全 文 ：第 猿远 卷第 远 期
圆园员远年 猿月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿远袁晕燥援远
酝葬则援 圆园员远
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院四川省科技厅应用基础项目渊圆园员缘允再园员源园冤曰西华师范大学科研启动项目渊员员月园员远冤
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄圆猿曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园源鄄员远
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 赠曾赃造岳 蚤 圆远猿援灶藻贼
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源员园圆猿圆园苑愿
皮华强袁权秋梅袁高辉袁黎云祥袁沈文文袁杨子松袁杨贵平援锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊 月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤传粉生物学研究援生态学报袁圆园员远袁猿远渊远冤院
员远缘圆鄄员远远圆援
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猿远渊远冤院员远缘圆鄄员远远圆援
锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤传粉生物学
研究
皮华强员袁权秋梅员袁高摇 辉员袁黎云祥员袁鄢袁沈文文圆袁杨子松猿袁杨贵平源
员 西南野生动植物保护教育部重点实验室袁 西华师范大学袁 南充摇 远猿苑园园圆曰
圆 鱼龙小学袁 南充摇 远猿苑园园圆曰
猿 阿坝师范高等专科学校袁 阿坝摇 远圆猿园园圆曰
源 唐家河国家级自然保护区袁 广元摇 远圆愿员园怨
摘要院对唐家河国家自然保护区内锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤的花期尧访问者尧有效传粉者种类及行为尧花蜜分泌
节律和繁育系统等进行定点观察和实验处理遥 结果表明院锦鸡儿单花花期约 缘凿袁种群花期约 圆园凿遥 拥有以吸蜜为主的条蜂属
渊粤灶贼澡燥责澡燥则葬冤尧熊蜂属渊月燥皂遭怎泽冤和太阳鸟属渊粤藻贼澡燥责赠早葬冤猿种传粉者功能群遥 综合访花频率和花粉落置数袁茜条蜂渊孕赠早葬灶贼澡燥责澡燥则葬
则怎遭则蚤糟怎泽 阅燥怎则泽冤和蓝喉太阳鸟渊粤藻贼澡燥责赠早葬 早燥怎造凿蚤葬藻冤为主要有效传粉者袁熊蜂渊月燥皂遭怎泽冤为次要有效传粉者曰蚂蚁渊 枣燥则皂蚤糟蚤凿葬藻冤和西
方蜜蜂渊粤责蚤泽 皂藻造造蚤枣藻则葬 蕴蚤灶灶葬藻怎泽冤为主要盗蜜者遥 套袋处理结果表明袁花蜜分泌日变化中袁最大花蜜量发生在员远院园园左右曰花蜜随
单花花期变化中袁花蜜体积最大发生于单花第 缘天曰分泌均呈递增趋势遥 花蜜分泌节律与访花频率呈正相关遥 繁育系统检测显
示袁花粉胚珠比为 猿苑苑怨依猿圆园援怨圆袁柱头最适可授期在开花第 圆要猿天曰结合不同授粉处理表明院锦鸡儿自交不亲和袁需要传粉者袁为
蜂媒兼鸟媒植物遥
关键词院锦鸡儿曰传粉者功能群曰繁育系统曰传粉效率曰花蜜
孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿
孕陨 匀怎葬择蚤葬灶早员袁匝哉粤晕 匝蚤怎皂藻蚤员袁郧粤韵 匀怎蚤员袁 蕴陨 再怎灶曾蚤葬灶早员袁鄢袁杂匀耘晕 宰藻灶憎藻灶圆袁再粤晕郧 在蚤泽燥灶早猿袁再粤晕郧 郧怎蚤责蚤灶早源
员 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 杂燥怎贼澡憎藻泽贼 悦澡蚤灶葬 宰蚤造凿造蚤枣藻 砸藻泽燥怎则糟藻泽 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 宰藻泽贼 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶糟澡燥灶早 远猿苑园园圆袁 悦澡蚤灶葬
圆 再怎造燥灶早 孕则蚤皂葬则赠 泽糟澡燥燥造袁 晕葬灶糟澡燥灶早 远猿苑园园圆袁 悦澡蚤灶葬
猿 粤遭葬 栽藻葬糟澡藻则泽 悦燥造造藻早藻袁 粤遭葬 远圆猿园园圆袁 悦澡蚤灶葬
源 栽葬灶早躁蚤葬澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 郧怎葬灶早赠怎葬灶 远圆愿员园怨袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 葬灶贼澡藻泽蚤泽袁 增蚤泽蚤贼燥则泽袁 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 遭藻澡葬增蚤燥则泽袁 灶藻糟贼葬则 泽藻糟则藻贼蚤燥灶袁 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 燥枣 悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬
渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿 憎藻则藻 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 栽葬灶早躁蚤葬澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 枣造燥憎藻则蚤灶早 泽责葬灶
燥枣 泽蚤灶早造藻 枣造燥憎藻则 葬灶凿 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬责责则燥曾蚤皂葬贼藻造赠 造葬泽贼藻凿 缘袁 圆园 凿葬赠泽 枣燥则 悦援 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 孕燥造造蚤灶葬贼燥则
枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 憎藻则藻 糟燥灶泽蚤泽蚤贼藻凿 燥枣 粤灶贼澡燥责澡燥则葬袁 月燥皂遭怎泽袁 粤藻贼澡燥责赠早葬援 粤糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 糟燥皂责葬则蚤灶早 凿蚤枣枣枣则藻灶贼 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣
增蚤泽蚤贼葬贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 葬灶凿 责燥造造藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 泽贼蚤早皂葬泽袁 贼澡藻 孕赠早葬灶贼澡燥责澡燥则葬 则怎遭则蚤糟怎泽 阅燥怎则泽 葬灶凿 粤藻贼澡燥责赠早葬 早燥怎造凿蚤葬藻 憎藻则藻
责则蚤皂葬则赠 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽袁 月燥皂遭怎泽 憎葬泽 泽藻糟燥灶凿葬则赠 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 责燥造造蚤灶葬贼燥则袁 枣燥则皂蚤糟蚤凿葬藻 葬灶凿 粤责蚤泽 皂藻造造蚤枣藻则葬 蕴蚤灶灶葬藻怎泽 憎藻则藻 皂葬蚤灶
则燥遭遭藻则泽援 栽澡藻 造葬则早藻泽贼 葬皂燥怎灶贼 燥枣 灶藻糟贼葬则 泽藻糟则藻贼蚤燥灶 燥枣 遭葬早早藻凿 枣造燥憎藻则泽 燥糟糟怎则则藻凿 葬贼 葬则燥怎灶凿 员远院园园 蚤灶 凿蚤怎则灶葬造袁 葬灶凿 贼澡藻 皂葬曾蚤皂怎皂
增燥造怎皂藻 燥枣 灶藻糟贼葬则 燥糟糟怎则则藻凿 蚤灶 枣蚤枣贼澡 凿葬赠袁 葬造燥灶早 憎蚤贼澡 葬灶贼澡藻泽蚤泽曰 粤造造 燥枣 贼澡藻皂 憎蚤贼澡 葬灶 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 贼则藻灶凿援 栽澡藻则藻 憎葬泽 葬 责燥泽蚤贼蚤增藻
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻糟贼葬则 泽藻糟则藻贼蚤燥灶 葬灶凿 增蚤泽蚤贼蚤灶早 枣则藻择怎藻灶糟赠援 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 责燥造造藻灶鄄燥增怎造藻 则葬贼蚤燥
憎葬泽 葬遭燥怎贼 猿苑苑怨依猿圆园援怨援 栽澡藻 皂燥泽贼 泽怎蚤贼葬遭造藻 贼蚤皂藻 燥枣 泽贼蚤早皂葬 则藻糟藻责贼蚤增蚤贼赠 澡葬责责藻灶藻凿 葬贼 圆要猿凿葬赠 葬枣贼藻则 枣造燥憎藻则蚤灶早援 陨灶 糟燥灶糟造怎泽蚤燥灶袁 悦援
泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿 灶藻藻凿藻凿 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 葬灶凿 遭藻造燥灶早 贼燥 皂藻造蚤贼贼燥责澡蚤造葬藻 葬灶凿 燥则灶蚤贼澡燥责澡蚤造燥怎泽 糟则燥泽泽鄄责燥造造蚤灶葬贼藻凿援
运藻赠 宰燥则凿泽院 悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿曰 责燥造造蚤灶葬贼燥则 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责曰 遭则藻藻凿蚤灶早 泽赠泽贼藻皂曰 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠曰 灶藻糟贼葬则
传粉是植物有性繁殖的关键阶段袁植物的种群扩散与传粉者息息相关袁传粉对全球生物多样性具有重要
应用价值遥 全球很多植物都属于泛化传粉咱员暂 袁在精细的时间尺度上袁花蜜体积等变化可以保证一天中对一连
串不同传粉者的吸引袁有利于传粉系统泛化咱圆暂 曰泛化传粉离不开较大的传粉者功能群咱猿暂 遥 虽按照典型的传粉
生物学综合征咱源鄄缘暂 袁即通过一系列花特征袁包括报酬物可推断出传粉者咱远鄄苑暂 袁但对传粉者功能群中不同种类传
粉者传粉效率的研究是判断最有效传粉者最直接的证据袁最有效传粉者的判断对植物的引种及种群扩展等十
分关键遥 植物之所以能吸引传粉者袁主要诱物就是花蜜袁花蜜中的糖是传粉者携带和传播花粉的主要能源袁花
蜜能满足其能量需求咱愿暂 遥 而且不同环境参数尧花蜜产生动态尧花蜜重吸收尧访问者的取食行为尧以及他们间的
相互作用关系等促成花蜜现存量咱怨暂 袁与传粉者相互依赖袁反应传粉动态咱员园暂 曰这显示出了花蜜分泌与传粉者的
紧密关系袁影响着植物的繁育系统遥 同时花蜜的分泌也会吸引来盗蜜者袁盗蜜能改变花蜜的量袁也能改变其
质咱员员鄄员圆暂 遥 因此袁盗蜜可以增加花蜜的变化袁从而影响传粉者的取食行为袁最终影响植物的繁育系统遥
锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤隶属于豆科渊蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻冤锦鸡儿属渊悦葬则葬早葬灶葬 云葬遭则援冤袁又名阳雀
花尧黄雀花等咱员猿暂 遥 其花尧根尧皮具较高药用价值袁主要药用成分是生物碱尧内脂类化合物尧黄酮贰类尧酚类物质
和树脂等袁主要有降压尧抗炎等作用袁同时也有一定的副作用袁如影响细胞的免疫功能等咱员源暂 遥 同时袁锦鸡儿的
花色鲜艳尧花形较大且美观袁有成为观赏价值较高的园艺植物的潜力遥 目前袁有关其研究主要集中在生理尧药
理和分类等方面袁而在传粉方面未有报道袁更不系统遥 据初步了解袁唐家河保护区内锦鸡儿种群分布相对较狭
窄袁锦鸡儿种群分布扩展迫在眉睫遥 因此本文以唐家河国家自然保护区内锦鸡儿为研究材料袁探讨在自然生
境中内锦鸡儿的传粉生物学袁为有着众多种的锦鸡儿属传粉系统的研究打下基础遥
表 员摇 实验地不同时间段的环境因子
摇 栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 燥枣 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 枣蚤藻造凿 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
贼蚤皂藻泽摇
时间
栽蚤皂藻
温度 辕 益
栽藻皂责藻则葬贼怎则藻
相对湿度 辕 豫
砸藻造葬贼蚤增藻 澡怎皂蚤凿蚤贼赠 光照强度 辕 渊滋皂燥造 皂
原圆 泽原员冤
蕴蚤早澡贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠
怨院园园 员怨援愿 远园援源 愿缘远
员员院园园 圆愿援愿 猿员援圆 员园愿园
员猿院园园 猿员援员 猿园援缘 员源园员
员缘院园园 圆猿援源 源源援圆 远愿愿
员苑院园园 员愿援怨 缘园援猿 员远怨
员摇 材料与方法
员援员摇 样地生境
本次研究地点位于唐家河国家级自然保护区蔡家
坝保护站附近山林渊猿圆毅缘苑忆晕袁 员园源毅苑怨忆耘曰海拔 员猿员员皂冤遥
属亚热带湿润季风气候袁年均气温 员猿援 苑益袁年均日照
员猿园猿澡袁年降雨量为 员员园园要员圆园园皂皂袁相对湿度 苑愿豫袁年
均无霜期 员愿园凿咱员缘暂 遥 用 云陨耘蕴阅杂悦韵哉栽猿源员猿 照度计和
运陨酝韵 匀阅员园园温湿度计测得样地环境因子渊光照尧温度尧
湿度等冤见表 员遥
员援圆摇 研究材料
研究材料经鉴定为锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤遥
员援猿摇 研究方法
员援猿援员摇 花期观察
以套线标记法记录锦鸡儿的单花花期尧种群花期遥 观察记录单花颜色变化及不同花颜色持续天数袁不同
种群花期花颜色比例遥
员援猿援圆摇 访花者及访花频率观察
用昆虫瓶分别捕捉不同种类的访花者数只渊灶逸缘冤袁制成标本袁利用 陨孕远苑 测微尺测量其形态参数袁并带回
猿缘远员摇 远期 摇 摇 摇 皮华强摇 等院锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤传粉生物学研究 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
实验室对其种类进行鉴定遥 访问者访花时记录不同访花者的访花过程渊包括院来访时间尧停留时间尧访花数尧
访花行为等冤遥 同时袁从 愿院园园要员愿院园园袁以小时为单位袁以某一种群为观察对象袁统计来访的不同访花者袁连续
多天观察袁计算访花频率院总访花次数 辕总观察时间渊澡冤袁并以此统计访花高峰期的时间段遥
员援猿援猿摇 花粉的落置与传粉效率
去雄套袋处理未开放的花袁开花后揭袋袁原地观察袁传粉者访问后袁立即剪下被访花的雌蕊放于离心管中袁
滴加 云粤粤固定液保存遥 实验室内光学显微镜渊蕴耘陨悦粤 阅酝缘园园冤下统计雌蕊上的花粉落置数遥 综合访花频率计
算传粉效率院访花频率伊花粉落置数遥
员援猿援源摇 繁育系统检测
渊员冤花粉胚珠比渊孕 辕 韵冤
随机摘取 员园个花蕾固定于 云粤粤中袁带回实验室遥 将每朵花的全部花药置于蒸馏水中袁用玻璃棒挤散并
定容于 员皂蕴 的离心管中袁充分摇匀后用移液枪取出 员滋蕴 在显微镜下计数袁重复 缘 次袁最后计算出每朵花的花
粉数目遥 剖开相同花的子房袁光学显微镜渊蕴耘陨悦粤 阅酝缘园园冤下统计胚珠数目遥 每朵花的 孕 辕 韵为该花花粉总数 辕
胚珠数目遥
渊圆冤柱头可授期检测
用联苯胺鄄过氧化氢法测定柱头可授性咱员远暂 院将开花后不同天数的柱头分别完全浸泡在联苯胺鄄过氧化氢反
应液中遥 若柱头具有可授性则柱头周围的反应液呈现蓝色并伴有大量气泡出现袁否则无气泡产生且不变蓝
色袁对比确定自然条件下柱头颜色变化与柱头可授期遥
渊猿冤不同授粉处理
初花期袁随机挑选即将开放的花进行以下 远种处理渊每种处理 猿园 朵冤院自然对照袁单花套袋袁多花套袋袁去
雄套袋不授粉袁去雄套袋人工异株异花授粉袁去雄套袋人工同株异花授粉遥 果实成熟后统计座果率袁将果实带
回实验室统计结实率遥
员援猿援缘摇 花蜜分泌节律检测
开花前做套袋处理遥 花蜜分泌日变化的检测院盛花期袁分别在 缘 个时间点院愿院园园袁 员园院园园袁 员圆院园园袁 员源院园园袁
员远院园园袁 员愿院园园随机各取 员园朵花遥 花蜜分泌随单花花期变化的检测院取开花前 员 天至开花第 缘 天的花各 员园
朵袁在固定时间段渊怨院园园冤用 员滋蕴和 缘滋蕴的微量毛细管吸取每朵的花蜜袁测量最后一个毛细管中花蜜所占长
度袁计算体积遥
员援猿援远摇 实验数据处理
本次实验的所有相关数据均用 杂责泽泽员怨援园统计软件进行分析处理遥
圆摇 实验结果
圆援员摇 花部形态与花期观察
圆援员援员摇 花部形态描述
锦鸡儿花大而多袁蝶形袁分别有一对较大较宽的旗瓣和翼瓣袁旗瓣合并向上平展开袁翼瓣分离向下斜展开袁
有利于访花者野着陆冶袁龙骨瓣在两翼瓣之间曰花开口向下袁花基径较宽袁钟状花萼大而深袁能储存大量花蜜曰花
丝和花柱较长袁雌雄同花袁雄蕊和雌蕊包裹于两龙骨瓣内袁雄蕊多枚袁雌蕊一枚袁花开后会暴露出雄雌蕊袁且均
向上翘袁能更有效接触到传粉者遥 利用 陨孕远苑测微尺测得锦鸡儿花部形态的一些具体参数指标详见表 圆遥
圆援员援圆摇 花期观察
锦鸡儿的单花花期为渊缘依园援源圆冤凿袁种群花期为渊圆园依圆援员缘冤凿 左右遥 花颜色随开花天数的推进变化明显院依
次为黄色鄄橙黄色鄄橙红色渊图 员冤袁开花第 员要圆天为黄色袁第 猿要源天为橙黄色袁第 源要缘天为橙红色遥 据此袁可
将单花花期分为 员尧圆尧猿阶段遥 根据种群中总开花数和不同花颜色的比例可将种群花期分为开花前期尧初花
期尧盛花期尧末花期袁分别处于开花期的第 园尧员要源尧缘要员缘天和第 员远要圆园天遥
源缘远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
表 圆摇 花形态各项参数值渊灶越 猿园冤
栽葬遭造藻 圆摇 灾葬则蚤燥怎泽 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则 燥枣 枣造燥憎藻则泽
花总长 辕 皂皂
云造燥憎藻则 造藻灶早贼澡
萼筒高 辕 皂皂
悦葬造赠曾 澡藻蚤早澡贼
旗瓣宽 辕 皂皂
灾藻曾蚤造 憎蚤凿贼澡
翼瓣宽 辕 皂皂
粤造葬 憎蚤凿贼澡
翼瓣距 辕 皂皂
粤造葬 泽责葬糟藻
花柱长 辕 皂皂
杂贼赠造藻 造藻灶早贼澡
花丝长 辕 皂皂
云蚤造葬皂藻灶贼 造藻灶早贼澡
花基径宽 辕 皂皂
月葬泽葬造 凿蚤葬皂藻贼藻则
猿圆援苑苑依园援愿员 员员援远缘依园援圆远 员缘援缘员依园援远员 员源援苑员依园援愿圆 猿援苑苑依园援园员 圆苑援远依园援源愿 圆员援园远依园援源员 远援缘怨依园援园苑
摇
图 员摇 单花花期不同阶段渊从左至右分别为 员尧圆尧猿阶段冤
云蚤早援员摇 栽澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡葬泽藻 燥枣 泽蚤灶早造藻 枣造燥憎藻则 渊枣则燥皂 造藻枣贼 贼燥 则蚤早澡贼院 燥灶藻袁 贼憎燥袁 贼澡则藻藻 责澡葬泽藻冤
圆援圆摇 访花者种类及其访花行为观察
圆援圆援员摇 访花者种类及形态
锦鸡儿访问者包括有 缘目 愿属 员圆种遥 传粉者主要有黑颚条蜂渊粤灶贼澡燥责澡燥则葬 皂藻造葬灶燥早灶葬贼澡葬 悦燥糟噪藻则藻造造冤尧茜条
蜂渊孕赠早葬灶贼澡燥责澡燥则葬 则怎遭则蚤糟怎泽 阅燥怎则泽冤尧黄熊蜂渊月燥皂遭怎泽 枣造葬增藻泽糟藻灶泽 杂皂蚤贼澡冤尧黄纹熊蜂渊月燥皂遭怎泽 泽责冤和蓝喉太阳鸟
渊粤藻贼澡燥责赠早葬 早燥怎造凿蚤葬藻冤曰盗蜜者主要为蚂蚁渊 枣燥则皂蚤糟蚤凿葬藻冤和西方蜜蜂渊粤责蚤泽 皂藻造造蚤枣藻则葬 蕴蚤灶灶葬藻怎泽冤遥 熊蜂类较条蜂类
体型大尧喙较长袁西方蜜蜂体型相对小尧喙短遥 主要访问者形态参数见表 猿遥
表 猿摇 主要访问者形态
栽葬遭造藻 猿摇 酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 皂葬蚤灶 增蚤泽蚤贼燥则泽
主要访问者鄢
酝葬蚤灶 灾蚤泽蚤贼燥则泽
体长 辕 皂皂
遭燥凿赠 造藻灶早贼澡
头长 辕 皂皂
匀藻葬凿 造藻灶早贼澡
喙长 辕 皂皂
栽燥怎早澡 造藻灶早贼澡
头宽 辕 皂皂
匀藻葬凿 憎蚤凿贼澡
肩宽 辕 皂皂
杂澡燥怎造凿藻则 憎蚤凿贼澡
渊喙长垣头长冤 辕 皂皂
责则燥遭燥泽糟蚤泽 葬灶凿 澡藻葬凿 造藻灶早贼澡
茜条蜂
孕赠早葬灶贼澡燥责澡燥则葬 则怎遭则蚤糟怎泽 阅燥怎则泽 员缘援圆园依员援员员 源援苑怨依园援园苑 远援猿园依园援源苑 源援苑缘依园援园猿 缘援源圆依园援园苑 员员援员园依园援缘
黑颚条蜂
粤灶贼澡燥责澡燥则葬 皂藻造葬灶燥早灶葬贼澡葬 悦燥糟噪藻则藻造造 员缘援员苑依园援圆缘 源援缘猿依园援园员 源援苑源依园援园员 源援苑苑 缘援园源依园援园员 怨援圆苑依园援员圆
黄熊蜂 月燥皂遭怎泽 枣造葬增藻泽糟藻灶泽 杂皂蚤贼澡 员苑援怨圆依园援源猿 缘援远远依园援圆 苑援愿员依园援远圆 源援远员依园援园猿 远援远员依园援员 员源援园远依园援源源
黄纹熊蜂 月燥皂遭怎泽 泽责 圆园援苑苑依猿援缘 苑援源远依园援圆远 远援远缘依园援园愿 源援怨愿 苑援员远依园援园远 员源援员员依园援圆圆
西方蜜蜂 粤责蚤泽 皂藻造造蚤枣藻则葬 蕴蚤灶灶葬藻怎泽 员园援缘愿依园援圆远 猿援远员依园援员圆 猿援园怨依园援圆圆 猿援远苑依园援园员 猿援苑源依园援员苑 远援猿怨依园援圆猿
摇 摇 鄢黄纹熊蜂院为熊蜂属袁未鉴定种袁因其体型大袁背部有黄色粗斑纹袁此处简称野黄纹熊蜂冶曰由于蓝喉太阳鸟无法捕捉袁因此无法对其形态进
行测定
圆援圆援圆摇 访花行为观察
条蜂和熊蜂具有较远距离的飞行能力袁偏好单花花期处于 员尧圆 阶段的花袁均停靠于花部的两翼瓣遥 条蜂
渊图 圆冤每访一朵花停留时间渊圆援源圆依园援猿缘冤泽袁一般每次访渊苑援圆猿依园援愿员冤朵花袁最多可访 员愿 朵袁吸蜜时腹部末端接
触雄尧雌蕊遥 熊蜂渊图 圆冤每访一朵花停留时间渊源援员员依园援圆怨冤泽袁一般每次可访渊缘援远怨依园援远园冤朵花袁最多可访 员圆朵袁
吸蜜时腹部前端接触雄尧雌蕊遥 条蜂和熊峰访花时袁均停靠在两翼瓣上袁靠自身的重力使合闭状态的龙骨瓣张
开袁露出雌雄蕊袁从而有效接触到它们的传粉部位遥 太阳鸟渊图 圆冤远距离飞行能力较蜂类更强袁停靠于树枝袁
对不同阶段的花均感兴趣袁尤其是第三阶段的花袁停留时间长达渊苑圆援苑远依员员援缘苑冤杂袁甚至数分钟袁访花渊员猿援源怨依圆援
源员冤朵以上袁花粉会附着于其下颚遥 太阳鸟访花时袁其长喙伸入花内部的同时下压袁使龙骨瓣内的雌雄蕊外
缘缘远员摇 远期 摇 摇 摇 皮华强摇 等院锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤传粉生物学研究 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
露袁接触到其下颚遥
西方蜜蜂渊图 圆冤虽也会有吸蜜行为发生袁但由于其喙短而萼筒深袁因而更偏好盗蜜袁其会在花背侧面的萼
筒边缘将喙伸入花内部盗取花蜜袁且偏爱 圆尧猿阶段的花袁末花期会大量来访遥 蚂蚁渊图 圆冤是另一主要盗蜜者袁
蚂蚁会将萼筒边缘撕咬开袁深入花内盗取花蜜袁停留时间可达一分钟以上袁并会盗取多朵花袁也偏好 圆尧猿 阶段
的花袁末花期大量出现袁不进行传粉遥 木蜂渊载赠造燥糟燥责葬冤 渊图 圆冤盗蜜系偶然事件袁不传粉遥 食蚜蝇渊杂赠则责澡蚤凿葬藻冤
渊图 圆冤是主要吃花粉者袁虽其停留时间较长袁但来访次数少袁且不能有效接触到雌蕊袁传粉行为不突出袁不是有
效传粉者遥
图 圆摇 主要访问者
云蚤早援圆摇 运藻赠 增蚤泽蚤贼燥则泽
茜条蜂 孕赠早葬灶贼澡燥责澡燥则葬 则怎遭则蚤糟怎泽 阅燥怎则泽曰黑颚条蜂 粤灶贼澡燥责澡燥则葬 皂藻造葬灶燥早灶葬贼澡葬 悦燥糟噪藻则藻造造曰黄熊蜂 月燥皂遭怎泽 枣造葬增藻泽糟藻灶泽 杂皂蚤贼澡曰黄纹熊蜂 月燥皂遭怎泽 泽责曰蓝喉太
阳鸟渊雄袁雌冤粤藻贼澡燥责赠早葬 早燥怎造凿蚤葬藻 渊皂葬造藻 辕 枣藻皂葬造藻冤曰西方蜜蜂 粤责蚤泽 皂藻造造蚤枣藻则葬 蕴蚤灶灶葬藻怎泽曰食蚜蝇 杂赠则责澡蚤凿葬藻曰木蜂 载赠造燥糟燥责葬曰蚂蚁 枣燥则皂蚤糟蚤凿葬藻
圆援猿摇 访花频率
圆援猿援员摇 访花频率随种群花期变化
图 猿结果显示袁不同种群花期的访花高峰期均发生在 员缘院园园要员远院园园曰其中袁末花期有两个时间段发生访
花高峰袁分别在 员员院园园要员圆院园园和 员缘院园园要员远院园园遥 初花期要盛花期要末花期袁总体访花频率呈递增趋势袁且差
远缘远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
异显著渊云越 缘援苑愿缘袁孕越 园援园园缘冤遥 不同访花者访花频率随种群花期变化明显渊图 猿冤袁盛花期是访问者访花频率
的转折阶段袁初花期和盛花期的主要有效传粉者为条蜂尧熊蜂和太阳鸟袁末花期的主要有效传粉者为太阳鸟袁
但同时出现大量的盗蜜者袁蜜蜂和蚂蚁遥 随花期推移袁访花者种类发生变化遥
圆援猿援圆摇 访花者平均访花频率
整个花期中不同访花者平均访花频率渊每小时平均访花次数冤的比较如图 猿袁访花者中蜜蜂和蚂蚁的平均
访花频率较高袁分别为 猿援源员依员援缘愿袁苑援远园依猿援苑愿袁但它们不以传粉为目的遥 传粉者中袁茜条蜂平均访花频率最高
为 圆援圆苑依园援缘怨遥 不同传粉者在平均访花频率上差异显著渊云 越 猿援缘员怨袁孕 越 园援园员缘冤曰多重比较表明袁除黑颚条蜂与
黄纹熊蜂差异不显著外袁其余传粉者间的平均访花频率差异均显著渊表 源冤遥
表 源摇 不同传粉者的平均访花频率
栽葬遭造藻 源摇 粤增藻则葬早藻 增蚤泽蚤贼蚤灶早 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽
传粉者
孕燥造造蚤灶葬贼燥则泽
黄纹熊蜂
月燥皂遭怎泽 泽责
黑颚条蜂
粤灶贼澡燥责澡燥则葬 皂藻造葬灶燥早灶葬贼澡葬
悦燥糟噪藻则藻造造
黄熊蜂
月燥皂遭怎泽 枣造葬增藻泽糟藻灶泽
杂皂蚤贼澡
蓝喉太阳鸟
粤藻贼澡燥责赠早葬 早燥怎造凿蚤葬藻
茜条蜂
孕赠早葬灶贼澡燥责澡燥则葬
则怎遭则蚤糟怎泽 阅燥怎则泽
平均访花频率 辕 渊次 辕 澡冤
粤增藻则葬早藻 增蚤泽蚤贼蚤灶早 枣则藻择怎藻灶糟赠 园援愿猿依园援员猿 葬 园援怨苑依园援猿愿 葬 员援圆园依园援圆员 葬遭 员援源苑依园援员苑 遭糟 圆援圆苑依园援缘怨 糟凿
摇 摇 不同字母表示差异显著
圆援源摇 传粉者的花粉落置数
不同传粉者在花粉落置数上存在差异院单因素分析显示袁不同传粉者间的花粉落置数差异显著渊云 越
远援圆缘圆袁孕越 园援园园员冤曰多重比较可知袁同一属内传粉者间的花粉落置数差异不显著袁蓝喉太阳鸟与条蜂和熊蜂间
差异显著袁熊蜂与条蜂间差异亦显著渊表 缘冤遥 蓝喉太阳鸟花粉落置数最多袁为 源园援缘远依源援怨缘遥
表 缘摇 不同传粉者的花粉落置数
栽葬遭造藻 缘摇 孕燥造造藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 泽贼蚤早皂葬泽 责藻则 增蚤泽蚤贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽
传粉者
孕燥造造蚤灶葬贼燥则泽
黑颚条蜂
粤灶贼澡燥责澡燥则葬
皂藻造葬灶燥早灶葬贼澡葬 悦燥糟噪藻则藻造造
茜条蜂
孕赠早葬灶贼澡燥责澡燥则葬
则怎遭则蚤糟怎泽 阅燥怎则泽
黄熊蜂
月燥皂遭怎泽 枣造葬增藻泽糟藻灶泽
杂皂蚤贼澡
黄纹熊蜂
月燥皂遭怎泽 泽责
蓝喉太阳鸟
粤藻贼澡燥责赠早葬 早燥怎造凿蚤葬藻
花粉落置数 辕 渊粒 辕次冤
孕燥造造藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 圆圆援远远依员援愿猿 葬 圆猿援远苑依员援源员 葬 猿园援苑愿依圆援愿园 葬遭 猿员援源源依员援愿愿 遭 源园援缘远依源援怨缘 遭糟
摇 摇 不同字母表示差异显著
圆援缘摇 传粉者的传粉效率
综合访花频率和花粉落置数袁茜条蜂与蓝喉太阳鸟为主要有效传粉者袁传粉效率渊访花频率伊花粉落置
数冤分别为 缘缘援怨源尧缘猿援远圆遥 不同传粉者间传粉效率见图 猿阅遥
圆援远摇 繁育系统检测
圆援远援员摇 花粉胚珠比渊孕 辕 韵冤
悦则怎凿藻灶咱员苑暂认为花粉数鄄胚珠比渊孕 辕 韵冤能较好反映繁育系统的差异遥 观测结果表明袁锦鸡儿花粉量变化幅
度较大袁约为 员怨远园园要苑圆怨怨园粒袁平均每朵花的花粉量为渊缘苑愿远园依源园圆源援远苑冤粒袁胚珠数为 愿要员缘袁平均胚珠数为
员猿袁孕 辕 韵为 圆圆怨园要缘远员缘袁平均 孕 辕 韵为 猿苑苑怨依猿圆园援怨圆遥 根据 悦则怎凿藻灶的标准判断袁锦鸡儿属异花授粉植物遥
圆援远援圆摇 柱头可授期检测
开花前期柱头不具可授性袁开花第 圆尧猿天的柱头可授性最高袁其余时间均较低袁开花最后一天部分不具可
授性渊表 远冤遥
圆援远援猿摇 不同授粉处理下的座果率与结实率
自然状态下袁锦鸡儿的座果率为 远园援远豫袁结实率为 远远援圆豫曰单花尧多花套袋和去雄套袋不授粉处理座果率
和结实率均为 园曰人工异株异花授粉座果率为 苑缘援猿豫袁结实率为 苑愿援圆豫袁人工同株异花授粉不结果渊表 苑冤遥 结
果表明袁锦鸡儿为异交结实袁自交不亲和袁不存在无融合生殖现象遥
苑缘远员摇 远期 摇 摇 摇 皮华强摇 等院锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤传粉生物学研究 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 猿摇 访花频率及传粉效率图
云蚤早援猿摇 栽澡藻 责蚤糟贼怎则藻泽 燥枣 增蚤泽泽蚤贼蚤灶早 枣则藻择怎藻灶糟赠 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠
表 远摇 锦鸡儿柱头可授性
栽葬遭造藻 远摇 杂贼蚤早皂葬 则藻糟藻责贼蚤增蚤贼赠 燥枣 悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬渊月怎糟澡燥扎冤砸藻澡凿
单花开花时间
云造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻
开花前期
月藻枣燥则藻 枣造燥憎藻则蚤灶早
员凿
云蚤则泽贼 凿葬赠
圆凿
杂藻糟燥灶凿 凿葬赠
猿凿
栽澡蚤则凿 凿葬赠
源凿
云燥则贼澡 凿葬赠
缘凿
云蚤枣贼澡 凿葬赠
柱头可授性
杂贼蚤早皂葬 则藻糟藻责贼蚤增蚤贼赠 赃 垣垣 垣垣垣 垣垣垣 垣 垣 辕 原
摇
圆援苑摇 花蜜分泌节律
圆援苑援员摇 花蜜分泌日变化
摇 摇 花蜜分泌日变化见图 源袁花蜜取自开花第 员天遥 日变化中袁花蜜分泌于 员远院园园 达到最多袁此时也正是传粉
者的访花高峰期袁花蜜分泌随时间推进呈递增趋势遥
圆援苑援圆摇 花蜜分泌随单花花期变化
花蜜分泌随花期变化见图 缘遥 结果表明院随花期推移袁花蜜积累增加袁花蜜分泌在花期最后一天分泌量最
大袁递增趋势明显曰从不同开花阶段来看袁在第三阶段花蜜量达到最大袁随着开花阶段的推进袁呈递增趋势遥 整
愿缘远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
个花期袁花蜜持续分泌遥
表 苑摇 不同实验条件下的座果率和结实率
栽葬遭造藻 苑摇 云则怎蚤贼 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻 葬灶凿 灶怎贼造藻贼 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻 燥枣 悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
授粉处理 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 座果率 辕 豫云则怎蚤贼 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻
结实率 辕 豫
灶怎贼造藻贼 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻
自然对照 晕葬贼怎则葬造 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 远园援远 远远援圆
单花套袋 云造燥憎藻则 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 园 园
多花套袋 云造燥憎藻则泽 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 园 园
去雄套袋袁不授粉 耘皂葬泽糟怎造葬贼蚤燥灶 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡燥怎贼 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 园 园
去雄套袋袁人工异株异花授粉 耘皂葬泽糟怎造葬贼蚤燥灶袁蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 曾藻灶燥早葬皂赠 苑缘援猿 苑愿援圆
去雄套袋袁人工同株异花授粉 耘皂葬泽糟怎造葬贼蚤燥灶袁蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 早藻蚤贼燥灶燥早葬皂赠 园 园
摇
图 源摇 花蜜分泌日变化
云蚤早援源摇 阅蚤怎则灶葬造 增蚤则葬贼蚤燥灶 燥枣 灶藻糟贼葬则 泽藻糟则藻贼蚤燥灶
图 缘摇 花蜜分泌随单花花期变化
摇 云蚤早援 缘 摇 灾蚤则葬贼蚤燥灶 燥枣 灶藻糟贼葬则 泽藻糟则藻贼蚤燥灶 葬造燥灶早 憎蚤贼澡 葬灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣
泽蚤灶早造藻 枣造燥憎藻则
圆援愿摇 花蜜分泌节律与访花频率的关系
花蜜分泌日变化与不同时间段访花频率的关系分析中渊图 远冤袁由于在 员愿院园园 时访花频率很低袁故在相关
性分析时忽略此时间段袁结果显示袁花蜜分泌量最大与访花频率最高的发生时间段一致袁均发生在 员远院园园 左
右袁相关性显著渊砸越 园援怨猿怨袁孕越 园援园员愿冤遥 花蜜分泌随单花花期变化与不同种群花期访花频率的关系分析中渊图
远冤袁将种群花期分为 源个阶段院开花前期尧初花期尧盛花期尧末花期袁分别模拟对应单花开花天数院第 园尧员要圆尧
猿要源尧缘天袁结果显示袁花蜜分泌随单花花期的变化与不同种群花期的访花频率变化也一致袁在开花最后一天
和花末期达到最大袁相关性极显著渊砸 越 园援怨怨愿袁孕 越 园援园园圆冤遥 综上表明袁访问者访花与花蜜分泌节律息息相关遥
此外袁花蜜体积达到最大的时间与末花期盗蜜者的大量出现时间吻合遥
猿摇 结论与讨论
猿援员摇 花部特征与传粉者
锦鸡儿最明显的花部特征在于花多而大尧花期较长尧萼筒深尧花部颜色鲜艳且随花期变化明显尧花蜜量大袁
同时它又属于封闭式花袁且花部结构较为稳固袁支撑力强袁这些特征都与访花者的来访有着密切关系袁能吸引
多种访问者的同时袁还能支撑体型较大的访花者遥 花数尧花形态尧花期只是能吸引更多访问者的外在因素袁同
时花形态是适应传粉者的结果袁因为传粉者框定了其花形态的进化咱员愿暂 遥 这方面袁晕蚤造泽泽燥灶咱员怨暂的实验表明袁吻长
的提高导致花管深度的进化遥 在锦鸡儿中也有体现袁其有着深萼筒袁传粉者多具长喙袁而且在其它形态参数上
怨缘远员摇 远期 摇 摇 摇 皮华强摇 等院锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤传粉生物学研究 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 远摇 花蜜分泌与访花频率的关系
云蚤早援远摇 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻糟贼葬则 泽藻糟则藻贼蚤燥灶 葬灶凿 增蚤泽蚤贼蚤灶早 枣则藻灶择怎藻灶糟赠
也能很好相互适应袁比如袁其有效传粉者均具有相对较长的身体长度袁以保证能有效的接触到柱头等遥 锦鸡儿
花颜色是能否直接吸引到传粉者重要因素袁因为袁花颜色能给不同访问者传递信号袁花色随时间或空间的变化
指引着传粉者的运动袁减少了不必要的访问袁同时提高了传粉效率咱圆园暂 袁对传粉有着积极意义遥 花部诱物和报
酬与传粉者的觅食动力学的研究成为植物与动物协同进化研究的一条重要纽带袁花所能给访问者提供的酬
物袁特别是花蜜袁是访问者能进行访花和传粉的真正内在关键因素遥 锦鸡儿产生积累的大量花蜜对访问者来
说是能量需求上的巨大吸引袁花蜜是传粉者最普遍的食物报酬之一袁花蜜中富含的营养袁补偿了传粉者访花付
出的能量消耗咱圆员暂 遥 而锦鸡儿封闭开花样式能最大限度减少外部环境对花蜜的影响袁主要是避免花蜜浓度的
变化和细菌的入侵遥
综上所述袁锦鸡儿体现出了能适应多种访花者的适应性特征袁表明其与访花者间的高度适应和协同进化袁
体现了进化上的成功遥 同时其所体现出来的泛化传粉也是其进化上的一种成功遥 这些成功的进化对其传粉
成功和生殖适合度意义重大遥
猿援圆摇 传粉者尧传粉效率的比较
锦鸡儿的有效传粉者有多种袁属于泛化传粉遥 传粉者之间有多种不同袁除了形态上的差异袁最主要的就是
访花行为上的不同袁对锦鸡儿而言袁其均能很好适应遥 然而袁从另一角度分析袁不同传粉者间众多传粉生物学
上的共同点会显得更为重要袁如喙相对较长袁以取蜜为目的袁访花时间上相对一致袁偏好较早阶段的花袁有较为
高效的传粉效率等袁这些特征显示出了一定的趋同进化袁同时与植物协同进化袁有利于传粉系统的泛化袁可以
提高其生殖成功遥 此外袁传粉者间的竞争对花蜜的分泌有着重要影响袁使传粉者保持野饥渴而忠诚冶 咱圆圆鄄圆猿暂 袁而
花蜜的变化影响其取食行为咱圆源暂 曰最终作用于繁育系统咱圆缘暂 遥
杂怎扎怎噪蚤等咱圆远暂认为要确定某种传粉昆虫的传粉效率袁 需要知道该种昆虫移出和沉降花粉的效率以及该种
昆虫的访花频率遥 一般情况下袁对于植物来说袁更多的花被传粉者访问袁即有着更多的传粉者和更高的访花频
率袁意味着更多的花能结实咱圆苑暂 遥 有效传粉者的多少可以反应其泛化程度袁而主要有效传粉者的确定对于植物
种群的扩散及人工引种有着重要的实际意义遥 锦鸡儿不同传粉者的访花频率和花粉落置数差异显著袁综合两
方面因素来看袁在众多传粉者中袁茜条蜂和蓝喉太阳鸟能成为主要有效传粉者袁但是袁蓝喉太阳鸟虽然在初花
期和盛花期有较多的来访袁但由于其会更偏好 圆尧猿阶段的花袁因而在末花期其访花频率最高袁而末花期的花柱
头可授性多处于较低或不可授状态袁因此袁蓝喉太阳鸟成为锦鸡儿的主要有效传粉者更多的是出于理论上的
园远远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
数据研究结果袁综合其它因素袁在末花期袁或许其更主要的功能是辅助传粉袁最大限度的保证生殖成功袁但这并
不否定它为锦鸡儿的有效传粉者遥 目前袁关于条蜂和太阳鸟为有效传粉者的研究也有报道袁比如袁塔落岩黄芪
主要传粉蜂的传粉效率研究等咱圆愿暂 遥 但尚未见它们同时为某一植物有效传粉者的报道遥 这是新的传粉者功
能群遥
猿援猿摇 繁育系统
经 孕 辕 韵比检测和不同条件的授粉实验表明袁锦鸡儿不能进行无融合生殖袁为异花传粉袁授粉过程依赖传
粉者来完成遥 柱头可授期的长短能直接影响授粉过程能否在有限的开花时间内顺利完成遥 而传粉者对不同
阶段花的偏好同样对传粉有着重要影响袁最终会反应在座果率和结实率上遥 锦鸡儿花柱头最适可授期发生在
开花第 圆尧猿天袁正好处于传粉者对花偏好的阶段袁锦鸡儿的最适可授期与传粉者的来访时间是一致的袁这也体
现出锦鸡儿与传粉者之间的高级适应关系遥 而花蜜的分泌对繁育系统也有影响袁一方面袁花蜜现存量可以反
应传粉者动态袁如果传粉者访花很少袁花蜜的分泌将加强咱圆怨暂 曰另外袁分析显示袁花蜜分泌节律与访花频率间关
系密切袁呈正相关关系袁花蜜的分泌影响着传粉者袁进而作用于繁育系统遥
猿援源摇 花蜜分泌与盗蜜
花蜜的产生与传粉者的需求息息相关遥 在大多数时候袁在传粉者开始取食时或者开花之前花蜜就开始分
泌了咱猿园鄄猿圆暂 袁比如夹竹桃科的 酝葬灶凿藻增蚤造造葬 责藻灶贼造葬灶凿蚤葬灶葬咱猿猿暂 遥 一些植物的花蜜分泌可以持续整个花期直到凋零遥
比如 郧葬造藻贼贼燥和 月藻则灶葬则凿藻造造燥在旋花科番薯属的 远种植物中发现这种现象咱猿源暂 遥 锦鸡儿花数总量多尧花蜜总量大袁
在开花之前已经开始分泌花蜜袁且在末花期袁花蜜仍然持续分泌袁整个花期花蜜量不断累加袁访问者不间断的
访问是其原因之一遥 悦则怎凿藻灶咱猿缘暂等就曾提出花蜜分泌停止的时间之一就是访问者停止访花遥 同时袁数据显示袁
锦鸡儿花蜜分泌与访花频率存在密切关系袁影响着其传粉动态袁花蜜分泌量高时袁访花频率亦高袁反之袁访花频
率低遥 而在其他植物中是否有类似的结果袁尚需更多的实验数据证明遥 另外袁在末花期大量花蜜的积累也是
盗蜜者选择来访时间的动机之一袁同时袁此时资源竞争压力也减小袁有利于盗蜜者获取更多的花蜜遥 正是盗蜜
者的大量来访袁造成末花期有着非常高的访花频率遥
对于盗蜜者的出现袁一些相关的文章显示袁盗蜜者对座果也许是有害尧中立或者有利的咱猿远鄄猿苑暂 遥 对于锦鸡
儿而言袁盗蜜者的大量出现对锦鸡儿的座果是有利的遥 因为袁蚂蚁可以作为植物的防卫者咱猿愿暂 袁锦鸡儿对蚂蚁
的吸引与其它植物靠非花花蜜来吸引不同袁它是靠末花期花内的大量过剩花蜜袁这种方式有更大的花蜜诱惑袁
因而会更为有效袁能吸引更多的蚂蚁袁同时袁此时锦鸡儿分泌的花蜜中也可能存在某种化学物质袁对蚂蚁传递
某种化学信号袁吸引蚂蚁曰在花末期袁授粉已基本完成袁此时袁蚂蚁的出现能抵御外界食草类动物对锦鸡儿座果
的干扰袁从而保证顺利座果袁提高座果率遥 西方蜜蜂也作为锦鸡儿的主要盗蜜者之一袁它们的来访可以保证其
获得自身能量需求外袁还能让锦鸡儿过剩的花蜜不至于被浪费曰同时袁其中一部分也有传粉行为袁这对锦鸡儿
而言也有着积极的意义院即使是在末花期袁授粉已基本完成袁但在一定程度上能巩固授粉袁为锦鸡儿的传粉成
功增加一层保障遥 在此袁展示出了锦鸡儿和盗蜜者之间存在高度的互惠互利关系遥 此外袁关于末花期盗蜜者
的大量来访或者盗蜜者取蜜时间是否具有选择性及对繁育系统的具体影响尚待进一步的研究遥 花蜜中相关
成分的浓度变化与访花频率是否存在联系袁及相关机理亦需更深层次的研究遥
致谢院感谢唐家河国家自然保护区内领导的支持和协同完成实验的杨贵平尧魏俊尧俞丹丽袁马文虎等工作人员
的帮助袁感谢中国科学院动物研究所牛泽清教授对传粉昆虫的鉴定遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 予 茜袁 张彦文袁 郭友好援 传粉生物学常用术语释译援 植物分类学报袁 圆园园愿袁 源远渊员冤院 怨远鄄员园圆援
咱 圆 暂 摇 悦燥则遭藻贼 杂 粤袁 哉灶憎蚤灶 阅 酝袁 孕则赠泽鄄允燥灶藻泽 韵 耘援 匀怎皂蚤凿蚤贼赠袁 灶藻糟贼葬则 葬灶凿 蚤灶泽藻糟贼 增蚤泽蚤贼泽 贼燥 枣造燥憎藻则泽袁 憎蚤贼澡 泽责藻糟蚤葬造 则藻枣藻则藻灶糟藻 贼燥 悦则葬贼葬藻早怎泽袁 栽蚤造蚤葬 葬灶凿 耘糟澡蚤怎皂援
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁 员怨苑怨袁 源院 怨鄄圆圆援
咱 猿 暂 摇 云藻灶泽贼藻则 悦 月袁 粤则皂遭则怎泽贼藻则 宰 杂袁 宰蚤造泽燥灶 孕袁 阅怎凿葬泽澡 酝 砸袁 栽澡燥皂泽燥灶 允 阅援 孕燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 泽赠灶凿则燥皂藻泽 葬灶凿 枣造燥则葬造 泽责藻糟蚤葬造蚤扎葬贼蚤燥灶援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 耘糟燥造燥早赠
员远远员摇 远期 摇 摇 摇 皮华强摇 等院锦鸡儿渊悦葬则葬早葬灶葬 泽蚤灶蚤糟葬 渊月怎糟澡燥扎冤 砸藻澡凿冤传粉生物学研究 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽袁 圆园园源袁 猿缘院 猿苑缘鄄源园猿援
咱 源 暂 摇 灾燥早藻造 杂援 月造俟贼藻灶遭蚤燥造燥早蚤泽糟澡藻 栽赠责藻灶葬造泽 耘造藻皂藻灶贼藻凿藻则 杂蚤责责藻灶早造蚤藻凿藻则怎灶早院 凿葬则早藻泽贼藻造造贼葬灶澡葬灶凿凿藻 云造燥则葬 杂俟凿葬枣则蚤噪葬泽援 月燥贼葬灶蚤泽糟澡藻 杂贼怎凿蚤藻灶袁 员怨缘源袁 员院 圆愿缘鄄缘源苑援
咱 缘 暂 摇 灾葬灶凿藻则 孕 蕴援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 葬泽责藻糟贼泽 燥枣 枣造燥憎藻则 藻增燥造怎贼蚤燥灶援 陨陨援 在燥燥责澡蚤造燥怎泽 枣造燥憎藻则 糟造葬泽泽藻泽援 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 员怨远员袁 员缘院 源源鄄缘怨援
咱 远 暂 摇 云葬藻早则蚤 运袁 灾葬灶凿藻则 孕 蕴援 栽澡藻 责则蚤灶糟蚤责造藻泽 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 藻糟燥造燥早赠袁 猿则凿 藻凿灶援 韵曾枣燥则凿院 孕藻则早葬皂燥灶 孕则藻泽泽袁 员怨苑怨援
咱 苑 暂 摇 韵造造藻则贼燥灶 允袁 宰葬贼贼泽 杂援 孕澡藻灶燥贼赠责藻 泽责葬糟藻 葬灶凿 枣造燥则葬造 贼赠责燥造燥早赠院 贼燥憎葬则凿泽 葬灶 燥遭躁藻糟贼蚤增藻 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 泽赠灶凿则燥皂藻泽援 阅藻贼 晕燥则泽噪藻 灾蚤凿藻灶泽噪葬责泽鄄
粤噪葬凿藻皂蚤援 陨援 酝葬贼藻皂葬贼蚤泽噪 晕葬贼怎则增蚤凿藻灶泽噪葬责藻造蚤早藻 运造葬泽泽藻袁 杂噪则蚤枣贼藻则袁 晕赠 杂藻则蚤藻袁 圆园园园袁 猿怨院 员源怨鄄员缘怨援
咱 愿 暂 摇 晕蚤糟燥造泽燥灶 杂 宰援 晕藻糟贼葬则 糟燥灶泽怎皂藻则泽院 晕藻糟贼葬则蚤藻泽 葬灶凿 灶藻糟贼葬则援 晕藻憎 再燥则噪袁 杂责则蚤灶早藻则袁 圆园园苑院 圆愿怨鄄猿源圆援
咱 怨 暂 摇 运藻葬则灶泽 悦 粤袁 陨灶燥怎赠藻 阅 宰援 栽藻糟澡灶蚤择怎藻泽 枣燥则 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 遭蚤燥造燥早蚤泽贼泽援 晕蚤憎燥贼袁 悦燥造燥则葬凿燥院 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 孕则藻泽泽 燥枣 悦燥造燥则葬凿燥袁 员怨怨猿援
咱员园暂 摇 晕藻责蚤 酝袁 孕葬糟蚤灶蚤 耘援 晕藻糟贼葬则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 责则藻泽藻灶贼葬贼蚤燥灶院 晕藻糟贼葬则蚤藻泽 葬灶凿 灶藻糟贼葬则援 晕藻憎 再燥则噪袁 杂责则蚤灶早藻则袁 圆园园苑院 员远苑鄄圆员源援
咱员员暂 摇 酝葬造燥燥枣 允 耘袁 陨灶燥怎赠藻 阅 宰援 粤则藻 灶藻糟贼葬则 则燥遭遭藻则泽 糟澡藻葬贼藻则泽 燥则 皂怎贼怎葬造蚤泽贼泽钥 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园园袁 愿员院 圆远缘员鄄圆远远员援
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咱员猿暂 摇 中国科学院中国植物志编委会援 中国植物志袁 第 源圆卷援 北京院 科学出版社袁 员怨怨猿院 员缘鄄圆员援
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