全 文 ：第 ３６ 卷第 １２ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１２
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：林业行业公益项目（２０１４０４３０４）；中国林业科学研究院重大项目 （ＣＡＦＹＢＢ２０１１００２）；国家自然科学基金资助项目（３１５７０６１０）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃１０； 修订日期：２０１６⁃０１⁃２５
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｊｉｎｇｗｅｎ＠ ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６１０１１７６
王健铭，董芳宇， 巴海∙那斯拉，李景文， 李俊清，冯益明， 卢琦．中国黑戈壁植物多样性分布格局及其影响因素．生态学报，２０１６，３６（１２）：
３４８８⁃３４９８．
Ｗａｎｇ Ｊ Ｍ， Ｄｏｎｇ Ｆ Ｙ， ＢａｈａｉＮａｓｉｎａ， Ｌｉ Ｊ Ｗ，Ｌｉ Ｊ Ｑ，Ｆｅｎｇ Ｙ Ｍ， Ｌｕ Ｑ．Ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｌａｃｋ
Ｇｏｂｉ Ｄｅｓｅｒｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１２）：３４８８⁃３４９８．
中国黑戈壁植物多样性分布格局及其影响因素
王健铭１，董芳宇１， 巴海∙那斯拉１，３，李景文１，∗， 李俊清１，冯益明２， 卢 琦２
１ 北京林业大学林学院，北京 １０００８３
２ 中国林业科学研究院荒漠研究所，北京 １０００９１
３ 新疆重点林业工程质量管理总站， 乌鲁木齐 ８３００００
摘要：我国西北地区内陆分布着近 ２０万 ｋｍ２的黑戈壁，由于其环境的特殊性，使其具有独特的生态系统，境内分布着多样的植
被，蕴藏着大量特有的自然资源。 但由于自然环境苛刻与交通条件不便，目前我国关于黑戈壁区系统的植被与物种多样性的研
究还很缺乏。 针对黑戈壁区植物多样性组成与分布特点，基于遥感及实地调查，采用 ＤＣＣＡ 排序和半变异函数模型等分析方
法，对黑戈壁区植物群落组成，植物多样性特点及影响因素进行分析。 研究结果表明：研究区植物以藜科和蒺藜科灌木或半灌
木为主，群落物种生活型具有逐渐趋于简单甚至单一的特性，重要值＞０．１ 的植物主要有梭梭、红砂、白刺等 １３ 种；群落物种多
样性呈现区域性的斑块化分布，结构性因子引起的物种多样性空间异质性占主导地位；作为极端干旱区，该区植物群落类型具
有贫乏化及单一化的趋势，群落结构简单，植被覆盖度低，植物生长随环境的变化具有明显的可塑性，群落空间分异明显，群落
空间演变具有明显的水分及土壤结构梯度；ＤＣＣＡ结果显示气候、土壤、地形是群落物种及类型变化的主要原因，海拔、坡位、土
壤机械组成、降水、温度等环境因子对群落有着显著的影响，水土条件的空间异质性是戈壁植物多样性维持的关键因素。
关键词：黑戈壁；植物群落；物种多样性；分布；因素
Ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｌａｃｋ
Ｇｏｂｉ Ｄｅｓｅｒｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
ＷＡＮＧ Ｊｉａｎｍｉｎｇ１， ＤＯＮＧ Ｆａｎｇｙｕ１， Ｂａｈａｉ∙Ｎａｓｉｎａ１，３， ＬＩ Ｊｉｎｇｗｅｎ１，∗，ＬＩ Ｊｕｎｑｉｎｇ１，ＦＥＮＧ Ｙｉｍｉｎｇ２， ＬＵ Ｑｉ２
１ Ｔｈｅ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３，Ｃｈｉｎａ
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ｓｔｕｄｉｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ
３ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｋｅｙ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｑｕａｌｉｔｙ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｕｒｕｍｃｈｉ ８３００００，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ Ｂｌａｃｋ Ｇｏｂｉ Ｄｅｓｅｒｔ ｃｏｖｅｒｓ ａ ｌａｒｇｅ ａｒｅａ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ｗｉｔｈ ａ ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ｏｆ ａｂｏｕｔ ２００，０００ ｋｍ２ ．
Ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｌａｃｋ Ｇｏｂｉ ｃａｎ ｂｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ａｓ ｈａｖｉｎｇ ａ ｈｉｇｈ ｅｖａｐｏｒａｔｉｖｅ ｄｅｍａｎｄ， ｗｉｔｈ ｖａｒｉａｂｌｅ ｂｕｔ ｌｏｗ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ｍａｋｉｎｇ ｉｔ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｕｎｔｒｙ′ｓ ｄｒｙｌａｎｄ ａｒｅａｓ． Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ， ｄｅｓｐｉｔｅ ｂｅｉｎｇ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ
ｄｒｙ ａｎｄ ｂａｒｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ， ｉｔ ｉｓ ａｆｆｌｕｅｎｔ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ． Ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｈａｒｓｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｏｏｒ
ａｃｃｅｓｓｉｂｉｌｉｔｙ， ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｌａｃｋ Ｇｏｂｉ Ｄｅｓｅｒｔ ａｒｅ ｌａｃｋｉｎｇ． Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｃａｕｓｅｓ
ｏｆ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｉｎ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｕｓｅ ｏｆ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｔｈｅｒｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｂｅｈｉｎｄ ｔｈｅ Ｂｌａｃｋ Ｇｏｂｉ Ｄｅｓｅｒｔ′ｓ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ
ｅｌｕｓｉｖｅ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｔｈｅ Ｂｌａｃｋ Ｇｏｂｉ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｗｅ ｓａｍｐｌｅｄ １７４ ｐｌｏｔｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ Ｂｌａｃｋ Ｇｏｂｉ ｔｏ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｉｔｓ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｂｅｃｏｍｉｎｇ ｐｏｏｒｅｒ ａｎｄ ｓｉｍｐｌｅｒ ｉｎ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｈｉｌｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ
ｓｉｍｐｌｅ， ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｉｎｇ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ０． １． Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｏｆ
Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ， Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｎｇａｒｉｃａ， Ｎｉｔｒａｒｉａ ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ， ａｎｄ １０ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏｎ⁃
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｔｒｅｎｄｓ， ｂｕｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｃｌｉｍａｔｅ， ｅｌｅｖａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ． Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ａ
ｄｅｔｒｅｎｄｅｄ ｃｒｏｓｓ⁃ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＤＣＣＡ） ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｌｉｍａｔｅ， ｅｌｅｖａｔｉｏｎ， ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ， ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ， ａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｏｖｅｒ
ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｐａｎｎｅｄ ａ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎ，ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ， ａｎｄ ｉｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｎｏｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ｉｎ
ｓｕｍ， ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｂｌａｃｋ Ｇｏｂｉ； ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ
植物多样性作为群落的重要特征，是生态系统结构、功能及其稳定性的基础［１⁃２］。 随着生态研究的不断
深入，植物多样性格局形成机制研究成为了生态学热点问题［３⁃４］，该方面的研究是理解区域生物多样性维持
机制重要的内容；同时对生物多样性的保护管理等有着重要意义［５⁃８］。 我国在生物多样性格局与维持机制方
面开展了很多卓有成效的研究，但对于西北干旱区，特别是自然环境严苛，交通不便的极端干旱的戈壁区，这
方面工作还很缺乏。 目前关于戈壁植物多样性的研究仍然较少，国内相关研究主要是植被地理与植物分
布［９⁃１０］、植物区系特点［１１⁃１２］，以及周边区域的相关研究［１３⁃１４］，近年来，德国、日本学者在我国西北和蒙古国，主
要是在蒙古国一些戈壁地区开展了一些研究工作，包括植被及物种多样性分布与环境因子关系［１５⁃１８］，气候变
化对群落生产力影响以及植被生长与沙尘发生关系［１８⁃２１］等。 而黑戈壁区至今还没有系统的植物多样性分布
格局的研究。
黑戈壁区位于甘肃与新疆之间，为东起额济纳河，北抵中蒙界山，南临河西走廊西段，西依天山东段的一
个大约 ２０万 ｋｍ２的区域。 该区年降水量在 １００ｍｍ以下，多数区域低于 ５０ｍｍ，蒸发量极高，为我国极端干旱
区。 受严苛环境及交通不便的影响，目前黑戈壁这一戈壁荒漠中最干旱区域的植被与物种多样性格局的系统
研究尚未开展。 而随着西部开发及丝绸之路经济带发展，正在建设的京新高速公路及铁路直穿黑戈壁腹地，
同时矿产资源开发范围扩大，人为干扰对该区脆弱的生态系统及其植被的影响日益严重。 未来该区自然环境
维护和植被及其物种多样性的保护也急需全面系统的本底调查。
针对我国黑戈壁植物多样性分布格局的研究缺乏问题，从 ２０１１年开始由中国林科院荒漠研究所牵头，组
织了多个单位对黑戈壁地区进行了包括地貌特征、水文、土壤、气候与动植物资源等生态本底的综合考察［２２］。
本文在黑戈壁区近 ２年的植物多样性全面调查基础上，重点分析黑戈壁区植物多样性分布格局及其主要影响
因素，阐明黑戈壁植物多样性分布特征及其特殊性；为黑戈壁区植物多样性保护、区域生态环境维持提供理论
依据。
１ 研究方法
１．１ 调查区域与线路的确定
本研究依据中国黑戈壁综合科学考察线路，设计植被调查的地区和线路，调查区域尽量覆盖黑戈壁不同
地理区域、地形地貌特征、植被类型等，于 ２０１１—２０１２年生长季沿着调查线路对甘肃敦煌、肃北，新疆哈密、伊
吾、巴里坤，内蒙额济纳旗等典型黑戈壁区进行植物本底调查，调查线路总长度达到 ４９００ｋｍ。
９８４３ １２期 王健铭 等：中国黑戈壁植物多样性分布格局及其影响因素
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１．２ 调查方法
依据规划的调查线路，在植被分布区内，根据植被组成、水土条件的变化梯度布设样点，在每个样点内根
据植被分布面积大小和组成复杂程度设置 ３—５ 个 １０ｍ×１０ｍ 的临时样方，共设置样点 ５６ 个，临时样方 １７４
个；在每个临时样方内调查植被类型、物种的组成。 植物物种调查指标包括地理坐标、海拔、地形特征、戈壁类
型［２２］、砾石覆盖度与粒级，群落特征包括群落类型、群落总盖度、植物物种盖度、主要物种组成、个体数量。 记
录样方内所有植物的种类、株数、盖度、平均高度、生长状况、物候、分布情况等。
图 １ 调查样点分布图
Ｆｉｇ．１ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｒｖｅｙ ｓａｍｐｌｅｓ
２ 数据处理
２．１ 群落特征数据及环境相关性分析
依据《中国植被》 ［２３］的分类原则，依据生境特点、群落结构与外貌、物种优势度及物种组成划分植物群
落［２４］。 根据临时样方内植物个体高度、盖度、密度以及频度，计算物种的重要值：重要值＝ （相对密度＋相对频
度＋相对盖度＋相对高度） ／ ４［５⁃７，２５］；相对密度 ＝某一种个体数 ／所有种的个体数总和，相对盖度 ＝某物种的盖
度 ／全部种的盖度总和，相对高度＝某一种植株平均高度 ／所有种植株平均高度总和，相对频度 ＝某物种的频
度 ／所有种的频度之和。 依据物种多样性测度指数应用的广泛程度以及对群落物种多样性状况的反映能力，
本文选取以下 ４种多样性指数来测度和分析群落物种多样性特征［５⁃７，２５］：
（１）Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（Ｄ） Ｄ ＝ １ － ∑
ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ２ｉ
（２）Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数（Ｈ） Ｈ ＝－ ∑
ｓ
ｉ ＝ １
Ｐ ｉ × ｌｎＰ ｉ
（３）Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数（Ｊ） Ｊ ＝ Ｈ ／ ｌｎＳ
（４）Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数（Ｍ） Ｍ ＝ （Ｓ － １） ／ ｌｎＮ
式中，Ｓ为样方内物种数；Ｎ为样方内所有物种个体数总和；Ｐ ｉ为种 ｉ的相对重要值。
利用 ＳＰＳＳ ２２软件对数据进行均值分析，并对群落环境因子及植物群落特征与多样性指数等数据进行相
关性系数及显著性分析。
０９４３ 生 态 学 报 ３６卷
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２．２ 植物群落空间分布格局及环境相关性分析
因样方中分布频率较低物种的存在，会影响排序结果，使最终解释与实际有所偏差［２５⁃２７］，所以本文在排
序分析时，利用 ＣＡＮＯＣＯ ４．５软件设置处理的方法剔除样方分布频率小于 ５％的植物［１３，２５⁃２７］。 最后得到 １６２
（样方）×３６（物种）维物种数据矩阵。 环境数据包括年平均温度、最热月均温、年降水量、海拔、坡度、坡位、砾
石盖度、砾石径级等 ８个环境因子，得到 １６２（样方） ×８（环境变量）维的环境数据矩阵；其中气候数据来取自
于中国黑戈壁综合科学考察队气候组数据库［２２］。 实际分析中使用 ＣＡＮＯＣＯ ４．５ 软件包中的蒙特卡罗拟合
（Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ ｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎ ｔｅｓｔ）检验植物群落组成与环境变量之间的相关显著性，以及运用偏典范对应分析
（ｐＤＣＣＡ）分离环境变量对植物群落变异的相对贡献率［２６⁃２８］。
２．３ 群落物种多样性空间格局及多样性预测分析
利用 ＧＳ＋９．０软件对群落物种多样性空间分布进行半变异函数与方差模型分析，并在模型和方差分析的
基础上，在 ＡｒｃＧＩＳ １０．２上，利用普通克里金插值法，绘制黑戈壁物种多样性预测图。
３ 结果与分析
３．１ 黑戈壁植物种类及群落数量特征分析
调查中记录黑戈壁区植物 １５４ 种，分属 ２８ 科，８５ 属，重要值与分布频度较高的植物主要有梭梭
（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ）、红砂 （ Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｎｇａｒｉｃａ ）、芨芨草 （ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ ）、白刺 （ Ｎｉｔｒａｒｉａ
ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ）、 沙 拐 枣 （ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ ）、 膜 果 麻 黄 （ Ｅｐｈｅｄｒａ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ ）、 霸 王 （ Ｓａｒｃｏｚｙｇｉｕｍ
ｘａｎｔｈｏｘｙｌｏｎ）、合头草 （ Ｓｙｍｐｅｇｍａ ｒｅｇｅｌｉｉ）、泡泡刺 （Ｎｉｔｒａｒｉａ ｓｐｈａｅｒｏｃａｒｐａ）、戈壁藜 （ Ｉｌｊｉｎｉａ ｒｅｇｅｌｉｉ）、盐生草
（Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ）、芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ）等 １３ 种植物，为黑戈壁主要优
势植物（表 １）。 总体上，黑戈壁优势植物以藜科和蒺藜科灌木或半灌木为主，草本所占的比例很小，反映了黑
戈壁环境严苛和异质性程度低的条件下，植被组成物种生活型逐渐趋于简单甚至单一的特性。
表 １ 优势植物种类及其重要值
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ
植物名称
Ｎａｍｅ
科
Ｆａｍｉｌｙ
属
Ｇｅｎｅｒａ
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
分布频率 ／ ％
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｖａｌｕｅ
红砂 Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｎｇａｒｉｃａ 柽柳科 Ｔａｍａｒｉｃａｃｅａｅ 红砂属 半灌木 ５９ ０．３０±０．１９
膜果麻黄 Ｅｐｈｅｄｒａ ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ 麻黄科 Ｅｐｈｅｄｒａｃｅａｅ 麻黄属 灌木 ３８ ０．３２±０．１８
沙拐枣 Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ 蓼科 Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ 沙拐枣属 灌木 ３８ ０．１７±０．１１
梭梭 Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ 藜科 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 梭梭属 灌木或小乔木 ３４ ０．４０±０．２２
合头草 Ｓｙｍｐｅｇｍａ ｒｅｇｅｌｉｉ 藜科 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 合头草属 半灌木 ３４ ０．２４±０．１２
白刺 Ｎｉｔｒａｒｉａ ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ 蒺藜科 Ｚｙｇｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ 白刺属 灌木 ３４ ０．２０±０．１７
霸王 Ｓａｒｃｏｚｙｇｉｕｍ ｘａｎｔｈｏｘｙｌｏｎ 蒺藜科 Ｚｙｇｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ 霸王属 灌木 ２５ ０．２４±０．１３
泡泡刺 Ｎｉｔｒａｒｉａ ｓｐｈａｅｒｏｃａｒｐａ 蒺藜科 Ｚｙｇｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ 白刺属 灌木 ２５ ０．２２±０．０９
戈壁藜 Ｉｌｊｉｎｉａ ｒｅｇｅｌｉｉ 藜科 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 戈壁藜属 半灌木 １７ ０．４３±０．１９
盐生草 Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ 藜科 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 盐生草属 一年生草本 １１ ０．１２±０．０９
柽柳 Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ 柽柳科 Ｔａｍａｒｉｃａｃｅａｅ 柽柳属 灌木或小乔木 １７ ０．３９±０．２４
芦苇 Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ 禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 芦苇属 多年生草本 １７ ０．３５±０．２１
芨芨草 Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ 禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 芨芨草属 多年生草本 １６ ０．３１±０．１８
红砂在所有样方中出现的频率最高，是分布范围最广的物种，梭梭、膜果麻黄、沙拐枣、白刺等植物也是黑
戈壁主要的优势物种，在样方内出现频率也较高；但在不同生境中植物的优势度及生长指标差异很大，反映了
植物对不同环境梯度具有生长适应性。 柽柳、芦苇等群落，主要分布在季节性积水河道、湖盆或有地质断裂带
的泉水生境中，属于该区隐域性植被，分布范围小，生境较为特殊。 而戈壁针茅（Ｓｔｉｐａ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ Ｒｏｓｈｅｖ ｖａｒ
１９４３ １２期 王健铭 等：中国黑戈壁植物多样性分布格局及其影响因素
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｇｏｂｉｃａ）等主要分布在黑戈壁海拔相对较高的边缘地区及荒漠草原的过渡区内。
图 ２ 主要群落数量特征
Ｆｉｇ．２ Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
１—１３分别代表：戈壁藜、梭梭、柽柳、芦苇、红砂、芨芨草、膜果麻黄、合头草、霸王、白刺、泡泡刺、沙拐枣、盐生草群落
如图 ２所示，不同优势群落间植被盖度及高度、群落植株密度存在极显著的差异（Ｐ＜０．０１），物种丰富度
也存在显著差异（Ｐ＜０．０５），戈壁藜、白刺、泡泡刺、盐生草等群落主要分布在地表粗糙度高的砾石堆积戈壁，
植被稀疏，群落覆盖度低，群落植物个体密度变异明显；霸王、合头草等群落多分布在海拔较高、降水相对丰富
的地区，其植被生长较为良好，物种丰富度也较高；而柽柳、芦苇等隐域性植被，多分布在砾石覆盖少的地势较
低区域，其植被高度和盖度情况最好。
表 ２ 群落数量特征与环境因子 Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
群落特征
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
海拔高度
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
砾石大小
Ｇ⁃Ｓ
砾石盖度
Ｇ⁃Ｃ
最热月均温
Ｍ⁃Ｔ
年均温
ＭＡＴ
年平均年降水量
ＭＡＰ
群落盖度 Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｖｅｒａｇｅ ０．２６１∗∗ －０．１１ －０．４５０∗∗ －０．２１８∗∗ －０．２８７∗∗ ０．１２６
植株高 Ｈｅｉｇｈｔ －０．１２１∗ －０．０９２ －０．２４１∗∗ －０．０６２ －０．０９９ ０．０６８
物种丰富度 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ０．３８０∗∗ －０．０１５ －０．０２∗ －０．３４１∗∗ －０．３３８∗∗ ０．２１９∗∗
植株密度 Ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ０．２５１∗∗ －０．０４９ －０．０９３∗ －０．１３４∗ －０．１９１∗∗ ０．１５６∗
∗∗Ｐ＜０．０１， ∗Ｐ＜０．０５
由表 ２可知，群落物种丰富度与温度、砾石盖度呈显著负相关，与年平均降水量及海拔呈正相关；群落植
被盖度与海拔呈显著正相关，与温度及砾石盖度呈负相关；其植被高度仅与海拔高度及砾石盖度呈负相关，与
其它环境因子则没有显著关系；环境因子与群落植株密度的关系和其与植被盖度的关系相似，不同之处在于
群落植株密度还与降水呈正相关。 这表明群落数量特征与海拔、地表覆盖物、水热条件有着密切的关系，地形
２９４３ 生 态 学 报 ３６卷
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及大气路径导致的水热条件在空间上的异质性［２２］对植物群结构和组成存在显著影响，植物地上部分随着环
境梯度的变化具有生长（盖度及高度）的可塑性。
３．２ 黑戈壁植物群落 ＤＣＣＡ排序分析
通过对数据进行 ＤＣＣＡ排序分析，并在 ＣＡＮＯＣＯ ４．５软件包中对排序轴进行蒙特卡罗拟合检验，结果显
示物种变量与环境变量之间呈现极显著的相关性（Ｐ ＝ ０．０００１），表明环境因子对群落的物种组成具有显著的
影响。 与此同时，对 ８个环境变量进行 Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ 检验，检验变量是否存在冗余现象，结果显示 ８ 个环境因
子均与植物群落存在显著的相关性，不存在冗余现象（Ｐ＜０．００１）。
图 ３ ＤＣＣＡ植物物种排序图
Ｆｉｇ．３ Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ＤＣＣＡ
图中列出了物种加权值大于 １０％的优势物种：Ⅰ，泡泡刺 Ｎｉｔｒａｒｉａ ｓｐｈａｅｒｏｃａｒｐａ；Ⅱ，白刺 Ｎｉｔｒａｒｉａ ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ；ＩＩＩ，灌木亚菊 Ａｊａｎｉａ ｆｒｕｔｉｃｕｌｏｓａ；
ＩＶ，短叶假木贼 Ａｎａｂａｓｉｓ ｂｒｅｖｉｆｏｌｉａ；Ⅴ，五柱红纱 Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｋａｓｃｈｇａｒｉｃａ ；Ⅵ，红砂 Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｎｇａｒｉｃａ；Ⅶ，松叶猪毛菜 Ｓａｌｓｏｌａ ｌａｒｉｃｉｆｏｌｉａ ；Ⅷ，柠
条锦鸡儿 Ｃａｒａｇａｎａ Ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ； ＩＸ，白沙蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｂｌｅｐｈａｒｏｌｅｐｉｓ ；Ⅹ，膜果麻黄 Ｅｐｈｅｄｒａ ｐｒｚｅｗａｌ；Ⅺ，合头草 Ｓｙｍｐｅｇｍａ ｒｅｇｅｌｉｉ；Ⅻ，芨芨草
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ；，木本猪毛菜 Ｓａｌｓｏｌａ ａｒｂｕｓｃｕｌａ；，芦苇 Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ；ＸＶ，胀果甘草 Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｉｎｆｌａｔａ ；ＸＶＩ，柽柳 Ｔａｍａｒｉｘ
ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ；ＸＶＩＩ，黑果枸杞 Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ；ＸＶＩＩＩ，戈壁针茅 Ｓｔｉｐａ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ Ｒｏｓｈｅｖ ｖａｒ ｇｏｂｉｃａ；ＸＩＸ，密头蒿 Ｔａｎａｃｅｔｕｍ ｃｒａｓｓｉｐｅｓ；ＸＸ，沙拐
枣 Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ；ＸＸＩ，骆驼刺 Ａｌｈａｇｉ ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ ；ＸＸＩＩ，花花柴 Ｋａｒｅｌｉｎｉａ ｃａｓｐｉａ；ＸＸＩＩＩ，盐生草 Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ；ＸＸＩＶ，戈壁藜
Ｉｌｊｉｎｉａ ｒｅｇｅｌｉｉ；ＸＸＶ，梭梭 Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ；；ＸＸＶＩ，霸王 Ｓａｒｃｏｚｙｇｉｕｍ ｘａｎｔｈｏｘｙｌｏｎ；ＸＸＶＩＩ，甘青铁线莲 Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｔａｎｇｕｔｉｃａ；ＸＸＶＩＩＩ，驼绒藜
Ｃｅｒａｔｏｉｄｅｓ ｌａｔｅｎ；ＸＸＩＸ，白皮锦鸡儿 Ｃａｒａｇａｎａ ｌｅｕｃｏｐｈｌｏｅａ；ＸＸＸ，木旋花 Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｓ；Ａ⁃Ｔ，年均温；Ｍ⁃Ｔ：最热月均温；Ａ⁃Ｐ：年平均降雨
量；Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ：海拔；Ｇ⁃Ｓ：砾石大小；Ｓｌｏｐｅ：坡度：Ｇ⁃Ｔ：坡位；Ｇ⁃Ｃ：砾石盖度
采用 ８个环境变量，对研究区植物群落格局与环境的关系进行排序分析，结果显示第一和第二轴的特征
值分别为 ０．６５５、０．３９６，贡献率分别为 ０．４９２、０．２９７，前两轴特征值之和占全部特征值总和的 ７８．９％，包含了绝
大多数的排序信息，因此采用前两轴的数据来分析环境因子与植物群落的关系。
从图 ３可以看出，ＤＣＣＡ 排序图第一轴主要反映海拔、气候、坡位等环境因子对植物分布的影响；其中海
拔对植物群落分布影响最显著， 地形是植物所处环境气候、地表覆盖度产生差异的重要原因，芦苇、柽柳、花
花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ ｃａｓｐｉａ）等植被主要分布在地势较低、温度较高的季节性河流、湖盆生境，红砂、梭梭等典型的戈
壁植物则分布在广阔的山前戈壁生境上，而戈壁针茅、密头蒿 （ Ｔａｎａｃｅｔｕｍ ｃｒａｓｓｉｐｅｓ）、灌木亚菊 （ Ａｊａｎｉａ
ｆｒｕｔｉｃｕｌｏｓａ）、五柱红砂（Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｋａｓｃｈｇａｒｉｃａ ）等植物主要分布在海拔较高、降水较好的生境，形成戈壁向草
原过渡的植被。 第二轴主要反映了地形起伏、地表覆盖、土壤质地对植物群落空间分布的影响；戈壁针茅、芨
３９４３ １２期 王健铭 等：中国黑戈壁植物多样性分布格局及其影响因素
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芨草、柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ） 等植物主要分布在地形起伏小、砾石较少的地区，白皮锦鸡儿
（Ｃａｒａｇａｎａ ｌｅｕｃｏｐｈｌｏｅａ ）、戈壁藜、短叶假木贼（Ａｎａｂａｓｉｓ ｂｒｅｖｉｆｏｌｉａ）、木旋花（Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ｆｒｕｔｉｃｏｓｕｓ）等植物等分
布在地形起伏较大、地表覆盖粗糙的生境中。
表 ３ 环境因子对植物群落影响的Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ检验及相对贡献率分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ ｔｅｓｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
因子类型
Ｆａｃｔｏｒｓ ｔｙｐｅ Ｐ
解释率 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ Ｐ
解释率 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ
地形 Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ０．０００１∗∗∗ ３９．７９ 海拔 Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ０．０００１∗∗∗ １８．５２
坡度 Ｓｌｏｐｅ ０．０３∗ ５．８１
坡位 Ｓｌｏｐｅ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ０．０００１∗∗∗ １５．４６
气候 Ｃｌｉｍａｔｅ ０．０００１∗∗∗ １５．０８
年平均温度
Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ０．００１
∗∗ ５．２７
最热月均温 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｗａｒｍｅｓｔ ｍｏｎｔｈ ０．０１
∗ １．７４
年降水量
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ０．０００１
∗∗∗ ８．０７
土壤机械组成
Ｓｏｉｌ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ０．０００１
∗∗∗ ２３．５３ 砾石盖度 Ｇｒａｖｅｌ ｃｏｖｅｒａｇｅ ０．０００１∗∗∗ １５．１０
砾石大小 Ｇｒａｖｅｌ ｓｉｚｅ ０．００１∗∗ ８．４３％
∗∗∗Ｐ＜０．００１，∗∗Ｐ＜０．０１，∗ Ｐ＜０．０５
运用偏典范对应分析（ｐＤＣＣＡ）分离环境变量对植物群落变异的解释能力，并将 ８ 个环境因子分为地形、
气候、土壤 ３部分，来分析各环境因子对植物群落格局的影响［２９］。 由研究结果可知，地形（３９．７９％）是影响黑
戈壁群落格局的主控因子，此外土壤（２３．５３％）、气候（１５．０８％）对群落格局也有着显著的影响；单个环境因子
中，海拔（１８．５２％）、坡位（１５．４６％）、砾石盖度（１５．１％）对群落的影响最明显，年平均年降水量（８．０７％）、砾石
大小（８．４３％）、温度（７．０１％）也对群落格局存在重要作用，此外未解释部分为 ４８．１％，可能包括土壤化学性
质、生物相互作用、干扰因素和随机因素等。
３．３ 植物群落物种多样性分布格局分析
３．３．１ 黑戈壁植物物种多样性水平变化分析
从图 ４可以看出，多数样方内物种多样性指数都比较低，不同生境下样方多样性水平存在明显的差异。
经向变化规律表现为多样性指数整体连续波动，变化剧烈，在 ９２．６°Ｅ、９３．３°Ｅ、９３．９°Ｅ、９６．１°Ｅ、９７．５°Ｅ、１００．５°Ｅ
形成 ６个物种多样性高值区，在 ９３．９Ｅ 附近达到了最高值，而最低值则出现在 １００．９°Ｅ 附近。 从纬向变化上
分析，多样性指数同样持续波动变化，在 ４０．９°Ｎ、４１．８°Ｎ、４２°Ｎ、４３．４°Ｎ、４３．９°Ｎ、４４．２°Ｎ这 ６ 个区域达到峰值，
并在 ４３．９°Ｎ达到最高值，在 ４１．９２°Ｎ、４２．６°Ｎ附近出现了最低值区。
整体而言，物种多样性随着经度与纬度的变化呈现为持续剧烈波动的复杂变化特征，在经向及纬向均没
有明显的变化趋势。 结合样方环境因子的数据分析，发现几个峰值出现的区域主要为西北部降水较多的天山
南北的山前戈壁、中部海拔较高的肃北地区以及额济纳绿洲黑河流经的地区，水热条件的分配对物种多样性
有着显著的影响。
３．３．２ 黑戈壁植物物种多样性垂直变化分析
黑戈壁地区海拔变化较大，调查的样方海拔在 ３００—２４００ｍ 之间。 由于海拔导致的温度和降水的差异，
使植被随着海拔的变化，形成不同的群落类型。 由于地表粗糙度过大时，容易导致单优群落的出现，因此随着
海拔的升高，物种多样性极高值和极低值同时存在，并在几个海拔区间上出现峰值；物种多样性在海拔 ３００—
１２００ｍ之间比较稳定，变化趋势趋于平坦，但当海拔增加到 １４００ｍ 以上时，物种多样性随着海拔的升高有着
明显的增加趋势，并且与水平方向相比，垂直方向上物种多样性的变化趋势要更加明显。
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图 ４ 物种多样性指数经度和纬度梯度变化
Ｆｉｇ．４ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｌｏｎｇ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
图 ５ 物种多样性垂直梯度变化
Ｆｉｇ．５ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｌｏｎｇ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ
３．３．３ 植物群落物种多样性空间异质性分析
从表 ４物种多样性半变异函数模型及方差分析结果可知，黑戈壁 ４种多样性指数除了均匀度指数为球面
模型外，其他都更加符合指数模型，半变异函数模型能够很好地反映物种多样性指数的空间结构特性。 在分
析模型中块金值表征由于取样误差和小于取样尺度上随机部分引起的空间异质性，基台值越大，总的空间异
质性越高；块金与基台的比值表示由系统变量引起的空间相关性，比值小于 ０．２５表示空间相关性强烈，０．２５—
０．７５表示中等的空间相关性，大于 ０．７５表示空间相关性较弱［３０］；４ 种多样性指数比值都在 ０．２５—０．７５ 之间，
因此研究区的物种多样性为中等的空间相关性，物种多样性呈斑块化分布。
同时也说明在大于研究尺度，小于变程的范围内结构性因子所占比例为 ０．６７３—０．７４２，随机性因子所占
比例为 ０．２５８—０．３２７之间，说明由气候、海拔、地形、土壤理化条件等结构性因子引起的空间异质性占主导地
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位，而随机因子，如人为活动引起的空间异质性较弱。
表 ４ 物种多样性半变异函数模型及其相关参数
Ｔａｂｌｅ ４ Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｔｅｓｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｖａｒｉｏｇｒａｍ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘｅｓ
指数
Ｉｎｄｅｘ
模型
Ｍｏｄｅｌ
块金
（Ｃ０）
基台
（Ｃ０＋Ｃ１）
块金 ／基台
Ｃ０ ／ （Ｃ０＋Ｃ１）
变程
Ｒａｎｇ（ａ）
残差平方和
Ｒｓｓ
决定系数
Ｒ２
Ｄ 指数模型 ０．０５７ ０．１７４ ０．３２７ ０．４９８ １．８６×１０－３ ０．７５２
Ｈ 指数模型 ０．０４９ ０．１５５ ０．３１６ ０．３６７ １．３５×１０－３ ０．７５７
Ｊ 球面模型 ０．０１６ ０．０６２ ０．２５８ ０．２１９ ９．０３×１０－４ ０．６５３
Ｍ 指数模型 ０．０５２ ０．１７４ ０．２９８ ０．３３１ ７．１１×１０－３ ０．８０７
图 ６ 黑戈壁物种多样性预测图
Ｆｉｇ．６ Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｍａｐｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｂｌａｃｋ Ｇｏｂｉ
在半方差结构分析和球面模型的基础上，利用 ＡｒｃＧＩＳ １０．２ 普通克里金插值法得到黑戈壁地区物种多样
性预测图 ６，从中可以明显的看出黑戈壁地区的植物物种多样性的空间分布状况。 物种多样性没有明显的经
向和纬向变化规律，受大气活动路径以及地形对气候的影响，更多表现为自西北天山北麓向东和向南延伸的
过程中不断减少的趋势，东天山北麓至北山及马鬃山迎风坡区域的物种多样最丰富，敦煌、哈密南部等降水极
少地区，生物多样性水平普遍较低，表现出明显的斑块化分布特点。
４ 结论与讨论
４．１ 黑戈壁植物群落特征及其与环境因子的关系
黑戈壁地区地处我国的温带荒漠区，环境恶劣，土壤贫瘠，群落类型贫乏，物种生活型单一，主要以温带荒
漠灌木和半灌木群落为主，并在部分区域形成温带灌丛和草甸。 与其他荒漠区比较［１１⁃１２］，在群落物种组成
上，灌木、半灌木、小灌木所占比例更高，境内水土条件更加严苛，群落组成更为简单，优势群落优势度更高，群
落组成物种通常为 ２—５个；建群种多为灌木、半灌木植物；与沙漠植被组成相比，则缺乏短命植物。
植被分布格局是不同尺度上包括气候、土壤、地形在在内多种环境因子共同影响的结果。 区域尺度上，地
带性气候（温度与降水）是决定植被类型分布及物种生活型的决定性因子，是地带性植被形成的基础［３１⁃３２］；而
局部尺度上，包括微生境及土壤等非地带性环境因子决定着植被格局［３１⁃３３］，地形通过调节局部气候条件，进
而控制地表的水热等因子，最终对群落的分布格局产生重要影响［３４］。 本研究结果证实了气候、土壤、地形是
导致群落类型与组成产生差异的主要因素，研究区极端干旱的气候条件是戈壁荒漠植被形成的基础，而受到
海拔等地形因子的影响，水土资源在局部尺度上的空间异质性是群落空间分异的主因，这与前人［３４⁃３５］的研究
结果一致；同时有 ４８．１％的环境变量没有得到解释，表明群落分布还受到包括土壤化学性质、生物相互作用因
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素、干扰因素和随机因素等的影响［３６］。
４．２ 黑戈壁植物群落物种多样性空间变化
黑戈壁地区物种多样性分布主要受到水热条件的控制；受天山、马鬃山等山脉的影响使得水热条件发生
再分配，整体上出现了西北—东南走向的水分和热量的变化梯度［２２］，物种多样性没有明显的经向和纬向变化
规律，更多表现为自西北天山北麓向东和向南延伸的过程中不断减少的趋势。 我国内陆干旱区物种多样性多
表现为中部隆起型的垂直梯度格局［３０］，黑戈壁地区物种多样性格局与其非常相似，在西部地区受到天山影
响，海拔落差在 ２４００ｍ以上，而中部地区马鬃山等海拔也在 ２０００ｍ 以上，东部的额济纳地区绿洲为发源于祁
连山的黑河下游地区；研究区水热条件垂直分异明显，海拔对物种多样性有着重要的影响，海拔落差越大，这
种影响越显著。
整体上，黑戈壁区不同群落间空间异质性强烈，为中等空间关联性，地理因素和海拔导致的水热条件和土
壤条件等结构性因子异质性是群落产生空间异质性的主导因素；利用克里金插值得到的物种多样性预测图也
说明了地理因素对植物物种多样有着重要影响。 黑戈壁物种多样性的空间变异模式表明植物群落空间异质
性强，呈现为斑块性分布，但总体上受到水热条件的控制。
４．３ 黑戈壁植物群落及其物种多样性维持的一般机理
关于干旱地区植被维持的问题，不同学者观点也不一致。 目前，主要的观点包括空间异质性影响、空间自
组织等，或者兼而有之［３１⁃３５，３７⁃４０］。 Ｗｅｓｃｈｅ通过对戈壁地区植被分布研究提出［１６］，水资源的可利用性是决定植
被存在与分布的最关键因素。 地形可能对于水热条件再分配起到重要的作用，在植被格局形成过程中，植物
对有限资源的竞争和利用被认为是最重要的驱动力［４１］。 而物种在竞争过程中所形成的生长、繁殖以及扩散
能力的分化对于物种的共存是非常重要的［４０⁃４２］。 在黑戈壁地区，植物群落组成主要以灌木和半灌木植物为
主，并且密集型的克隆生长比较普遍，植物有性繁殖方式也很特殊甚至特化［１２，２２］。 目前的研究也表明：植物
克隆生长和不同繁殖特性对于个体生存以及群落动态有着重要的作用［４３］。 戈壁植物群落格局及其物种多样
性与水文过程以及戈壁植物特殊的生长与繁殖适应性等因素有关，但戈壁植物群落格局及物种多样性维持机
理与过程具体是怎样的，这些问题还需要深入研究来解决。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］ Ｌｅｖｉｎｅ Ｊ Ｍ， ＨｉｌｌｅＲｉｓＬａｍｂｅｒｓ Ｊ． Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｎｉｃｈｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００９， ４６１（７２６１）： ２５４⁃２５７．
［ ２ ］ Ｔｈｉｂａｕｔ Ｌ Ｍ， Ｃｏｎｎｏｌｌｙ Ｓ Ｒ． Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ⁃ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ： ｔｏｗａｒｄｓ ａ ｕｎｉｆｉｅｄ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｐｏｒｔｆｏｌｉｏ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１３， １６
（２）： １４０⁃１５０．
［ ３ ］ Ｂｕｒｋｅ Ａ． Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｕｋｌｕｆｔ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｎａｍｉｂｉａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， １２（１）：
５３⁃６０．
［ ４ ］ 张雪妮， 吕光辉， 王庭权， 马玉， 阿布里孜·阿不都热合， 赵晓英， 郭振洁， 朱修逸． 荒漠区垂直河岸带植物多样性格局及其成因． 生态
学报， ２０１５， ３５（１８）： ５９６６⁃５９７４．
［ ５ ］ 张锦春， 王继和， 赵明， 刘虎俊， 廖空太， 徐先英． 库姆塔格沙漠南缘荒漠植物群落多样性分析． 植物生态学报， ２００６， ３０（３）： ３７５⁃３８２．
［ ６ ］ 袁蕾， 周华荣， 宗召磊， 叶琴． 乌鲁木齐地区典型灌木群落结构特征及其多样性研究． 西北植物学报， ２０１４， ３４（３）： ５９５⁃６０３．
［ ７ ］ 孟莹莹， 周莉， 周旺明， 于大炮， 包也， 王晓雨， 郭焱， 代力民． 长白山风倒区植被恢复 ２６年后物种多样性变化特征． 生态学报， ２０１５，
３５（１）： １４２⁃１４９．
［ ８ ］ Ｇａｓｔｏｎ Ｋ Ｊ． Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｎａｔｕｒｅ， ２０００， ４０５（６７８３）： ２２０⁃２２７．
［ ９ ］ 陈昌笃， 张立运． 中国的极旱荒漠． 干旱区资源与环境， １９８７， １（３ ／ ４）： １⁃１２．
［１０］ 吴正． 中国沙漠及其治理． 北京： 科学出版社， ２００９．
［１１］ 陈鹏， 潘晓玲． 河西走廊地区植物的区系特征． 植物研究， ２００１， ２１（１）： ２４⁃３０．
［１２］ 夏延国， 宁宇， 李景文， 李俊清， 冯益民， 吴波， 卢琦． 中国黑戈壁地区植物区系及其物种多样性研究． 西北植物学报， ２０１３， ３３（９）：
１９０６⁃１９１５．
［１３］ 朱军涛， 于静洁， 王平， 王志勇． 额济纳荒漠绿洲植物群落的数量分类及其与地下水环境的关系分析． 植物生态学报， ２０１１， ３５（５）：
４８０⁃４８９．
［１４］ 鱼腾飞， 冯起， 司建华， 席海洋， 陈丽娟． 黑河下游额济纳绿洲植物群落物种多样性的空间异质性． 应用生态学报， ２０１１， ２２（８）：
１９６１⁃１９６６．
７９４３ １２期 王健铭 等：中国黑戈壁植物多样性分布格局及其影响因素
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［１５］ Ｐｆｅｉｆｆｅｒ Ｍ， Ｃｈｉｍｅｄｒｅｇｚｅｎ Ｌ， Ｕｌｙｋｐａｎ Ｋ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｆ ａｎｔｓ （Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ ／ Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ） ｉｎ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ａｌｏｎｇ ａｎ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｆｒｏｍ ｓｔｅｐｐｅ ｔｏ Ｇｏｂｉ ｄｅｓｅｒｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２００３， ３０（１２）： １９２１⁃１９３５．
［１６］ Ｗｅｓｃｈｅ Ｋ， Ｍｉｅｈｅ Ｓ， Ｍｉｅｈｅ Ｇ． Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｇｏｂｉ Ｇｕｒｖａｎ Ｓａｙｈａｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ ｐａｒｋ （Ｓｏｕｔｈ Ｇｏｂｉ Ａｙｍａｋ， Ｍｏｎｇｏｌｉａ） ． Ｃａｎｄｏｌｌｅａ， ２００５， ６０
（１）： １４９⁃２０５．
［１７］ Ｖｏｎ Ｗｅｈｒｄｅｎ Ｈ， Ｗｅｓｃｈｅ Ｋ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｌｉｍａｔｅ， ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｄｒｙｌａｎｄｓ． Ｂａｓｉｃ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｄｒｙｌａｎｄ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７， １（２）： １００⁃１２０．
［１８］ Ｗｅｓｃｈｅ Ｋ， ｖｏｎ Ｗｅｈｒｄｅｎ Ｈ． Ｓｕｒｖｅｙｉｎｇ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｍｏｎｇｏｌｉａ： ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｄｒｙｌａｎｄｓ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｎｇ
ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１， １４（４）： ５６１⁃５７０．
［１９］ Ｓａｓａｋｉ Ｔ， Ｏｋａｙａｓｕ Ｔ， Ｔａｋｅｕｃｈｉ Ｋ， Ｊａｍｓｒａｎ Ｕ， Ｊａｄａｍｂａａ Ｓ． Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｚｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｂｕｌｇａｎ， Ｓｏｕｔｈ
Ｇｏｂｉ， Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００５， ５１（３）： ２３５⁃２４２．
［２０］ Ｏｋａｙａｓｕ Ｔ， Ｍｕｔｏ Ｍ， Ｊａｍｓｒａｎ Ｕ， Ｔａｋｅｕｃｈｉ Ｋ． Ｓｐａｔｉａｌｌｙ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｎ ｒａｎｇｅｌａｎｄ ａｆｔｅｒ ｓｏｃｉａｌ ｓｙｓｔｅｍ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｌａｎｄ
Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ＆ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ２００７， １８（５）： ５５５⁃５６６．
［２１］ Ｓｕｇｉｍｏｔｏ Ｎ， Ｈａｒａ Ｙ， Ｙｕｍｉｍｏｔｏ Ｋ， Ｕｎｏ Ｉ， Ｎｉｓｈｉｋａｗａ Ｍ， Ｄｕｌａｍ Ｊ． Ｄｕｓｔ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｄ ｄｕｓｔ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｍｏｄｅｌ ｕｓｉｎｇ ｌｉｄａｒ
ｎｅｔｗｏｒｋ ｄａｔａ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｇｏｂｉ ｄｅｓｅｒｔ ｉｎ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． ＳＯＬＡ， ２０１０， ６： １２５⁃１２８．
［２２］ 中国黑戈壁地区生态本底科学考察队． 中国黑戈壁研究． 北京： 科学出版社， ２０１４．
［２３］ 吴征镒． 中国植被． 北京： 科学出版社， １９８０．
［２４］ Ｊｅｎｎｉｎｇｓ Ｍ Ｄ， Ｆａｂｅｒ⁃Ｌａｎｇｅｎｄｏｅｎ Ｄ， Ｌｏｕｃｋｓ Ｏ Ｌ， Ｐｅｅｔ Ｒ Ｋ， Ｒｏｂｅｒｔｓ Ｄ． Ｓｔａｎｄａｒｄｓ ｆｏｒ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｌｌｉａｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕ．Ｓ． Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， ２００９， ７９（２）： １７３⁃１９９．
［２５］ 张金屯． 数量生态学． 北京： 科学出版社， ２００４．
［２６］ Ｌｅｐš Ｊ， Šｍｉｌａｕｅｒ Ｐ． Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄａｔａ Ｕｓｉｎｇ ＣＡＮＯＣＯ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００３： ２０２⁃２１０．
［２７］ 曹静， 苗艳明， 冯飞， 许强， 张钦弟， 毕润成． 稀有种不同处理对典范对应分析排序结果影响的比较． 植物生态学报， ２０１５， ３９（２）：
１６７⁃１７５．
［２８］ ｔｅｒ Ｂｒａａｋ Ｃ Ｊ Ｆ， Šｍｉｌａｕｅｒ Ｐ． ＣＡＮＯＣＯ Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ Ｍａｎｕａｌ ａｎｄ ＣａｎｏＤｒａｗ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ Ｕｓｅｒ′ｓ Ｇｕｉｄｅ： Ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ Ｃａｎｏｎｉｃａｌ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ
（Ｖｅｒ． ４．５） ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｍｉｃｒｏｃｏｍｐｕｔｅｒ Ｐｏｗｅｒ， Ｉｔｈａｃａ， ２００２．
［２９］ Ｂｏｒｃａｒｄ Ｄ， Ｌｅｇｅｎｄｒｅ Ｐ， Ｄｒａｐｅａｕ Ｐ． Ｐａｒｔｉａｌｌｉｎｇ ｏｕｔ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９２， ７３（３）： １０４５⁃１０５５．
［３０］ 马斌， 周志宇， 张莉丽， 高文星， 陈善科， 张宝林． 阿拉善左旗植物物种多样性空间分布特征． 生态学报， ２００８， ２８（１２）： ６０９９⁃６１０６．
［３１］ Ｖａｎ Ｃｏｕｗｅｎｂｅｒｇｈｅ Ｒ， Ｃｏｌｌｅｔ Ｃ， Ｌａｃｏｍｂｅ Ｅ， Ｐｉｅｒｒａｔ Ｊ Ｃ， Ｇéｇｏｕｔ Ｊ Ｃ． Ｇａｐ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ａｍｏｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｃｒｏｓｓ ａ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｓｏｉｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ
ｉｎ ｗｉｎｄｓｔｏｒｍ⁃ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１０， ２６０（１）： １４６⁃１５４．
［３２］ Ｓｉｅｆｅｒｔ Ａ， Ｒａｖｅｎｓｃｒｏｆｔ Ｃ， Ａｌｔｈｏｆｆ Ｄ， Ａｌｖａｒｅｚ⁃Ｙéｐｉｚ Ｊ Ｃ， Ｃａｒｔｅｒ Ｂ Ｅ， Ｇｌｅｎｎｏｎ Ｋ Ｌ， Ｈｅｂｅｒｌｉｎｇ Ｊ Ｍ， Ｊｏ Ｉ Ｓ， Ｐｏｎｔｅｓ Ａ， Ｓａｕｅｒ Ａ， Ｗｉｌｌｉｓ Ａ， Ｆｒｉｄｌｅｙ
Ｊ Ｄ． Ｓｃａｌｅ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ： ａ ｍｅｔａ ‐ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｄａｔａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１２， ２３
（５）： ９４２⁃９５１．
［３３］ 李国庆， 王孝安， 郭华， 朱志红． 陕西子午岭生态因素对植物群落的影响． 生态学报， ２００８， ２８（６）： ２４６３⁃２４７１．
［３４］ 余敏， 周志勇， 康峰峰， 欧阳帅， 米湘成， 孙建新． 山西灵空山小蛇沟林下草本层植物群落梯度分析及环境解释． 植物生态学报， ２０１３，
３７（５）： ３７３⁃３８３．
［３５］ 沈泽昊， 张新时， 金义兴． 地形对亚热带山地景观尺度植被格局影响的梯度分析． 植物生态学报， ２０００， ２４（４）： ４３０⁃４３５．
［３６］ 赵从举， 康慕谊， 雷加强． 准噶尔盆地典型地段植物群落及其与环境因子的关系． 生态学报， ２０１１， ３１（１０）： ２６６９⁃２６７７．
［３７］ Ｃｏｕｔｅｒｏｎ Ｐ， Ｌｅｊｅｕｎｅ Ｏ． Ｐｅｒｉｏｄｉｃ ｓｐｏｔｔｅｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ａ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， ８９
（４）： ６１８⁃６２８．
［３８］ Ｖａｎ ｄｅ Ｋｏｐｐｅｌ Ｊ， Ｒｉｅｔｋｅｒｋ Ｍ， Ｖａｎ Ｌａｎｇｅｖｅｌｄｅ Ｆ， Ｋｕｍａｒ Ｌ， Ｋｌａｕｓｍｅｉｅｒ Ｃ Ａ， Ｆｒｙｘｅｌｌ Ｊ Ｍ， Ｈｅａｒｎｅ Ｊ Ｗ， ｖａｎ Ａｎｄｅｌ Ｊ， ｄｅ Ｒｉｄｄｅｒ Ｎ， Ｓｋｉｄｍｏｒｅ Ａ，
Ｓｔｒｏｏｓｎｉｊｄｅｒ Ｌ， Ｐｒｉｎｓ Ｈ Ｔ Ｐ． Ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｎｄ ｉｒｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ Ｇｒａｚｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， ２００２，
１５９（２）： ２０９⁃２１８．
［３９］ Ｒｉｅｔｋｅｒｋ Ｍ， Ｏｕｅｄｒａｏｇｏ Ｔ， Ｋｕｍａｒ Ｌ， Ｓａｎｏｕ Ｓ， ｖａｎ Ｌａｎｇｅｖｅｌｄｅ Ｆ， Ｋｉｅｍａ Ａ， ｖａｎ ｄｅ Ｋｏｐｐｅｌ Ｊ， ｖａｎ Ａｎｄｅｌ Ｊ， Ｈｅａｒｎｅ Ｊ， Ｓｋｉｄｍｏｒｅ Ａ， ｄｅ Ｒｉｄｄｅｒ Ｎ，
Ｓｔｒｏｏｓｎｉｊｄｅｒ Ｌ， Ｐｒｉｎｓ Ｈ Ｈ Ｔ． Ｆｉｎｅ⁃ｓｃａｌｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｎ ａ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｈｅｌ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００２， ２３９（１）： ６９⁃
７７．
［４０］ ＨｉｌｌｅＲｉｓＬａｍｂｅｒｓ Ｒ， Ｒｉｅｔｋｅｒｋ Ｍ， Ｖａｎ Ｄｅｎ Ｂｏｓｃｈ Ｆ， Ｐｒｉｎｓ Ｈ Ｈ Ｔ， ｄｅ Ｋｒｏｏｎ Ｈ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｇｒａｚｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００１， ８２（１）： ５０⁃６１．
［４１］ Ｒｙａｂｏｖ Ａ Ｂ， Ｂｌａｓｉｕｓ Ｂ． Ａ ｇｒａｐｈｉｃａｌ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１１， １４（３）： ２２０⁃２２８．
［４２］ ＲｉｅｔＫｅｒｋ Ｍ， Ｂｏｅｒｌｉｊｓｔ Ｍ Ｃ， ｖａｎ Ｌａｎｇｅｖｅｌｄｅ Ｆ， ＨｉｌｌｅＲｉｓＬａｍｂｅｒｓ Ｒ， Ｖａｎ Ｄｅ Ｋｏｐｐｅｌ Ｊ， Ｋｕｍａｒ Ｌ， Ｐｒｉｎｓ Ｈ Ｈ Ｔ， Ｄｅ Ｒｏｏｓ Ａ Ｍ． Ｓｅｌｆ⁃Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａｒｉｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， ２００２， １６０（４）： ５２４⁃５３０．
［４３］ Ｃｈａｒｐｅｎｔｉｅｒ Ａ． Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｃｌｏｎａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｍａｔｉｎｇ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， １５（４ ／ ６）： ５２１⁃５３０．
８９４３ 生 态 学 报 ３６卷