全 文 ：第 35 卷第 2 期
2015年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.2
Jan.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31360106)
收稿日期:2014鄄02鄄19; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄06鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zzhong@ swu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201402190287
冉琼, 钟章成.模拟岩溶旱钙土壤基质中 AM真菌对玉米幼苗光合生长的影响.生态学报,2015,35(2):460鄄467.
Ran Q,Zhong Z C.Effect of AMF on the photosynthetic characteristics and growth of maize seedlings under the stress of drought, high calcium and their
combination in Karst area.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):460鄄467.
模拟岩溶旱钙土壤基质中 AM 真菌对玉米幼苗光合生
长的影响
冉摇 琼1,2, 钟章成1,*
1 三峡库区生态环境教育部重点实验室,北碚摇 400715
2 绵阳师范学院,绵阳摇 621000
摘要:利用盆栽试验,探讨了 AM真菌在模拟岩溶区干旱、高钙及其双重胁迫的土壤基质中对玉米幼苗光合生长的影响。 结果
表明:玉米幼苗的菌根侵染率在不同处理下的大小顺序为对照>干旱>双重胁迫>高钙。 无论接种与否,干旱、高钙及其双重胁
迫均导致玉米幼苗生物量、净光合速率下降。 未接种 AM真菌条件下,玉米幼苗生物量在干旱、高钙及其双重胁迫下较对照分
别低 3.2%、63.7%、76.0%,净光合速率较对照分别低 33.4%、86.9%、98.8%;接种 AM真菌条件下,玉米幼苗生物量在干旱、高钙
及其双重胁迫下较对照分别低 16.3%、78.4%、80.2%,净光合速率较对照分别低 9.7%、92.8%、91.7%。 与同种条件下的非菌根
植株相比,干旱及双重胁迫下的菌根植株生物量、叶绿素含量、光合蒸腾速率、最大光化学效率,以及 P 吸收均呈上升趋势;高钙
胁迫下的菌根植株叶绿素含量、最大光化学效率有所增加,但生物量、光合蒸腾速率以及 N、P 的吸收未体现菌根促进效应。
AM真菌与干旱及双重胁迫的交互作用对玉米幼苗的净光合速率影响显著,与高钙交互作用对玉米幼苗净光合速率无显著影
响。 AM真菌能够通过促进玉米幼苗 N、P 吸收及叶绿素含量增加,光化学效率、气孔导度增大,从而提高玉米幼苗光合作用能
力促进生长。 实验结果对岩溶生态系统中合理利用菌根技术及制定合理的农业生产措施具有重要的理论和实践意义。
关键词:岩溶;高钙;干旱;双重胁迫;AM真菌
Effect of AMF on the photosynthetic characteristics and growth of maize seedlings
under the stress of drought, high calcium and their combination in Karst area
RAN Qiong1,2,ZHONG Zhangcheng1,*
1 Key Laboratory of Eco鄄environments in Three Gorges Reservoir Region, Beibei 400715, China
2 Mianyang Normal University, Mianyang 621000, China
Abstract: Drought and high concentration of calcium are the main characters of the karst soils, and always show great
heterogeneity in the karst ecosystems. In order to explore the effects of AMF on the photosynthetic and growth characters of
maize (Zea mays L.) under various stresses, three treatments including drought, high concentration of calcium (high Ca),
and their combination (double stress) were applied to potted maize seedlings. The results showed that the colonization rate
of the AMF to maize seedlings was following the sequence of: control > drought > double stress > high Ca. Compared to the
control group, the biomass, net photosynthetic rate (Pn) of the seedlings were decreased in the three treatments. Under
non鄄inoculation conditions, the biomass of maize seedlings subjected to drought, high calcium and double stress were
3郾 2%, 63.7%, 76% lower than that of control respectively, while those of Pn were 33.4%, 86.9%, and 98.8%. In the
same time, under inoculation conditions, compared with the control, the seedling忆s biomass in drought, high calcium and
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double stress were 16.3%, 78.4%, 80.2% lower, and net photosynthetic rate were 9.7%, 92.8%, and 91.7% lower.
Additionally, compared to the seedlings without AMF, those vaccinated AMF showed significantly higher biomass,
chlorophyll content, transpiration rate (Tr), maximum photochemical efficiency, and absorbed more phosphorus, when
subjected to the drought and double stress. On the contrary, in the environment of high calcium, the AMF only enhanced
the content of chlorophyll, maximum photochemical efficiency, while there was no increase in terms of plant biomass, Tr
and the absorbing amount of nitrogen and phosphorus. Moreover, the interaction of AMF伊drought and AMF伊double stress
had significant effects on the Pn of seedlings, while no significant effects of AMF伊high Ca were found on the Pn. AM fungi
can assist the plant to absorb more phosphorus, enhancing the contents of chlorophyll, improving the activity of light
reaction center, increasing the plant stomatal conductance, so as to enhance photosynthesis ability to promote the growth of
plant. This research can provide references for a reasonable utilization of AMF and increasing agricultural productivity in the
karst ecosystem.
Key Words: karst; high calcium; drought; double stress; arbuscular mycorrhizal fungi(AMF)
岩溶地区土层浅薄,土被不连续,土壤具有干旱和高钙的主要特点[1],岩溶生态系统中土壤富钙、缺水的
环境特征对植物的生存和繁殖产生重要影响[2]。 中国岩溶区域主要分布在人口较为集中的西南山区,随着
人地矛盾突出,水土流失和土壤侵蚀加剧,岩溶区农业生产直接受到威胁。
丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrizal fungi, AMF)是自然界广泛分布的一类菌根真菌,可与陆地上绝大多
数高等植物共生,对植物的生长发育、光合效率及不良环境的抗逆性具有积极作用[3鄄4],已有学者关注以 AM
真菌主导的菌根共生系统在岩溶生态系统中的生物功能[5鄄6],并已有研究显示 AM 真菌能够在一定程度上提
高植物在岩溶地区的适应能力[7鄄8]。 目前,岩溶区 AM真菌的研究,一方面集中在岩溶地区 AM真菌的调查与
分类,另一方面集中在岩溶干旱生境中 AM真菌对岩溶区典型植物生理生态的影响。 岩溶区地形复杂,土块
面积小且零星分布,土壤的空间异质性改变土壤养分和水分的组合[9],以前的研究却将植物置于一种环境进
行分析。 土壤的异质性导致植物生长的限制环境因素也不尽相同,因此,综合考虑岩溶区高钙及高钙与干旱
组合条件下 AM真菌对植物的生态效应更具有实际意义。
光合作用是植物重要的生命活动,光合作用效率是植物生产力和产量高低的决定性因素[10],玉米是岩溶
山区的主要粮食经济作物,发展玉米生产是解决岩溶山区粮食经济问题的可行途径,如何提高玉米产量和质
量是发展玉米生产的关键问题,本文拟以玉米为研究对象,通过室内盆栽试验,模拟岩溶区干旱、高钙及干旱
与高钙双重胁迫土壤条件,探讨 AM真菌如何调节玉米幼苗光合生长的适应,为岩溶区农业生产提供理论和
实践依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 实验材料
1.1.1摇 菌根接种剂
菌种摩西球囊霉(Glomus mosseae,GM),购买自北京市农林科学院植物营养与资源研究所,用白三叶草扩
繁,将含有寄主植物根段、相应菌根真菌孢子及根外菌丝体的根际土壤作为接种剂。
1.1.2摇 宿主植物
玉米(Zea mays L.),种子为重庆酉阳岩溶区农户自选种,以 10%H2O2表面消毒 10 min,无菌水洗净,置于
无菌培养皿(皿底放 3层湿润的无菌滤纸),于 25 益黑箱里催芽,待胚根长出后,挑选发芽一致的种子备用。
1.1.3摇 培养基质与容器
将取自重庆北碚鸡公山石灰岩地段的石灰土,土壤 pH为 6.81,有机质含量 26.8 g / kg,碱解氮 68郾 35 mg /
kg,速效钾 108.41 mg / kg,交换性钙 2326.40 mg / kg,全钾 14.62 g / kg,全磷 0.46 g / kg,全氮 1.34 g / kg,过 1 mm
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筛,在高压灭菌锅压力 0.14 Mpa,温度 124 益下连续灭菌 2 h,晾干,与同等条件灭菌晾干后的干净河沙重量分
数 1颐4均匀混和,作为幼苗培养基质备用。 培养容器为上口内径 19 cm,高 16 cm,底口内径 13 cm的塑料盆,
用 0.1%的高锰酸钾浸泡 30 min,清洗干净,晾干。
1.2摇 实验方法
实验分接种(M+)和不接种(M-)两个处理组,每个处理组内分为 4 个处理:淤对照:正常含钙量+正常含
水量(L+W),于高钙胁迫:高钙胁迫+正常含水量(H+W),盂干旱胁迫:正常含钙量+干旱胁迫(L+D),榆双重
胁迫:高钙胁迫+干旱胁迫(H+D),每个处理 7个重复。
实验在西南大学生态园大棚下进行,于 2013 年 4 月 10 日播种。 播种前将基质混入复合肥(N 颐 P 颐 K =
26 颐12 颐10)200 mg / kg作基础养分,以保障植物正常生长,同时进行钙处理。 根据预实验及相关研究[11],正常
含钙量处理为混基肥后的基质不添加外源钙,高钙胁迫处理为将外源钙(无水氯化钙)以溶液形式与基质混
匀,达到钙浓度为 1.0 g / kg(不含本底值)。 钙处理完毕后,装盆,每盆预计装 2.5 kg基质。 先向培养容器里装
入 2.0 kg基质,然后将 15 g灭菌接种剂(不接种组)或 15 g 接种剂(接种组)添加于盆装基质表面,再植入 5
粒玉米种芽,最后将余下的 0.5 kg基质平铺其上,接种剂距土表约 2 cm。 装盆全部完成后浇水,使盆中基质
含水量达到 20%(绝对含水量),整个实验过程均浇去离子水,称重法维持 20%土壤含水量。 出苗 1 周后间
苗,每盆留 2株,培养至 3叶 1心时,正常水分处理组保持土壤含水量 20%,干旱处理组使土壤含水量自然降
至 10%[12],1周后达到干旱胁迫计划含水量。 保持干旱胁迫处理含水量 3d 后,开始测定各指标,从实验开始
至收获 6周时间。
1.3 摇 指标测定
1.3.1摇 光合参数的测定
苗期玉米生长至 6周时,采用 Li鄄6400(LI鄄COR,USA)便携式光合测定仪于晴朗的上午 9:00 时开始测定
玉米幼苗第 2—3张完全展开叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。
测定时,叶室配备 LED 红蓝光源,光量子通量密度(PED)为 1200 滋mol·m-2·s-1,CO2浓度为(470依10)
滋mol / mol,温度为 26益,相对湿度为 65%。 采用 OS鄄30P(OP鄄TI,美国)便携式叶绿素荧光仪对玉米植株完全
展开的第 2片叶进行初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)及最大光化学效率(Fv / Fm)进行测定,测定前各个叶片
暗适应 30 min。
1.3.2摇 生理生长指标的测定
苗期玉米生长至 6周时,将光合测定后的植株连同花盆浸入水中,冲掉根系土壤和沙砾,再用蒸馏水缓缓
冲洗植株表面,用吸水纸吸干植株表面水,分别进行生理生长指标的测定。
菌根侵染率参照 Phillips和 Hayman的方法测定[13],将玉米根段切成 1 cm 的小段,用 0.05%的曲利苯蓝
染色液染色,以侵染根段长占总根段长的百分比为菌根侵染率。 光合色素采用 80%丙酮浸泡抽提[14]。 P 采
用 ICP鄄AES法测定,N采用元素分析仪测定。 将收获的植株信封编号装袋后放至烘箱内 105 益杀青 30 min,
调至 70 益烘干 72 h,采用 1 / 10000天平进行生物量的测定。
1.4摇 数据分析
采用 SPSS(16.0)统计软件进行数据统计分析,邓肯多重比较(Duncan忆s multiple range test) 和 T 检验分
析不同处理所造成的差异,多因素方差分析讨论因素间的交互效应,利用 Origin 8.6 和 Excel 2003 软件绘制
图表。
2摇 结果与分析
2.1摇 岩溶旱钙土壤基质中 AM真菌对玉米幼苗侵染率和生物量的影响
AM真菌在不同处理下的侵染率大小顺序为:对照>干旱>双重胁迫>高钙。 无论接种与否,干旱胁迫下玉
米幼苗生物量较对照差异不显著,高钙及双重胁迫下玉米幼苗生物量较对照显著下降(P<0郾 05)。 未接种条
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件下,玉米幼苗生物量在干旱、高钙及其双重胁迫下较对照分别低 3.2%、63.7%、76.0%;接种条件下,玉米幼
苗生物量在干旱、高钙及其双重胁迫下较对照植株分别低 16.3%、78.4%、80.2%。 对照、干旱及双重胁迫条件
下,接种 AM真菌的玉米幼苗生物量较未接种植株均呈增加趋势;高钙胁迫下,接种 AM真菌的玉米幼苗生物
量较未接种植株未体现出菌根促进效应。
表 1摇 不同处理下玉米幼苗的菌根侵染率和生物量
Table 1摇 The colonization rate and biomass of maize seedlings under different treatments
指标
Indexes
接种
Inoculation
处理 Treatments
L+W L+D H+W H+D
侵染率 M- 0 0 0 0
Colonization rate / % M+ 58.3依0.99a 52.0依0.81b 22.6依1.30c 27.2依0.84d
生物量 M- 3.15依0.10a 2.92依0.32a 1.01依0.03b 0.73依0.02b
Biomass / g M+ 3.98依0.20a 3.33依0.19a 0.86依0.06b 0.79依0.04b
摇 摇 同一行中数值标注不同字母表示在 5%显著水平差异显著; L+W:对照(CK);L+D:干旱胁迫(Drought stress);H+W:高钙胁迫(High calcium
stress);H+D:双重胁迫(Double stress)
图 1摇 不同处理下 AM真菌对玉米幼苗光合参数的影响
Fig.1摇 Effect of AMF on photosynthetic characteristics of maize seedlings under different treatments
不同小写字母表示未接种条件下各处理在 5%显著水平差异显著,不同大写字母表示接种条件下各处理在 5%显著水平差异显著; 同一处
理下接种(M+)与不接种(M-)处理间的差异,*P<0.05,差异显著;**P<0.01,差异极显著
2.2摇 岩溶旱钙土壤基质中 AM真菌对玉米幼苗光合参数的影响
研究显示(图 1),无论接种与否,干旱、高钙及双重胁迫下玉米幼苗净光合速率较对照均显著下降(P<
0郾 05)。 未接种条件下,干旱、高钙及其双重胁迫下玉米幼苗净光合速率较对照植株分别低 33郾 4%、86郾 9%、
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98郾 8%;接种条件下,干旱、高钙及其双重胁迫下玉米幼苗净光合速率较对照分别低 9郾 7%、92郾 8%、91郾 7%。
对照、干旱及双重胁迫条件下,接种 AM真菌的玉米幼苗净光合速率、蒸腾速率、气孔导度较未接种植株极显
著上升(P<0郾 01),胞间二氧化碳浓度极显著下降(P<0郾 01);高钙胁迫条件下,接种 AM真菌的玉米幼苗净光
合速率、蒸腾速率、气孔导度较未接种植株无显著变化,胞间二氧化碳浓度显著下降(P<0郾 05)。
2.3摇 岩溶旱钙土壤基质中 AM真菌对玉米幼苗叶绿素荧光参数的影响
研究显示(表 2),无论接种与否,干旱、高钙及其双重胁迫下玉米幼苗的初始荧光(Fo)较对照均呈增加
趋势,最大荧光(Fm)及光化学效率(Fv / Fm)均呈下降趋势,其中高钙及双重胁迫下的植株变化显著(P<
0郾 05)。 对照组中,接种 AM真菌的玉米幼苗初始荧光较未接种植株显著下降(P<0.05),最大荧光及光化学
效率无显著变化;干旱、高钙胁迫条件下,接种 AM真菌的玉米幼苗初始荧光、最大荧光及最大光化学效率较
未接种植株均变化不显著;双重胁迫下,接种 AM真菌的玉米幼苗最大荧光及光化学效率较未接种植株显著
增加(P<0.05)。
表 2摇 不同处理下 AM真菌对玉米幼苗叶绿素荧光特征的影响
Table 2摇 Effects of AMF on the chlorophyll fluorescence kinetic parameters of maize leaves under different treatments
指标
Indexes
接种
Inoculation
处理 Treatments
L+W(CK) L+D H+W H+D
初始荧光 M- 501.43依11.77c * 539.17依16.30c 803.33依55.73b 1099.60依83.76a
Minimal fluorescence(Fo) M+ 465.00依7.16C 488.50依11.51C 746.40依9.64B 1153.75依66.37A
最大荧光 M- 2159.29依67.14a 2045.33依72.45a 1730.33依91.22b 1369.40依121.92c *
Fluorescence malcium(Fm) M+ 2185.60依49.05A 1972.33依58.28B 1752.00依69.59C 1639.25依93.25C
最大光化学效率 The maximal M- 0.77依0.01a 0.73依0.01a 0.54依0.03b 0.19依0.02c *
photochemical efficiency(Fv / Fm) M+ 0.79依0.01A 0.75依0.01A 0.57依0.02B 0.30依0.01C
摇 摇 同一处理下接种与不接种间的差异;*P<0.05,差异显著;**P<0.01,差异极显著
2.4摇 岩溶旱钙土壤基质中 AM真菌对玉米幼苗叶绿素含量的影响
研究显示(表 3),无论接种与否,干旱、高钙及其双重胁迫下玉米幼苗的叶绿素 a 含量、叶绿素总量较对
照均显著增加(P<0.05)。 对照组中,接种 AM真菌的玉米幼苗叶绿素 a、叶绿素 b 及叶绿素总量较未接种植
株均增加,其中叶绿素 b含量、叶绿素总量显著增加(P<0.05);干旱胁迫下,接种 AM真菌的玉米幼苗叶绿素
a、叶绿素 b及叶绿素总量较未接种植株均无显著变化,但均呈增加趋势;高钙胁迫下及双重胁迫下,接种 AM
真菌的玉米幼苗叶绿素 a含量、叶绿素总量较未接种植株均显著增加(P<0.05)。
表 3摇 不同处理下 AM真菌对玉米幼苗叶片叶绿素含量的影响
Table 3摇 Effects of AMF on the chlorophyll content of maize leaves under different treatments
指标
Indexes
接种
Inoculation
处理 Treatments
L+W L+D H+W H+D
叶绿素 a M- 37.31依1.41b 47.89依2.41a 54.77依1.99a * 51.94依2.89a **
Chla / (mg / g) M+ 44.54依1.64D 54.38依0.12C 66.86依0.52B 72.71依1.10A
叶绿素 b M- 15.01依1.11b * 18.91依0.67a 21.49依1.20a 20.28依0.97a **
Chlb / (mg / g) M+ 22.03依1.58B 21.36依1.04B 24.33依0.16AB 26.47依1.13A
叶绿素总量 M- 52.32依2.50b * 66.80依3.04a 76.26依1.98a * 72.22依3.86a **
Chl(a+b) / (mg / g) M+ 66.57依0.12D 75.75依1.15C 91.18依0.57B 99.17依1.99A
2.5摇 岩溶旱钙土壤基质中 AM真菌对玉米幼苗 N、P 含量的影响
研究显示(图 2),无论接种与否,干旱胁迫下玉米幼苗 N、P 含量较对照无显著变化;高钙及双重胁迫下
玉米幼苗 N、P 含量较对照均显著下降(P<0.05)。 对照组中,接种 AM真菌的玉米幼苗 N、P 含量较未接种植
株均极显著增加(P<0.01);干旱胁迫下,接种 AM 真菌的玉米幼苗 N、P 含量较未接种植株均显著(P<0.05)
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或极显著增加(P<0.01);高钙胁迫下,玉米幼苗 N、P 含量较未接种植株均呈下降趋势;双重胁迫下,接种 AM
真菌的玉米幼苗 N、P 含量较未接种植株变化不显著。
2.6摇 因素及因素间交互的作用效应分析
因素及因素间交互的作用效应分析(表 4)显示,高钙、干旱及双重胁迫均对植株净光合速率产生极显著
影响(P<0.01)。 菌根与高钙交互作用对植株 N、P 含量、叶绿素 a含量、叶绿素总量影响显著(P<0.05);菌根
与干旱交互作用对植株净光合速率影响显著(P<0.05);菌根与双重因子的交互作用对植株净光合速率、蒸腾
速率、叶绿素 b含量及叶绿素总量影响显著(P<0.05)。
图 2摇 不同处理下 AM真菌对玉米幼苗 N、P含量的影响
Fig.2摇 Effect of AMF on total N and total P content of maize seedlings under different treatments
表 4摇 干旱、高钙及 AM真菌对玉米幼苗的作用效应及交互作用效应分析
Table 4摇 Result of univariate analysis for the effect of drought, calcium, and AM on maize seedings
指标
Indexes
菌根
AM
钙
Ca
干旱
Drought
菌根 * 钙浓度
AM*Ca
菌根 * 干旱
AM*D
钙 * 干旱
Ca*D
菌根*钙*干旱
AM*Ca*D
净光合速率
Net photosynthetic rate 0.00
** 0.00** 0.00** 0.65 0.02* 0.00** 0.00**
蒸腾速率
Transpiration rate 0.00
** 0.00** 0.87 0.66 0.24 0.38 0.00**
植株 N吸收量
Total N 0.29 0.00
** 0.17 0.00** 0.86 0.39 0.25
植株 P 吸收量
Total P 0.00
** 0.00** 0.22 0.00** 0.07 0.26 0.29
叶绿素 aChla 0.00** 0.00** 0.00** 0.00** 0.13 0.00** 0.07
叶绿素 bChlb 0.00** 0.00** 0.18 0.89 0.69 0.45 0.02*
叶绿素总量
Chl(a+b) 0.00
** 0.00** 0.00** 0.01* 0.30 0.01* 0.01*
摇 摇 *P<0.05差异显著; **P<0.01差异极显著
3摇 讨论
生长抑制是旱盐胁迫最普遍、最显著的效应,生物量是植物对胁迫反应的综合体现。 本研究中干旱、高钙
及其双重胁迫均导致植株生物量下降,多因素交互效应分析表明干旱、高钙及其双重胁迫均对植株净光合速
率产生显著抑制作用,而光合作用能力降低是抑制植物生长的重要原因之一[15]。
干旱及双重胁迫下,菌根玉米幼苗生物量、净光合速率较未接种植株均呈上升趋势;高钙胁迫下,菌根玉
米幼苗的生物量、净光合速率较未接种植株未体现出菌根促进效应。 交互作用分析显示菌根与干旱及菌根与
双重胁迫的交互作用显著增加了植株净光合速率,菌根与高钙的交互作用对植株净光合速率无显著效应。
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Yang[16]曾报道,盐胁迫会降低小麦叶片的气孔导度,导致叶片胞间 CO2浓度升高。 气孔导度是指植物气
孔传导 CO2和水汽的能力[17],气孔导度影响着植物叶片的气体交换和蒸腾作用。 植物通过改变气孔的开度
等方式来控制与外界 CO2和水汽的交换,从而调节光合速率和蒸腾速率,以适应不同的环境条件[18]。 盛敏
等[19]在盐胁迫下发现 AM真菌提高了玉米生物量、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及净光合速率(Pn),降低了
胞间二氧化碳浓度。 本研究中 AM真菌在干旱及双重胁迫下的作用效应与此现象一致,在高钙胁迫下 AM真
菌对植物植株生物量、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及净光合速率(Pn)均无显著影响,降低了胞间 CO2浓度
(Ci)。 AM真菌可通过增大植株气孔导度、蒸腾速率,加快植株胞间 CO2同化速率,从而提高植株净光合速率
促进生长。 高钙胁迫下,AM真菌未能显著增大植株气孔导度,是影响菌根效应的重要原因之一。
叶绿素荧光是利用叶绿素 a作为天然探针,研究植物光合生理状况对环境因子响应的新型活体测定诊断
技术,被称为探测植物光合生理与逆境胁迫关系的理想技术[20],初始荧光(Fo)是光系统域(PS域)反应中心
全部开放时的荧光水平,PS域反应中心的破坏或可逆失活则引起 Fo的增加,因此可根据 Fo 的变化推测反应
中心的状况和可能的光保护机制[21]。 最大荧光(Fm)是 PS域反应中心处于完全关闭时的荧光产量,可反映
通过 PS域的电子传递情况[22],Fm降低是光抑制的一个特征。 PS域最大光化学效率(Fv / Fm)的大小反映了
PS域反应中心内原初光能的转换效率的高低[23]。 研究中,较对照而言,高钙及双重胁迫条件下玉米幼苗初始
荧光(Fo)显著增大,最大荧光,最大光化学效率均降低,表明胁迫使光系统域(PS域)受到不同程度的破
坏[24],光反应中心活性降低。 AM真菌均能使 Fv / Fm增大,因此,AM真菌在胁迫条件下能提高植株光反应中
心活性,增强植株光合作用能力。
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素,是绿色叶片进行光合作用时捕获光能的重要物质,其含量的高
低一定程度上反映了植物光合能力的大小[25]。 本研究中,AM真菌在干旱、高钙及其双重胁迫下均提高了叶
绿素 a、叶绿素 b及叶绿素总量,菌根植株中高的叶绿素浓度与高的光合速率相联系[26],同时叶绿素荧光以叶
绿素 a为基础,叶绿素 a含量的增加有助于光反应中心活性增大,促使植株光合作用能力增强。 据此,干旱、
高钙及其双重胁迫下接种 AM真菌的玉米幼苗较未接种植株光化学反应速率性均增大,与叶绿素含量的增加
应该有密切关系。
P 作为底物或调节物直接参与光合作用的各个环节,包括光能吸收、同化力的形成、卡尔文循环、同化产
物的运输等,N也通常被认为是对光合作用的影响最大的营养元素[24]。 Harler等[27]认为,菌根植物的生长是
取决于真菌对宿主植物所提供营养物质的增加和真菌本身对碳水化合物的消耗之间的平衡,许多试验中都发
现接种 AM真菌可显著促进植物对土壤磷的吸收[28]。 有研究认为[29]菌根真菌菌丝体的直接吸收作用和改
变土壤理化性质的间接作用,影响了根系本身对土壤养分的摄取能力,菌根真菌的侵染,使宿主植物根际土壤
磷酸酶活性增加[30,31],对植株 P 的获取有重要作用。 本研究中,AM 真菌在对照、干旱胁迫下促进了植株对
N、P 的吸收;在双重胁迫下 AM真菌对植株 N、P 的吸收影响不显著,但使植株对 P 的吸收呈上升趋势;在高
钙胁迫下使植株 N、P 吸收均呈下降趋势,交互效应分析表明菌根与钙显著抑制了植株 N、P 的吸收。 AM 真
菌能够促进磷的吸收,有利于光合效率的提高,最终促进植株生长[32],AM 真菌对 N 的吸收与植株的生长未
表现出一致性,因此,正常、干旱及双重胁迫下,AM真菌促进了玉米幼苗对 P 的吸收,从而提高植株光合作用
能力;高钙胁迫下,菌根植株的生长受到抑制,植株 P 吸收量下降是重要原因。
综上所述,AM真菌在干旱、高钙及其双重胁迫下均能加快胞间 CO2同化速率,增加叶片叶绿素含量,增
大光化学反应速率。 AM真菌在干旱及双重胁迫能促进植物光合生长的重要原因在于,AM 真菌能增大气孔
导度促进 P 的吸收,而高钙胁迫下菌根植株的气孔导度受到抑制,植株 P 吸收量降低。 本研究表明:较岩溶
土壤干旱而言,岩溶高钙的土壤环境是限制玉米生长与分布的关键因素,植株 P 吸收量降低是影响菌根促进
效应的重要原因。 AM真菌可作为岩溶环境中的一项重要生物技术,但不同立地条件,需因地制宜,合理利用
菌根资源。
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