杂冤来评价猴群对各种类的喜好程度院杂越觅食
时间比例 辕相对密度曰若 杂 跃员袁说明该物种为熊猴的喜食食物咱员圆袁员远暂 遥 以相同时间段的 孕澡燥怎则的平均值来表示不
同时间段内猴群的食物组成咱员苑暂 遥 由于嫩叶和果实占了食物部位的绝大部分袁所以仅用这两个部位的数据来
表示各时间段的食物组成遥 为比较上午时段和下午时段的食物组成差异袁结合熊猴的日活动规律咱圆猿暂 袁以 员圆院
园园为分界线把一天分成上午和下午两个时段遥
检验发现袁所有数据变量均符合正态分布渊韵灶藻鄄杂葬皂责造藻 运燥造皂燥早燥则燥增鄄杂皂蚤则灶燥增 栽藻泽贼袁孕 跃 园援园缘冤遥 因此袁采用 栽鄄
贼藻泽贼验证两个独立样本之间的差异袁采用 字圆检验验证不同时间段的食物组成差异袁采用 杂责藻葬则皂葬灶 相关性检验
渊杂责藻葬则皂葬灶 则葬灶噪 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 贼藻泽贼冤验证各变量间的相关性袁显著水平设为 琢 越 园援园缘遥 所有数据分析和检验在
酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造 枣燥则 宰蚤灶凿燥憎泽和 杂孕杂杂员愿援园 统计软件上完成遥
圆摇 研究结果
圆援员摇 植被结构
植被调查共记录到 怨源远 株乔木袁共 愿员 种袁分属 猿远 科遥 根据优势度大小袁样方中的优势种类依次为山榄叶
柿渊阅蚤燥泽责赠则燥泽 泽蚤凿藻则燥责澡赠造造葬袁 园援怨员冤尧假肥牛树渊悦造藻蚤泽贼葬灶贼澡怎泽 责藻贼藻造燥贼蚤蚤袁 园援远猿冤尧翻白叶树渊孕贼藻则燥泽责藻则皂怎皂 澡藻贼藻则燥责澡赠造造怎皂袁
园援缘愿冤尧广西牡荆渊灾蚤贼藻曾 噪憎葬灶早泽蚤藻灶泽蚤泽袁 园援缘苑冤尧假鹊肾树渊杂贼则藻遭造怎泽 蚤灶凿蚤糟怎泽袁 园援缘源冤尧乌材渊阅蚤燥泽责赠则燥泽 藻则蚤葬灶贼澡葬袁 园援源怨冤尧
远园猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
对叶榕渊云蚤糟怎泽 澡蚤泽责蚤凿葬袁 园援源源冤尧东京桐渊阅藻怎贼扎蚤葬灶贼澡怎泽 贼燥灶噪蚤灶藻灶泽蚤泽袁 园援源猿冤尧山龙眼渊匀藻造蚤糟蚤葬 枣燥则皂燥泽葬灶葬袁 园援猿苑冤尧蚬木
渊耘曾糟藻灶贼则燥凿藻灶凿则燥灶 贼燥灶噪蚤灶藻灶泽藻袁 园援猿苑冤遥
圆援圆摇 食物组成与食物选择
熊猴共采食 源缘 种植物袁其中乔木 猿园 种袁灌木 猿 种袁藤本 员员 种袁草本 员 种遥 平均每月采食 圆圆援猿 种遥 嫩叶
和果实是猴群雨季时期的主要食物袁分别占食物组成的 缘圆援源豫和 源远援员豫渊其中未成熟果实 圆员援猿豫袁成熟果实
圆源援愿豫冤遥 另外袁花占食物组成的 园援怨豫袁成熟叶和其它部位分别占 园援猿豫渊表 员冤遥
表 员摇 弄岗熊猴雨季食物部位组成
栽葬遭造藻 员摇 阅蚤藻贼葬则赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 粤泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽 葬贼 晕燥灶早早葬灶早 凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶
摇 月份
摇 酝燥灶贼澡
食物部位组成 阅蚤藻贼葬则赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 辕 豫
嫩叶
再燥怎灶早
造藻葬增藻泽
成熟叶
酝葬贼怎则藻
造藻葬增藻泽
树叶淤
蕴藻葬增藻泽
花
云造燥憎藻则泽
未成熟
果实
酝葬贼怎则藻
枣则怎蚤贼泽
成熟果实
酝葬贼怎则藻 枣则怎蚤贼泽
果实于
栽燥贼葬造
枣则怎蚤贼泽
其它
韵贼澡藻则
食物种数
晕怎皂遭藻则 燥枣
枣燥燥凿 泽责藻糟蚤藻泽
取样天数
杂葬皂责造蚤灶早
凿葬赠泽
扫描次数
杂糟葬灶灶蚤灶早
则藻糟燥则凿泽
觅食次数
云藻藻凿蚤灶早
则藻糟燥则凿泽
摇 摇 苑 苑园援远 园援愿 苑员援源 员援愿 员苑援圆 怨援猿 圆远援缘 园援猿 圆源 员远 源员园 缘圆愿
摇 摇 愿 缘怨援猿 园 缘怨援猿 园援怨 员愿援员 圆员援员 猿怨援圆 园援苑 圆远 员缘 猿园源 远园园
摇 摇 怨 圆苑援猿 园 圆苑援猿 园 圆愿援远 源源援员 苑圆援苑 园 员苑 员圆 圆愿源 源园源
平均值 酝藻葬灶 缘圆援源 园援猿 缘圆援苑 园援怨 圆员援猿 圆源援愿 源远援员 园援猿 圆圆援猿 员源援猿 猿猿圆援苑 缘员园援苑
标准差 杂贼葬灶凿葬则凿
凿藻增蚤葬贼蚤燥灶 圆圆援缘 园援缘 圆圆援愿 园援怨 远援猿 员苑援苑 圆猿援怨 园援猿 源援苑 圆援员 远苑援苑 怨怨援员
摇 摇 淤嫩叶垣成熟叶曰 于成熟果实垣未成熟果实
熊猴采食的食物种类中袁每月都被采食的共有 缘 种袁为猴群提供了 缘愿援苑豫的食物遥 此外袁另有 源 种植物分
别占食物组成 圆豫以上袁其中大部分种类是猴群的主要果实来源曰而且袁猴群对这些食物的选择指数大多都
跃员遥 上述 怨 种植物共占熊猴雨季食物组成的 愿缘援缘豫袁是猴群的主要食物渊表 圆冤遥 在这些植物中袁仅有假鹊肾
树尧鱼骨木和毛叶铁榄 猿 种乔木的优势度排在前 员园位遥 乔木种类在食物组成中的比例与其相对密度和优势
度没有明显的相关性渊相对密度院则越 原园援员猿愿袁 灶越 员苑袁 孕越 园援缘怨愿袁优势度院则越 原园援圆怨怨袁 灶越 员苑袁 孕越 园援圆源源冤遥
表 圆摇 弄岗熊猴雨季主要食物种类鄢
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 皂葬蚤灶 枣燥燥凿 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥灶泽怎皂藻凿 遭赠 粤泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽 葬贼 晕燥灶早早葬灶早 凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶
种名 杂责藻糟蚤藻泽 科名 云葬皂蚤造赠 生活型淤蕴蚤枣藻 泽贼赠造藻
食物部位于
陨贼藻皂泽
采食月数
栽燥贼葬造 皂燥灶贼澡
怎泽藻凿
觅食比例豫
燥枣 枣藻藻凿蚤灶早
贼蚤皂藻
选择指数
杂鄄陨灶凿藻曾
芸香竹 月燥灶蚤葬 泽葬曾葬贼蚤造蚤泽 禾本科 孕燥葬糟藻葬藻 月 再云 猿 源猿援愿
毛叶铁榄 杂蚤灶燥泽蚤凿藻则燥曾赠造燥灶责藻凿怎灶糟怎造葬贼怎皂
增葬则援 责怎遭蚤枣燥造蚤怎皂 山榄科 杂葬责燥贼葬糟藻葬藻 栽 云砸 圆 员缘援圆 怨援远
白头树 郧葬则怎早葬 枣燥则则藻泽贼蚤蚤 橄榄科 月怎则泽藻则葬糟藻葬藻 栽 云砸 员 远援远 猿员援员
假鹊肾树 杂贼则藻遭造怎泽 蚤灶凿蚤糟怎泽 桑科 酝燥则葬糟藻葬藻 栽 云砸 猿 远援源 员援远
榕树 云蚤糟怎泽 皂蚤糟则燥糟葬则责葬 桑科 酝燥则葬糟藻葬藻 栽 再云袁云砸 猿 猿援缘 员远援缘
斜叶榕 云蚤糟怎泽 贼蚤灶糟贼燥则蚤葬 桑科 酝燥则葬糟藻葬藻 栽 再云袁云砸 猿 圆援苑 愿援远
细叶黄皮 悦造葬怎泽藻灶葬 葬灶蚤泽怎皂燥造藻灶泽 芸香科 砸怎贼葬糟藻葬藻 栽 云砸 员 圆援缘 愿
米念芭 栽蚤则责蚤贼扎蚤葬 燥增燥蚤凿藻葬 亚麻科 蕴蚤灶葬糟藻葬藻 栽 云砸 圆 圆援缘 园援怨
鱼骨木 悦葬灶贼澡蚤怎皂 凿蚤糟燥糟糟怎皂 茜草科 砸怎遭蚤葬糟藻葬藻 栽 云砸 猿 圆援圆 员援愿
羽叶金合欢 粤糟葬糟蚤葬 责藻灶灶葬贼葬 含羞草科 酝蚤皂燥泽葬糟藻葬藻 灾 云砸 圆 员援远
田阳鹅耳枥 悦葬则责蚤灶怎泽 皂蚤糟则燥责澡赠造造葬 桦木科 月藻贼怎造葬糟藻葬藻 栽 再云袁云砸 员 员援源 猿援猿
歪叶榕 云蚤糟怎泽 糟赠则贼燥责澡赠造造葬 桑科 酝燥则葬糟藻葬藻 栽 云砸 圆 员援猿
柴龙树 粤责燥凿赠贼藻泽 凿蚤皂蚤凿蚤葬贼葬 茶茱萸科 陨糟葬糟蚤灶葬糟藻葬藻 栽 云砸 圆 员援员 员园援猿
禾亚科一种 粤早则燥泽贼蚤凿燥蚤凿藻葬藻 泽责援 禾本科 孕燥葬糟藻葬藻 匀 再云 圆 员援员
密花核果木 阅则赠责藻贼藻泽 糟燥灶枣藻则贼蚤枣造燥则葬 大戟科 耘怎责澡燥则遭造葬糟藻葬藻 栽 云砸 员 员援园 员援员
摇 摇 鄢占总觅食记录 逸员豫的种类曰 淤栽院 乔木袁月摇 越 灌木袁灾院 藤本袁匀院 草本曰 于再蕴院 嫩叶袁酝云院 成熟叶袁云蕴院 花袁云砸院 果实袁哉院 未知部位
苑园猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 黄中豪摇 等院喀斯特石山生境中熊猴的雨季食物组成 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
圆援猿摇 不同时间段的食物部位组成
熊猴在不同时间段的食物组成有明显差异渊嫩叶院字圆 越 怨源援缘源源袁 凿枣 越 员员袁 孕 约 园援园园员曰未成熟果实院字圆 越
员园园援缘员苑袁 凿枣越 员员袁 孕 约 园援园园员曰成熟果实院字圆 越 圆园源援源源园袁凿枣越 员员袁 孕 约 园援园园员曰果实院字圆 越 员猿怨援苑园愿袁 凿枣 越 员员袁 孕约园援园园员冤
渊图 员冤遥 嫩叶的觅食比例最低值出现在 苑院园园袁仅为 圆怨援远豫曰最高值出现在 员猿院园园和员源院园园点袁达到 员园园豫遥 未成
熟果实最低值出现在 员猿院园园 和 员源院园园袁为 园豫袁最高值出现在 员愿院园园袁为 源远援 怨豫遥 成熟果实最低值出现在
员圆院园园要员源院园园袁为 园豫袁最高值出现在 苑院园园袁为 缘怨援猿豫遥 总果实最低值出现在 员猿院园园要员源院园园袁为 园豫袁最高出现
在 苑院园园袁达到 苑园援源豫遥
比较发现熊猴上午时段对成熟果实和总果实的觅食比例高于下午时段渊成熟果实院猿缘援员豫 灾泽 愿援愿豫袁 贼 越
猿援员猿愿袁 凿枣越 员园袁 孕越 园援园员员曰总果实院缘缘援远豫 灾泽 圆远援员豫袁贼越 猿援园园苑袁 凿枣越 员园袁 孕越 园援园员猿冤袁对嫩叶的觅食比例低于下午
时段渊源猿援园豫 灾泽 苑圆援远豫袁 贼 越 原圆援愿缘园袁凿枣 越 员园袁 孕 越 园援园员苑冤遥 对未成熟果实的采食没有明显的差异渊圆园援远豫 灾泽
员苑援圆豫袁 贼越 原园援源圆员袁 凿枣越 员园袁 孕越 园援远愿圆冤遥 相关分析表明袁环境温度与嫩叶在不同时间段的觅食比例成正比渊 则 越
园援苑缘员袁 灶越 员圆袁 孕越 园援园园缘冤袁与成熟果实和总果实反比渊成熟果实院则 越 原园援远园愿袁 灶 越 员圆袁 孕 越 园援园猿远曰总果实院则 越
原园援苑怨远袁 灶越 员圆袁 孕越 园援园园圆冤遥
图 员摇 不同时间段的食物部位组成
云蚤早援 员摇 阅蚤藻贼葬则赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 凿怎则蚤灶早 凿葬赠贼蚤皂藻 澡燥怎则泽
猿摇 讨论
猿援员摇 熊猴的食物组成
本研究中袁嫩叶是熊猴在雨季时期的主要食物袁占觅食时间的 缘猿豫袁果实仅占 源远豫袁这与初步研究结果相
一致咱圆猿暂 遥 果实在食物中的比例与亚洲猕猴属的全年平均值相当渊源愿援源豫冤咱员员暂 袁且表现出明显的偏好性渊表 猿冤遥
虽然雨季里熊猴对果实的利用达到最高值袁但树叶在食物组成中的比例仍然高于亚洲猕猴属的平均值
渊圆缘援员豫冤咱员员暂 遥 这些差异可能是由于栖息地中果实可利用性差异造成的咱员员暂 遥 栽蚤灶早 等咱圆缘暂发现果实的分布和数
量受纬度的影响袁越靠近赤道的森林袁果实产量越高袁果期也越长遥 因此袁果实在亚洲猕猴属食物中的比例随
着雨量的降低而减少咱员员暂 遥 弄岗自然保护区年降水较少渊员猿苑圆 皂皂冤咱员员暂 袁与热带低地雨林相比袁干旱期较长咱圆缘暂 曰
森林中袁嫩叶和果实主要出现在雨季袁而旱季果实产量几乎为零咱员远暂 遥 这些因素可能造成弄岗喀斯特森林的果
实产量低于热带低地雨林遥 这可能是本研究猴群比热带森林种群采食较少果实的重要原因遥
另一方面袁由于蛋白质含量高且纤维素含量低袁嫩叶成为灵长类的喜食食物之一咱圆远暂 遥 本研究中袁禾本科
植物芸香竹是猴群的主要嫩叶来源遥 该种类为石山特有植物袁集中分布于石山山体的中上部分咱员圆暂 袁平均植株
密度为 圆员愿员源 株 辕 澡皂圆曰其嫩叶全年均可采食袁为猴群提供了充足的食物咱员圆暂 遥 熊猴大量利用芸香竹的嫩叶可节
省用于搜寻其他食物的时间袁是一种保存能量的有效行为策略遥 研究也证实了以常见种类作为主要食物可能
是猴群适应石山生境的一个有效觅食策略咱圆苑暂 遥
愿园猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
猿援圆摇 熊猴的日觅食策略
熊猴一天中不同时段的食物组成存在明显差异遥 猴群上午时段采食的果实明显多于下午时段袁而嫩叶的
采食量则明显少于下午时段袁这可能与动物的能量平衡策略有关咱员苑暂 遥 熊猴为昼行性动物袁夜间完全停止觅
食咱圆猿暂 遥 由于夜间长时间休息期间没有能量摄入袁次日清晨的能量补充显得尤为迫切咱圆愿暂 遥 尽管嫩叶和果实都
能为熊猴提供能量袁但它们更倾向于选择果实袁这可能是因为果实渊特别是成熟果实冤比嫩叶富含糖分袁更容
易被动物直接吸收并转化成能量咱圆远暂 遥 上午时段熊猴通过采食果实袁可快速获得能量遥 与果实相比袁树叶占胃
部容积较大袁增加了动物移动时的能量消耗咱圆愿暂 遥 熊猴下午觅食高峰出现在 员缘院园园要员愿院园园袁大约 员 澡之后便逐
渐靠近夜宿地袁天黑之后全部进入夜宿地休息咱圆猿暂 遥 因此下午猴群采食嫩叶后移动距离短袁大大降低了胃部携
带大量嫩叶带来的额外能量消耗袁而且树叶中的蛋白质可在长时间的休息中得到很好的消化和吸收咱员苑暂 遥 相
似的能量平衡策略在其他种类中也有报道袁例如黑掌蜘蛛猴渊粤贼藻造藻泽 早藻燥枣枣则燥赠蚤冤 咱员苑暂 尧倭猿渊匀赠造燥遭葬贼藻泽 噪造燥泽泽蚤冤 咱圆怨暂 尧合
趾猿渊匀赠造燥遭葬贼藻泽 泽赠灶凿葬糟贼赠造怎泽冤 咱圆愿暂 尧白掌长臂猿 渊匀赠造燥遭葬贼藻泽 造葬则冤 咱圆愿暂 尧敏猿 渊匀赠造燥遭葬贼藻泽 葬早蚤造蚤泽冤 咱猿园暂 和黑猩猩 渊 孕葬灶
贼则燥早造燥凿赠贼藻泽冤 咱猿员暂等遥
熊猴在下午时段采食更多的嫩叶还可能与该部位水分含量较高有关遥 喀斯特石山地表水极其缺
乏咱员圆袁圆猿暂 曰研究期间没有观察到熊猴饮用自由水袁说明食物含水是猴群的主要水分来源遥 熊猴的主要食物芸香
竹的嫩叶含水量为 怨园豫袁明显高于果实以及主要植物的嫩叶和成熟叶的含水量渊未发表数据冤遥 在下午时段袁
猴群经常放弃上午喜食的果实食物袁转而选择芸香竹的嫩叶遥 熊猴可能通过这种方式在能量和水分上作出了
优化选择遥 此外袁熊猴对嫩叶的采食比列与环境温度成正相关关系袁这可能是因为经历中午的炎热高温后袁熊
猴需要补充体内水分来调节体温遥 然而袁食物资源营养成分是否存在时间差异钥 是否对食物选择有影响钥 这
是后续研究中急需回答的问题遥
致谢院黄恒善尧唐创斌尧黄立彬等协助收集部分野外数据袁张克处尧农天应尧宁林等协助部分野外植被调查工作袁
徐静婷协助数据处理袁许为斌和黄俞松鉴定部分植物标本袁大理学院范朋飞教授帮助写作袁特此致谢遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 蕴葬皂遭藻则贼 允 耘援 孕则蚤皂葬贼藻 凿蚤早藻泽贼蚤燥灶院 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 葬皂燥灶早 葬灶葬贼燥皂赠袁 责澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 葬灶凿 枣藻藻凿蚤灶早 藻糟燥造燥早赠援 耘增燥造怎贼蚤燥灶 粤灶贼澡则燥责燥造燥早赠袁 员怨怨愿袁 苑渊员冤院 愿鄄圆园援
咱 圆 暂 摇 杂贼则蚤藻则 运 月援 阅蚤藻贼 蚤灶 燥灶藻 早则燥怎责 燥枣 憎燥燥造造赠 泽责蚤凿藻则 皂燥灶噪藻赠泽袁 燥则 皂怎则蚤择怎蚤泽 渊月则葬糟澡赠贼藻造藻泽 葬则葬糟澡灶燥蚤凿藻泽冤援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕则蚤皂葬贼燥造燥早赠袁 员怨怨员袁 圆猿渊圆冤院
员员猿鄄员圆远援
咱 猿 暂 摇 粤澡泽葬灶 酝 云援 云藻藻凿蚤灶早 藻糟燥造燥早赠 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂葬贼藻泽 燥枣 月葬灶早造葬凿藻泽澡 辕 辕 栽澡蚤藻则则赠 月袁 粤灶凿藻则泽燥灶 允 砸袁 砸燥藻凿藻则 允 允袁 匀藻则则藻灶泽糟澡皂蚤凿贼 晕袁 藻凿泽援 悦怎则则藻灶贼 孕则蚤皂葬贼燥造燥早赠援
灾燥造 员援 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶援 杂贼则葬泽遭燥怎则早院 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 蕴燥怎蚤泽 孕葬泽贼藻怎则袁 员怨怨源援
咱 源 暂 摇 郧燥造凿泽贼藻蚤灶 杂 允袁 砸蚤糟澡葬则凿 粤 云援 耘糟燥造燥早赠 燥枣 则澡藻泽怎泽 皂葬糟葬择怎藻泽 渊酝葬糟葬糟葬 皂怎造葬贼贼葬冤 蚤灶 晕燥则贼澡憎藻泽贼 孕葬噪蚤泽贼葬灶援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕则蚤皂葬贼燥造燥早赠袁 员怨愿怨袁 员园
渊远冤院 缘猿员鄄缘远苑援
咱 缘 暂 摇 匀葬灶赠葬 郧袁 酝佴灶葬则凿 晕袁 匝葬则则燥 酝袁 栽葬贼贼燥怎 酝 陨袁 云怎泽藻 酝袁 灾葬造造藻贼 阅袁 再葬皂葬凿葬 粤袁 郧燥 酝袁 栽葬噪葬枣怎皂蚤 匀袁 栽泽怎躁蚤灶燥 砸袁 粤早藻贼泽怎皂葬 晕袁 宰葬凿葬 运援 阅蚤藻贼葬则赠
葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼藻 责则蚤皂葬贼藻泽院 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶泽 燥枣 允葬责葬灶藻泽藻 葬灶凿 月葬则遭葬则赠 皂葬糟葬择怎藻泽援 孕则蚤皂葬贼藻泽袁 圆园员员袁 缘圆渊圆冤院 员愿苑鄄员怨愿援
咱 远 暂 摇 匀藻藻泽藻灶 酝袁 砸燥早葬澡灶 杂袁 韵泽贼灶藻则 允袁 杂糟澡俟造噪藻 韵援 云燥燥凿 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 葬枣枣藻糟贼泽 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 枣则怎早蚤增燥则燥怎泽 枣藻皂葬造藻 粤泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽援
月藻澡葬增蚤燥则葬造 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 杂燥糟蚤燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 远苑渊苑冤院 员园缘猿鄄员园远远援
咱 苑 暂 摇 蕴蚤灶凿遭怎则早 阅 郧援 云藻藻凿蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则 葬灶凿 凿蚤藻贼 燥枣 则澡藻泽怎泽 皂葬糟葬择怎藻泽 渊酝葬糟葬糟葬 皂怎造葬贼贼葬冤 蚤灶 葬 杂蚤憎葬造蚤噪 枣燥则藻泽贼 蚤灶 晕燥则贼澡藻则 陨灶凿蚤葬 辕 辕 悦造怎贼贼燥灶鄄月则燥糟噪 栽 匀袁 藻凿援
孕则蚤皂葬贼藻 耘糟燥造燥早赠院 杂贼怎凿蚤藻泽 燥枣 云藻藻凿蚤灶早 葬灶凿 砸葬早蚤灶早 月藻澡葬蚤增燥怎则 蚤灶 蕴藻皂怎则泽袁 酝燥灶噪藻赠泽袁 葬灶凿 粤责藻泽援 蕴燥灶凿燥灶院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽袁 员怨苑苑援
咱 愿 暂 摇 砸蚤造藻赠 耘 孕援 云造藻曾蚤遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 凿蚤藻贼 葬灶凿 葬糟贼蚤增蚤贼赠 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 酝葬糟葬糟葬 贼燥灶噪藻葬灶葬 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 葬灶贼澡则燥责燥早藻灶蚤糟 澡葬遭蚤贼葬贼 葬造贼藻则葬贼蚤燥灶援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣
孕则蚤皂葬贼燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 圆愿渊员冤院 员园苑鄄员猿猿援
咱 怨 暂 摇 杂糟澡俟造噪藻 韵袁 孕藻泽藻噪 阅袁 宰澡蚤贼皂葬灶 月 允袁 韵泽贼灶藻则 允援 耘糟燥造燥早赠 燥枣 粤泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻泽 渊酝葬糟葬糟葬 葬泽泽葬皂藻灶泽蚤泽冤 葬贼 孕澡怎 运澡蚤藻燥 宰蚤造凿造蚤枣藻 杂葬灶糟贼怎葬则赠袁 栽澡葬蚤造葬灶凿援
允燥怎则灶葬造 燥枣 宰蚤造凿造蚤枣藻 蚤灶 栽澡葬蚤造葬灶凿袁 圆园员员袁 员愿渊员冤院 员鄄员缘援
咱员园暂 摇 杂则蚤增葬泽贼葬增葬 粤援 孕则蚤皂葬贼藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 陨灶凿蚤葬援 月蚤噪葬灶藻则院 酝藻早葬凿蚤增藻则泽蚤贼赠 孕则藻泽泽袁 员怨怨怨援
咱员员暂 摇 栽泽怎躁蚤 再袁 匀葬灶赠葬 郧袁 郧则怎藻贼藻则 悦 悦援 云藻藻凿蚤灶早 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 燥枣 责则蚤皂葬贼藻泽 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼藻 葬灶凿 葬造责蚤灶藻 枣燥则藻泽贼袁 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 粤泽蚤葬灶 皂葬糟葬择怎藻泽 葬灶凿 糟燥造燥遭蚤灶藻泽援
孕则蚤皂葬贼藻泽袁 圆园员猿袁 缘源渊猿冤院 圆园员鄄圆员缘援
怨园猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 黄中豪摇 等院喀斯特石山生境中熊猴的雨季食物组成 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
咱员圆暂 摇 在澡燥怎 匝 匀袁 宰藻蚤 匀袁 匀怎葬灶早 在 匀袁 匀怎葬灶早 悦 酝援 阅蚤藻贼 燥枣 贼澡藻 粤泽泽葬皂藻泽藻 皂葬糟葬择怎藻 酝葬糟葬糟葬 葬泽泽葬皂藻灶泽蚤泽 蚤灶 造蚤皂藻泽贼燥灶藻 澡葬遭蚤贼葬贼泽 燥枣 晕燥灶早早葬灶早袁 悦澡蚤灶葬援 悦怎则则藻灶贼
在燥燥造燥早赠袁 圆园员员袁 缘苑渊员冤院 员愿鄄圆缘援
咱员猿暂 摇 云藻藻则燥扎 酝 酝援 砸藻泽燥怎则糟藻 责葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 葬皂燥灶早 贼澡藻 枣燥怎则 泽赠皂责葬贼则蚤糟 责则蚤皂葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 宰藻泽贼 月澡葬灶怎早葬糟澡 云燥则藻泽贼 砸藻泽藻则增藻 燥枣 月葬灶早造葬凿藻泽澡 辕 辕 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻
陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 悦燥灶枣藻则藻灶糟藻 燥灶 月蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠鄄 孕则藻泽藻灶贼 杂贼葬贼藻袁 孕则燥遭造藻皂泽 葬灶凿 孕则燥泽责藻糟贼泽 燥枣 蚤贼泽 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶援 悦澡蚤贼贼葬早燥灶早袁 月葬灶早造葬凿藻泽澡院 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣
悦澡蚤贼贼早葬燥灶早袁 圆园员员院 猿猿鄄源猿援
咱员源暂 摇 匀葬灶赠葬 郧袁 月藻则灶葬则凿 匀援 云葬造造遭葬糟噪 枣燥燥凿泽 燥枣 则藻凿 造藻葬枣 皂燥灶噪藻赠泽 渊孕则藻泽遭赠贼蚤泽 则怎遭蚤糟怎灶凿葬冤 蚤灶 阅葬灶怎皂 灾葬造造藻赠袁 月燥则灶藻燥援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕则蚤皂葬贼燥造燥早赠袁
圆园员圆袁 猿猿渊圆冤院 猿圆圆鄄猿猿苑援
咱员缘暂 摇 匀藻赠皂葬灶灶 耘 宰袁 杂皂蚤贼澡 粤 悦援 宰澡藻灶 贼燥 枣藻藻凿 燥灶 早怎皂泽院 贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 早怎皂皂蚤增燥则赠 蚤灶 憎蚤造凿 贼葬皂葬则蚤灶泽袁杂葬早怎蚤灶怎泽 皂赠泽贼葬曾 葬灶凿 杂葬早怎蚤灶怎泽 枣怎泽糟蚤糟燥造造蚤泽
渊悦葬造造蚤贼则蚤糟澡蚤灶葬藻冤 援 在燥燥 月蚤燥造燥早赠袁 员怨怨怨袁 员愿渊远冤院 源缘怨鄄源苑员援
咱员远暂 摇 在澡燥怎 匝 匀袁 宰藻蚤 云 宰袁 蕴蚤 酝袁 匀怎葬灶早 悦 酝袁 蕴怎燥 月援 阅蚤藻贼 葬灶凿 枣燥燥凿 糟澡燥蚤糟藻 燥枣 栽则葬糟澡赠责蚤贼澡藻糟怎泽 枣则葬灶糟燥蚤泽蚤 蚤灶 贼澡藻 晕燥灶早早葬灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 悦澡蚤灶葬援
陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕则蚤皂葬贼燥造燥早赠袁 圆园园远袁 圆苑渊缘冤院 员源源员鄄员源远园援
咱员苑暂 摇 悦澡葬责皂葬灶 悦 粤袁 悦澡葬责皂葬灶 蕴 允援 栽澡藻 枣燥则葬早蚤灶早 蚤贼蚤灶藻则葬则赠 燥枣 泽责蚤凿藻则 皂燥灶噪藻赠泽院 宰澡藻灶 贼燥 藻葬贼 造藻葬增藻泽钥援 云燥造蚤葬 孕则蚤皂葬贼燥造燥早蚤糟葬袁 员怨怨员袁 缘远渊猿冤院 员远圆鄄员远远援
咱员愿暂 摇 砸燥遭蚤灶泽燥灶 允 郧援 阅蚤怎则灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 枣燥则葬早蚤灶早 葬灶凿 凿蚤藻贼 蚤灶 贼澡藻 憎藻凿早藻鄄糟葬责责藻凿 悦葬责怎糟澡蚤灶悦藻遭怎泽 燥造蚤增葬糟藻怎泽援 云燥造蚤葬 孕则蚤皂葬贼燥造燥早蚤糟葬袁 员怨愿源袁 源猿渊源冤院 圆员远鄄圆圆愿援
咱员怨暂 摇 悦葬则造泽燥灶 月 粤袁 砸燥贼澡皂葬灶 允 酝袁 酝蚤贼葬灶蚤 允 悦援 阅蚤怎则灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 灶怎贼则蚤藻灶贼泽 葬灶凿 糟澡蚤皂责葬灶扎藻藻 枣燥则葬早蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕则蚤皂葬贼燥造燥早赠袁 圆园员猿袁
苑缘渊源冤院 猿源圆鄄猿源怨援
咱圆园暂 摇 郧则燥增藻泽 悦援 孕则蚤皂葬贼藻 栽葬曾燥灶燥皂赠援 蕴燥灶凿燥灶院 杂皂蚤贼澡泽燥灶蚤葬灶 陨灶泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 孕则藻泽泽袁 圆园园员援
咱圆员暂 摇 汪松援 中国濒危动物红皮书院 兽类援 北京院 科学出版社袁 员怨怨愿援
咱圆圆暂 摇 宰葬凿葬 运袁 匀葬皂葬凿葬 再袁 蕴蚤 再 孕袁 在澡燥怎 匝 匀袁 允蚤葬灶早 允 月袁 匀怎葬灶早 悦 酝援 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 皂葬糟葬择怎藻泽 蚤灶 郧怎葬灶早曾蚤援 酝葬皂皂葬造蚤葬灶 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员园袁 缘园
渊员冤院 圆员鄄圆怨援
咱圆猿暂 摇 韦华援 弄岗熊猴渊酝葬糟葬糟葬 葬泽泽葬皂藻灶泽蚤泽冤的食性尧活动节律和活动时间分配咱阅暂援 桂林院 广西师范大学袁 圆园园苑援
咱圆源暂 摇 粤造贼皂葬灶灶 允援 韵遭泽藻则增葬贼蚤燥灶葬造 泽贼怎凿赠 燥枣 遭藻澡葬增蚤燥则院 泽葬皂责造蚤灶早 皂藻贼澡燥凿泽援 月藻澡葬增蚤燥怎则袁 员怨苑源袁 源怨渊猿冤院 圆圆苑鄄圆远苑援
咱圆缘暂 摇 栽蚤灶早 杂袁 匀葬则贼造藻赠 杂袁 月怎则灶泽 运 悦援 郧造燥遭葬造 责葬贼贼藻则灶泽 蚤灶 枣则怎蚤贼蚤灶早 泽藻葬泽燥灶泽援 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥早藻燥早则葬责澡赠袁 圆园园愿袁 员苑渊缘冤院 远源愿鄄远缘苑援
咱圆远暂 摇 砸蚤糟澡葬则凿 粤 云援 孕则蚤皂葬贼藻 蚤灶 晕葬贼怎则藻援晕藻憎 再燥则噪院 宰援 匀援 云则藻藻皂葬灶袁 员怨愿缘援
咱圆苑暂 摇 匀怎 郧援 阅蚤藻贼葬则赠 遭则藻葬凿贼澡 葬灶凿 则藻泽燥怎则糟藻 怎泽藻 燥枣 云则葬灶糟燥蚤泽忆 蕴葬灶早怎则 蚤灶 葬 泽藻葬泽燥灶葬造 葬灶凿 凿蚤泽贼怎则遭藻凿 澡葬遭蚤贼葬贼援 粤皂藻则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕则蚤皂葬贼燥造燥早赠袁 圆园员员袁 苑猿渊员员冤院
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