全 文 ：第 猿远 卷第 源 期
圆园员远年 圆月
生 态 学 报
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云藻遭援袁圆园员远
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基金项目院土壤与农业可持续发展国家重点实验室开放基金课题渊园愿员圆圆园员圆圆缘冤曰 湖北省自然基金面上项目渊圆园员源悦云悦员园愿怨冤曰 湖北省矿区环境污
染控制与修复重点实验室开放基金 渊 圆园员猿员园源冤曰 湖北理工学院引进人才项目 渊 员园赠躁扎园源砸冤曰 国家重点基础研究发展计划项目 渊 怨苑猿 项目冤
渊圆园员源悦月源源员园园园冤
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄园怨曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园苑鄄园怨
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 则枣泽澡藻灶岳 蚤泽泽葬泽援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园远园怨员员愿缘
孙清斌袁 沈仁芳袁 尹春芹袁 赵学强援铝胁迫下胡枝子根尖胼胝质形成规律及影响因素援生态学报袁圆园员远袁猿远渊源冤院员园苑猿鄄员园愿圆援
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耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远渊源冤院员园苑猿鄄员园愿圆援
铝胁迫下胡枝子根尖胼胝质形成规律及影响因素
孙清斌员袁圆袁 沈仁芳员袁鄢袁 尹春芹圆袁 赵学强员
员 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室袁南京摇 圆员园园园愿
圆 湖北理工学院环境科学与工程学院袁 黄石摇 源猿缘园园猿
摘要院采用水培试验袁研究了铝胁迫下两个胡枝子品种根尖产生胼胝质的变化规律及影响因素遥 结果表明袁两个品种的根尖铝
吸收量与胼胝质形成量呈正比例关系遥 品种间差异主要是在根尖 园要园援缘 糟皂处遥 敏感品种胼胝质形成量同铝吸收量的变化趋
势相一致袁而耐性品种则在铝处理 远 澡时出现一个高峰值后下降遥 去除铝胁迫后袁耐性品种胼胝质形成量并不显著减少遥 与单
独铝处理相比袁阴离子通道抑制剂苯甲酰甲醛加铝处理对两个品种胼胝质形成无影响曰尼氟灭酸加铝处理抑制敏感品种胼胝质
的形成袁对耐性品种无影响曰蒽鄄怨鄄羧酸加铝处理显著抑制两个品种的胼胝质形成遥 另外袁抑制剂 圆鄄去氧鄄阅鄄葡萄糖加铝共同处理
与单独铝处理相比袁敏感品种的胼胝质形成量显著降低袁耐性品种无影响遥 甘露醇对两个品种胼胝质形成的影响无显著差别遥
镧处理下胼胝质的形成量是耐性品种显著高于敏感品种袁铝尧镧同时处理胼胝质的形成量最高遥 敏感品种胼胝质形成处理间无
差别遥 总之袁耐性品种在铝胁迫下胼胝质形成与有机酸分泌可能存在一定的协调关系曰铝胁迫下胼胝质形成是敏感指标曰在一
定条件下袁特别是有机酸分泌前胼胝质的形成可能具有一定抗性意义曰铝诱导胼胝质的形成受多种外界因素渊浓度尧时间尧有机
酸分泌袁渗透压等冤的影响遥
关键词院胡枝子曰 铝胁迫曰 胼胝质曰 有机酸
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 葬灶凿 枣葬糟贼燥则泽 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 葬造
泽贼则藻泽泽 蚤灶 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 砸燥燥贼 栽蚤责泽
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员 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 杂燥蚤造 葬灶凿 杂怎泽贼葬蚤灶葬遭造藻 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 杂燥蚤造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园园愿袁 悦澡蚤灶葬
圆 悦燥造造藻早藻 燥枣 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 匀怎遭藻蚤 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 匀怎葬灶早泽澡蚤 源猿缘园园猿袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 泽责藻蚤糟藻泽 糟葬灶 早则燥憎 增藻则赠 憎藻造造 蚤灶 蚤灶枣藻则贼蚤造藻 葬糟蚤凿蚤糟 泽燥蚤造泽 葬泽 灶葬贼蚤增藻 责蚤燥灶藻藻则 责造葬灶贼泽援 栽澡藻 则藻葬泽燥灶泽 憎澡赠 泽怎糟澡 责造葬灶贼泽
葬则藻 憎藻造造 葬凿葬责贼藻凿 贼燥 贼澡藻泽藻 泽燥蚤造泽 皂蚤早澡贼 遭藻 凿怎藻 贼燥 葬 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽援 粤造 贼燥曾蚤糟蚤贼赠 蚤泽 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 枣葬糟贼燥则 造蚤皂蚤贼蚤灶早 责造葬灶贼
早则燥憎贼澡 蚤灶 葬糟蚤凿蚤糟 泽燥蚤造泽援 韵怎则 责则藻增蚤燥怎泽 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 泽藻糟则藻贼蚤燥灶 燥枣 皂葬造葬贼藻 葬灶凿 糟蚤贼则葬贼藻 枣则燥皂 则燥燥贼泽 憎葬泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 澡蚤早澡
粤造鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 蕴藻泽责藻凿藻扎葬援 栽澡藻 燥遭躁藻糟贼蚤增藻 燥枣 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠 憎葬泽 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 糟葬造造燥泽藻 怎灶凿藻则 粤造 泽贼则藻泽泽 葬灶凿 蚤贼泽
则藻早怎造葬贼蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 贼憎燥 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 泽责藻糟蚤藻泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 粤造 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 葬灶凿 葬贼贼藻皂责贼藻凿 贼燥 藻曾责造燥则藻 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻 则燥造藻 燥枣 糟葬造造燥泽藻
枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿 藻曾怎凿葬贼蚤燥灶 蚤灶 粤造 贼燥曾蚤糟蚤贼赠 燥则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 蕴藻泽责藻凿藻扎葬援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 粤造 怎责贼葬噪藻
憎葬泽 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 遭燥贼澡 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 泽责藻糟蚤藻泽援 栽澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 粤造 贼燥造藻则葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼憎燥
泽责藻糟蚤藻泽 憎藻则藻 皂葬蚤灶造赠 藻曾责则藻泽泽藻凿 葬贼 贼澡藻 则燥燥贼 葬责蚤糟葬造 园要园援缘 糟皂援 酝燥则藻燥增藻则袁 贼澡藻 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 憎葬泽 泽蚤皂蚤造葬则 贼燥 则燥燥贼 粤造 怎责贼葬噪藻
枣燥则 粤造原泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 泽责藻糟蚤藻泽袁 遭怎贼 灶燥贼 枣燥则 粤造鄄贼燥造藻则葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽袁 燥枣 憎澡蚤糟澡 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 责藻葬噪藻凿 葬贼 远 澡 燥枣 粤造 贼则藻葬贼皂藻灶贼 葬灶凿 贼澡藻灶
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
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云怎则贼澡藻则皂燥则藻袁 灶燥 燥遭增蚤燥怎泽 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 燥遭泽藻则增藻凿 怎灶凿藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎蚤贼澡 孕郧 渊责澡藻灶赠造早造赠燥曾葬造袁 葬灶蚤燥灶鄄
糟澡葬灶灶藻造 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则冤 责造怎泽 粤造 葬泽 糟燥皂责葬则藻凿 贼燥 粤造 贼则藻葬贼皂藻灶贼 葬造燥灶藻 蚤灶 遭燥贼澡 泽责藻糟蚤藻泽援 晕陨云 渊灶蚤枣造怎皂蚤糟 葬糟蚤凿袁 葬灶蚤燥灶鄄糟澡葬灶灶藻造 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则冤
责造怎泽 粤造 贼则藻葬贼皂藻灶贼 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 粤造鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 泽责藻糟蚤藻泽袁 遭怎贼 灶燥贼 蚤灶 贼澡藻 粤造鄄贼燥造藻则葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽援 悦葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶
憎葬泽 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 遭赠 粤鄄怨鄄悦 渊 怨鄄葬灶贼澡则葬糟藻灶藻 糟葬则遭燥曾赠造蚤糟 葬糟蚤凿袁 葬灶蚤燥灶鄄糟澡葬灶灶藻造 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则 冤 责造怎泽 粤造 贼则藻葬贼皂藻灶贼 蚤灶 遭燥贼澡 泽责藻糟蚤藻泽援
悦燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 粤造 贼则藻葬贼皂藻灶贼 葬造燥灶藻袁 阅阅郧 责造怎泽 粤造 贼则藻葬贼皂藻灶贼 糟葬怎泽藻凿 葬 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 粤造鄄
泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 泽责藻糟蚤藻泽 遭怎贼 灶燥贼 蚤灶 贼澡藻 粤造鄄贼燥造藻则葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽援 晕燥 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 燥遭泽藻则增藻凿 枣燥则 遭燥贼澡 泽责藻糟蚤藻泽
枣燥造造燥憎蚤灶早 皂葬灶灶蚤贼燥造 贼则藻葬贼皂藻灶贼援 悦葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 蕴葬 贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 澡蚤早澡藻则 蚤灶 贼澡藻 粤造鄄贼燥造藻则葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽
贼澡葬灶 蚤灶 贼澡藻 粤造鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 憎葬泽 泽贼蚤造造 澡蚤早澡藻则 枣燥造造燥憎蚤灶早 贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎蚤贼澡 遭燥贼澡 粤造 葬灶凿 蕴葬援 匀燥憎藻增藻则袁 灶燥 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶
糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 粤造鄄泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 泽责藻糟蚤藻泽 憎藻则藻 凿藻贼藻糟贼藻凿 葬皂燥灶早 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽援 陨灶 泽怎皂皂葬则赠袁 糟葬造造燥泽藻 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 皂葬赠 遭藻 则藻早怎造葬贼藻凿 蚤灶
糟燥灶躁怎灶糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿 藻曾怎凿葬贼蚤燥灶援 悦葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 皂葬赠 遭藻 葬 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 燥枣 粤造 泽贼则藻泽泽 葬灶凿 皂葬赠 葬造泽燥 枣怎灶糟贼蚤燥灶 蚤灶
粤造 贼燥造藻则葬灶糟藻 遭藻枣燥则藻 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽 葬则藻 泽藻糟则藻贼藻凿 枣则燥皂 则燥燥贼泽援 云蚤灶葬造造赠袁 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 皂葬赠 遭藻 凿藻责藻灶凿藻灶贼 燥灶 皂葬灶赠 枣葬糟贼燥则泽袁
蚤灶糟造怎凿蚤灶早 粤造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶袁 贼则藻葬贼皂藻灶贼 贼蚤皂藻袁 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿 藻曾怎凿葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 燥泽皂燥贼蚤糟 责则藻泽泽怎则藻援 云怎则贼澡藻则 泽贼怎凿蚤藻泽 葬则藻 则藻择怎蚤则藻凿 贼燥
藻曾葬皂蚤灶藻 贼澡藻泽藻 葬凿凿蚤贼蚤燥灶葬造 枣葬糟贼燥则泽 贼燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻 糟燥皂责造藻曾 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 皂藻凿蚤葬贼蚤灶早 糟葬造造燥泽藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶援
运藻赠 宰燥则凿泽院 蕴藻泽责藻凿藻扎葬曰 粤造 泽贼则藻泽泽曰 糟葬造造燥泽藻曰 燥则早葬灶蚤糟 葬糟蚤凿泽
酸性土壤中铝毒害是限制作物生长和产量的最主要影响因子之一咱员暂 遥 到目前为止袁铝胁迫下对质外体
和共质体所造成的毒害被认为是澄清铝毒害机制中至关重要的环节咱圆暂 遥 尽管共质体的作用不容忽视袁但质
外体的保护作用却是植物具备耐铝性的前提条件咱员暂 遥 这是因为尽管质外体在地上器官和根皮层的组织体积
中仅占 缘豫或更少咱猿暂 袁但其结构和运输特性决定了其在水分尧养分和生长物质渊激素冤运输上起着重要作用咱源暂 遥
多位专家认为袁植物的质外体具备调控植物铝毒害的能力咱缘鄄苑暂 遥 因此袁研究铝胁迫下质外体反应袁探索其与铝
胁迫之间的关系有着一定的理论意义遥
铝毒害下植物最快的反应之一是胼胝质迅速在质外体部位合成和沉淀袁这一生理反应可以在数分钟内检
测到咱圆袁 愿暂 遥 高等植物原生质膜上包含葡聚糖合酶袁用于纤维素和胼胝质的合成咱怨暂 袁其中纤维素合酶和胼胝质
合酶复合体构成了原生质膜上的第二大蛋白家族袁这一聚合体存在于原生质膜的外表面袁致力于调控纤维素
和胼胝质的合成咱员园暂 遥 植物在遇到机械伤害尧生理逆境或病菌感染时胼胝质合酶会大量合成胼胝质咱员员鄄员猿暂 遥 近
年来袁研究发现拟南芥胼胝质合酶渊郧杂蕴冤家族包含 员圆 个成员渊郧杂蕴员鄄郧杂蕴员圆冤 咱员源暂 袁根据其在植物体内的功能可
分两组咱员缘暂 院较大组渊包括 郧杂蕴员袁郧杂蕴圆袁郧杂蕴远袁郧杂蕴愿袁郧杂蕴员园冤的作用是在花粉形成和细胞分裂过程中合成胼胝
质曰较小组渊包括 郧杂蕴缘袁郧杂蕴苑袁郧杂蕴员圆冤的作用是逆境条件下形成胼胝质袁以加强细胞结构的抗逆性袁其中 郧杂蕴缘
对于胼胝质形成起至关重要的作用咱员远暂 曰其它基因片段功能尚不清楚遥 另外袁这些基因片段具体的生物反应过
程和定位至今尚未鉴定出来遥 到目前为止袁支持植物合成胼胝质起到调节作用的直接有力证据主要集中在花
粉壁形成咱员缘暂和病害诱导咱员猿袁员苑暂胼胝质形成方面遥 而对于除拟南芥之外植物以及其它生物逆境条件下胼胝质
产生的生物化学机制尧与信号传导之间的关系等研究尚且不足遥
另一方面袁铝胁迫诱导胼胝质合成是植物铝敏感性指标袁可作为区分不同植物或品种间耐铝性差别的可
靠参数咱员愿鄄圆圆暂 遥 同时袁胼胝质形成可能在调节铝毒害上有一定的积极意义遥 铝胁迫下高等植物胼胝质的聚集
被认为是阻碍或减少铝进一步贯穿质外体的屏障咱圆猿暂 遥 杂蚤增葬早怎则怎等证明袁铝胁迫下在胞间连丝上形成胼胝质可
以有效地阻碍细胞间物质转运和信息传递袁从而最大可能地降低铝胁迫造成的影响咱圆源暂 遥 耘贼蚤糟澡葬 等也认为袁铝
诱导胼胝质形成量提高是不同玉米品种更好地适应酸性土壤上生长的一种有效方式袁纤维素和胼胝质空间结
构上的差异可能是调节它们功能的关键所在咱圆员暂 遥 月怎糟澡葬灶葬灶 等指出袁不同于纤维素渊员袁源鄄茁鄄阅鄄葡聚糖冤彼此之
间平行排列的结构袁胼胝质渊员袁猿鄄茁鄄阅鄄葡聚糖冤可以形成二级或三级螺旋的空间结构咱员园暂 遥 然而铝胁迫下诱导
胼胝质形成是否具有抗性意义至今尚无明确定论遥
源苑园员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
胡枝子作为酸性土壤上的先锋植物袁其耐铝能力毋庸置疑遥 目前已知其耐性品种主要通过分泌有机酸尧
高效利用磷以应对铝胁迫咱圆缘鄄圆远暂 遥 鉴于胼胝质形成是植物受到铝胁迫后最为迅速的反应之一袁其形成也是植
物对铝胁迫产生抗性反应的先端遥 同时袁细胞壁组分变化可能是对铝毒害的一种适应机制袁那么胡枝子在铝
胁迫下诱导胼胝质形成和有机酸分泌之间是否存在对应关系尧胼胝质形成是否可能具有一定的抗性作用尧具
体形成的受控因素袁这些内容的研究对于了解铝胁迫下胡枝子响应机制都是十分必要的遥 因此袁本研究选取
耐铝性存在显著差异的两个胡枝子品种作为研究对象袁探索铝调控处理下袁浓度尧时间以及外加试剂渊阴离子
通道抑制剂尧阅阅郧尧甘露醇等冤对胼胝质形成的作用机制袁初步明确胼胝质的形成变化规律袁分析其在胡枝子
耐铝方面的生理作用以及与有机酸分泌之间的关系袁为进一步开展铝胁迫下袁植物反应和伤害机理提供一定
理论参考依据遥
员摇 材料与方法
员援员摇 植物材料和生长条件
二色胡枝子和截叶胡枝子的种子预处理和催芽方法参见咱圆苑暂 遥 当幼芽长至 圆要猿 糟皂 时袁移至盛有 园援缘
皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆渊责匀 源援缘冤溶液的盆子中培养 缘要苑 凿 后袁两个胡枝子品种都分别选取较为一致的幼苗进行铝处
理遥 所有试验在光照培养室中进行袁温度为渊圆缘依圆冤益袁相对湿度为渊远缘依缘冤豫袁光强为 猿园园 滋皂燥造 光子 皂原圆 泽原员袁
昼夜循环为光 员源 澡 辕黑暗 员园 澡遥
员援圆 试验设计
员援圆援员摇 不同浓度铝处理下对胼胝质形成的影响
试验共设 源个铝处理浓度渊责匀 源援缘冤袁分别为院含 园尧缘园尧员园园和 圆园园 滋皂燥造 辕 蕴 粤造悦造猿的 园援缘 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆溶液遥
幼苗经不同浓度铝处理 圆源 澡后袁分别切取根尖渊园要员援园 糟皂冤员园条待测遥 前期对铝胁迫下两个胡枝子品种相对
根伸长尧根尖铝含量进行了测定并已发表咱圆远袁 圆愿暂 袁此处仅测定根尖胼胝质含量遥
员援圆援圆摇 铝处理下不同根段胼胝质的变化
幼苗用含 缘园 滋皂燥造 辕 蕴 粤造悦造猿的 园援缘 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆溶液渊责匀 源援缘冤处理 圆源 澡 后袁切取 园要园援缘袁园援缘要员援园袁员援园要
员援缘袁员援缘要圆援园 糟皂长的根段各 圆园条遥 分别测定根段内铝含量和胼胝质含量遥
员援圆援猿摇 胼胝质形成随时间的动态变化
用 园援缘 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆溶液配制成 缘园 滋皂燥造 辕 蕴铝处理溶液渊责匀 源援缘冤袁分别处理幼苗 员尧圆尧猿尧远尧怨尧员圆尧员愿尧圆源 澡
后袁切取根尖渊园要员援园 糟皂冤各 圆园条待测遥 铝处理 圆源 澡后袁改用不含铝的 园援缘 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆渊责匀 源援缘冤溶液继续处
理袁不同时间点每个处理共切取 猿次遥 测定项目包括胼胝质含量和根尖铝含量遥
员援圆援源摇 不同阴离子通道抑制剂对胼胝质形成的影响
为了研究铝胁迫下不同阴离子通道抑制剂对胼胝质形成的影响遥 幼苗用含 园 或 缘园 滋皂燥造 辕 蕴 粤造悦造猿的 园援缘
皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆溶液处理袁试验设加或不加 员园 滋皂燥造 辕 蕴 阴离子通道抑制剂咱尼氟灭酸渊灶蚤枣造怎皂蚤糟 葬糟蚤凿袁晕陨云冤尧苯甲
酰甲醛渊责澡藻灶赠造早造赠燥曾葬造袁孕郧冤和蒽鄄怨鄄羧酸渊葬灶贼澡则葬糟藻灶藻鄄怨鄄糟葬则遭燥曾赠造蚤糟 葬糟蚤凿袁粤鄄怨鄄悦冤暂的不同处理遥 处理 圆源 澡 后切取
根尖渊园要员援园 糟皂冤员园条袁测定胼胝质含量遥
员援圆援缘摇 圆鄄去氧鄄阅鄄葡萄糖渊阅阅郧冤和甘露醇渊酝葬灶灶蚤贼燥造袁简写为 酝葬灶援冤对胼胝质形成的影响
幼苗先用 员园园 滋皂燥造 辕 蕴 阅阅郧处理 员 澡袁冲洗干净袁再用含 园或 缘园 滋皂燥造 辕 蕴 粤造悦造猿的 园援缘 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆溶液渊责匀
源援缘冤处理 圆源 澡遥 缘园 皂皂燥造 辕 蕴 酝葬灶援则是直接和含 园或 缘园 滋皂燥造 辕 蕴 粤造悦造猿的 园援缘 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆溶液渊责匀 源援缘冤混合后
处理 圆源 澡遥 各处理结束后袁切取根尖渊园要员援园 糟皂冤员园条袁测定胼胝质含量遥
员援圆援远摇 蕴葬对胼胝质形成影响
为了验证胼胝质形成是否为铝胁迫下的专性反应袁幼苗分别用含 园尧缘园 滋皂燥造 辕 蕴 粤造悦造猿尧缘园 滋皂燥造 辕 蕴 蕴葬悦造猿和
缘园 滋皂燥造 辕 蕴 粤造悦造猿垣蕴葬悦造猿的 园援缘 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆溶液渊责匀 源援缘冤处理 圆源 澡遥 然后切取根尖渊园要员援园 糟皂冤员园条袁测定胼
胝质含量遥
缘苑园员摇 源期 摇 摇 摇 孙清斌摇 等院铝胁迫下胡枝子根尖胼胝质形成规律及影响因素 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
摇 图 员摇 铝处理对胡枝子根尖胼胝质含量的影响
云蚤早援员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 粤造 燥灶 糟葬造造燥泽藻 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 则燥燥贼 葬责蚤糟藻泽 燥枣 蕴藻泽责藻凿藻扎葬
责造葬灶贼泽袁 蕴援 遭蚤糟燥造燥则 葬灶凿 蕴援 糟怎灶藻葬贼葬
杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 皂藻葬灶 增葬造怎藻泽 葬则藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
造藻贼贼藻则泽 葬贼 贼澡藻 孕约园援园缘 造藻增藻造 渊栽怎噪藻赠 贼藻泽贼冤曰 阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶泽 依 杂阅
员援猿摇 测定项目与方法
员援猿援员摇 根尖 粤造含量测定
粤造处理 圆源 澡后切取根尖渊园要员援园 糟皂冤袁进行根尖总
粤造含量测定袁测定方法参见咱圆愿暂 遥 每个处理重复 猿次遥
员援猿援圆摇 胼胝质含量测定
胼胝质含量测定方法参考 运燥澡造藻 等咱圆怨暂 袁具体过程
参见孙清斌等咱圆苑暂 遥 每个处理重复 猿次遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 两个品种的相对根伸长率尧根尖铝含量和胼胝质
的形成
前期实验表明袁随铝处理浓度增加袁两个胡枝子品
种的相对根伸长率均呈下降趋势袁根尖铝含量则呈上升
趋势咱圆远袁 圆愿暂 遥 与之相对应袁根尖胼胝质形成的量也是表
现出较为明显的增加趋势渊图 员冤遥 说明植物吸收的铝
越多袁根伸长受到抑制程度越大袁根尖所形成的胼胝质也增多遥 另外袁不同浓度铝处理下相对根伸长率都是二
色胡枝子渊耐性品种冤高于截叶胡枝子渊敏感品种冤袁根尖铝含量则是耐性品种显著小于敏感品种咱圆远袁 圆愿暂 袁而胼
胝质形成量也有同样的规律渊图 员冤袁说明胼胝质形成量与根尖铝含量相对应遥
圆援圆摇 不同根段胼胝质形成和根尖铝含量变化
图 圆是铝处理下两个品种不同根段胼胝质形成量和根尖铝含量的结果遥 由图可知袁不同根段胼胝质的形
成量与根尖铝含量是正相关的曰敏感品种根尖铝和胼胝质的含量是 园要园援缘 糟皂段显著高于其它根段袁耐性品种也
有较明显的降低趋势袁说明此段是铝作用的主要部位曰对比品种间差别袁发现根段 园援缘要圆援园 糟皂内品种间无显著
差别袁差别主要在于 园要园援缘 糟皂处袁说明品种间耐铝的差别主要体现在根尖 园要园援缘 糟皂处袁其它部位差别不大遥
图 圆摇 不同根段下胼胝质形成和根尖铝分布规律
云蚤早援圆摇 悦葬造造燥泽藻 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 粤造 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 葬责蚤糟葬造 则燥燥贼 泽藻早皂藻灶贼泽 燥枣 贼憎燥 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 泽责藻糟蚤藻泽
杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 皂藻葬灶 增葬造怎藻泽 葬则藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 葬贼 贼澡藻 孕约园援园缘 造藻增藻造 渊栽怎噪藻赠 贼藻泽贼冤曰 耘则则燥则 遭葬则泽 则藻责则藻泽藻灶贼 依杂阅 渊灶越 猿冤
圆援猿摇 根尖铝含量和胼胝质形成动态变化
为了探索胼胝质形成随时间的动态变化规律袁做了 缘园 滋皂燥造 辕 蕴铝处理 圆源 澡内和之后 员圆 澡不加铝处理下袁
远苑园员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
两个品种根尖铝含量和胼胝质形成的变化规律渊图 猿冤遥 结果表明袁缘园 滋皂燥造 辕 蕴 铝处理下袁随时间变化两个品
种根尖铝含量都是逐渐增加的袁但前 员圆 澡 内袁品种间无统计上的差异袁之后敏感品种显著高于耐性品种渊图
猿冤遥 说明两个品种对铝的吸附或吸收能力存在一定的差异遥 铝处理 圆源 澡后再用 园援缘 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬悦造圆处理袁发现
随时间推移袁两个品种根尖铝含量都在逐渐降低袁耐性品种缓慢下降袁敏感品种则是迅速下降后保持不变渊图
猿冤遥 说明仍有相当一部分铝依然牢固的吸附于根部组织上遥 与之相对应胼胝质的形成变化规律是院铝胁迫
下袁敏感品种胼胝质形成同铝吸收趋势比较吻合袁耐性品种则在铝处理 远 澡 时出现一个峰值随后下降遥 鉴于
以往结果袁铝胁迫下敏感品种不分泌任何有机酸袁耐性品种大量分泌柠檬酸和苹果酸袁铝处理 猿 澡 后开始分
泌袁怨 澡时达最大值咱圆缘暂 袁说明胼胝质的形成可能与有机酸的分泌存在一定的协调关系遥 圆源 澡 后去除铝胁迫耐
性品种胼胝质的形成量并不显著减少渊图 猿冤袁则印证了仍有相当一部分铝存在于细胞壁上的结果袁从而使得
根尖继续产生胼胝质遥
图 猿摇 不同铝处理下胡枝子根尖铝含量和胼胝质含量动态变化
云蚤早援猿摇 运蚤灶藻贼蚤糟 糟燥怎则泽藻 燥枣 粤造 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 糟葬造造燥泽藻 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 葬责蚤糟葬造 则燥燥贼 泽藻早皂藻灶贼泽 燥枣 贼憎燥 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 泽责藻糟蚤藻泽
耘则则燥则 遭葬则泽 则藻责则藻泽藻灶贼 依杂阅 渊灶越 猿冤
图 源摇 不同阴离子通道抑制剂处理下胡枝子根尖胼胝质含量
摇 云蚤早援源摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬灶蚤燥灶鄄澡葬灶灶藻造 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽 燥灶 糟葬造造燥泽藻 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 贼澡藻
则燥燥贼 葬责蚤糟藻泽 燥枣 贼憎燥 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 泽责藻糟蚤藻泽
杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 皂藻葬灶 增葬造怎藻泽 葬则藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
造藻贼贼藻则泽 葬贼 贼澡藻 孕约 园援园缘 造藻增藻造 渊 栽怎噪藻赠 贼藻泽贼冤曰 耘则则燥则 遭葬则泽 则藻责则藻泽藻灶贼 依杂阅
渊灶越 猿冤
圆援源摇 阴离子通道抑制剂对胼胝质形成的影响
铝胁迫下有机酸是通过阴离子通道分泌出来袁因此
我们也探索了铝与阴离子通道抑制剂胁迫下胼胝质的
形成状况遥 结果显示袁铝与阴离子通道抑制剂同时作用
下袁诱导胼胝质形成的影响与仅用铝胁迫相比存在差别
渊图 源冤袁说明存在于原生质膜上的阴离子通道可能参与
了胼胝质的形成遥 同单独加铝处理相比 孕郧垣粤造 处理对
两个品种胼胝质形成的无影响曰晕陨云垣粤造 处理抑制敏感
品种胼胝质的形成袁对耐性无影响曰粤鄄怨鄄悦垣粤造 处理显著
抑制两个品种胼胝质的形成遥 说明不同阴离子通道抑
制剂对有机酸分泌的抑制机制存在差别袁从而直接影响
胼胝质的形成遥
圆援缘摇 阅阅郧 与甘露醇对两个胡枝子品种胼胝质形成的
影响
阅阅郧被认为是胼胝质合成酶的抑制剂袁用 阅阅郧 处
理之后袁胼胝质的形成应该减少遥 本试验结果显示袁
阅阅郧垣粤造处理与单独铝处理相比袁敏感品种的胼胝质形成量显著降低袁耐性品种尽管也有降低趋势袁但无统计
差别渊图 缘冤遥 说明在外加干扰剂渊阅阅郧冤作用下袁面对逆境耐性品种表现出较强的稳定性遥 另外袁甘露醇是一
苑苑园员摇 源期 摇 摇 摇 孙清斌摇 等院铝胁迫下胡枝子根尖胼胝质形成规律及影响因素 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
种维持渗透压平衡的化学试剂遥 有研究表明袁铝胁迫可改变细胞的渗透压咱源暂 遥 结果显示袁它对两个品种胼胝
质形成的影响无显著差别渊图 缘冤遥 对比品种间差别发现袁两种试剂渊阅阅郧 和甘露醇冤加铝对耐性品种胼胝质
形成的影响同单独加铝处理无差异袁说明面对铝胁迫所造成的逆境袁耐性品种表现出的稳定性强于敏感品种遥
圆援远摇 镧对胼胝质形成影响
镧通常被用来鉴定某些生理反应是否为铝胁迫下的专性反应袁如镧可阻塞 悦葬圆垣通道袁抑制有机酸释放袁从
而被认为铝胁迫下的专性反应咱圆缘暂 遥 本试验结果显示袁镧单独处理也能大量诱导胼胝质的形成渊图 远冤袁说明植
物合成胼胝质并非铝胁迫下的专性反应曰诱导胼胝质形成过程中除了 悦葬圆垣信号通道参与之外袁还应该可能有
其他信号传导物质参与其中遥 另外袁单独镧处理下胼胝质的形成是耐性品种显著高于敏感品种袁粤造垣蕴葬 处理
更是显著高于其它处理袁说明在铝毒害下镧抑制有机酸释放时袁镧尧铝同时处理袁其毒害效应有叠加趋势遥 结
合敏感品种各处理结果袁除单独加铝处理之外袁相比耐性品种垣蕴葬 处理渊单独或混合冤胼胝质形成均显著降
低袁说明胼胝质的形成可能有一定的抗性意义遥
摇 图 缘摇 阅阅郧与甘露醇对胡枝子根尖胼胝质含量的影响渊阅阅郧院圆鄄去
氧鄄阅鄄葡萄糖曰酝葬灶院甘露醇冤
云蚤早援缘 摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 粤造 渊 缘园 滋皂燥造 辕 蕴 冤袁 阅阅郧 渊 员园园滋皂燥造 辕 蕴 冤 葬灶凿
皂葬灶灶蚤贼燥造 渊缘园 皂皂燥造 辕 蕴冤 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥灶 糟葬造造燥泽藻 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 贼澡藻 则燥燥贼
葬责蚤糟藻 燥枣 贼憎燥 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 泽责藻糟蚤藻泽
杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 皂藻葬灶 增葬造怎藻泽 葬则藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
造藻贼贼藻则泽 葬贼 贼澡藻 孕约园援园缘 造藻增藻造 渊栽怎噪藻赠 贼藻泽贼冤曰 耘则则燥则 遭葬则泽 则藻责则藻泽藻灶贼 依杂阅 渊灶
越 猿冤
图 远摇 铝尧镧对胡枝子根尖胼胝质含量的影响
摇 云蚤早援远摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 粤造 葬灶凿 蕴葬 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 糟葬造造燥泽藻 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 贼澡藻
则燥燥贼 葬责藻曾 燥枣 贼憎燥 蕴藻泽责藻凿藻扎葬 泽责藻糟蚤藻泽
杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 皂藻葬灶 增葬造怎藻泽 葬则藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
造藻贼贼藻则泽 葬贼 贼澡藻 孕约 园援 园缘 造藻增藻造 渊 栽怎噪藻赠 贼藻泽贼冤曰 耘则则燥则 遭葬则泽 则藻责则藻泽藻灶贼 依杂阅
渊灶越 猿冤
猿摇 讨论
猿援员摇 铝胁迫下胼胝质形成和有机酸分泌的关系
铝胁迫下不同植物都会有相应的应对机制遥 耐铝机制以外排为主的植物中袁分泌有机酸是其最主要的途
径之一遥 根据铝胁迫与有机酸分泌的响应时间差袁有机酸分泌分两种模式袁玉类模式院植物可迅速对铝胁迫做
出反应袁在数十分钟内即可大量释放出有机酸曰域类模式院植物存在明显的滞后效应袁一般需数小时后才有明
显的有机酸分泌咱猿园暂 遥 本课题组以往研究表明袁耐性胡枝子品种铝处理 猿 澡 后才开始分泌有机酸袁怨 澡 达到最
大值咱圆缘暂 袁存在明显的滞后效应袁其分泌模式应属于 陨陨类模式遥 通常认为袁玉类有机酸分泌模式可能与质膜阴
离子通道被激活有关袁域类分泌模式则可能与耐性基因的诱导有关咱猿员暂 遥 杨建立进一步认为袁诱导的基因可能
与有机酸的代谢袁细胞膜或液泡膜上离子通道的开闭袁线粒体膜上的有机酸的运输等过程相关联咱猿圆暂 遥 因此袁
铝胁迫下胡枝子分泌有机酸过程应该与基因诱导有关袁其分泌过程也是较为复杂的遥
通过分析两个品种根尖胼胝质形成的动态结果发现院耐性品种根尖铝吸收同胼胝质形成之间具有非同步
性袁铝胁迫下 远 澡时胼胝质形成出现一个峰值渊图 猿冤袁此时恰处于有机酸分泌量逐渐增加过程遥 二者结合起
愿苑园员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
来分析袁可推断为由于有机酸的分泌袁降低了铝毒害效应袁从而可能减少了胼胝质的形成遥 将铝胁迫下阴离子
通道抑制剂对胡枝子有机酸分泌咱圆缘暂和胼胝质形成渊图 源冤的结果结合起来分析发现袁孕郧 对有机酸分泌无影
响袁也不影响 粤造胁迫下胼胝质的形成曰晕陨云可以刺激柠檬酸分泌渊达 苑倍之多冤袁对苹果酸无影响渊但有机酸分
泌总量增加冤袁从而减少胼胝质形成渊敏感差异显著袁耐性差异有降低趋势冤曰粤鄄怨鄄悦 在完全抑制有机酸分泌的
同时也显著抑制了胼胝质形成遥 孕郧 与 晕陨云 对两者间的作用结果比较容易理解袁粤鄄怨鄄悦 的结果可解释为由于
对植物伤害较大袁直接破坏了细胞的正常调节作用咱圆缘暂 遥 因此袁铝胁迫下诱导有机酸释放和胼胝质形成之间可
能有着共同的调控因子遥
另外袁胼胝质形成的专性鉴定结果也进一步说明了胼胝质形成过程可能受到有机酸释放的影响遥 镧作为
一种金属阳离子袁通常被认为是 悦葬通道抑制剂袁在微摩尔浓度下也会限制植物根系生长咱猿猿暂 遥 单独 蕴葬处理耐
性胡枝子品种不分泌任何有机酸渊柠檬酸和苹果酸冤 咱圆缘暂 袁但胼胝质形成量高于敏感品种袁这就说明了无有机
酸释放袁耐性品种受到伤害时袁形成的胼胝质更多遥 粤造 垣蕴葬 处理显著降低了耐性品种有机酸渊苹果酸冤释
放咱圆缘暂 袁从而形成胼胝质的量高于敏感品种遥 此结果从另一方面也说明有机酸释放与胼胝质形成可能存在共
同的调控机制遥
因此袁胼胝质形成和有机酸分泌可能存在相互协调的关系遥 关于胼胝质形成咱猿源暂和有机酸分泌咱猿圆暂的生理
调节过程都有相应报道遥 酝葬 等认为袁铝胁迫下有机酸分泌的滞后现象与诱导基因表达和蛋白质合成有
关咱猿缘暂 遥 杨建立推测院铝首先激活某些基因袁然后这些基因编码有机酸载体和阴离子通道蛋白合成袁由此开始
有机酸的分泌咱猿圆暂 遥 信号传导是基因诱导的前提袁悦葬圆垣浓度的瞬间变化在植物信号传导系统中被认为占主导
因素咱猿远暂 遥 因此袁诱导有机酸的分泌过程也可能有 悦葬圆垣的参与调节遥 现在认为胼胝质合成可能是由于铝毒害
作用袁引起膜内外电压发生变化袁诱导膜的超极化袁通过 悦葬通道形成一个瞬间 悦葬流咱猿苑暂 袁诱导细胞质内 悦葬圆垣浓
度提高袁使得蛋白酶激活胼胝质合成酶袁增加胼胝质在细胞壁形成的量咱猿愿暂 遥 因而可以认为袁两个生理反应过
程可能同时是因为铝诱导细胞内咱悦葬圆垣暂变化袁一方面蛋白激酶激活袁诱导胼胝质迅速合成袁同时激活调控有机
酸分泌的基因袁一旦此过程完成袁即刻开始大量分泌有机酸袁相应的蛋白激酶进一步调控减少耐性品种胼胝质
的形成遥 当然调控两个过程中某些步骤的蛋白也可能是由细胞核内又重新合成的遥 同时袁镧处理阻塞 悦葬 通
道袁抑制耐性胡枝子有机酸分泌咱圆缘暂 袁不影响其形成胼胝质渊图 远冤袁表明逆境条件下原生质体内咱悦葬圆垣 暂变化与
调控有机酸分泌生理过程关系更加密切袁原生质体内咱悦葬圆垣暂降低渊波动冤也可能是诱导胼胝质形成的另一信
号因子遥 当然袁其信号传导也可能不只是由于咱悦葬圆垣暂简单变化引起的袁还可能是由其它信号传导物质参与其
中的渊如 陨孕猿等冤遥 另外袁质膜上面也可能存在直接诱导蛋白激酶启动的膜受体咱员园暂 遥 此外袁月澡怎躁葬 等认为袁胼胝
质的形成并不是简单地由 悦葬圆垣的变化所引起的袁应该还包含其它调节因素咱圆暂 遥 由此可见袁由蛋白激酶和 悦葬圆垣
参与的信号传导途径是一个极为复杂的网络袁铝胁迫下细胞如何调控两个生理过程尚有待于进一步的实验证
据支撑遥
猿援圆摇 胼胝质的形成仅仅是铝胁迫下的毒害指标
细胞壁作为植物与外界环境的第一道屏障袁参与体内外一系列代谢活动袁在抵抗逆境方面有着独特的作
用遥 细胞壁是植物细胞区域划分中质外体的主要组成部分袁铝存在具有改变质外体结构和功能的潜力咱猿源暂 遥
铝胁迫下将会使得正常代谢的纤维素合成酶受阻袁胼胝质合成酶启动袁诱导胼胝质形成咱猿源暂 遥 胡枝子的耐铝机
制以外排为主咱圆缘暂 袁根尖所积聚的铝越少袁则说明该品种耐铝性越强遥 前期实验结果与本文数据也印证了此观
点袁即耐性品种根尖铝含量咱圆远暂 尧胼胝质形成量都较低袁且随铝浓度的增加袁胼胝质形成量也随之增加渊图 员袁图
圆冤遥 这些数据表明袁将胼胝质形成定义为铝胁迫下的毒害指标应该是正确的遥
根尖通常被认为是铝作用的主要部位袁有机酸也主要在这一段分泌咱猿怨鄄源园暂 遥 本实验结果也同样支持该观
点袁不同品种根段只有根尖 园要园援缘 糟皂处存在显著差别渊图 圆冤遥 在澡藻灶早和 再葬灶早认为袁根尖部细胞活性越强袁铝
所产生的毒害越强咱源员暂 袁那么毒害越强的部位是不是更加需要有相应的抵抗机制钥 因此袁铝胁迫下胼胝质形成
除了说明其是毒害指标之外袁是否还具有抵抗铝毒害的作用钥 这似乎也是一个很让人产生兴趣的课题袁本试
怨苑园员摇 源期 摇 摇 摇 孙清斌摇 等院铝胁迫下胡枝子根尖胼胝质形成规律及影响因素 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
验镧处理结果也直接支持这样的观点遥 镧也是一种毒害元素袁也能诱导大量胼胝质形成遥 由于镧抑制耐性品
种有机酸的释放袁所形成胼胝质的量显著高于敏感品种相应的处理渊图 远冤袁表明胼胝质形成可能也是面对胁
迫环境的一种抗性反应遥 另外袁铝处理下加入 阅阅郧袁同敏感品种相比耐性品种依然表现出较强稳定性渊胼胝
质形成量不减冤渊图 缘冤遥 结合上面 猿援员讨论内容袁铝胁迫下有机酸分泌和胼胝质形成可能存在共同调节机制袁
有机酸分泌前期有大量胼胝质形成且耐性品种高于敏感品种的事实袁也再次表明铝胁迫下胼胝质形成可能并
不仅仅是简单的毒害指标遥 以往也有报道认为袁铝胁迫下胼胝质的聚集被认为是对植物抵抗逆境胁迫有着积
极的作用咱圆员袁圆猿鄄圆源暂 遥 匀燥泽泽葬蚤灶等指出袁胼胝质合成的增加袁诱导半纤维素合成的增加袁从而提高细胞壁的刚性袁达
到抵抗逆境的作用袁从而认为袁合成半纤维素的前体物质主要是胼胝质咱源圆暂 遥 同时袁近年来有多篇文献报道了
胼胝质在植物抵御病害方面有着重要意义咱员猿鄄员苑暂 遥 尽管如此袁对于胼胝质在抵抗铝胁迫作用方面的研究还是
很欠缺的遥 在澡藻灶早和 再葬灶早认为袁铝胁迫下胼胝质的形成是一种保护反应尧还是一种简单的伤害作用尧甚至是
一种无害的反应都是尚无定论的咱源员暂 遥 因此袁进一步深入研究以确定胼胝质的真正生理作用是很有必要的遥
猿援猿摇 铝胁迫下胼胝质形成的可能受控因素
由于铝毒害的产生实际上是一系列的伤害袁植物对其抗性反应也是多重的遥 胼胝质形成被认为铝胁迫下
是一个快速而又敏感的生理反应袁数分钟内纤维素合成酶完全失活袁胼胝质大量形成咱员圆暂 遥 由于该反应经历时
间极短袁其形成应该是铝处理浓度的高低袁持续时间的长短都会影响遥 本试验数据印证了胼胝质的形成受铝
毒害浓度高低渊图 员冤尧时间长短渊图 猿冤的影响遥 另外袁通过上面讨论 蕴葬对胼胝质形成的影响发现胼胝质形成
可能受控于信号传导物质咱悦葬圆垣暂参与遥 结合阴离子通道抑制剂结果分析证明袁胼胝质形成的调控过程可能也
有阴离子通道的参与遥 以往对耐性品种分泌有机酸的研究表明袁粤鄄怨鄄悦 抑制两种有机酸分泌咱圆缘暂 遥 本试验结
果显示袁粤鄄怨鄄悦完全抑制有机酸分泌的同时也显著降低了胼胝质形成渊图 源冤袁这 粤鄄怨鄄悦 可能是对植物伤害较
大袁直接破坏了细胞的正常调节作用咱圆缘暂 袁从而说明胼胝质的形成可能受有机酸释放的调控遥
除此之外袁胼胝质形成也受到细胞膨压所调控遥 甘露醇预处理可以降低铝胁迫下的膨压袁增加细胞间空
隙袁从而便于可溶性物质在质外体的运输咱源暂 遥 本试验结果显示袁甘露醇的加入有降低敏感品种胼胝质形成的
趋势渊图 缘冤遥 因此袁尽管甘露醇的加入并不一定能够缓解铝对共质体的毒害袁但是由于其可以维持质外体正
常空间结构袁从而可以减少胼胝质的形成遥 由于胼胝质合成是由胼胝质合成酶来完成的袁那么底物多少将直
接决定胼胝质的合成量遥 阅阅郧被认为是参与 哉阅孕郧和 郧阅孕郧的代谢过程袁可以限制寡糖脂键的生物合成袁从
而限制蛋白糖基化袁最终限制胼胝质的形成咱源猿暂 遥 本试验结果也显示袁阅阅郧 处理显著降低敏感品种胼胝质的
合成渊图 远冤遥 因此袁阅阅郧和甘露醇处理胼胝质的合成表观效果类似袁但实际上并不一定降低铝产生的毒害袁
原因在于它们的作用机制确实有着本质上的差异遥 当然袁除了上述几种因素之外袁胼胝质的形成还可能受到
其它多种因素的调节作用遥
源摇 结论
耐性品种在铝胁迫下胼胝质形成与有机酸分泌可能存在一定的协调关系曰胼胝质形成是植物铝胁迫下敏
感指标曰在一定条件下袁特别是有机酸分泌前可能会发挥一定的抗性作用曰铝诱导胼胝质的形成受多种外界因
素渊浓度尧时间尧有机酸分泌袁渗透压平衡等冤影响遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 匀燥则泽贼 宰 允袁 运燥造造皂藻蚤藻则 酝袁 杂糟澡皂燥澡造 晕袁 杂蚤增葬早怎则怎 酝袁 宰葬灶早 再袁 云藻造造藻 匀 匀袁 匀藻凿则蚤糟澡 砸袁 杂糟澡则觟凿藻则 宰袁 杂贼葬覻 粤援 杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 则燥燥贼 葬责燥责造葬泽贼 枣燥则
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月燥凿藻灶噪怎灶凿藻袁 员怨怨缘袁 员缘愿渊缘冤院 源员怨鄄源圆愿援
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咱员园暂 摇 月怎糟澡葬灶葬 月 月袁 郧则怎蚤泽泽藻皂 宰袁 允燥灶藻泽 砸 蕴援 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 驭 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 燥枣 孕造葬灶贼泽援 砸燥糟噪增蚤造造藻袁 酝阅院 粤皂藻则蚤糟葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 孕造葬灶贼
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