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Effects of exogenous Ca2+ and IBA on seedlings growth of energy plant hybrid Pennisetum under NaCl stress

外源Ca2+和IBA对NaCl胁迫下能源植物杂交狼尾草幼苗生长的影响



全 文 :第 36 卷第 2 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.2
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划项目(2009BADA7B05);国家自然科学基金项目(31400239);山东省科技发展计划项目(2013GNC11310)
收稿日期:2014鄄09鄄22; 摇 摇 修订日期:2015鄄07鄄16
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: chenminrundong@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201409221872
王宇鹏,张圣强,刘晓娟,林静,齐艳,陈敏.外源 Ca2+和 IBA 对 NaCl 胁迫下能源植物杂交狼尾草幼苗生长的影响.生态学报,2016,36( 2):
369鄄376.
Wang Y P, Zhang S Q, Liu X J, Lin J, Qi Y, Chen M.Effects of exogenous Ca2+ and IBA on seedlings growth of energy plant hybrid Pennisetum under
NaCl stress.Acta Ecologica Sinica,2016,36(2):369鄄376.
外源 Ca2+和 IBA对 NaCl 胁迫下能源植物杂交狼尾草
幼苗生长的影响
王宇鹏,张圣强,刘晓娟,林摇 静,齐摇 艳,陈摇 敏*
山东师范大学生命科学学院, 山东省逆境植物重点实验室, 济南摇 250014
摘要:以能源植物杂交狼尾草(Pennisetum americanum 伊 P. purpureum)为实验材料,在 NaCl胁迫条件下用外源 IBA (100 mg / L),
CaCl2(浓度分别为 0、1、2、5 mmol / L)处理杂交狼尾草幼苗,处理 3 周后测定植物的存活率、鲜重、干重、株高、生根数和地上部
分、地下部分的离子含量。 结果表明,经过 IBA溶液预处理的杂交狼尾草幼苗的存活率、鲜重、干重、株高、生根数明显高于未处
理的幼苗;在 NaCl胁迫下,随着外源 Ca2+浓度的升高,杂交狼尾草幼苗的存活率、鲜重、干重、株高、生根数以及 Ca2+含量都明显
升高并在 CaCl2浓度为 2 mmol / L时达到最大值;随着外源 Ca2
+浓度的升高,Na+含量、Na+ / K+降低,当 CaCl2的浓度为 2 mmol / L
时,Na+含量、Na+ / K+最低。 以上结果表明外源 Ca2+和 IBA对 NaCl胁迫下杂交狼尾草幼苗生长有促进作用,可以缓解 NaCl胁迫
对杂交狼尾草幼苗生长的抑制作用,提高杂交狼尾草幼苗在 NaCl胁迫下的成活率;缓解盐害的最适的 Ca2+浓度为 2 mmol / L。
关键词:杂交狼尾草; IBA(吲哚丁酸);Ca2+;NaCl胁迫;生长
Effects of exogenous Ca2+ and IBA on seedlings growth of energy plant hybrid
Pennisetum under NaCl stress
WANG Yupeng, ZHANG Shengqiang, LIU Xiaojuan, LIN Jing, QI Yan, CHEN Min*
Key Laboratory of Plant Stress Research, College of Life Science, Shandong Normal University,Jinan 250014, China
Abstract: More than 6% of the world忆s total land area is impacted by salt. Most cultivated plants are sensitive to salt stress,
which triggers ionic disturbance and has osmotic and toxic effects due to high cellular Na+ concentrations, which ultimately
greatly reduces vegetative growth. Calcium is an indispensable nutrient for plant growth and development, and it also plays
important role in plant response to abiotic stresses. Calcium deficiency phenomenon is universal in Chinese arable land and
its shortage in salinized land is more intense and severely limits the growth of crops. Addition of Ca2+ could reduce the
growth inhibition induced by salt stress by increasing Na+ / K+ ratios, maintaining normal metabolism, stabilizing the cell
membranes, and balancing absorbed ions. Hence, the liberal application of Ca2+ fertilizers is the recommended treatment for
enhancing soil Ca2+ availability, stimulating plant yield, and preventing further deterioration of saline land. Indoyl鄄3鄄butyric
acid (IBA) is a safe and efficient plant growth regulator, which is mainly used to promote rooting and root development.
IBA, as an important plant hormone, participates in plant growth and development. Studies showed that IBA treatment can
increase root growth and survival rate of plants under salt stress. A hybrid Pennisetum ( Pennisetum americanum 伊 P.
purpureum) is now widely regarded to have substantial potential as a bioenergy plant and a forage source for livestock
production. It has been characterized as having good stress resistance, fast growth, and high yield. Coastal areas are
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considered to be ideal sites for cultivation of energy plants since they are occupy large areas and usually cannot be used as
farmland due to high soil salinity. Hence, the hybrid Pennisetum is an ideal crop for this type of land. Therefore, in order to
better guide the bio鄄transformation of saline lands using this potential energy plant, the effects of exogenous Ca2+ and IBA on
the growth of seedlings of energy plant hybrid Pennisetum were examined under saline conditions. In a pot experiment, we
investigated the effects of exogenous Ca2+ and IBA on the survival rate, fresh weight, dry weight, plant height, root
number, and ion content in the hybrid Pennisetum seedlings under NaCl treatment. The results indicated that the survival
rate, fresh weight, dry weight, plant height, and root number of hybrid Pennisetum seedlings pre鄄treated with IBA were
significantly higher than those in untreated, control plants. Under NaCl stress, the survival rate, fresh weight, dry weight,
plant height, root number, and Ca2+ content in hybrid Pennisetum seedlings significantly increased with increasing Ca2+
content; the maximum effect was observed in treatment with 2 mmol / L Ca2+ . The content of Na+ and Na+ / K+ ratio decreased
with increasing Ca2+ content reaching the maximum effect at 2 mmol / L Ca2+ . The results showed that exogenous Ca2+ and
IBA promoted the growth of the hybrid Pennisetum seedlings under NaCl stress, relieved the NaCl stress on the hybrid
Pennisetum, and increased the survival rate and salt tolerance of the hybrid Pennisetum seedlings at the optimum content of
2 mmol / L Ca2+ . These findings provide a theoretical basis for practical application of IBA and Ca2+ fertilizers when large鄄
scale cultivation of hybrid Pennisetum occurs on saline land.
Key Words: hybrid Pennisetum; IBA (indole鄄3鄄butytric acid); Ca2+; NaCl stress; growth
在盐渍化土壤中生长的植物,由于受到高浓度 Na+的胁迫,植物代谢紊乱[1鄄2],经常表现出缺 Ca2+的症
状[3]。 有研究表明施加适量的钙,一方面可以缓解因 Ca2+不足引起的矿质营养胁迫,另一方面可以增强质膜
的稳定性和钙信号系统的正常发生和传递,阻止细胞内 K+的外流和 Na+的大量进入,以维持细胞内离子平
衡[4鄄6]。 大量研究表明[7鄄8],外源 Ca2+能够缓解植物的盐害。 吲哚丁酸(IBA, Indole鄄3鄄Butytric acid)是一种使
用安全的高效植物生长调节剂,主要用于促进插条生根和根系发育[9鄄11],研究表明[12鄄14],IBA处理不仅能提高
植物的扦插繁殖效率,还对盐胁迫有一定的缓解作用。
研究选用的材料杂交狼尾草(Pennisetum americanum伊P. purpureum)为禾本科狼尾草属多年生草本,它是
以象草(Pennisetum purpureum Schum)为父本、美洲狼尾草(Pennisetum americanum L.)为母本的杂交种[15]。 杂
交狼尾草作为最具潜力的能源植物,被大量种植[16]。 杂交狼尾草的广泛种植不可避免地带来了“与粮争地冶
的问题,因此利用现有的盐碱荒地种植杂交狼尾草就很好地解决了这一问题。 杂交狼尾草为三倍体的杂交
种,只能以营养体扦插繁殖,在扦插繁殖期间,易遭受盐胁迫伤害[17],导致成苗率低,但是成苗后具有一定的
耐盐性[16, 18]。 为了解决上述问题,本实验采用 IBA 预处理杂交狼尾草插段,然后将其种植在含有不同浓度
NaCl的培养盆中(装有干净细沙),同时用不同浓度的 CaCl2处理,目的是探究在 NaCl胁迫下提高杂交狼尾草
成活率的最适 Ca2+浓度,以及其在盐碱地上生长的最佳条件,为在盐碱地上大面积种植杂交狼尾草提供理论
依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 材料
实验材料为杂交狼尾草(Pennisetum americanum 伊P. purpureum),由中国农业大学草业研究中心张蕴薇教
授提供,2013年 8月移栽到山东师范大学生命科学院北温室旁空地。
1.2摇 实验材料的取材、培养和处理
选取长势相近的杂交狼尾草植株,剪取自下向上第 3至 5节间,挑选有着大致相同的芽的茎节 150 根,分
成两组:其中一组(75根)放于 100 mg / L的 IBA溶液中(pH 7.0)促进其生根;另一组(75根)放于去离子水中
(pH 7.0)作为对照,浸泡 7h。 取出,分别栽入盛有干净细沙的营养盆中。
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再将上述的每一组分别用 3个 NaCl浓度处理,第一处理为含有 0% NaCl 的 Hoagland 营养液,第二处理
为含有 0.4% NaCl的 Hoagland营养液,第三处理为含有 0.6% NaCl的 Hoagland营养液。
上述每个 NaCl浓度处理中又分成 4个不同的 CaCl2梯度处理,即在 Hoagland营养液里分别加入 0、1、2、5
mmol / L CaCl2。
每天用上述溶液浇灌幼苗两次,早晚各 1次。 以从底部流出的溶液体积占浇灌总体积的一半为标准,处
理 3周后进行各指标的测定,整个实验重复进行 3次,挑选每个处理中数据可靠地 6 个重复的数据进行综合
分析。
1.3摇 生理指标的测定
1.3.1摇 成活率的测定
统计每组处理中杂交狼尾草的存活状况,汇总并计算其成活率。
1.3.2摇 植物干、鲜重的测定
小心将幼苗从营养盆中取出,去离子水洗净后迅速用吸水纸吸干,去掉已经枯死的叶片,分别称量地上部
分和地下部分的鲜重。 105 益杀青 15 min,70 毅C烘至恒重,再次称量为干重。
1.3.3摇 株高、根长以及根的数目的测量
用米尺分别测量每株幼苗的高度、根的长度并记录每株根的数目。
1.3.4摇 不同部位离子含量的测定
分别取烘为恒重功能叶 0.05 g和根 0.05 g,分别置于坩埚中放入马伏炉进行灰化,500 益,8 h,冷却后小
心取出,在每个坩埚中滴入两滴浓硝酸,加入去离子水冲洗多次并倒入 25 mL容量瓶中定容至 25 mL。 用 410
型火焰光度计(Sherwood Scientific Ltd., Cambridge, UK)测量 Na+、K+和 Ca2+的含量,并计算 Na+ / K+。
1.4摇 数据分析
本实验的数据都采用 SAS 6.12统计软件对钙浓度和盐分进行双因素显著性分析。 同一处理各参数均以
平均值加减标准偏差(mean 依 SD)表示,P < 0.05,表示差异显著,采用字母标注法。
2摇 结果
2.1摇 外源 Ca2+和 IBA对于不同浓度 NaCl胁迫下杂交狼尾草幼苗成活率的影响。
幼苗的成活率对于杂交狼尾草在盐碱地上的种植至关重要,经过 3次重复测定存活率(图 1),结果表明,
所有处理中经过 IBA溶液预处理的杂交狼尾草幼苗的成活率明显高于未经 IBA 处理的幼苗,在 NaCl 胁迫下
杂交狼尾草幼苗的成活率降低,但外源 Ca2+可以增加同等 NaCl浓度处理下的幼苗成活率,当外源 Ca2+浓度为
2 mmol / L时,杂交狼尾草的成活率最高(图 1,表 1)。
图 1摇 外源 Ca2+和 IBA对于不同浓度 NaCl处理下杂交狼尾草幼苗成活率的影响
Fig.1摇 Effects of exogenous Ca2+ and IBA on survival rate of hybrid Pennisetum seedlings under different NaCl stress (mean依SD, n= 6)
IBA(Indole鄄3鄄Butytric acid),图中数据为 6个重复的平均值依SD(n= 6)不同字母代表差异显著(P < 0.05)
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表 1摇 外源钙素对经 IBA处理的盐胁迫下杂交狼尾草幼苗生长指标的三因素分析结果
Table 1摇 Results of a three鄄way ANOVA of parameters for hybrid Pennisetum
参量
Parameters
主要因素 Main factors
NaCl (A) 钙(Ca) IBA(C) A伊Ca A伊C Ca伊C A伊Ca伊C
地上部分鲜重 Shoot fresh weight 4404.06*** 4851.31*** 1491.84*** 1255.66*** 31.61*** 11.01*** 5.66***
地上部分干重 Shoot dry weight 1985.16*** 2751.86*** 733.28*** 609.99*** 30.89*** 16.00*** 16.65***
地下部分鲜重 Root fresh weight 1486.35*** 1813.82*** 2653.93*** 31.87*** 20.44*** 8.37*** 24.82***
地下部分干重 Root dry weight 1160.50*** 1525.10*** 3702.28*** 15.01*** 70.04*** 45.77*** 21.83***
地上部分 Na+含量 Shoot Na+ concentration 4328.76*** 1455.18*** 580.81*** 25.29*** 30.54*** 8.98*** 6.15***
地下部分 Na+含量 Root Na+ concentration 6332.21*** 1716.79*** 1675.00*** 111.91*** 50.08*** 27.45*** 12.82***
地上部分 K+含量 Shoot K+ concentration 4427.17*** 74.82*** 133.58*** 65.13*** 13.91*** 1.27NS 4.08**
地下部分 K+含量 Root K+ concentration 16776.97*** 81.19*** 152.30*** 36.16*** 49.47*** 16.93*** 23.43***
地上部分 Ca2+含量 Shoot Ca2+ concentration 498.29*** 1622.57*** 400.10*** 6.01*** 1.71NS 12.96*** 6.01***
地下部分 Ca2+含量 Root Ca2+ concentration 3341.68*** 2248.45*** 739.27*** 121.88*** 0.40NS 9.18*** 23.05***
根长 Root length 8560.80*** 359.81*** 7740.75*** 130.28*** 103.56*** 17.93*** 11.78***
根数 Root number 5955.15*** 125.22*** 4802.35*** 52.45*** 122.40*** 4.44** 10.91***
株高 Plant height 6303.71*** 223.38*** 2733.97*** 107.88*** 4.42* 15.53*** 29.55***
地上部分 Na+ / K+Shoot K+ / Na+ 36834.06*** 5765.22*** 2426.91*** 717.44*** 199.08* 3.20*** 19.35***
地下部分 Na+ / K+Root K+ / Na+ 29911.80*** 2437.39*** 724.48*** 724.98*** 124.12*** 21.55* 6.38***
摇 摇 *在 P < 0.05水平上差异显著;** 在 P < 0.01水平上差异显著;***P < 0.001水平上差异显著;NS:没有显著性差异;数值代表 F值;生
长指标包括地上部分、地下部的干重,株高、根长、根的数目、地上部分和地下部分的 Na+、K+含量、Na+ / K+
2.2摇 外源 Ca2+和 IBA对于不同浓度 NaCl处理下杂交狼尾草幼苗干、鲜重的影响。
植物的生长量是衡量其生长情况的重要指标,对不同 NaCl浓度处理、不同外源 Ca2+浓度处理的杂交狼尾
草幼苗进行了生物量的测定。 结果如图 2 所示,经 IBA 处理和不经 IBA 处理的杂交狼尾草幼苗呈现相同的
趋势,但经过 IBA溶液预处理的杂交狼尾草不论是地上部分还是地下部分的干重、鲜重都明显高于不经 IBA
处理的植株,且地下部分更加显著(图 2,表 1)。 所有处理的杂交狼尾草幼苗其干、鲜重都随着 NaCl浓度的升
高而显著降低,在相同 NaCl浓度时,杂交狼尾草的干重、鲜重随着外源 Ca2+含量升高而升高,当外源 Ca2+浓度
到达 2 mmol / L时杂交狼尾草的干重、鲜重达到最大;当外源 Ca2+浓度增加至 5 mmol / L时,明显下降。 上述结
果表明,IBA预处理明显促进杂交狼尾草根的生长,经 IBA处理的杂交狼尾草幼苗地上部分可能因为根的发
达而受益,长势明显好于未经 IBA处理的幼苗,在 NaCl胁迫下,外源 Ca2+浓度的升高,有助于杂交狼尾草幼苗
地上和地下部分生物量的增长,当外源 Ca2+浓度为 2 mmol / L时增长最显著(图 2,表 1)。
2.3摇 外源 Ca2+和 IBA对于不同浓度 NaCl处理下杂交狼尾草幼苗株高、根长和根的数目的影响。
由图 3可以看出,总体来看,杂交狼尾草幼苗株高、根长和根的数目随着 NaCl浓度的升高而降低,经 IBA
溶液预处理的幼苗与未经 IBA处理趋势相同,但经 IBA 溶液预处理幼苗的 3 项指标都高于未经 IBA 处理的
幼苗,且根的数目和根长增加更显著。 在无 NaCl处理的情况下,幼苗的 3项指标无明显变化;在 NaCl处理的
情况下,杂交狼尾草的 3项指标大致呈现相同的变化趋势,即都随着外源 Ca2+浓度的升高而升高,当外源 Ca2+
浓度为 2 mmol / L时达到最大值。 上述结果表明,IBA对于促进生根以及根的伸长有着很好的效果,在无 NaCl
胁迫下外源 Ca2+对杂交狼尾草的株高、根长以及根数有少许抑制作用,但在不同浓度的 NaCl 胁迫下,外源
Ca2+可以缓解盐害带来的生长抑制,当外源 Ca2+浓度为 2 mmol / L时,缓解盐害效果最明显(图 3,表 1)。
2.4摇 外源 Ca2+及 IBA对于不同浓度 NaCl处理下杂交狼尾草幼苗离子含量及分布的影响。
为了进一步探讨外源 Ca2+及 IBA预处理缓解杂交狼尾草盐害的机理。 对处理 3 周的杂交狼尾草幼苗根
和地上部分的 Na+、K+、Ca2+进行了测定。 结果如图 4 所示。 经 IBA 处理的杂交狼尾草幼苗与未处理的幼苗
离子含量趋势相同,含量也相差不大。 图 4中,总体上,地下 Na+含量显著高于地上部分 Na+含量,随着 NaCl
浓度的升高,根和地上 Na+含量显著升高。 相同 NaCl 浓度处理条件下,Na+含量随着外源 Ca2+浓度的增加而
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图 2摇 外源 Ca2+和 IBA对于不同浓度 NaCl处理下杂交狼尾草幼苗干、鲜重的影响
Fig.2摇 Effects of exogenous Ca2+ and IBA on fresh weight, dry weight of shoot and roots of hybrid Pennisetum seedlings (mean依SD,n=6)
图中数据为 6个重复的平均值依SD(n= 6),不同字母代表差异显著(P<0.05)
降低(图 4),当外源 Ca2+浓度为 2 mmol / L时 Na+含量到达最低值,外源 Ca2+浓度为 5 mmol / L时,Na+含量与 2
mmol / L时大致相等(图 4,表 1)。 随着 NaCl浓度的升高,根和地上 K+含量降低。 在无 NaCl 处理条件下,随
着外源 Ca2+浓度的增加 K+含量基本无变化,NaCl处理下,随着外源 Ca2+浓度的增加 K+含量小幅度升高;根和
地上部分 Ca2+浓度随着外源 Ca2+含量的增加而明显增加。 不论是经过 IBA 预处理的还是未经过 IBA 处理
的,其地上部分和地下部分 Na+ / K+在无 NaCl 处理时随着外源 Ca2+含量的增加而小幅度降低,在 NaCl 处理
时,Na+ / K+随着外源 Ca2+浓度的增加明显降低,在 2 mmol / L时达到最低,5 mmol / L变化不明显(图 4,表 1)。
从上述结果可以看出杂交狼尾草是通过在根部积累大量 Na+的拒盐方式来缓解盐害的,同时外源 Ca2+通过降
低 Na+ / K+缓解盐害。
2.5摇 三向方差分析
外源 Ca2+和 IBA溶液预处理对不同 NaCl浓度胁迫下杂交狼尾草幼苗各项生理指标影响的三向方差分析
见表 1,从表中可以看出,单独的 NaCl、Ca2+、IBA对杂交狼尾草幼苗的生理指标影响显著,IBA 在一定程度上
缓解 NaCl胁迫,Ca2+缓解 NaCl胁迫效果显著,3种因素共同作用对植物生长的影响显著,但 NaCl和 IBA共同
作用对植物体中 Ca2+含量没有影响。 综上所述,外源 Ca2+及 IBA对 NaCl胁迫下能源植物杂交狼尾草幼苗生
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图 3摇 外源 Ca2+和 IBA对于不同 NaCl处理下杂交狼尾草幼苗株高、根长、根的数目的影响
Fig.3摇 Effects of exogenous Ca2+ and IBA on the plant height、root length and the root numbers of hybrid Pennisetum seedlings (mean 依
SD, n= 6)
图中数据为 6个重复的平均值依SD(n= 6),不同字母代表差异显著(P < 0.05)
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图 4摇 外源 Ca2+和 IBA对于不同浓度 NaCl处理下杂交狼尾草幼苗 Na+、K+、Ca2+含量及 Na+ / K+的影响
Fig.4摇 Effects of exogenous Ca2+ and IBA on the content of Na+,K+, Ca2+and Na+ / K+ of shoot and root of hybrid Pennisetum seedlings
(mean依SD, n= 6)
图中数据为 6个重复的平均值依SD(n= 6),不同字母代表差异显著(P<0.05)
长影响是显著的,它们缓解了 NaCl对杂交狼尾草生长的胁迫,促进了植物的生长,以及植物体内的离子平衡。
3摇 讨论
植物生长环境中的盐分超过其耐盐阈值时, 就会引起植物有机体在所有功能水平上产生变化和反应,即
发生胁变[19]。 植物在盐胁迫下最明显的变化是生长受到抑制[20]。 本实验结果表明,NaCl胁迫下杂交狼尾草
的地上和地下部分的干、鲜重显著下降, 地上部分的下降速率更快,但加入外源 Ca2+之后,其各部分干、鲜重
明显增加,当外源 Ca2+浓度为 2 mmol / L时增加最多,这证明适当的外源 Ca2+浓度对处于 NaCl 胁迫条件下的
杂交狼尾草幼苗的盐害有很好的缓解作用。 此外,经过 IBA溶液预处理的幼苗生长状况更加良好,这是由于
IBA作为重要的植物生长调节剂,参与了根和茎的生长、维管束组织的形成和分化等[12]。 IBA 与外源 Ca2+共
同协作,对于 NaCl胁迫起到了是双重缓解的作用。
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植物受到盐分胁迫时,植物体内的离子平衡被打破,最终造成植物生理功能紊乱[21]。 实验结果显示,杂
交狼尾草的地下部分 Na+含量明显高于地上部分,这是由于杂交狼尾草作为一种盐生植物用独特的拒盐方式
来抵御外界盐害[18],将大量 Na+储存在根部,只让少量的 Na+进入地上,对地上部分起到了很好的保护作用。
植物细胞内 Na+与 K+浓度比例(Na+ / K+)是影响植物的耐盐性的因素之一,本实验结果显示,随着植物的 Ca2+
含量上升,Na+ / K+下降,当 Ca2+浓度为 2 mmol / L时,Na+ / K+最低。 Na+能置换细胞膜上的 Ca2+,导致 K+的大
量外流。 增加胞外 Ca2+浓度,可以阻止这种由 Na+引起的胞内 K+的外流,降低细胞质中的 Na+浓度[22]从而降
低了细胞内 Na+ / K+,使植物在盐胁迫条件下维持正常生理功能[23],增强了植物的抗逆性。
中国的耕地普遍缺钙,而且盐碱地钙素缺乏更为严重,这严重限制了作物的生长,致使作物病害增加和品
质下降,甚至出现减产的现象[24]。 本实验应用外源 Ca2+及 IBA溶液预处理对于不同 NaCl胁迫下杂交狼尾草
幼苗的成活率和生长做了深入的研究,证明了外源 Ca2+及 IBA 溶液预处理明显缓解杂交狼尾草的盐害,并找
到了最佳的缓解 NaCl胁迫的外源 Ca2+浓度(2 mmol / L),为在盐碱地上大面积种植杂交狼尾草,提高其成活
率和产量、合理施用钙肥提供理论依据。
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