全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１５６００２８）
收稿日期：２０１４⁃０７⁃２１； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃０９
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉｅｚｈａｎｌｉｎｇ２０１２＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０７２１１４８４
谢占玲， 赵联正， 李椰， 雷洁琼， 张凤梅．青藏高原特有种黄绿卷毛菇的地理分布与生态环境的相关性．生态学报，２０１６，３６（１０）：２８５１⁃２８５７．
Ｘｉｅ Ｚ Ｌ， Ｚｈａｏ Ｌ Ｚ， Ｌｉ Ｙ， Ｌｅｉ Ｊ Ｑ， Ｚｈａｎｇ Ｆ Ｍ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｅｎｄｅｍｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ
ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｏｎ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２８５１⁃２８５７．
青藏高原特有种黄绿卷毛菇的地理分布与生态环境的
相关性
谢占玲１，２，∗， 赵联正１， 李　 椰１， 雷洁琼１， 张凤梅１
１ 青海大学生态环境工程学院， 西宁　 ８１００１６
２ 国家重点实验室培育基地青海省高原作物种质资源创新与利用重点实验室， 西宁　 ８１００１６
摘要：２００８—２０１２年选择了中国青海、西藏、四川等 ２２个地区，首次对青藏高原的特有真菌黄绿卷毛菇（Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ）
进行了全面、系统地调研，包括其地理分布、发生地的气候特征及其发生特征。 研究结果表明：黄绿卷毛菇在我国的地理分布范
围为纬度范围 Ｎ ２８°９３′—３７°６９′、经度范围 Ｅ ９０°４′—１０２°１′，主要是青藏高原地区；黄绿卷毛菇主要发生在夏秋（６—９月份），
发生地的平均气温为 ６． ２—１５． ９ ℃，平均相对湿度为 ４１％—７４％，年降水量为 ３４４—５７４ ｍｍ，年平均蒸发量为 １３９３． ８—
２４４１．４ｍｍ，湿润系数为 ０．４２—０．７８。
关键词：黄绿卷毛菇；地理分布；生态习性
Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｅｎｄｅｍｉｃ
ｓｐｅｃｉｅｓ Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｏｎ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ
ＸＩＥ Ｚｈａｎｌｉｎｇ１，２，∗， ＺＨＡＯ Ｌｉａｎｚｈｅｎｇ１， ＬＩ Ｙｅ１， ＬＥＩ Ｊｉｅｑｉｏｎｇ１， ＺＨＡＮＧ Ｆｅｎｇｍｅｉ１
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｑｉｎｇｈａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｉｎｇ ８１００１６， Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｂａｓｅ ｆｏｒ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｔｅａｕ Ｃｒｏｐ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ， Ｘｉｎｉｎｇ ８１００１６， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ， ａｌｓｏ ｎａｍｅｄ ｙｅｌｌｏｗ ｍｕｓｈｒｏｏｍ ｏｒ ｇｏｌｄｅｎ ｍｕｓｈｒｏｏｍ， ｈａｄ ｂｅｅｎ ａｓｓｉｇｎｅｄ ｉｎ Ａｒｍｉｌｌａｒｉａ ａｓ Ａ．
ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ． Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ， Ａｇａｒｉｃｏｍｙｃｅｔｅｓ， Ａｇａｒｉｃａｌｅｓ， Ａｇａｒｉｃａｃｅａｅ， Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ， ａｎｄ
ｕｓｕａｌｌｙ ｆｏｒｍｓ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｆａｉｒｙ ｒｉｎｇ． Ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉａｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ
Ｐｌａｔｅａｕ ｉｓ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ， ｗｈｉｃｈ ｆｏｒｍｓ ａ ｐｒｅｃｉｏｕｓ ｔｒｅａｓｕｒｙ ｏｆ ｆｕｎｇｉ． Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｈａｓ ｇｏｔ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ ｌｏｗ
ｐｒｅｓｓｕｒｅ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｃａｎ ｂｅ ｅｄｉｂｌｅ， ａｎｄ ａｌｓｏ ｈａｓ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｖａｌｕｅｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．
Ｔｈｕｓ ｉｔ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｔｒｅａｓｕｒｙ． Ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｂｏｕｔ Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ａｒｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｉｓ ｕｎｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ， ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｉｔｓ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ． Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｉｔｓ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ａｌｓｏ ｌａｃｋｉｎｇ． Ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ， Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｉｓ ｏｆｔｅｎ ｐｉｃｋｅｄ ｉｌｌｅｇａｌｌｙ ｆｏｒ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｂｅｎｉｆｉｔｓ ｂｙ ｍａｎｙ ｈｅｒｄｓｍｅｎ，
ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｔｅｐ ｏｆ ｒｅａｃｈｉｎｇ ｔｈｅ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ｉｓ
ｖｅｒｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｔｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔｓ． Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｓｔａｒｔｅｄ ｌａｔｅ ａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｓ ｓｌｏｗｌｙ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ， ｎｏ ｈｉｇｈ⁃ｖａｌｕｅ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｕｌｐａｂｌｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｉｓ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ， ａｎｄ
ｇｅｔ ｍｏｒｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｔｏ ｈｅｌｐ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｔｈｉｓ ｆｕｎｇｕｓ， ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｉｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ． Ｉｎ ｔｏｔａｌ， ２２
ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ２００８ ｔｏ ２０１２， ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ Ｑｉｎｇｈａｉ， Ｔｉｂｅｔ ａｎｄ Ｓｉｃｈｕａｎ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ， ｉ． ｅ． ｉｔｓ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｍａｃｒｏｓｃｏｐｉｃａｌ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ
ｃｌｉｍａｔｉｃ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ． Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｒｅ： １） Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｗｈｉｔｉｓｈ ｔｏ
ｓｕｌｆｕｒ ｐｉｌｅｕｓ ｃｏｖｅｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒｉｃ ｓｑｕａｍｕｌｅｓ， ｙｅｌｌｏｗｉｓｈ ｔｏ ｙｅｌｌｏｗ ｌａｍｅｌｌａｅ， ｗｈｉｔｉｓｈ ｓｔｉｐｅ ｏｆ ｗｈｉｔｉｓｈ ｃｕｒｌｙ ｈａｉｒｓ ｏｎ
ｓｕｒｆａｃｅ； ２） ｉｎ Ｃｈｉｎａ， Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｆｒｏｍ ２８°９３′ ｔｏ ３７°６９′ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ９０°４′ ｔｏ １０２°１′ ｉｎ
ｅａｓｔｅｒｎ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ； ３） ｔｈｅ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｂｏｄｙ ｏｆ Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｒｍｓ ａｔ ｌａｔｅ ｓｕｍｍｅｒ ｏｒ ｅａｒｌｙ
ａｕｔｕｍｎ （Ｊｕｎ ｔｏ Ｓｅｐ） ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｇｉｏｎ； ａｎｄ ４） ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｆｏｒｍｉｎｇ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｂｏｄｙ ｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ６．２ ℃ ａｎｄ １５．９ ℃
ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ４１％ ａｎｄ ７４％． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ３４４ ａｎｄ ５７４
ｍｍ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ａｎｎｕａｌ ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ ｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ １３９３．８ ａｎｄ ２４４１．４ ｍｍ．Ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ０．４２ ａｎｄ
０．７８． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ， ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｆｒｏｍ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ， ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｓｅｒｖｅ ａｓ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｋｅｙ ｓｔｅｐ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ
Ｆ． ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ， ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｉｔ ｉｓ ｂｅｎｅｆｉｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ； ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｈａｂｉｔｓ
黄绿卷毛菇（Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ），又名黄蘑菇、黄金菇、黄环菌，过去称黄绿蜜环菌［１］，隶属担子菌门
（Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ），伞菌纲（Ａｇａｒｉｃｏｍｙｃｅｔｅｓ），伞菌目（Ａｇａｒｉｃａｌｅｓ），伞菌科（Ａｇａｒｉｃａｃｅａｅ），卷毛菇属（Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ）。
主要分布于我国的青藏高原，尤其是青海、西藏、四川等地海拔 ３２００—４８００ ｍ的草原或高山草甸植被中，与高
原牧草嵩草属（Ｋｏｂｒｅｓｉａ）植物形成外生菌根［２⁃３］，并且常形成特定的蘑菇圈［２，４⁃５］。 黄绿卷毛菇具有重要的经
济价值和生态功能，是青藏高原特有物种。
生态因子的综合作用决定了黄绿卷毛菇特殊的分布地区与发生时节，因此掌握生态因子的全面信息是阐
明其生长发育机制的前提。 黄绿卷毛菇此方面的研究较少，之前的研究者对其形态、地理分布及生态因子的
叙述不够系统，缺乏调研证据；另外，其发生地居民为谋求经济利益，对其进行疯狂采摘，降低了种群数量。 此
调研是为了获得基础数据，进而得到其形态、地理分布与生态环境的全面信息，供研究者和保护部门参考，为
物种保护、开发利用和探究种群消长规律提供依据。
可以发现，在高寒草甸发生的黄绿卷毛菇与在云杉林发生的黄绿卷毛菇在宏观形态上具有显著差异，且
云杉林中的黄绿卷毛菇与美洲黄绿卷毛菇的形态极为相似。 经过比较研究后，本文首次在形态上明确了二者
之间的差异，并且以不同地区的大量样本为依据，明确了黄绿卷毛菇在伞菌科中的分类地位。
１　 材料与方法
１．１　 黄绿卷毛菇的地理分布
２００８—２０１２年，选择青海、西藏、四川三省区 ２２个地区 ８０余个黄绿卷毛菇的发生地，采集 ６００余份样本，
通过测量经纬度与海拔高度，对其地理分布情况进行了调研。
１．２　 黄绿卷毛菇的形态特征
１．２．１　 宏观形态
对采集的不同发育阶段的 １００多份样本进行宏观形态的观察：使用刻度尺测量菌盖直径大小，观察其形
状和颜色；观察菌褶的颜色、密集程度及其与菌柄的连接情况；使用刻度尺测量菌柄的长宽，观察其形状和颜
色，重点是菌柄基部；观察担子果肉质与孢子印颜色；将新鲜担子果各部位浸入 ５％—１０％的 ＫＯＨ 溶液中，观
察各部位颜色变化。
１．２．２　 微观结构
取干燥良好的黄绿卷毛菇子实体标本，将菌褶处一薄片组织置于 ２％—５％的 ＫＯＨ溶液中复水，然后置于
载玻片上，使用镊子轻按组织块，盖上盖玻片。 用 １％的刚果红试剂染色 １０ ｍｉｎ，置于显微镜的明视野下
观察［６］。
２５８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
１．２．３　 高寒草甸黄绿卷毛菇与云杉林黄绿卷毛菇的形态差异
比较在高寒草甸海晏发生的黄绿卷毛菇（ＨＹ）与采自青海省互助县云杉林的黄绿卷毛菇（ＨＺ），总结形态
差异。
１．２．４　 黄绿卷毛菇的分类地位
根据黄绿卷毛菇和伞菌科部分物种的 ＩＴＳ ｒＤＮＡ序列，使用 ＭＥＧＡ ５．０构建系统进化树，其中黄绿卷毛菇
的 ＩＴＳ ｒＤＮＡ序列来自于本实验室，方法参照文献［７］，其余序列检索于 ＮＣＢＩ数据库。
１．３　 黄绿卷毛菇的生态习性
查阅调研的黄绿卷毛菇发生地的气候特征，得到黄绿卷毛菇发生地的平均温度、平均相对湿度、年降水
量、年平均蒸发量与湿润系数等。
２　 结果与分析
２．１　 黄绿卷毛菇的地理分布
首先，黄绿卷毛菇在中国的地理分布范围：纬度 Ｎ ２８°９３′—３７°６９′、经度 Ｅ ９０°４′—１０２°１′（表 １），主要是
青藏高原地区，与青藏高原嵩草属的分布地区相吻合（Ｎ ２７ °—３９ °，Ｅ ８２ °—１０３ °） ［８］；其次，黄绿卷毛菇分布
海拔高度：３２００—４８００ ｍ，生境：高寒嵩草草甸上（表 １），与文献中报道的海拔高度不一致［３］。 图 １ 为本研究
团队调研的中国黄绿卷毛菇的分布图：黑色点代表本团队对黄绿卷毛菇的采集点，绿色点代表本团队调研的
黄绿卷毛菇分布的地区，红色点代表没有黄绿卷毛菇分布的地区。 关于海拔高度，由于本文所能调研的最高
海拔为 ４８００ ｍ，海拔 ５０００ ｍ以上没有进行调研，但存在相关植被，可能也会有黄绿卷毛菇的分布。
表 １　 黄绿卷毛菇子实体采集点地理信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｐａｔｃｈｅｓ′ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ
采样点
Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅ
样点符号
Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｇｎ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
平均海拔 ／ ｍ
Ａｖｅｒａｇｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ
编号
Ｐｏｐ Ｎｏ．
西藏 羊湖 ＹＨ Ｅ９０°６８′ Ｎ２８°９３′ ４７２５ ２０ １
西藏 浪卡子 ＬＫ Ｅ９０°４′ Ｎ２８°９７′ ４４００ ２５ ２
西藏 羊八井 ＹＢ Ｅ９０°３９′ Ｎ３０°０４′ ４０００ ２５ ３
四川 康定 Ｋ Ｅ１０１°９７′ Ｎ３０°０５′ ４１００ ２５ ４
西藏 当雄 ＤＸ Ｅ９１°１′ Ｎ３０°４８′ ４３００ ２５ ５
西藏 那曲 ＮＱ Ｅ９２°０７′ Ｎ３１°４８′ ４４６０ ２５ ６
青海 囊谦 Ｎ Ｅ９６°４７′ Ｎ３２°２３′ ４０３１ ２１ ７
西藏 安多 ＡＤ Ｅ９１°６８′ Ｎ３２°２７′ ４７００ ２５ ８
青海 称多 Ｃ Ｅ９７°１′ Ｎ３３°３７′ ４５００ ２５ ９
青海 清水 ＱＳ Ｅ９７°１３′ Ｎ３３°５２′ ４４８２ ２５ １０
青海 治多 Ｄ Ｅ９５°６２′ Ｎ３３°８５′ ４５００ ２５ １１
青海 果洛 Ｌ Ｅ１００°１４′ Ｎ３４°２８′ ３８４４ ２０ １２
青海 河南县 Ｈ Ｅ１０１°３７′ Ｎ３４°４４′ ３６１５ １４ １３
青海 泽库 Ｚ Ｅ１０１°２７′ Ｎ３５°２′ ３７０４ １４ １４
青海 瓜什则 Ｓ Ｅ１０２°１′ Ｎ３５°３１′ ３２７０ ２４ １５
青海 兴海 ＸＨ Ｅ９９°９８′ Ｎ３５°５８′ ３３２４ ２５ １６
青海 日月山 Ｒ Ｅ１０１°５′ Ｎ３６°２７′ ３４５６ ２５ １７
青海 黑马河 Ｍ Ｅ９９°４６′ Ｎ３６°４３′ ３２１６ ２５ １８
青海 野牛沟 Ｙ Ｅ１００°３６′ Ｎ３７°１８′ ３４７４ ２０ １９
青海 刚察 Ｇ Ｅ１００°８′ Ｎ３７°１９′ ３３５４ ２４ ２０
青海 峨堡 Ｅ Ｅ１００°５６′ Ｎ３７°５８′ ３４９４ ２５ ２１
青海 默勒 ＭＬ Ｅ１００°７′ Ｎ３７°６９′ ３２００ ２５ ２２
３５８２　 １０期 　 　 　 谢占玲　 等：青藏高原特有种黄绿卷毛菇的地理分布与生态环境的相关性 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １　 ２２个黄绿卷毛菇抽样总体的分布情况图
Ｆｉｇ．１　 Ｍａｐ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ２２ ｓａｍｐｌｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ
　 　 嵩草属植物主要分布于青藏高原［９⁃１０］，南起云南的西北部，北至新疆的阿尔泰山，西起新疆天山西部，东
至长白山山脉。 但以嵩草为建群种而形成的高寒草甸，在我国主要有两个集中分布区：第一个分布区亦是最
大的分布区，主要是青藏高原东部、南部及其周围高山上部，大致处于 ２７°—３９°Ｎ， ８２°—１０３°Ｅ，呈弧状围绕在
青藏高原东部和南部。 北起青海省东北隅的海北藏族自治州北部祁连山冷龙岭，向南经甘肃省甘南藏族自治
州、四川省阿坝藏族自治州、甘孜藏族自治州，青海省的黄南藏族自治州、果洛藏族自治州、玉树藏族自治州，
西藏藏族自治区的昌都、黑河等藏族自治州，抵达云南省西北部的迪庆藏族自治州以及喜马拉雅山脉的高山
带。 研究发现：该地区为黄绿卷毛菇的地理分布地带（图 １）。 另一个嵩草属植物集中分布区为新疆维吾尔族
自治区北部的天山和阿尔泰山的高山带，该地区尚未发现黄绿卷毛菇（图 １）。
２．２　 黄绿卷毛菇的形态特征
２．２．１　 宏观形态（图 ２）
担子果大型，菌盖直径 ５．５—１３．０ ｃｍ，幼时呈鲜艳的硫磺色，成熟后呈白色至淡黄色，边缘偶尔被有菌幕
残片，呈淡黄色；菌盖表面干，初期呈球形，成熟后展开，带有明显的接近同心圆排列的鳞片，特别是在外半圈
鳞片较多。
菌褶呈黄色至淡黄色，弯生，较稀疏。
菌柄中生、圆柱形，长 ３．４—９ ｃｍ，宽 ０．９—２．６ ｃｍ，白色，时常被有鳞片；内实，偶尔基部膨大呈腹鼓状。
菌柄基部存在螺旋状排列的卷毛，并且有菌幕残余。 孢子印白色。
２．２．２　 微观结构
担子呈棒状，１２．５—１６．８ × ４．０—４．８ μｍ，具有 ４小梗，偶见 ２ 小梗（图 ３）；担孢子呈椭球形至球形，４．２—
８．３×３．８—７．５ μｍ （Ｑ＝ １．１—２．２），光滑、半透明（图 ４）；菌褶菌髓的菌丝多数平行排列，横隔处多形成锁状联
合（图 ５）。
２．２．３　 高寒草甸黄绿卷毛菇与云杉林黄绿卷毛菇的形态差异
高寒草甸黄绿卷毛菇（ＨＹ）与云杉林黄绿卷毛菇（ＨＺ）在宏观形态上具有明显差异，表现在以下方面：菌
盖———前者为白色至淡黄色，后者为黄色至黄绿色；菌柄———前者为白色，后者为黄色；菌褶———前者为黄色
４５８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２　 黄绿卷毛菇（ＨＹ）的宏观形态
Ｆｉｇ．２　 Ｍａｃｒｏｓｃｏｐｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ
图 ３　 黄绿卷毛菇的担子（×１０００）
Ｆｉｇ．３　 Ｂａｓｉｄｉｏｍａｔａ ｏｆ Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ （×１０００）
图 ４　 黄绿卷毛菇的孢子（×１０００）
Ｆｉｇ．４　 Ｂａｓｉｄｉｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ （×１０００）
图 ５　 黄绿卷毛菇菌褶菌髓的菌丝（×１０００）
Ｆｉｇ．５　 Ｈｙｐｈａ ｏｆ ｔｒａｍａ ｆｒｏｍ ｌａｍｅｌｌａｅ ｏｆ Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ （ ×
１０００）
至淡黄色，后者为白色；菌幕———前者为白色卷毛状，后者为黄色鳞片状。 此外两者的生境也有差异，前
者为高寒嵩草草甸，后者为云杉林。 但两者的微观结构不存在明显差异。 从形态学上初步推断生长在云杉林
的黄绿卷毛菇正是美洲黄绿卷毛菇。
２．２．４　 黄绿卷毛菇的分类地位
系统发育进化树如图 ６所示，其中黄绿卷毛菇 ＩＴＳ序列（从上到下）分别来自西藏那曲、当雄，青海泽库、
兴海和称多的样本，并且明显分成了两支，这与采样地点的不同有关；Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ 与 Ｌｅｐｉｓｔａ 和 Ｌｅｕｃｏｐｈｏｌｉｏｔａ 聚
成一支，说明它们的亲缘关系较近。 下一步计划得到美洲黄绿卷毛菇的模式株，在分子水平上明确青藏高原
高寒草甸的黄绿卷毛菇与美洲黄绿卷毛菇的亲缘关系，也将明确来自于青海互助云杉林的黄绿卷毛菇是否为
美洲黄绿卷毛菇。
２．３　 黄绿卷毛菇的生态习性
由于生态因子的综合作用，青藏高原的气候非常复杂。 在“青藏高压”所控制的气候条件下，黄绿卷毛菇
主要分布在温性草原、嵩草草甸上，而在高寒灌丛和温性荒漠上未见分布，这是其对自然环境适应的结果。 黄
绿卷毛菇主要发生区域的地理信息及气候如表 ２所示。
２．３．１　 黄绿卷毛菇发生地区的气候特征
（１）大气环流　 黄绿卷毛菇的发生与冬半年对流层西风、极地西风、平流层西风以及这些风带中急流的
低温刺激有关。
５５８２　 １０期 　 　 　 谢占玲　 等：青藏高原特有种黄绿卷毛菇的地理分布与生态环境的相关性 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ６　 基于 ＩＴＳ序列的相关物种系统树
Ｆｉｇ．６　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
（２）气温　 低温，符合黄绿卷毛菇低温菌的特性，但在海拔高度基本相同的情况下，青藏高原南部（黄绿
卷毛菇高产地区）平均气温较北部高；气温的日较差和年较差大，有利于高寒草甸属植被的生物量积累，从而
为黄绿卷毛菇发生提供必要条件。
（３）辐射与日照　 青藏高原光照充足、辐射强烈，在植物生长期的 ５月—９月，虽然正值多降水时期，云量
多，但期间日平均日照时间仍在 ６．５ｈ左右，可满足黄绿卷毛菇生长的光照需求。
（４）降水与水分　 黄绿卷毛菇高产地区降水量适中［１１］。
表 ２　 黄绿卷毛菇发生区域地理信息及气候
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｒｅａｓ ｗｈｅｒｅ Ｆｌｏｃｃｕｌａｒｉａ ｌｕｔｅｏｖｉｒｅｎｓ ｇｒｏｗｓ
地名
Ｔｏｐｏｎｙｍｙ
北纬
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｌａｔｉｔｕｄｅ
东经
Ｅａｓｔｅｒｎ
ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ ／ ｍ
年平均气温
Ａｎｎｕａｌ
ａｖｅｒａｇｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ／ ℃
最冷月气温
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｆ ｃｏｌｄｅｓｔ
ｍｏｎｔｈ ／ ℃
最热月气温
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｆ ｈｏｔｔｅｓｔ
ｍｏｎｔｈ ／ ℃
年降水量
Ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ／
ｍｍ
年平均蒸发量
Ａｖｅｒａｇｅ
ａｎｎｕａｌ
ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ ／ ｍｍ
平均相对湿度
Ａｖｅｒａｇｅ
ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ ／ ％
湿润系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｏｆ ｈｕｍｉｄｉｔｙ
Ｒｉｙｕｅ Ｍｏｕｎｔ ３６°２５′ １０１°０８′ ３４５０ ３．０ －１０．６ １３．９ ４０４．４ １３９３．８ ５９ ０．５７
Ｘｉｎｇｈａｉ ３５°２１′ ９９°３５′ ３３２３ ０．９ －１２．１ １２．１ ３４４．９ １５０１．６ ５４ ０．４７
Ｚｈｉｄｕｏ ３３°５１′ ９５°３６′ ４１７９ －１．７ －１２．６ ８．８ ３８７．０ １４０６．３ ５４ ０．５４
Ｙｅｎｉｕ Ｖａｌｌｅｙ ３８°２５′ ９９°３５′ ３３２０ －３．３ －１７．４ ９．０ ３９４．６ １２９７．０ ５９ ０．６３
Ｑｉｎｇｓｈｕｉ ３３°４８′ ９７°０８′ ４４１５ －４．９ －１７．０ ６．２ ５００．８ １１３９．０ ６７ ０．８３
Ｚｅｋｕ ３５°０２′ １０１°２８′ ３６６３ －２．４ －１４．８ ８．６ ４６０．２ １２８８．９ ６５ ０．７１
Ｇｕｏｌｕｏ ３４°２８′ １００°１５′ ３７１９ －０．６ －１２．６ ９．７ ５７３．２ １４０５．０ ６２ ０．７８
Ｈｅ′ｎａｎ ３７°１８′ ９９°０２′ ３４１７ －１．５ －１５．０ １０．４ ３２６．８ １６５１．５ ６２ ０．４４
Ｇｕａｓｈｉｚｅ ３５°３１′ １０２°０１′ ３２００ ５．２ －８．０ １５．９ ４１９．２ １４１５．０ ５６ ０．５６
Ｍｏｌｅ ３７°２０′ １００°０８′ ３３０２ －０．７ －１４．０ １０．６ ３７１．１ １４４６．６ ５６ ０．５１
Ｈｅｉｍａ Ｒｉｖｅｒ ３６°４７′ ９９°０５′ ３２８８ １．６ －１２．７ １４．２ １９７．５ ２００３．９ ３５ ０．２１
Ｅｂａｏ ３７°２３′ １０１°３７′ ３４５０ ０．６ －１３．５ １２．０ ５０９．３ １１３７．４ ６１ ０．７９
Ｇａｎｇｃｈａ ３７°２０′ １００°０８′ ３３０２ －０．７ －１４．０ １０．６ ３７１．１ １４４６．６ ５６ ０．５１
Ｄａｗｕ ３４°１７′ １００°０９′ ３７１９ －０．６ －１２．６ ９．７ ５７３．２ １４０５．０ ６２ ０．７８
Ｎａｎｇｑｉａｎ ３２°０７′ ９６°１７′ ３６４４ ３．８ －６．５ １３．１ ５２７．２ １６３９．０ ５３ ０．６５
Ｃｈｅｎｇｄｕｏ ３３°０１′ ９７°０１′ ４２００ ０．２ －１１．３ １０．５ ５２１．３ １４６９．３ ５５ ０．７１
Ｎａｑｕ ３１°１７′ ９２°０２′ ４５０７ －１．９ －１３．９ ８．９ ４００．１ １８３１．６ ５０ ０．６７
Ａｎｄｕｏ ３２°１３′ ９１°０４′ ４８００ －３．０ －１５．０ ７．９ ４０９．０ １８０９．２ ４８ ０．５９
Ｄａｎｇｘｉｏｎｇ ３０°１７′ ９１°０３′ ４２００ １．３ －９．９ １１．５ ４８３．１ １９７０．４ ５３ ０．６９
Ｙａｎｇｈｕ ２７°３５′ ９２°０２′ ４８００ －３．０ －１５．０ ７．９ ４０９．０ １８０９．２ ４８ ０．５９
Ｌａｎｇｋａｚｉ ２９°０８′ ８８°３３′ ４４００ ６．３ －３．８ １４．６ ４３４．１ ２４４１．４ ４１ ０．４２
Ｙａｎｇｂａｊｉｎｇ ３０°１７′ ９１°０３′ ４１００ １．３ －９．９ １１．５ ４８３．１ １９７０．４ ５３ ０．６９
Ｓｈａｎｎａｎ ２７°３５′ ９２°０２′ ４２８０ －０．５ －１０．０ ７．６ ３７６．０ １４３７．５ ７４ ０．６８
６５８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
２．３．２　 黄绿卷毛菇的发生特点
黄绿卷毛菇可能是菌根真菌，与高原牧草嵩草属植物形成菌根或寄生关系［３］，以单生、散生、簇生、丛生
及蘑菇圈方式生存在高寒草甸上和草原上。 黄绿卷毛菇主要发生在夏末和秋初（６—９月份），具体时间主要
取决于地面的温度与湿度，在其他时间，其菌丝体通常在土壤中生长，菌丝体能耐受的最冷月平均温度为
－１７．４—－３．８ ℃。 黄绿卷毛菇发生地的平均温度为 ６．２—１５．９ ℃，平均相对湿度为 ４１—７４％，年降水量为
３４４—５７４ ｍｍ，年平均蒸发量为 １３９３．８—２４４１．４ ｍｍ，湿润系数为 ０．４２—０．７８（表 ２）。 不同的地区发生的时间
有差异，例如，最北端的穆勒地区，海拔在 ３３００ ｍ左右，黄绿卷毛菇可发生在 ７ 月下旬到 ８ 月底，而最南端玉
树海拔 ３４００ ｍ左右的地区，黄绿卷毛菇可发生在 ６月初到 ７ 月中旬；在西藏 ４８００ ｍ 的羊湖山和安多地区的
高山草甸上，黄绿卷毛菇发生在 ７月下旬和 ８月中旬。 在同一地区发生时间期限较为短促，持续发生时间约
为 １—１．５个月，其发生与海拔的相关性有待深入探究。
３　 讨论
青藏高原高海拔环境孕育了独特的生物资源，作为对环境变化极其敏感的黄绿卷毛菇，是这个生物宝库
的典型代表之一。 在发生时节，黄绿卷毛菇每每在降温、降水之后便会有明显生长，可见温度、湿度因子成为
发生的关键条件。 近年来，青藏高原的气温与降水呈增高趋势［１２］，这种趋势是否会影响黄绿卷毛菇的发生，
还有待进一步探究。
黄绿卷毛菇发生时间固定但十分短促，发生地点分散，腐烂快速，因此难于捕捉其发生时的生态因子变
化，不利于后续对其生长发育更深层次的研究。 虽然其通常形成蘑菇圈，但难以发现，无法了解此有机整体的
互作机制。 此外，菌丝侵染率低，阐明其与植物的共生机制变得十分困难。 其能够生活在青藏高原高海拔的
不同地区，生态因子互有差异，这其中的内在联系值得进一步研究。
国内对黄绿卷毛菇的研究起步较晚，尽管已有关于其地理分布和生态环境等方面的研究，但都存在调研
不全面，无法得出有高价值的结论。 本团队所做的工作旨在能为研究者提供宝贵依据，从而为阐明黄绿卷毛
菇生长规律、建立生长发育模型提供依据。
此外，黄绿卷毛菇的实验室培养效果不理想，因此研究只能集中于野外样本。 但近年来发生地居民为谋
求经济利益，无节制采摘其子实体，尤其是在其幼年时期就被采食，导致其无法完成有性繁殖，不利于其孢子
弹射与种群繁衍，严重影响了种群数量。 种群数量趋于明显减少，希望相关部门采取相关措施对该物种资源
进行保护。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 戴玉成， 周丽伟， 杨祝良， 文华安， 图力古尔， 李泰辉． 中国食用菌名录． 菌物学报， ２０１０， ２９（１）： １⁃２１．
［ ２ ］ 　 谢红民， 刁治民， 邓君． 青藏高原黄绿蜜环菌资源现状及可持续发展的研究． 郧阳师范高等专科学校学报， ２００５， ２５（６）： ６７⁃７０．
［ ３ ］ 　 刁治民． 青海草地黄绿蜜环菌生态学特性及营养价值的研究． 中国食用菌， １９９７， １６（４）： ２１⁃２２．
［ ４ ］ 　 王启兰， 姜文波， 陈波． 黄绿蜜环菌蘑菇圈生长对土壤及植物群落的影响． 生态学杂志， ２００５， ２４（３）： ２６９⁃２７２．
［ ５ ］ 　 王文颖， 王启基， 姜文波， 王刚， 马继雄． 黄蘑菇的生长对草地植被及土壤的影响． 草业学报， ２００４， １３（４）： ３４⁃３８．
［ ６ ］ 　 杨祝良． 中国真菌志， 第二十七卷， 鹅膏科． 北京： 科学出版社， ２００５： ３．
［ ７ ］ 　 Ｘｉｅ Ｚ Ｌ， Ｇａｏ Ｈ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｈ， Ｌｉｕ Ｙ． Ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ａ ｎｏｖｅｌ ｘｙｌａｎａｓｅ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ａ ｎｅｗｌｙ ｉｓｏｌａｔｅｄ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ． Ｑ７⁃３１ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ
ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ． Ｂｒａｚｉｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， ４３（１）： ４０５⁃４１７．
［ ８ ］ 　 吴建国， 周巧富． 中国嵩草属植物地理分布模式和适应的气候特征． 植物生态学报， ２０１２， ３６（３）： １９９⁃２２１．
［ ９ ］ 　 李巧峡， 赵庆芳， 马世荣， 崔艳． 嵩草属植物研究进展． 西北师范大学学报： 自然科学版， ２００６， ４２（６）： ７８⁃８２．
［１０］ 　 张树仁， 梁松筠， 戴伦凯． 嵩草属地理分布的研究． 植物分类学报， １９９５， ３３（２）： １４４⁃１６０．
［１１］ 　 白虎志， 董文杰， 马振锋． 青藏高原及邻近地区的气候特征． 高原气象， ２００４， ２３（６）： ８９０⁃８９７．
［１２］ 　 李林， 陈晓光， 王振宇， 徐维新， 唐红玉． 青藏高原区域气候变化及其差异性研究． 气候变化研究进展， ２０１０， ６（３）： １８１⁃１８６．
７５８２　 １０期 　 　 　 谢占玲　 等：青藏高原特有种黄绿卷毛菇的地理分布与生态环境的相关性