全 文 ：第 35 卷第 9 期
2015年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.9
May,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2013IAE鄄CMA09); 辽宁省科技厅重大农业攻关项目(2011210002);公益性行业(气象)
科研专项(GYHY201106029)
收稿日期:2013鄄06鄄10; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yushuzhang@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201306101632
于文颖, 纪瑞鹏, 冯锐, 赵先丽, 张玉书.不同生育期玉米叶片光合特性及水分利用效率对水分胁迫的响应.生态学报,2015,35(9):2902鄄2909.
Yu W Y, Ji R P, Feng R, Zhao X L, Zhang Y S.Response of water stress on photosynthetic characteristics and water use efficiency of maize leaves in
different growth stage.Acta Ecologica Sinica,2015,35(9):2902鄄2909.
不同生育期玉米叶片光合特性及水分利用效率对水分
胁迫的响应
于文颖, 纪瑞鹏, 冯摇 锐, 赵先丽, 张玉书*
中国气象局沈阳大气环境研究所, 沈阳摇 110166
摘要:利用大型移动防雨棚开展了玉米水分胁迫及复水试验,通过分析玉米叶片光合数据,揭示了不同生育期水分胁迫及复水
对玉米光合特性及水分利用效率的影响。 结果表明:水分胁迫导致玉米叶片整体光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降以及光合
速率日变化的峰值提前;水分胁迫后的玉米叶片蒸腾速率、光合速率和气孔导度为适应干旱缺水均较对照显著下降,从而提高
了水分利用效率,缩小了与水分充足条件下玉米叶片的水分利用效率差值;在中度和重度水分胁迫条件下,玉米叶片的水分利
用效率降幅低于光合速率、蒸腾速率和气孔导度的降幅, 有时甚至高于正常供水条件下的水分利用效率;适度的水分胁迫能提
高玉米叶片的水分利用效率,从而增强叶片对水分的利用能力,抵御干旱的逆境;水分亏缺对玉米光合速率、蒸腾速率及水分利
用效率的影响具有较明显滞后效应,干旱后复水,光合作用受抑制仍然持续;水分胁迫时间越长、胁迫程度越重,叶片的光合作
用越呈不可逆性;拔节鄄吐丝期水分胁迫对玉米叶片光合作用的逆制比三叶鄄拔节期更难恢复。
关键词:玉米; 水分胁迫; 复水; 光合速率; 蒸腾速率; 水分利用效率
Response of water stress on photosynthetic characteristics and water use efficiency
of maize leaves in different growth stage
YU Wenying, JI Ruipeng, FENG Rui, ZHAO Xianli, ZHANG Yushu*
Institute of Atmospheric Environment, China Meteorological Administration, Shenyang 110166, China
Abstract: The field experiments of water stress and rewatering for maize were carried out using the large moving water鄄proof
shed. The effects of water stress on the photosynthetic characteristics and water use efficiency of maize in different growth
stages were revealed by the photosynthetic data of leaves. The results showed as followed: water stress led to the decrease of
the values of photosynthesis rate, transpiration rate and stomatal conductance and the earlier emergence of peak value of the
daily variation of photosynthesis. Compared with the control, the transpiration rate, photosynthesis rate and stomatal
conductance of maize leaves were decreased significantly, in order to adapt to the drought under the water stress condition so
that the water use efficiency was improved and the difference of water use efficiency between the water stress and normal
condition was shrunk. Under moderate or severe water stress condition, the decrease of water use efficiency was less than
that of the photosynthesis, transpiration rate and stomatal conductance of maize leaves and the water use efficiency was
sometimes even higher than that of the normal environment. The water use efficiency of maize leaves was improved under
moderate water stress so that the ability of leaf using water was enhanced and maize better resisted drought environment; the
subsequent effects of water stress on photosynthesis and transpiration and water use efficiency was obvious. After water stress
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and rewater treatments, the inhibition of photosynthesis of maize leaves was still continued. Longer time and more severe the
water stress was, the more nonreversible the photosynthesis of maize leaves might be. The inhibition of water stress on
photosynthesis of maize leaves was more difficult to recovery from the jointing to silk stage than from three leaf to jointing
stage.
Key Words: maize; water stress; rewatering; photosynthesis rate; transpiration rate; water use efficiency
干旱是玉米生产的主要非生物限制因素,光合作用是干旱影响玉米生长和代谢的第一环节[1]。 作物的
光合作用特性通常以光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2浓度及水分利用效率(WUE)等指标来反映[2]。
叶片蒸腾作用是玉米耗水的主要形式,水分利用效率(WUE)是评价玉米耐旱能力的重要指标之一,反映了作
物生产过程中单位水分的能量转化效率,受蒸腾速率和光合速率共同影响[3]。 干旱引起气孔导度下降、CO2
反应受阻,导致叶片光合能力降低,作物通过提高叶片水分利用效率(WUE)来适应这种逆境[4鄄5],水分胁迫对
作物光合作用的严重影响,最终导致作物生物量、经济产量和水分利用效率下降[6]。 研究水分胁迫及水分胁
迫后复水对玉米生理机制的影响及补偿效应,有助于从理论上认识水分胁迫对玉米不同生育阶段的水分散
失、光合作用及其产物分配的动态影响过程,为利用玉米自身的生理生化特性、调节功能以及补偿机制达到节
水增产的目的提供理论依据和技术支撑[7鄄9]。
光合作用、气孔导度、蒸腾作用等植物气体交换参数指标对水分胁迫的响应是植物生理生态学研究的重
要内容[10]。 有关水分胁迫与光合作用的关系,以及作物适应干旱环境的光合生理响应的研究一直是植物生
理生态学研究热点之一。 国内外关于玉米对水分胁迫与植物光合作用的关系已有较多研究。 Farquhar[11]认
为检验气孔限制是否为光合速率下降的原因,除了考虑气孔导度的大小,还需考虑胞间 CO2浓度的变化;
Bonyor[12]发现干旱造成叶片气孔关闭并引起光合作用下降;许多学者[10鄄15]通过试验研究干旱胁迫对玉米主
要生理参数的影响程度;不同水分处理影响各生理指标峰值的高低和出现的早晚[6,16];水分胁迫对蒸腾作用
的影响大于光合作用[17];赵天宏[18]、刘庚山[19]等通过试验研究复水后玉米生长发育以及生理生态参数和水
分利用效率的补偿机制;马树庆等[20]将玉米水分胁迫试验和分期播种试验相结合建立春玉米播种出苗气象
指标及模型。
玉米是辽宁省第一大粮食作物,种植面积占粮食播种总面积的 40%以上,常年播种面积约为 149 万
hm2 [21]。 张建平等[22]根据《排放情景特别报告》 [23鄄25]预测,未来东北地区玉米产量将呈较大幅度增加趋势,
因此, 需水量将进一步增大。 辽宁地区干旱灾害发生频繁,水分已成为辽宁省大田作物高产稳产的主要限制
因子[26],因此, 有必要研究水分胁迫对辽宁地区玉米生长发育和生理生态特性的影响以及玉米自身生理特
性对水分胁迫的调节过程。 本文通过对不同生育期玉米开展水分胁迫及复水试验,揭示不同生育期玉米叶片
光合速率、蒸腾速率等气体交换参数以及水分利用效率的变化特征,探讨玉米光合特性和水分利用效率对水
分胁迫的响应规律以及适应机理,为玉米抗旱节水生理研究提供参考依据,对维持粮食作物稳产、高产有十分
重要的意义。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
试验于 2011—2012年在辽宁省锦州市生态与农业气象中心进行(41毅49忆 N, 121毅12忆 E)。 试验区地处亚
欧大陆东北部,属温带半湿润季风气候。 该区域年均气温 7.8—9.0 益,年极端最高气温 41.8 益,年极端最低
气温-31.3 益;年无霜期 144—180 d;年均降水量 540—640 mm;主要作物为玉米,多年平均播种日期和成熟日
期分别为 4月 27日和 9月 16日;土壤为典型棕壤,土壤 pH值为 6.3[27鄄28]。
1.2摇 试验方法
试验在大型活动式防雨棚内进行,利用池栽以避免小区土壤水分的相互渗透,小区面积为 5伊15 m2(每个
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池长 5 m、宽 3 m、深 2 m,共 5个处理),四周用水泥层隔离。 池内埋有 TDR,埋深 2 m,每 20 cm一层,用于测
定 10层土壤含水量,地上安装 4m高的移动式遮雨棚,降雨时遮挡,其余时间自然光照。 用自来水表控制灌
水量,灌水方式为均匀漫灌。 供试玉米品种为丹玉 39。 试验设对照(T1)和水分胁迫(T2、T3、T4、T5)5 个处
理,每个处理 3 次重复,对照 T1在全生育期内保证土壤水分适宜条件,即土壤相对湿度(0—60cm土壤湿度)
控制在(75依5)%之内,田间持水量(0—60cm)为 21.7%;T2、T3、T4、T5 水分胁迫处理分别在不同生育期进行
控水:T5在三叶普遍期—拔节普遍期控水,土壤相对湿度控制在(45依5)%;T4 在拔节普遍期—吐丝普遍期控
水,土壤相对湿度控制在(45依5)%;T3 在拔节普遍期—吐丝普遍期控水,土壤相对湿度下降至凋萎湿度
(29%);T2在吐丝普遍期—乳熟普遍期控水,土壤水分相对湿度控制在(45依5)%;其他时段复水到适宜土壤
相对湿度(参照对照)。 每个处理选 3 株玉米,使用 LI鄄6400 型光合测定仪在晴天 6:30—18:30测定叶片光合
日动态,每小时观测 1 次。 测定参数包括净光合速率(An)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度
(Ci)等,并计算叶片水分利用效率(WUE=Pn / Tr)。
1.3摇 数据处理
所用数据为 3次重复的平均值,分析和画图采用 SPSS 12.0统计软件与 Microsoft Excel 2007。
2摇 结果分析
2.1摇 不同生育期玉米叶片水分胁迫及复水后光合蒸腾特性及水分利用效率日动态变化
基于 2011年观测数据,以拔节普遍期(6月 25日)、吐丝普遍期(7 月 31 日)和乳熟普遍期(9 月 5 日)为
例,分析不同水分条件下玉米叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及水分利用效率的日变化规律。
2.1.1摇 拔节普遍期
从播种至三叶普遍期,所有试验区玉米正常播种和出苗;三叶普遍期至拔节普遍期,对 T5 试验区进行控
水,T5农田土壤相对湿度(0—60cm, 下同)保持在 45%左右,T2、T3、T4均未控水,土壤相对湿度与 T1(对照)
保持一致,土壤相对湿度保持在 75%左右。 T1—T4 四个试验区玉米长势一致,因此,仅将 T5(水分胁迫)与
T1(对照)进行比较。 以 6月 25日(拔节普遍期)为例,比较两个试验区玉米叶片的光合、蒸腾特性以及水分
利用效率的日变化情况(图 1)。
图 1摇 玉米拔节期叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率日动态
Fig.1摇 Daily variations of photosynthesis rate, transpiration rate and stomatal conductance and water use efficiency of maize leaves during
jointing stage
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拔节期 T1和 T5的净光合速率日变化有明显的差异,T5 叶片净光合速率低于 T1(对照)4.9—25.5滋mol
m-2 s-1。 T1叶片净光合速率日变化呈早晚和中午低的双峰曲线,9:30 左右出现第一个峰值,14:30 左右出现
第二个峰值,12:30左右由于气孔关闭,光合作用减弱,净光合速率下降。 T5叶片净光合速率日变化呈微弱多
峰值变化,早晚和 10:30—12:30时间段略低,13:30左右达到最高值,其最高值提前于 T1 的出现时间。 水分
胁迫影响了植物叶片的正常光合作用,除了导致整体光合速率下降外,还导致光合速率日变化峰值提前。
T1和 T5玉米苗期的蒸腾速率日变化均呈双峰曲线,T1叶片蒸腾速率在 8:00以后迅速上升,11:00 左右
出现第一个峰值,15:00左右出现第二个峰值,然后开始直线下降。 T5叶片蒸腾速率在 9:00左右出现第一个
峰值,13:00左右出现第二个峰值,峰值提前于 T1。 水分胁迫降低了玉米叶片的蒸腾速率,为适应植株体水分
亏缺状况,蒸腾速率下降,低于对照 0.28—5.29 mmol H2Om
-2s-1,并且蒸腾速率日变化峰值提前。
T1和 T5气孔导度日变化差异显著,T1玉米叶片气孔导度呈不显著的双峰曲线,10:00 左右达到最大值,
在 12:30—13:30之间气孔导度明显下降,14:00左右上升至第二个峰值,之后下降;T5 玉米叶片气孔导度日
变化呈上午高、午后显著下降的趋势,气孔导度低于对照 0.02—0.28 mol m-2s-1,水分胁迫导致气孔导度下降,
同时,午后气孔导度较弱。
T1和 T5玉米叶片水分利用效率(WUE)日变化均呈上午下午高、中午低的趋势。 上午 T1 对照的水分利
用效率略高于 T5,而午后两者之间的差异减小,变化差异无明显规律。 水分胁迫后的玉米叶片蒸腾速率、光
合速率和气孔导度为适应干旱缺水均较对照下降明显,从而提高了水分利用效率,缩小了与水分充足条件下
玉米叶片的水分利用效率差值。
2.1.2摇 吐丝普遍期
从拔节普遍期—吐丝普遍期,对 T3和 T4试验区进行控水, T5的 3个小区复水到适宜土壤相对湿度(参
照对照),T2 不控水。 T4的 3个小区 0—60cm 农田土壤相对湿度下降到 45%左右,T3 的 3 个小区 0—60cm
农田土壤相对湿度下降至植株枯萎(凋萎湿度 29%),T1 和 T2 土壤相对湿度保持在 75%左右。 T2 从播种至
吐丝普遍期土壤湿度一直与 T1(对照)保持一致,玉米长势一致,因此,将 T1、T3、T4、T5 进行比较,以 7 月 31
日(吐丝普遍期)为例,比较 4个试验区玉米叶片的光合、蒸腾特性以及水分利用效率的日变化情况。
吐丝期 4个处理(T1、T3、T4、T5)的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率日变化呈现明显的
差异,T3、T4和 T5的 4个参数值均低于对照,其中,T3和 T4的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度普遍低于 T1,
同时低于复水后的 T5;T3的光合速率、蒸腾速率、气孔导度又略低于 T4(图 2)。
与 T1相比,T3的叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别降低了 1.7—30.5滋mol m-2s-1、0.1—5.6mmol
H2O m
-2s-1和 0—0.3 mol m-2s-1,T4 的叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度分别降低了 4.0—30.7滋mol m-2
s-1、0—5.2mmol H2O m
-2s-1和 0—0.3 mol m-2s-1。 在拔节—吐丝期,水分胁迫导致 T3 与 T4 净光合速率、蒸腾
速率和气孔导度均下降,T3和 T4的水分利用效率上午低于 T1 和 T5,午后略低于 T1,与 T5 差异不明显,T3
和 T4的水分利用效率差异不明显,日变化趋势一致,说明玉米叶片为适应干旱胁迫,降低了净光合速率、蒸腾
速率和气孔导度,而使得水分利用效率升高。
T5复水后,吐丝期的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度普遍低于 T1,同时高于 T3 和 T4。 与 T1 相比,复
水后 T5的叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别降低了 0—20.4滋mol m-2s-1、0—2.5 mmol H2O m
-2s-1和
0—0.27 mol m-2s-1。 T5复水后虽有一定的补偿作用,但未能恢复至正常水平。 此时,水分利用效率也普遍比
对照低 0—2.8mmol mol-1,T5在苗期为适应水分胁迫,水分利用效率提高,拔节期复水后,水分利用效率比 T1
反而降低。
2.1.3摇 乳熟普遍期
从吐丝普遍期—乳熟普遍期,对 T2和 T3试验区进行控水,T2的 3个小区 0—60cm农田土壤相对湿度保
持在 45%左右,T3的 3个小区 0—60cm农田土壤相对湿度仍继续下降到植株枯萎,T1 土壤相对湿度保持在
75%左右;T4的 3个小区复水到适宜土壤湿度(参照对照),T5 不控水。 将 T1、T2 和 T3 相比较,以 9 月 5 日
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图 2摇 玉米吐丝期叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率动态
Fig.2摇 Daily variation of photosynthesis rate, transpiration rate and stomatal conductance and water use efficiency of maize leaves during
silking stage
(乳熟期)为例,比较 3个试验区玉米叶片的光合、蒸腾特性以及水分利用效率的日变化情况。
T2和 T3的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度日变化值普遍均低于对照, T3 的 3 个参数值普遍低于 T2。
由于 T3处理受到水分胁迫时间较长,因此,3个参数值与 T1和 T2的差异明显,而同样为了适应水分胁迫,水
分利用效率相对提高,T3和 T2的水分利用效率上午略低于 T1,在 10:00 以后,T2 的水分利用效率几乎与 T1
持平,T3在 10:00—15:00之间明显低于 T1和 T2,而 15:00以后水分利用效率上升,与 T1和 T2持平(图 3)。
2.2摇 不同水分条件下玉米全生育期光合变化规律
在玉米的生育期间内,选择典型晴天 9:00—11:00进行叶片光合测定,以七叶期(2012 年 5 月 31 日)、拔
节期(6月 27日)、吐丝期(7月 19日)和乳熟期(8 月 22 日)4 个不同时期晴天的光合观测结果为例,分析 5
个处理(T1对照,T2、T3、T4、T5水分胁迫)在全生育期内的光合变化规律(图 4)。
三叶—拔节期,T5 进行水分胁迫,T1 的 4 个参数(净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率)均
高于 T5,其中 T5的 4个参数分别比 T1低 41.9%,45.3%,31.8%和 13.0%,由此可见,前 3 个参数 T5 与 T1 的
差异较大,其中气孔导度的差异最大,而水分利用效率的差异最小。
拔节—吐丝期,T2和 T1均未进行胁迫处理,T3 土壤湿度持续下降、T4 保持土壤湿度在 45%左右,T5 已
复水,T2和 T1的 4个参数(净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率)均高于 T3、T4 和 T5。 其中 T3
的 4个参数分别比 T1低 23.6%,42.7%,18.2%和 6.6%;T4 的 4 个参数分别比 T1 低 82.4%,89.6%,79.1%和
15.9%;T5的 4个参数分别比 T1低 41.9%,45.3%,31.8%和 13.0%。 T5 的 4 个参数均高于 T4,但低于 T3,T4
的 4个参数均显著低于其他处理。 T5复水后,虽有一定的补偿作用,但未恢复至正常水平,仍低于 T1,甚至低
于 T3,T3的土壤湿度由于下降较少,4个参数值高于 T4,而 T4受到的水分胁迫最严重,4个参数值显著下降。
T3、T4和 T5的气孔导度与其他 3个参数相比,与 T1的差异最大,而水分利用效率与其他 3个参数相比,与 T1
的差异最小。 说明,为了适应水分亏缺,玉米叶片气孔选择关闭或暂时关闭,导致气孔呼吸微弱,蒸腾速率和
光合速率下降,而由于气孔对干旱的适应,水分利用效率虽较正常偏低,但差异较小。
吐丝—乳熟期,T3土壤水分持续下降,T4已复水,T1的 4 个参数(净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水
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图 3摇 玉米乳熟期叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率日动态
Fig.3摇 Daily variations of photosynthesis rate, transpiration rate and stomatal conductance and water use efficiency of maize leaves during
milk stage
图 4摇 玉米全生育期叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分利用效率
Fig.4摇 Daily variations of photosynthesis rate, transpiration rate and stomatal conductance and water use efficiency of maize leaves during
the whole growing period
分利用效率)均高于 T3,T3的 4个参数分别比 T1 低 32.0%,48.6%,39.2%和 6.2%,气孔导度与 T1 的差异最
大,水分利用效率与 T1的差异最小。
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乳熟—成熟期,T2进行水分胁迫,保持土壤湿度在 45%左右,其余均已复水,T1 的 4 个参数(净光合速
率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率)均高于 T2,T2 的 4 个参数分别比 T1 低 56.4%,54.6%,20.3%和
92%,其中 T2的水分利用效率与 T1的差异最大,在乳熟—成熟期玉米受到水分胁迫严重影响了水分利用效
率。 T3的 3个参数(净光合速率、气孔导度和水分利用效率)分别比 T1 低 36.7%,4.7%和 56.4%,而 T3 的蒸
腾速率高于 T1的 26.8%,T3复水后,净光合速率和气孔导度仍与 T1的差异较大,但蒸腾速率显著提升,导致
水分利用效率下降,与 T1的差异增大。 玉米叶片在乳熟—成熟期受到水分胁迫与其他时间受到胁迫的规律
不完全一致,相同点是玉米叶片的光合作用受到严重影响,不同点是玉米叶片的水分利用效率不再为适应水
分亏缺而调整。
从全生育期来看,玉米叶片光合和蒸腾在拔节—吐丝期受到水分胁迫的影响最大,吐丝—乳熟期,水分胁
迫后气孔导度下降最明显,水分利用效率下降最少,体现玉米为适应水分亏缺而自身调节的机理,而乳熟—成
熟期玉米叶片受水分胁迫后自身的调节减弱,水分利用效率下降最明显。
3摇 讨论
(1)水分胁迫对玉米叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及水分利用效率的影响
水分胁迫影响了玉米叶片的正常光合作用,除了导致整体光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降,还促使了
光合速率日变化的峰值提前。 不同水分处理下的玉米叶片水分利用效率(WUE)日变化均呈现上午和下午
高、中午低的趋势,水分胁迫后玉米叶片的蒸腾速率、光合速率和气孔导度为适应干旱缺水均较对照显著下
降,从而提高了水分利用效率,缩小了与水分充足条件下玉米叶片的水分利用效率差值。 这与前人的研究基
本一致,如刘祖贵等[6]认为土壤水分状况影响了各生理指标峰值的高低和出现的早晚,随着土壤含水量的降
低,光合速率、蒸腾速率和气孔导度的峰值出现的时间提前。
从全生育期来看,玉米叶片光合和蒸腾在拔节—吐丝期受到水分胁迫的影响最大,在吐丝—乳熟期,水分
胁迫后的气孔导度下降最明显,水分利用效率下降最少。 为了适应水分亏缺,玉米叶片气孔选择关闭或暂时
关闭,导致气孔呼吸微弱,蒸腾速率和光合速率下降,而由于气孔对干旱的适应,水分利用效率虽较正常偏低,
但差异较小,体现了玉米为适应水分亏缺而自身调节机制,而乳熟—成熟期玉米叶片受到水分胁迫后自身的
调节减弱,水分利用效率下降最明显。
中度和重度水分胁迫条件下,玉米叶片水分利用效率的降幅低于光合、蒸腾速率和气孔导度的降幅,甚至
有时会高于正常供水条件下的水分利用效率,水分胁迫能使玉米叶片的水分利用效率提高,从而增强叶片对
水分的利用能力,抵御干旱的逆境。
(2)复水后玉米叶片光合、蒸腾特性以及水分利用效率的响应规律
水分亏缺对玉米叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及水分利用效率的影响,滞后效应较明显,干旱后
的复水试验表明,光合作用受抑制不仅在水分胁迫控制过程中,当复水后仍持续受到抑制,其抑制程度与干旱
的持续时间、胁迫程度和发育期均有关。 水分胁迫时间越长、胁迫程度越重,叶片的光合作用越呈现不可逆
性;拔节—吐丝期玉米受到水分胁迫比三叶—拔节期更难以恢复。 三叶—拔节期的适度控水对玉米叶片光合
特性影响较小,此生育期可适度控水以节约用水;拔节—吐丝期的控水对玉米叶片光合的影响较大,此时叶片
蒸腾耗水量最大,因此,该时期应保证一定量的土壤水分供应。
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