全 文 ：第 36 卷第 1 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.1
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40873057); 重庆市教育委员会科学技术研究项目(KJ121214); 重庆市科委自然科学基金计划资助项目
(cstc2013jcyjA20024,cstc2015jcyjA20028)
收稿日期:2014鄄08鄄21; 摇 摇 修订日期:2015鄄07鄄27
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lq1973_2002@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201408211659
李强.泥沙掩埋和干旱对三峡库区消落带狗牙根生长恢复的影响.生态学报,2016,36(1):200鄄208.
Li Q.Influence of sand burial and drought on growth recovery of Cynodon dactylon in a water鄄level鄄fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir. Acta
Ecologica Sinica,2016,36(1):200鄄208.
泥沙掩埋和干旱对三峡库区消落带狗牙根生长恢复的
影响
李摇 强*
环境材料与修复技术重庆市重点实验室,重庆文理学院,重庆摇 402160
摘要:三峡库区消落带植物恢复不仅面临长期淹水逆境,还面临泥沙、干旱等环境因素的胁迫。 蓄水期后引种三峡库区消落带
狗牙根,掩埋于不同粒径和埋深的沉降泥沙,探讨泥沙掩埋、干旱对反季节淹水后狗牙根出苗和生长恢复的影响。 结果表明:在
埋深逸8cm和粒径<1.25 mm条件下消落带狗牙根萌发苗不能穿透覆盖层出苗。 泥沙掩埋导致狗牙根出苗率显著降低,随着埋
深增加狗牙根出苗率迅速下降;并且在埋深相同的条件下随着粒径减小狗牙根出苗速率呈增大趋势。 随着埋深增加和粒径减
小处理组株高、叶长的增长显著被抑制,处理组的株高、叶片数、叶长显著低于对照组。 随着干旱、泥沙掩埋复合胁迫时间延长
狗牙根分株株高、叶片数、叶长、叶宽的生长发育显著被抑制,且随着泥沙粒径减小和埋深增加其光合电子传递速率呈显著降低
趋势,热耗散量显著增大。 同时,干旱、泥沙掩埋复合胁迫导致处理组分株光合电子传递速率和热耗散能力显著低于对照组,光
合作用能力显 著降低,易受到夏季高光伤害。 因此,三峡库区周年淹水导致狗牙根对泥沙掩埋以及干旱复合胁迫的耐受能力
显著降低,在泥沙掩埋以及干旱复合胁迫下消落带狗牙根的生长恢复能力随粒径减小和埋深增加呈显著降低趋势,会导致库区
消落带狗牙根种群衰退演替加快。
关键词:三峡水库;泥沙掩埋;消落带;狗牙根;生长恢复
Influence of sand burial and drought on growth recovery of Cynodon dactylon in a
water鄄level鄄fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir
LI Qiang*
Chongqing Key Laboratory of Environmental Materials & Remediation Technologies, Chongqing University of Arts and Sciences, Chongqing 402160,China
Abstract: In a water鄄level鄄fluctuating zone (WLFZ) of the Three Gorges Reservoir, vegetation restoration is challenged not
only by submersion for long periods, but also by sand deposition, drought, and other factors. To study the influence of sand
burial and drought on the germination and growth recovery of Cynodon dactylon in a WLFZ of the Three Gorges Reservoir,
C. dactylon was transplanted and buried in sand of several particle sizes at various depths after anti鄄seasonal flooding.
Germinating seedlings of C. dactylon in the WLFZ could not penetrate sand layers deeper than 8 cm with a particle size of
less than 1.25 mm. Sand burial significantly decreased the emergence rate of C. dactylon. As burial depth increased, the
emergence rate dropped sharply; at the same burial depth, the emergence rate significantly increased as particle size
decreased. Plant height and leaf length were significantly inhibited as the burial depth increased and the particle size
decreased The plant height, leaf number, and leaf length of buried plants were significantly smaller than those of controls.
As stress time increased, drought and sand burial significantly decreased plant height, leaf number, leaf length, and leaf
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width. The photosynthetic electron transport rate decreased significantly and the heat dissipation rate increased significantly
as burial depth increased and particle size decreased. Combined stress of sand burial and drought significantly decreased the
photosynthetic electron transport rate and heat dissipation ability in the treatment groups compared to control groups;
combined stress also significantly decreased the photosynthetic ability of treated plants, and resulted in them being easily
damaged by high light intensity in the summer. Thus, annual flooding significantly decreased the endurance of C. dactylon
for sand burial and drought in the Three Gorges Reservoir. The ability of C. dactylon for growth recovery was significantly
reduced as particle size decreased and the burial depth increased under conditions of sand burial and drought. These
conditions would lead to more rapid population decline of C. dactylon in WLFZs of the Three Gorges Reservoir.
Key Words: Three Gorges Reservoir; sand burial; water鄄level鄄fluctuating zone; Cynodon dactylon ; growth recovery
三峡工程建成后,三峡水库呈现缓慢下降期(1—5月)—低水位运行期(6—9月)—水位上升及高水位运
行期(10—12月)的周期性变化。 随着三峡库区开始蓄水,消落带原生态系统受到极大的破坏,其恢复、重建
的关键技术体系研究受到重视[1鄄2]。 其中,环境因子对库区消落带湿生植物恢复的影响正成为研究的热
点[3鄄4]。 近年来,三峡蓄水成库对消落带植物的生理生态影响集中体现在长期淹水对湿生植物的生理生态影
响方面[5鄄7]。 但是,库区消落带植被的恢复不仅面临淹水逆境,还面临泥沙、干旱等环境因素的影响,甚至在
某些情况下这些环境因素对植被的恢复起着主导作用。 长江水体为典型的泥沙型浑浊水体,每年蓄水期结束
后消落带部分区域常常被沉降泥沙覆盖,厚度可高达 10—17cm,消落带植物种群的恢复受到水体沉降泥沙的
显著影响。 研究表明,在不同粒径泥沙掩埋条件下小粒径泥沙组成导致小叶樟萌发率降低;且随着埋深增加,
小叶樟出苗时间延长,萌发率降低[8]。 随着埋深增加,碱蓬幼苗的根、叶生物量分配被促进,而茎生物量被抑
制[9]。 随着埋深增加实验第 1个月虉草和荻的乙醇脱氢酶活性、虉草的可溶性糖增大,两个月后仅虉草的不
定根直径和可溶性糖含量被埋深影响[10]。 在不同粒径泥沙掩埋条件下,随着埋深的增加,荻的根茎质量比、
根径、茎磷含量呈增大趋势,但是根质量比和根长呈降低趋势[11]。
同时,现有研究表明干旱胁迫会使植物的激素水平、生理机制、萌发、长势等都会发生一系列变化,显著抑
制植物的生长发育[12];在光照较强条件下引起叶片吸收的光能过剩,对光合器官产生潜在的危害[13];导致膜
脂过氧化产物(MDA)含量明显增加,膜脂过氧化水平加重,引起膜结构的损伤,细胞膜的选择透性发生改
变[14]。 在种群恢复过程中常面临干旱复合胁迫,导致光合作用能力显著降低。 目前,泥沙沉积对三峡库区湿
生植物生理生态的影响研究较少[15],特别是泥沙沉积及干旱复合胁迫的影响研究尚未见报道。 狗牙根具有
较强的耐淹能力,是三峡库区消落带主要的恢复物种之一[16]。 本文以蓄水期淹水后的消落带狗牙根为对象,
研究泥沙粒径、埋深以及干旱复合胁迫对狗牙根出苗和生长发育的影响,探讨狗牙根的适应策略和耐受能力,
旨在为狗牙根在库区消落带的恢复和重建提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验植物
狗牙根(C. dactylon)为多年生草本植物,禾本科,狗牙根属。 其营养繁殖力强,茎节上能生根和抽出新分
株(芽发育),易形成以狗牙根占绝对优势的植物群落[17]。 其也是三峡库区消落带优势群落的主要组成部分。
1.2摇 实验设计
三峡库区长寿段消落带(29毅48忆46义 N,107毅04忆32义 E)具有典型、单优的狗牙根种群。 每年蓄水期结束后,
该消落带部分区域常常被沉降泥沙覆盖,厚度可高达 10—17cm。 在种群恢复过程中常面临干旱复合胁迫。
1.2.1摇 掩埋实验
2013年 5月 15日,采用挖掘法分别采集 155—160m 和 175—180m 两个水位狗牙根植株和泥沙,装袋带
回实验室,以取回的泥沙为基质,将狗牙根一年生根状茎(鲜质量为(5.2依0.3)g)种植于 30cm伊15cm伊30cm的
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实验框中,种植密度为(115.6依6.7) g / m2。 实验分两个大组,以蓄水期被水淹没的 155—160m 水位狗牙根为
处理组,记为 T;以蓄水期不被水淹没的 175—180m水位狗牙根为对照,记为“CK冶。 同时,采用土壤筛筛分消
落带 155—160m水位的沉降泥沙,分别将 1.25—2.0、0.075—1.25mm 和<0.075mm 粒径的沉降泥沙覆盖于前
述移植的狗牙根根状茎上,厚度分别为 4、8、12、16 cm 和 20 cm,分别记为 Ti鄄j、CKi鄄j( i 为埋深,j 为粒径序
号);无泥沙覆盖的狗牙根分别记为 T0、CK0。 每个实验组重复 3次。 将各实验框置于室外,自然萌发、生长。
实验前,统计各实验组狗牙根根状茎的芽数。 实验期间(21d),部分实验组萌发苗能出露地面,形成分
株。 每天统计分株数,计算出苗率;并且每 7d测定、统计 1次分株的株高、叶长、叶宽和叶片数。
表 1摇 不同深度和不同粒径泥沙掩埋实验设置
Table 1摇 The sand burial test settings of different depth and different particle size
水位 / m
Water level
粒径 / mm
Particle size
泥沙埋深 Sand burial depth
0cm 4cm 8cm 12cm 16cm 20cm
175—180 1.25—2.0 CK0 CK4鄄1 CK8鄄1 CK12鄄1 CK16鄄1 CK20鄄1
0.075—1.25 CK4鄄2 CK8鄄2 CK12鄄2 CK16鄄2 CK20鄄2
<0.075 CK4鄄3 CK8鄄3 CK12鄄3 CK16鄄3 CK20鄄3
155—160 1.25—2.0 T0 T4鄄1 T8鄄1 T12鄄1 T16鄄1 T20鄄1
0.075—1.25 T4鄄2 T8鄄2 T12鄄2 T16鄄2 T20鄄2
<0.075 T4鄄3 T8鄄3 T12鄄3 T16鄄3 T20鄄3
1.2.2摇 干旱实验
遮雨装置(30m伊20m伊2.5m)由透明塑料膜和固定支架组成,支架上顶部具圆弧形,透明塑料膜仅单层覆
盖于支架顶部。 第 21天时将前述各实验组植株置于遮雨装置内培养(温度 25—28益),至第 56 天时土壤湿
度的变化如表 2所示。 实验期间,每 7d统计 1次各组实验盆中的分株数、叶片数,测定株高、叶长和叶宽,计
算各组植株的死亡率。 并于第 56天时测定各实验组植株的快速光响应曲线。
表 2摇 实验期间土壤湿度的变化
Table 2摇 Changes of sand humidities during the experiment
时间 Time / d 21 28 35 42 49 56
湿度 Humidity / % 34.8依0.8 29.8依1.8 22.5依0.6 19.1依0.9 16.6依0.4 15.0依0.7
1.3摇 叶片快速光响应曲线的测定
用饱和脉冲荧光仪 JUNIOR鄄PAM(德国WALZ公司)于 7:00—8:00进行测定。 选用各实验组植株最长叶
片,暗适应 15min 后,打开叶夹,开启测量光得到 Fo;再开启饱和脉冲光(饱和脉冲光强度 4000滋mol m
-2 s-1,
持续时间 0.8s)测得到 Fm。 然后选用起始光化光为 2,分别测定各组叶片的快速光响应曲线[18],3 次重复。
rETR= 0.84伊0.5伊PAR伊(F忆m-F t) / F忆m;NPQ =(Fm-F忆m) / F忆m[19]。
1.4摇 数据处理
采用 SPSS13.0 软件对实验数据进行平均值和标准差运算,对各组实验参数采用 t 检验法( Independent
Samples Test)判断它们的差异显著性,采用 S鄄N鄄K法判断泥沙粒径和埋深对萌发苗生长的交互作用。 文中的
图表由 Microsoft Excel软件制作完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 出苗率的变化
由图 1可知,不同粒径和埋深导致狗牙根的出苗率产生差异。 实验期间,不同粒径沙埋埋深 12—20cm均
导致狗牙根萌发芽无法穿透覆盖层出苗,但是<0.075mm 粒径沙埋 8cm 情况下狗牙根也没有出苗。 而且,各
泥沙掩埋组的出苗率均显著降低。 与 T0相较,第 21天时埋深 4cm(T4鄄1、T4鄄2、T4鄄3)和 8cm(T8鄄1)狗牙根的
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出苗率分别降低 60%、60%、60%和 80%,差异显著(P<0.05);与 CK0相较不同粒径埋深 4cm(CK4鄄 1、CK4鄄 2、
CK4鄄3)和 8cm(CK8鄄1、CK8鄄2)狗牙根的出苗率均降低 67%(P<0.05)。
由图 1还可知,不同粒径和埋深导致狗牙根出苗速率产生差异,<0.075mm粒径沙埋 4cm时出苗率较高,
而大于 4cm埋深和较大沙粒的沙埋均延迟出苗。 埋深 4cm(T4鄄1、T4鄄 2)和 8cm(T8鄄 1)的出苗时间分别比 T0
晚了 4、4d和 10d,而埋深 4cm(CK4鄄1、CK4鄄2)和 8cm(CK8鄄1、CK8鄄2)分别比 CK0晚了 4、4、6d和 4d。
图 1摇 不同深度和不同粒径泥沙掩埋条件下狗牙根出苗率的变化
Fig.1摇 Changes of emergence rate of C. dactylon in sand burial conditions of different depth and different particle size
2.2摇 死亡率的变化
由图 2可知,干旱导致各实验组狗牙根分株的死亡率存在显著差异。 对于对照组狗牙根来说,除 CK0 外
实验期间干旱均未导致分株死亡;而对于处理组狗牙根来说,随着粒径减小和埋深增加狗牙根分株的死亡率
呈显著增大趋势。 干旱第 7天时 T4鄄3组狗牙根死亡率已达 100%,而随着干旱胁迫时间延长埋深 4cm(T4鄄1、
T4鄄2)和 8cm(T8鄄1)组狗牙根的死亡率呈显著增大趋势,干旱胁迫 35d 时 T4鄄 1组死亡率达 50%,而 T4鄄 2和
T8鄄1组死亡率达 100%。
图 2摇 泥沙掩埋和干旱复合胁迫条件下狗牙根死亡率的变化
Fig.2摇 Changes of death rate of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought
2.3摇 生长的变化
由图 3可知,泥沙掩埋对狗牙根分株株高的增长具有显著的促进作用,第 21 天时埋深 4cm(CK4鄄 1、CK4鄄
2、CK4鄄3)和 8cm(CK8鄄 1)株高分别比 CK0 高 42.8%(P<0.05)、12.8%(P<0.05)3.4%(P>0.05)、8.3%(P>
0.05),埋深 4cm(T4鄄1、T4鄄2)株高分别比 T 0高 3.8%、12.5%。 随着埋深增加和粒径减小株高增长受到显著
的抑制,第 21天时 T4鄄3、T8鄄1株高分别比 T0 低 62.5%(P<0.05)、81.2%(P<0.05)。 同时,与对照相较,泥沙
掩埋导致处理组狗牙根株高的生长显著受到抑制。 第 21天时,埋深 4cm(T4鄄 1、T4鄄 2、T4鄄 3)和 8cm(T8鄄 1)株
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高分别比 CK4鄄1、CK4鄄 2、CK4鄄 3、CK8鄄 1 低 24.2%(P<0.05)、-4.0%(P>0.05)、62.3%(P<0.05)、81.9%(P<
0.05)。
干旱显著抑制各实验组植株株高的增长,随着胁迫时间延长株高呈显著降低趋势。 第 56天时 CK0、CK4鄄
1、CK4鄄2、CK4鄄3、CK8鄄 1、CK8鄄 2、T0、T4鄄 1的株高分别比其最大值低 0.4%(P>0.05)、27.1%(P<0.05)、5.1%
(P>0.05)、35.7%(P<0.05)、20.7%(P<0.05)、31.7%(P<0.05)、27.5%(P<0.05)、37.3%(P<0.05)。 且干旱、
泥沙掩埋对处理组植株的胁迫作用显著大于对照,第 56天时 T4鄄1组株高比 CK4鄄 1低 65.0%,而 T4鄄 2、T4鄄 3、
T8鄄1组植株均已死亡。
图 3摇 泥沙掩埋和干旱复合胁迫条件下狗牙根株高的变化
Fig.3摇 Changes of plant height of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought
图 4摇 泥沙掩埋和干旱复合胁迫条件下狗牙根叶片数的变化
Fig.4摇 Changes of leaf number of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought
由图 4可知,泥沙掩埋导致狗牙根叶片形成显著被促进,第 21 天时不同粒径埋深 4cm(CK4鄄 1、CK4鄄 2、
CK4鄄3)和 8cm(CK8鄄1、CK8鄄2)组叶片数分别比 CK0多 60%、60%、120%、100%和 120%,差异显著(P<0.05);
除 T4鄄1外,埋深 4cm(T4鄄2、T4鄄3)组叶片数分别比 T0多 60%(P<0.05)、40%(P<0.05)。 而且,泥沙掩埋对处
理组狗牙根叶片形成的促进作用显著低于对照,第 21天时埋深 4cm(T4鄄 1、T4鄄 2、T4鄄 3)和 8cm(T8鄄 1)组的叶
片数分别比 CK4鄄1、CK4鄄2、CK4鄄3、CK8鄄1低 32.7%(P<0.05)、0%(P>0.05)、36.4%(P<0.05)、80%(P<0.05)。
随着干旱胁迫时间延长各实验组分株叶片数呈降低趋势;且干旱胁迫对处理组狗牙根分株叶片衰老的影
响显著大于对照,随着粒径减小和埋深增加处理组分株叶片衰老显著被促进,T4鄄 3和 T8鄄 1组叶片分别于实
验第 28天、42天全部衰老、脱落。
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图 5摇 泥沙掩埋和干旱复合胁迫条件下狗牙根叶长的变化
Fig.5摇 Changes of leaf length of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought
由图 5可知,泥沙掩埋显著促进狗牙根叶片的伸长,且随着粒径减小和埋深增加叶长呈显著降低趋势。
第 21天时不同粒径埋深 4cm(CK4鄄1、CK4鄄2、CK4鄄 3)和 8cm(CK8鄄 1、CK8鄄 2)组叶长分别为 CK0 的 172.7%、
130.3%、127.3%、151.5%和 118.2%,埋深 4cm(T4鄄1、T4鄄 2、T4鄄 3)和 8cm(T8鄄 1)组叶长分别为 T0 的 133.3%、
162.3%、97.1%和 14.5%,差异显著(P<0.05)。
干旱胁迫显著抑制叶片的伸长,且随着粒径减小抑制作用呈增大趋势。 第 56 天时 CK0、CK4鄄 1、CK4鄄 2、
CK4鄄3、CK8鄄1、CK8鄄2组叶长分别比其最大值低 13.2%、7.3%、18.1%、27.0%、12.3%、32.8%,T0、T4鄄 1、T4鄄 2、
T8鄄1组叶长分别比其最大值低 1.4%、8.9%、1.8%、81.5%。 同时,干旱胁迫对处理组叶片伸长的抑制作用也
显著大于对照。
图 6摇 泥沙掩埋和干旱复合胁迫条件下狗牙根叶宽的变化
Fig.6摇 Changes of leaf width of C. dactylon in multiple stress of sand burial and drought
由图 6可知,泥沙粒径和埋深对狗牙根叶宽发育无显著影响。 虽然 T0 组狗牙根叶宽的增长显著快于
CK0,但是泥沙掩埋显著抑制处理组叶宽增长,而对对照组的影响不显著。 第 21 天时埋深 4cm(T4鄄 1、T4鄄 2、
T4鄄3)和 8cm(T8鄄 1)组叶宽均比 T0 窄 33.3%(P<0.05),不同粒径埋深 4cm(CK4鄄 1、CK4鄄 2、CK4鄄 3)和 8cm
(CK8鄄1、CK8鄄2)组叶宽与 CK0相同。
干旱对对照组狗牙根叶宽发育的抑制作用显著小于处理组,且随着泥沙粒径减小和埋深增加叶宽发育呈
显著降低趋势。
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2.4摇 快速光响应曲线的变化
在光响应曲线中,刚开始几分钟光照时间内曲线变化具有重要的决定意义[18]。 测定快速光响应曲线
(RLC)以确定叶片的实际光化学效率。 由图 7可知,随着泥沙粒径减小和埋深增加狗牙根植株的光合电子传
递能力呈降低趋势。 第 56天时埋深 4cm(CK4鄄1、CK4鄄 2、CK4鄄 3)组叶片的 rETRmax分别比 CK0 高 16.6%(P<
0.05)、16.7%(P<0.05)、18.0%(P<0.05),而埋深 8cm(CK8鄄 1、CK8鄄 2)组叶片的 rETRmax分别比 CK0 低 2.5%
(P>0.05)、34.7%(P<0.05)。 同时,处理组的 T4鄄1组 rETRmax比 T0低 16.8%(P<0.05)。
由图 7还可知,除 CK4鄄1外,干旱和泥沙掩埋导致对照组狗牙根植株热耗散量呈增加趋势,且随着泥沙
粒径减小和埋深增加对照组狗牙根热耗散呈显著的增加趋势。 与 CK0相较,埋深 4cm(CK4鄄2、CK4鄄3)和 8cm
(CK8鄄1、CK8鄄2)组 NPQmax分别增加 17.3%(P<0.05)、61.5%(P<0.05)、44.4%(P<0.05)、68.0%(P<0.05)。 而
干旱和泥沙掩埋导致处理组的热耗散量显著降低, T4鄄1组 NPQmax比 T0低 11.5%(P<0.05)。
图 7摇 第 56天时狗牙根的快速光响应曲线
Fig.7摇 Rapid light curves of C. dactylon忆s leaves on the 56th day
3摇 讨论
3.1摇 泥沙掩埋对消落带狗牙根出苗的影响
水淹结束后,植物在初期的恢复生长主要依赖于体内的营养储备[20鄄21]。 地下茎既是狗牙根的物质储藏
器官,也是营养繁殖器官[22]。 已有的研究表明,埋深对幼苗出土的影响比对繁殖体萌发的影响更大[23]。 前
期研究发现,长期淹水后狗牙根的茎能持续萌生不定芽,于淹水胁迫消除后能自然萌发[16,24];泥埋显著促进
狗牙根芽的萌发,但极不利于萌发苗的恢复生长;相对于泥埋来说,沙埋能显著促进狗牙根萌发苗的发育,有
利于其迅速伸长露出地面,形成地上分株[15]。 本文进一步取三峡库区消落带自然沉降的泥沙,选择其组成的
3种主要粒径,研究粒径和埋深对狗牙根萌发、出苗生长的影响。 研究发现,在埋深逸8cm 和粒径<1.25 mm
条件下,消落带狗牙根萌发芽不能穿透覆盖层出苗。 泥沙掩埋导致三峡库区消落带狗牙根植株出苗率显著降
低,且随着埋深增加狗牙根出苗率迅速下降。 这与 Li等[8]在小叶樟的研究结果相同。 但是,研究也发现在埋
深相同的条件下随着粒径减小狗牙根出苗速率呈增大趋势,在埋深 4cm条件下 <0.075mm粒径沙埋狗牙根均
比其它粒径沙埋早出苗 5d,CK8鄄2组的出苗时间分别比 CK8鄄 1、T8鄄 1早 2d、6d 出苗。 表明,在小粒径沙埋条
件下虽然狗牙根萌发芽生长受到的阻力更大,但是这种程度的胁迫反而促进了其茎伸长能力增强,导致萌发
芽茎的伸长速率增大。 这是狗牙根适应三峡库区水体泥沙沉积逆境的一种策略,有利于萌发芽更快生长露出
地面。
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3.2摇 泥沙掩埋对消落带狗牙根生长发育的影响
植物内在遗传因素和外界环境条件共同决定其幼苗生长状况[25]。 沙埋对萌发苗的生长具有促进作用,
使其能快速生长[26]。 朱雅娟[27]、Li[8]等]的研究发现,植物对沙埋干扰有一定的忍耐限度,如果沙埋不超过
植物特有的忍耐限度,就可以促进该植物的生长;但是随着埋深的增加,这种正效应开始下降,并逐渐变成负
效应。 前期研究发现,沙埋分株发育显著被促进,40d时其茎长、茎节数、叶片数、叶长和叶宽发育均显著大于
对照[15]。 本文 21d泥沙掩埋实验结果也表明,泥沙掩埋对狗牙根分株幼苗的株高、叶片数、叶长具有显著的
促进作用,有利于植株及时获得更有利的光照条件,合成更多的光合产物,是三峡库区消落带狗牙根植株适应
水体泥沙沉积逆境的生长发育策略。 方差分析表明,泥沙粒径、埋深及其交互作用对分株株高、叶长和叶片数
有显著影响,而对叶宽影响不显著(表 3)。 但是,研究也发现,随着泥沙埋深增加和粒径减小消落带(155—
160m)狗牙根分株的株高、叶长增长显著减缓,甚至被抑制;进一步比较发现,泥沙掩埋导致消落带狗牙根分
株的株高、叶片数、叶长均显著低于对照组(175—180m),且第 14天时泥沙粒径、埋深及其交互作用对其株高
的影响已达显著水平,明显早于对照组(表 3)。 表明三峡库区周年反季节淹水已导致消落带狗牙根对泥沙掩
埋的适应能力显著降低,库区水体泥沙沉积会加剧消落带狗牙根种群的衰退。
表 3摇 粒径和埋深的双因素方差分析结果
Table 3摇 Two鄄way ANOVA of sand sizes and burial depth
组别 Group
项目 Item
CK
粒径
Sand sizes
埋深
Burial depth
交互作用
Interaction
T
粒径
Sand sizes
埋深
Burial depth
交互作用
Interaction
株高 Plant height 7d ns ns ns ns ns ns
14d ns ns ns ** *** **
21d ** ** * ** *** *
叶片数 Leaf number 7d ns ns ns ns ns ns
14d ** * *** ** *** **
21d ns ns * ns *** **
叶长 Leaf length 7d ns ns ns ns ns ns
14d ns ** ** ns *** ns
21d ** * * ns *** ns
叶宽 Leaf width 7d ns ns ns ns ns ns
14d ns ns ns ns ns ns
21d ns ns ns ns ns ns
摇 摇 *表示有显著性差异(P<0.05);**或***表示有极显著性差异(P<0.01)或(P<0.001);ns:表示不显著
3.3摇 干旱对泥沙掩埋狗牙根生长发育的影响
干旱是影响植物生长发育的重要逆境因子,也是决定植被地理和限制植株产量的主要因素[28]。 本文研
究表明,随着胁迫时间延长干旱显著抑制狗牙根分株株高、叶片数、叶长、叶宽的生长发育,且随着泥沙粒径减
小和埋深增加其光合电子传递速率呈显著降低趋势,热耗散量显著增大,光合作用能力减小,发育呈显著降低
趋势。 特别是,相对于对照组来说,泥沙掩埋和干旱复合逆境对消落带狗牙根分株株高、叶片数、叶长、叶宽的
抑制作用更大,死亡率更高,耐受能力更低;掩埋 8cm(T8鄄 1)对复合逆境的耐受时间仅有 7d,掩埋 4cm(T4鄄 3
和 T4鄄2)的耐受时间分别为 21d和 35d。 进一步研究发现,第 56天时消落带狗牙根分株光合电子传递速率和
热耗散能力均显著降低,表明其光合作用能力降低,且在夏季高光条件下叶片光合系统易受到吸收的过量光
伤害,这是消落带狗牙根许多分株枯萎、死亡的主要原因。
综上所述,三峡库区水体泥沙沉降、掩埋会对消落带狗牙根种群的生长恢复和繁衍产生十分显著影响,库
区周年蓄水导致狗牙根对泥沙掩埋的生长恢复能力显著降低。 特别是,干旱复合胁迫会进一步加剧消落带狗
牙根生长恢复能力的下降,导致分株光合作用能力显著降低,生长发育减缓、停滞,甚至死亡。 因此,虽然三峡
702摇 1期 摇 摇 摇 李强:泥沙掩埋和干旱对三峡库区消落带狗牙根生长恢复的影响 摇
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库区周年淹水会促进消落带狗牙根的恢复生长速率[11],但是周年淹水会导致消落带狗牙根对泥沙掩埋以及
干旱复合胁迫耐受能力显著降低。 在泥沙掩埋以及干旱复合胁迫下,消落带狗牙根的生长恢复能力随粒径减
小和埋深增加呈显著降低趋势,从而导致库区消落带狗牙根种群衰退演替加快。
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