全 文 ：第 35 卷第 9 期
2015年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.9
May,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(30700055, 40971036, 41273147); 中央高校基本科研业务费专项资金(11GJHZ003)
收稿日期:2013鄄06鄄18; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄22
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: buzhaojun@ nenu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306181731
冯璐,卜兆君,李振新,冯亚敏.长白山哈泥泥炭地丘间生境泥炭藓孢子的寿命.生态学报,2015,35(9):2993鄄2997.
Feng L, Bu Z J, Li Z X, Feng Y M.Longevity of sphagnum spores in the hollow habitats of Hani Peatland, Changbai Mountains.Acta Ecologica Sinica,
2015,35(9):2993鄄2997.
长白山哈泥泥炭地丘间生境泥炭藓孢子的寿命
冯摇 璐1,2,卜兆君1,2,*,李振新2,3,冯亚敏4
1 东北师范大学泥炭沼泽研究所, 长春摇 130024
2 湿地生态与植被恢复国家环保总局重点实验室, 长春摇 130024
3 东北师范大学环境学院, 长春摇 130024
4 东北师范大学地理科学学院, 长春摇 130024
摘要:长寿有性繁殖体对于植物种群的长存具有重要意义,迄今,泥炭地苔藓植物孢子长寿性研究还很少。 在长白山哈泥泥炭
地钻取丘间表层泥炭样品,测定泥炭腐殖化度和烧失量,逐层提取和培养泥炭藓孢子,研究埋藏时间对孢子萌发的影响。 结果
表明,丘间泥炭藓孢子埋藏环境中,随着埋深的增加即埋藏年限的增加,泥炭腐殖化度和烧失量总体上分别呈现增加和递减的
趋势,而地层泥炭藓孢子萌发率呈现直线递减的规律,但在埋藏近 150余年后孢子萌发率仍可达 40%。 研究进一步证明泥炭藓
具有长期持久孢子库,根据推算,泥炭地丘间埋藏环境中,泥炭藓孢子最大寿命可超过 400a。
关键词:泥炭藓; 持久孢子库; 最大寿命
Longevity of sphagnum spores in the hollow habitats of Hani Peatland, Changbai
Mountains摇
FENG Lu1,2, BU Zhaojun1,2,*, LI Zhenxin2,3, FENG Yamin4
1 Institute of Peat and Mire, Northeast Normal University, Changchun 130024, China
2 Key Laboratory for Wetland Conservation and Vegetation Restoration of State Enviroment Protection Ministry, Changchun 130024, China
3 School of Environment, Northeast Normal University, Changchun 130024, China
4 School of Geographical Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China
Abstract: Longevous sexual propagules are of great importance for persistence of plant populations. In natural environment,
Sphagnum spores have potential to germinate and regenerate. They may play an important role in maintaining population
persistence of Sphagnum when great natural or man鄄made disturbance happens. However, quite few studies about spore
longevity of peatland bryophytes have been reported so far. In Hani Peatland of the Changbai Mountains, we took peat cores
in hollow habitats, determined peat humification degree and ignition loss and extracted the spores of Sphagnum from the
peat cores layer by layer. We cultivated the spores, to investigate the effect of burial time on spore germination rate. In the
burial environment of hollows for Sphagnum spores, with the increase of depth namely burial time, peat humification degree
and ignition loss generally showed a trend of increase and decrease, respectively. The germination rate of Sphagnum spores
decreases linearly, but it can still reach 40% after the spores were buried for more than 150 years. Our study further proves
that there are long鄄term persistent spore banks in peatlands. If we define the maximum longevity of spores as the time that
when germination rate of spores is 1% in the burial environment, the maximum longevity for Sphagnum spores can be older
than 400 years. The longevity mechanism of Sphagnum spores may be related with the special burial environment of
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peatlands. It is necessary to carry out experiments to test effects of environment factors such as hydrology, water chemistry
and even microbiological diversity on spore viability in the future.
Key Words: Sphagnum; persistent spore bank; maximum longevity
自然界中植物种群的延续很大程度上依赖于繁殖体库(包括种子和孢子) [1]。 有“基因记忆冶作用之称的
种子库,可以增加种群基因多样性,对抗环境干扰[2]。 泥炭地是有机物生产远大于分解的生态系统,这里土
壤呈较强酸性,微生物活动受抑制,分解缓慢,因此是有机体保存理想的场所。 例如迄今已知的最长寿的种
子———莲(Nelumbo nucifera)子在泥炭地中埋藏(1288依250)a后仍有萌发的潜力[3]。
植物有性繁殖体(种子或孢子)或可扩散至遥远的异地,或可“就地冶形成有性繁殖体库[4]。 已有研究表
明苔藓植物像种子植物一样具有持久孢子库[5鄄8],相对而言,该方面的实验证据多来自泥炭藓(Sphagnum)。
例如,Clymo和 Ducket研究发现在地层中埋藏数十年的泥炭藓孢子仍能萌发[6];Soro 等在瑞典东部的一个废
弃了 50多年的泥炭地发现了有萌发潜力的泥炭藓孢子[9]。
孢子掩埋实验表明,不同水位埋深可影响泥炭藓孢子寿命,积水的厌氧环境提高了泥炭藓孢子的寿
命[10]。 冯璐等发现哈泥尖叶泥炭藓藓丘泥炭藓孢子在埋藏 112a 后仍具有活力[11],但迄今为止,丘间泥炭藓
孢子长寿性尚无任何报道。 本文尝试采用210Pb测年法确定泥炭剖面的年代标尺,通过萌发实验,尝试验证丘
间生境比藓丘生境更利于泥炭藓孢子保存的假设,以其获得更长寿泥炭藓孢子的实验证据。
1摇 研究材料与方法
1.1摇 研究地概况
研究地哈泥泥炭地位于长白山西侧龙岗山脉中部(42毅12忆50义N,126毅31忆05义E),面积 1678 hm2,年平均气
温 5 益,年均降雨量 755.5 mm,降水集中在夏季。 该地生境类型复杂,植物种类多样,按乔木优势度高低大体
划分为林缘和开阔地两种生境。 林缘生境以黄花落叶松(Larix olgensis)为乔木单优势种,草本以羊胡子草
(Eriophorum polystachion)、毛苔草(Carex lasiocarpa)居多,主要分布于丘间。 泥炭藓以中位泥炭藓(Sphagnum
magellanicum)、大泥炭藓(S. palustre)、锈色泥炭藓(S. fuscum)、尖叶泥炭藓(S. capillifolium )和喙叶泥炭藓
(S. fallax)为主。
1.2摇 研究材料
实验样品取自 2012年 7月,在两个尖叶泥炭藓藓丘之间,使用荷兰 Kijkelkamp泥炭取样钻钻取 6 个直径
4 cm,深 50 cm半圆柱型泥炭藓藓柱。 取出后,水平放置于等径聚乙烯半管中,用聚乙烯膜包裹密封后带回实
验室,室内 4 益冷藏保存。 其中,3个藓柱用于孢子提取,另外 3个分别用于测年、腐殖化度和烧失量测定。
1.3摇 研究方法
所有藓柱剖面样品均按 1 cm分层切割,40 益烘干 24 h后研磨待用。 采用碱提取液吸光度法测定泥炭腐
殖化度[12]。 用 721S型分光光度计测定泥炭样品碱提液在波长 540 nm 处的吸光度,吸光值即代表泥炭腐殖
化度。 采用高温灼烧法测定烧失量。137Cs和210Pb放射性同位素的测定于中科院南京地理与湖泊研究所完成,
根据不同深度样品的137Cs和210Pb 比活度,计算泥炭距今年代。 因年代仅追溯到 157.8a(第 33 层),故本研究
孢子萌发及腐殖化度及烧失量均使用 1—33层数据。
采用孔径 50 滋m的网筛过滤样品,去除孢子以外的较大杂质;再用孔径是 38.5 滋m的网筛过滤,去除较小
杂质;最后用孔径 10 滋m的聚乙酰胺筛布过滤样液,3 mL蒸馏水反复冲洗筛网,得到各层孢子悬液。 将孢子
悬液接种在 Rudolph培养基[13]表面,摇匀。 将接种后的培养基放入人工气候箱,培养条件为:5:00—21:00 温
度 25 益,湿度 60%,光照 3000 lx;21:00—5:00温度 20 益,湿度 60%,无光照。 20 d后观察培养皿内的孢子萌
发状况,统计孢子总数及萌发的孢子数量。 根据 Sundberg 和 Rydin 的对泥炭藓孢子寿命的定义,有活力的孢
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子死亡率达到 99%时,即萌发率为 1%时,得出孢子最大寿命[10]。
2摇 结果与分析
2.1摇 泥炭剖面腐殖化度和烧失量
如图 1所示,泥炭腐殖化度随着泥炭剖面深度的增加整体上呈现出增大的趋势,腐殖化度值基本在 0.1—
0.4之间波动,泥炭剖面 33层的平均腐殖化度为 0.25。 几个较高值出现在 4—6cm和 27—31cm之间,同时这
两段也是腐殖化度值波动最大的部分。
泥炭烧失量整体上随着泥炭剖面深度的增加而递减,烧失量值都在 60%以上,波动幅度较小。 泥炭剖面
最表层烧失量值最高,为 92%;第 33层最低,为 62%,整个剖面平均烧失量为 80%。
图 1摇 哈泥泥炭地泥炭剖面深度与泥炭腐殖化度及烧失量关系
Fig.1摇 Relationship between peat depth and peat humification degree and ignition loss in Hani Peatland
2.2摇 泥炭剖面年代标尺( 210Pb测年)
210Pb测年结果显示,随着泥炭埋深的增加,各泥炭层间年代跨度也逐渐增大。 16—17cm 剖面深度据今
年代为 30.8a,而第 32—33cm深度距今年代为 157.8a。 随着剖面深度的增加,各泥炭层距今年代与剖面深度
呈显著的指数递增规律(n= 33,P<0.001)(图 2)。
2.3摇 孢子萌发率与埋藏年限的关系
如图 3所示,各泥炭层中的泥炭藓孢子都有萌发现象。 泥炭剖面第 1 层孢子萌发率最高,为(80.6 依
3.21)%(Mean依SD),第 2层稍次之,为(70.2依0.24)%,从第 3 层开始萌发率陡降,为(30.4依3.91)%,到第 19
层萌发率最低,仅为(21.7依2.57)%。 泥炭剖面 33 层孢子的平均萌发率为 40.5%,甚至第 33 层即埋藏 157.8a
后的孢子萌发率仍达到(42.1依8.37)%。 在 1—33 cm剖面总体来看,埋藏时间越长,泥炭藓孢子萌发率越低,
即泥炭藓孢子萌发率随埋藏时间的增加而呈线性递减趋势(P<0.05)(图 3)。 根据图 3 所示模型关系,当孢
子萌发率为 1%时,孢子埋藏时间为 406.2a,即尖叶泥炭藓孢子的最大寿命可以达到 406.2a。
图 2摇 哈泥泥炭地泥炭剖面的年代标尺
Fig.2摇 Chronology of the peat profile in Hani Peatland
图 3摇 哈泥泥炭地泥炭藓孢子萌发率与其埋藏时间关系
摇 Fig.3摇 Relationship between burial time and germination rate of
Sphagnum spores in Hani Peatland
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3摇 讨论
本研究表明,泥炭地丘间生境中,许多泥炭藓孢子埋藏 150余年后仍具活力,这是目前发现的最长寿的苔
藓植物孢子,充分证明苔藓植物具有长期的持久孢子库。 前期哈泥藓丘生境的研究中,埋深 50cm 处的埋藏
时间为 112a,泥炭藓孢子萌发率约为 10%[11]。 前期实验采用落叶松法测年,本实验为210Pb法测年,二者都适
用于较小尺度时间范围测年。 对比来看,丘间生境同为 33层位孢子萌发率为藓丘生境的 2倍,而丘间埋藏时
间同为 110余年孢子萌发率达到藓丘生境的 4倍,由此表明丘间生境更利于孢子保存。 然而,模型估计两生
境孢子最大寿命均接近 400a,这与两生境样品取样深度不同可能有很大关系,如果进一步延长丘间生境的取
样深度,将可能获得更大的最大寿命估计值。
泥炭地中藓丘—丘间微地貌格局常见。 通常藓丘顶部距水面 20 cm—50 cm,丘间则长期被浅层水淹
没[14]。 哈泥藓丘和丘间两生境间孢子活力差异进一步有研究表明,水分充足是泥炭藓孢子在自然界中保存
的最宜条件[10]。 例如,泥炭藓孢子保存在干燥环境中不同时间,孢子全部死亡[6,15]。 对比实验表明,经湿润
条件保存的泥炭样品中的泥炭藓孢子更具活力[16]。 丘间比藓丘环境遭受更多的水位变化,且丘间环境的水
中有机氧含量更高,因此丘间比藓丘分解程度要高[17]。 本研究结论与之相符,丘间泥炭腐殖化度明显高于藓
丘。 泥炭藓孢子在分解度高的环境反而更长寿,原因可能是丘间环境多水,使泥炭藓孢子避免了干旱甚至紫
外辐射等不利因素的影响,抑或丘间泥炭多酚含量较高,抑制了微生物对孢子的分解作用[18],具体影响机制
还有待研究。
与藓丘生境一样,丘间泥炭藓孢子萌发率随埋藏深度增加整体呈直线下降趋势,但是局部波动较显著。
例如最接近地表的两层泥炭藓孢子萌发率较高,而第 3 层开始出现陡降,可能原因是第 3 层开始进入腐殖化
程度较高的泥炭部分,水分过饱和,含氧量突然下降限制了孢子的呼吸,从而导致活力下降。 在藓丘尖叶泥炭
藓孢子萌发实验中[11],第 1、2层无萌发,第 3层埋藏时间为 3.2a,萌发率最高,达 92.1%。 分析原因可能是藓
丘顶部较干旱,不利于孢子存活;也可能是丘上表层苔藓植物释放大量次生代谢物[19]导致新生孢子休眠,进
入地层之后次生代谢物浓度降低,休眠解除,孢子萌发。
土壤孢子库是苔藓植物种群的恢复重建的基础[20]。 例如,立豌藓属植物,通过持久孢子库顺利度过干旱
期,实现种群的长存[5]。 在南极,苔藓孢子在裸地的原生演替中扮演着很重要的角色[21]。 泥炭地中的苔藓植
物孢子库能在遭受灾变后迅速萌发定居,为种群延续做出贡献。 泥炭藓作为泥炭地的优势种群,目前我们对
其孢子寿命研究方法还很有限,泥炭藓孢子在泥炭地中长寿性的机理也是未来研究的一个重要方向。 并亟需
加强泥炭藓孢子萌发至幼株成功建立这一阶段的研究,充分发挥孢子库在泥炭藓更新与泥炭地生境恢复中的
现实作用。
致谢:马进泽和李伟参加了野外取样,孙爱芹、许聪和桂启敏协助完成室内孢子萌发实验,特此致谢。
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