全 文 ：河南农业科学，2016，45(11) :58-64
Journal of Henan Agricultural Sciences doi:10． 15933 / j． cnki． 1004-3268． 2016． 11． 012
收稿日期:2016 － 06 － 10
基金项目:国家自然科学基金项目(31260498) ;江西省自然科学基金项目(2010GQN0122) ;江西省教育厅科技项目
(GJJ12466)
作者简介:刘 强(1980 －) ，男，江西抚州人，副教授，博士，主要从事植物逆境生理与分子生物学研究。
E-mail:qliu2006@ 163． com
酸铝胁迫对芒萁生长、光合特性和叶绿素
荧光参数的影响
刘 强，龙婉婉，柳正葳，吉康宁
(井冈山大学 生命科学学院，江西 吉安 343009)
摘要:为探明芒萁对酸铝胁迫的耐性机制，以玉米为对照，采用水培法研究了低 pH 值(3． 5、4． 5、
5． 5)和铝胁迫(0、50、100、400 μmol /L)对芒萁和玉米幼苗生长、叶绿素含量、光合特性(净光合速
率、气孔导度、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率)和叶绿素荧光参数［最大光化学效率(Fv /Fm)、光化学猝灭
系数(qP)、非光化学猝灭系数(NPQ) ］的影响。结果表明，在不加铝条件下，随着 pH 值下降，芒萁
生物量、叶绿素含量、光合特性和叶绿素荧光参数总体均无明显变化，而玉米生物量、叶绿素含量、
净光合速率、气孔导度和 qP明显下降，胞间 CO2 浓度明显升高。在相同 pH值条件下，随铝浓度增
加，芒萁和玉米生物量、叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、Fv /Fm 和 qP均逐渐下降，但
玉米下降幅度远大于芒萁。芒萁和玉米 NPQ随铝浓度的增加而升高，但升高幅度表现为芒萁大于
玉米。此外，随铝浓度的增加，芒萁胞间 CO2 浓度逐渐下降，玉米则逐渐升高;芒萁叶片水分利用
效率先升高后降低，玉米则总体逐渐下降。综上，芒萁耐酸和耐铝能力强于玉米，铝对植物的毒害
作用大于 pH值，但低 pH值会加剧铝毒害效应。
关键词:酸胁迫;铝胁迫;芒萁;玉米;光合特性;叶绿素荧光参数
中图分类号:Q945． 11;Q945． 78;Q948 文献标志码:A 文章编号:1004 －3268(2016)11 －0058 －07
Effects of Acid and Aluminum Stress on Growth，Photosynthetic Characteristics
and Chlorophyll Fluorescence Parameters of Dicranopteris dichotoma
LIU Qiang，LONG Wanwan，LIU Zhengwei，JI Kangning
(College of Life Science，Jinggangshan University，Ji’an 343009，China)
Abstract:Dicranopteris dichotoma and Zea mays were used to study the effects of different solution pH
values(3． 5，4． 5，5． 5)and aluminum(Al)concentrations(0，50，100，400 μmol /L)on plant growth，
chlorophyll content，photosynthetic characteristics (net photosynthetic rate，stomatal conductance，
intercellular CO2 concentration，transpiration rate) and chlorophyll fluorescence parameters［maximal
photochemical efficiency (Fv /Fm ) ，coefficient of photochemical quenching (qP) ，coefficient of
photochemical non-quenching(NPQ) ］with solution culture method，so as to find out photosynthetic and
fluorescent resistant mechanisms under acid and Al stresses in Dicranopteris dichotoma． The results
showed that when the solution pH value decreased from 5． 5 to 3． 5 without Al addition，plant biomass，
chlorophyll content，photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters in Dicranopteris
dichotoma were not obviously changed;while plant biomass，chlorophyll content，net photosynthetic rate，
stomatal conductance and qP were decreased obviously，and stomatal conductance was increased obviously
in Zea mays． Under the condition of the same pH value，with the increase of Al concentrations，plant
第 11 期 刘 强等:酸铝胁迫对芒萁生长、光合特性和叶绿素荧光参数的影响
biomass，chlorophyll content，net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate，Fv /Fm and
qP were decreased gradually in both Zea mays and Dicranopteris dichotoma，but the magnitude of decrease
was higher in Zea mays than that in Dicranopteris dichotoma． NPQ was increased with the increase of Al
concentration in both Zea mays and Dicranopteris dichotoma，especially in Dicranopteris dichotoma．
Meanwhile，with the increase of Al concentration，intercellular CO2 concentration was reduced gradually in
Dicranopteris dichotoma，and increased gradually in Zea mays;the water use efficiency first increased and
then decreased in Dicranopteris dichotoma，and reduced gradually in Zea mays． These results indicated
that Dicranopteris dichotoma was much more tolerant to acid and Al stresses than Zea mays，and the
effects of Al toxicity were more serious than that of pH value，but low pH value could exacerbate Al
phytotoxicity．
Key words:acid stress;aluminum stress;Dicranopteris dichotoma;Zea mays;photosynthetic character-
istics;chlorophyll fluorescence parameters
酸性土壤占到世界可耕地土壤的 50%，而铝毒
则是公认的影响酸性土壤中作物生长的主要限制因
素之一［1］。由于土壤 pH 值变化会显著影响铝形
态［2］以及铝浓度［3］，因此关于 pH 值与铝毒交互作
用对作物生产的影响正日益受到关注。
目前，关于酸铝胁迫对植物毒害及耐性机制的
研究主要集中在玉米［4］、荞麦［5-6］等农作物上，而对
野生植物的研究还未见系统报道。与农作物相比，
野生植物没有经过栽培驯化，可能保留了更多耐性
基因，这为更好地阐明植物多重耐铝机制提供了良
好的研究材料。芒萁广泛分布于我国长江以南各省
区，既是酸性土壤指示植物又兼具水土保持功效，同
时其全草入药，具有清热、化湿利尿、去瘀止血功
能［7］，实际应用价值较高。近年来，在芒萁药用成
分提取［7］、生物量分布［8］、化感抑菌作用［9］等方面
开展了较多研究，但对广泛分布于南方酸性土壤上
的芒萁的耐性机制研究却鲜见报道。
光合作用是决定作物产量的重要因子，且叶绿
素荧光参数又可无损检测植物光合机构是否受到逆
境伤害，因此开展该方面的研究意义重大。前人只
开展了酸雨或铝毒胁迫单一因子的影响研究［10-11］，
较少考虑到 pH值与铝毒交互作用对植物叶片光合
特性和叶绿素荧光参数的影响。为此，以玉米为参
照，比较研究了芒萁和玉米在不同 pH 值和铝浓度
胁迫下的生长、叶绿素含量、叶片光合特性和叶绿素
荧光参数的变化，以期为揭示芒萁的强耐酸铝机制
和酸性铝毒土壤的生物修复提供一定的科学依据。
1 材料和方法
1． 1 供试材料和试剂
芒萁从井冈山大学校园酸性红壤上采摘，玉米
品种为金甜 3 号。供试铝试剂为氯化铝(AlCl3·
6H2O) ，分析纯。
1． 2 试验设计
将野外采摘的大小较一致的芒萁幼苗和发芽
4 d的玉米幼苗移栽到通气的装有 1 L 1 /5 Hoagland
(pH值 4． 5)营养液塑料盆钵中恢复生长 1 周后，进
行酸、铝处理。铝处理浓度分别为 0、50、100、
400 μmol /L，每个浓度设定 3 个 pH值，分别为 3． 5、
4． 5、5． 5，共 12 个处理，每个处理重复 3 次，胁迫处
理在 1 /5 Hoagland营养液中进行。试验在井冈山大
学生命科学学院实验园内进行，3 d 更换一次营养
液，早晚各通气 2 h。不同酸、铝浓度处理 15 d 后，
从上到下取植株第 2、3 片完全展开叶测定叶绿素含
量、光合特性和叶绿素荧光参数，随后采收测定植株
生物量。
1． 3 测定项目及方法
叶绿素含量采用丙酮乙醇混合浸提法测定［12］;
采用便携式 Ciras － 1 型光合仪(英国 PP-systems 公
司)在 600 μmol /(m2·s)光强下测定净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、蒸腾速
率(Tr)等叶片生理参数，并计算水分利用效率 WUE
(Pn /Tr) ;采用便携式 FMS － 2 型荧光仪(英国 Han-
satech公司)测定叶绿素荧光参数，测定前叶片于黑
暗中适应 20 min，先照射检测光［＜ 0． 05 μmol /
(m2·s) ］测 Fo，再照射饱和脉冲光［12 000 μmol /
(m2· s) ］测 Fm，打开内源光化光［600 μmol /
(m2·s) ］10 min后测光适应下 Fs，接着照射饱和脉
冲光［12 000 μmol /(m2·s) ］测 Fm，然后打开远红
光照射 5 s后测定 Fo，暗适应下 PSⅡ最大光化学效
率(Fv /Fm)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系
数(NPQ)等叶绿素荧光参数的计算参照胡文海
95
河南农业科学 第 45 卷
等［13］和 Demmig-Adams等［14］的方法进行;采用称质
量法测定植株生物量(鲜质量)。
1． 4 数据分析
数据采用 SPSS 18 软件根据最小显著差数法
(LSD法)进行差异显著性分析，采用 KyPlot 软件
作图。
2 结果与分析
2． 1 酸铝胁迫对芒萁和玉米植株生物量的影响
从表 1 可以看出，未加铝条件下，随着 pH 值下
降，芒萁生物量逐步升高但无显著差异，而玉米则表
现为逐渐降低，pH值 3． 5 处理较 pH 值 5． 5 处理下
降 11． 3%，达到显著差异，说明芒萁耐酸性强而玉
米对酸性较为敏感。在 pH 值为 4． 5 和 5． 5 条件
下，芒萁生物量随铝浓度的增加表现为先升高后下
降趋势，在 50 μmol /L时最高;在 pH值 3． 5 条件下，
芒萁生物量随铝浓度的增加逐渐下降，说明在 pH
值 4． 5 和 5． 5 时低浓度铝有利于促进芒萁的生长;
而玉米生物量在所有 pH值条件下均表现为随铝浓
度的增加明显下降。在 pH 值 5． 5、4． 5、3． 5 条件
下，当铝处理浓度为 400 μmol /L 时，与无铝对照相
比，芒萁生物量分别下降 17． 1%、25． 7%、31． 9%，
玉米分别下降 21． 7%、31． 7%、52． 2%，说明芒萁对
铝的耐受性高于玉米。上述结果表明，铝对植物毒
害的影响明显大于低 pH值的影响，低 pH值会加剧
铝毒害。
表 1 酸铝胁迫对芒萁和玉米植株生物量的影响
pH
AlCl3 浓度 /
(μmol /L)
生物量 /(g /盆)
芒萁玉米
3． 5 0 11． 6 ± 0． 63ab 58． 8 ± 3． 34b
50 10． 6 ± 0． 51c 47． 5 ± 2． 68c
100 10． 2 ± 0． 73c 40． 0 ± 3． 07d
400 7． 9 ± 0． 45f 28． 1 ± 1． 12e
4． 5 0 11． 3 ± 0． 84b 65． 0 ± 3． 76a
50 12． 4 ± 1． 13a 57． 5 ± 2． 85b
100 11． 0 ± 0． 79b 53． 8 ± 3． 14b
400 8． 4 ± 0． 36e 44． 4 ± 3． 27cd
5． 5 0 11． 1 ± 0． 62b 66． 3 ± 4． 43a
50 12． 6 ± 0． 57a 64． 4 ± 2． 98a
100 12． 2 ± 0． 39a 60． 6 ± 2． 75ab
400 9． 2 ± 0． 28d 51． 9 ± 3． 49bc
注:同列数据后不同小写字母表示不同处理之间差异显著
(P ＜ 0． 05) ，下同。
2． 2 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片叶绿素含量的
影响
叶绿素含量可以反映光合作用中植物对光能的
吸收、传递和转化能力［12］。本研究(表 2)发现，未
加铝条件下，芒萁和玉米叶绿素含量均随 pH 值下
降而下降，但不同 pH 值处理芒萁叶绿素含量无显
著差异，而玉米叶绿素含量则表现为 pH 值 3． 5 处
理显著低于 pH 值 4． 5 和 5． 5 处理，说明芒萁对酸
的耐受性高于玉米。同一 pH 值下，芒萁和玉米叶
绿素含量均随铝浓度的增加而下降，但芒萁下降幅
度远小于玉米。在 pH 值 5． 5、4． 5、3． 5 条件下，当
铝处理浓度为 400 μmol /L 时，与无铝对照相比，芒
萁叶绿素含量分别下降 18． 0%、23． 1%、27． 5%，玉
米分别下降 37． 8%、44． 1%、51． 8%，说明芒萁对铝
的耐受性高于玉米。
表 2 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片叶绿素含量的影响
pH
AlCl3 浓度 /
(μmol /L)
叶绿素含量 /(mg /g)
芒萁玉米
3． 5 0 1． 67 ± 0． 11ab 2． 53 ± 0． 13b
50 1． 59 ± 0． 09b 2． 18 ± 0． 11c
100 1． 51 ± 0． 07c 1． 85 ± 0． 09d
400 1． 21 ± 0． 04e 1． 22 ± 0． 07f
4． 5 0 1． 73 ± 0． 12a 2． 81 ± 0． 17a
50 1． 69 ± 0． 08ab 2． 53 ± 0． 15b
100 1． 62 ± 0． 13b 2． 27 ± 0． 15c
400 1． 33 ± 0． 05d 1． 57 ± 0． 07e
5． 5 0 1． 78 ± 0． 16a 2． 88 ± 0． 21a
50 1． 73 ± 0． 08a 2． 64 ± 0． 17b
100 1． 68 ± 0． 05ab 2． 41 ± 0． 13c
400 1． 46 ± 0． 06c 1． 79 ± 0． 10d
2． 3 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片光合特性的影响
2． 3． 1 净光合速率 由图 1 可知，未加铝条件下，
芒萁叶片净光合速率随 pH 值下降无明显变化;而
玉米叶片净光合速率则随 pH 值下降而下降，pH
值 3． 5 处理较 pH 值 5． 5、4． 5 处理分别显著下降
11． 4%、8． 6%，说明芒萁对酸的耐受性高于玉米。
同一 pH值条件下，芒萁叶片净光合速率在铝浓度
0、50、100 μmol /L处理之间差异不显著(pH 值3． 5
下 0、100 μmol /L 处理除外) ，到 400 μmol /L 时才
显著下降;而玉米叶片净光合速率随铝浓度增加
总体呈显著下降趋势。在 pH 值 5． 5、4． 5、3． 5 条
件下，当铝处理浓度为 400 μmol /L时，与无铝对照
相比，芒萁叶片净光合速率分别下降 10． 5%、
17． 9%、23． 0%，玉米分别下降 28． 5%、39． 0%、
44． 3%。综上，低 pH 值、中低浓度铝处理均对芒
萁叶片净光合速率影响不大，但高浓度铝处理则
显著降低其叶片净光合速率，且低 pH 值加剧了这
种效应。
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第 11 期 刘 强等:酸铝胁迫对芒萁生长、光合特性和叶绿素荧光参数的影响
图 1 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片净光合速率的影响
2． 3． 2 气孔导度和胞间 CO2 浓度 逆境胁迫下，
植物叶片气孔导度和胞间 CO2 浓度的变化可用来
分析气孔因素对净光合速率的影响。只有当气孔导
度和胞间 CO2 浓度同时减小时，才可认为净光合速
率的降低是由于气孔限制引起的;相反，如果净光合
速率的降低伴随着胞间 CO2 浓度的升高，则光合作
用的主要限制因素可能是非气孔因素［15］。从表 3
可知，未加铝条件下，pH 值对芒萁气孔导度和胞间
CO2 浓度影响均较小，而低 pH值(3． 5)显著降低了
玉米气孔导度，但对胞间 CO2 浓度影响较小，仅与
pH值 5． 5 处理差异显著。同一 pH 值条件下，随着
铝浓度的增加，芒萁气孔导度和胞间 CO2 浓度均逐
渐下降;玉米气孔导度也逐渐下降，但胞间 CO2 浓
度逐渐升高，说明铝对芒萁净光合速率的抑制效应
与气孔限制有关，而玉米则主要是受非气孔因素影
响，可能是叶肉细胞光合活性下降导致［15］。
表 3 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片气孔导度和胞间 CO2 浓度的影响
pH
AlCl3 浓度 /
(μmol /L)
气孔导度 /［mmol /(m2·s) ］
芒萁 玉米
胞间 CO2 浓度 /(μL /L)
芒萁 玉米
3． 5 0 109． 0 ± 5． 62a 102． 0 ± 4． 34b 198 ± 5． 11a 224 ± 6． 64b
50 88． 6 ± 3． 15c 84． 3 ± 5． 32d 168 ± 5． 45b 238 ± 7． 32ab
100 81． 5 ± 2． 16c 75． 1 ± 2． 67e 151 ± 6． 13b 247 ± 6． 43a
400 63． 9 ± 1． 78e 47． 6 ± 1． 87g 123 ± 5． 17d 262 ± 9． 14a
4． 5 0 108． 0 ± 4． 45a 123． 0 ± 5． 44a 183 ± 6． 33a 217 ± 4． 42bc
50 91． 2 ± 2． 22bc 96． 5 ± 4． 12c 166 ± 5． 89b 222 ± 3． 97b
100 85． 4 ± 4． 32c 89． 7 ± 2． 25cd 153 ± 6． 12b 240 ± 6． 21ab
400 71． 6 ± 2． 77d 68． 3 ± 3． 32f 137 ± 4． 87c 251 ± 5． 55a
5． 5 0 114． 0 ± 6． 34a 129． 0 ± 7． 15a 191 ± 6． 39a 209 ± 4． 76c
50 110． 0 ± 5． 52a 120． 0 ± 2． 76a 185 ± 6． 47a 215 ± 5． 77bc
100 98． 7 ± 4． 43b 111． 0 ± 4． 43b 181 ± 7． 32a 224 ± 6． 44b
400 85． 9 ± 2． 98c 87． 4 ± 3． 11cd 162 ± 5． 25b 239 ± 7． 93ab
2． 3． 3 蒸腾速率和水分利用效率 从表 4 可知，未
加铝条件下，随着 pH 值由 5． 5 下降到 3． 5，芒萁和
玉米叶片蒸腾速率变化均较小，而叶片水分利用效
率则表现为芒萁逐渐升高，玉米逐渐下降，说明酸胁
迫抑制玉米叶片对水分的利用，而芒萁则相反。在
相同 pH值条件下，随着铝浓度的增加，芒萁和玉米
叶片蒸腾速率均逐渐下降，但水分利率效率则总体上
表现为芒萁先升高后下降，玉米逐渐下降。在 pH值
5． 5、4． 5、3． 5 条件下，当铝处理浓度为 400 μmol /L
时，与无铝对照相比，芒萁叶片水分利用效率分别升
高 18． 0%、9． 53%、1． 27%，玉米则分别下降
11． 6%、14． 5%、18． 1%，说明铝胁迫抑制玉米叶片
对水分的利用，而芒萁则相反。
2． 4 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片叶绿素荧光参数
的影响
2． 4． 1 Fv /Fm 由图 2 可以看出，未加铝条件下，随
着 pH值降低，芒萁和玉米 Fv /Fm 变化均较小，差异
不显著。在相同 pH值条件下，随着铝浓度的增加，
玉米 Fv /Fm 逐渐下降，但芒萁 Fv /Fm 变化不大，只在
pH值 3． 5 且铝浓度为 400 μmol /L 时才显著下降。
当 pH值为 3． 5、铝浓度为 400 μmol /L时，与无铝对
照相比，芒萁和玉米 Fv /Fm 分别下降 7． 85% 和
28． 6%。综上结果说明，芒萁和玉米叶片在酸胁迫
和中低浓度铝胁迫时没有发生光抑制，只在高酸铝
胁迫时才发生光抑制且玉米所受影响更大。
16
河南农业科学 第 45 卷
表 4 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片蒸腾速率和水分利用效率的影响
pH
AlCl3 浓度 /
(μmol /L)
蒸腾速率 /［mmol /(m2·s) ］
芒萁 玉米
水分利用效率 /(μmol /mmol)
芒萁 玉米
3． 5 0 1． 93 ± 0． 11ab 2． 81 ± 0． 17a 4． 72 ± 0． 34b 6． 09 ± 0． 36a
50 1． 77 ± 0． 08b 2． 51 ± 0． 18c 5． 02 ± 0． 38a 5． 94 ± 0． 27ab
100 1． 66 ± 0． 07c 2． 32 ± 0． 21d 5． 08 ± 0． 25a 5． 86 ± 0． 25ab
400 1． 47 ± 0． 12d 1． 91 ± 0． 11f 4． 78 ± 0． 27ab 4． 99 ± 0． 17c
4． 5 0 2． 04 ± 0． 13a 2． 89 ± 0． 23a 4． 51 ± 0． 31c 6． 47 ± 0． 24a
50 1． 91 ± 0． 09ab 2． 53 ± 0． 14c 4． 83 ± 0． 41ab 6． 36 ± 0． 18a
100 1． 82 ± 0． 08b 2． 43 ± 0． 08cd 5． 02 ± 0． 32a 6． 30 ± 0． 34a
400 1． 53 ± 0． 12c 2． 06 ± 0． 12e 4． 94 ± 0． 24a 5． 53 ± 0． 29b
5． 5 0 2． 07 ± 0． 14a 2． 94 ± 0． 23a 4． 39 ± 0． 17c 6． 56 ± 0． 45a
50 2． 05 ± 0． 06a 2． 77 ± 0． 17b 4． 82 ± 0． 19ab 6． 68 ± 0． 31a
100 1． 89 ± 0． 08ab 2． 66 ± 0． 15b 4． 90 ± 0． 26a 6． 54 ± 0． 22a
400 1． 57 ± 0． 07c 2． 38 ± 0． 13cd 5． 18 ± 0． 33a 5． 80 ± 0． 26ab
图 2 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片 Fv /Fm 的影响
2． 4． 2 qP 由图 3 可以看出，未加铝条件下，随着
pH值降低，芒萁 qP变化较小，但玉米 pH 值 3． 5 处
理下 qP显著低于 pH 值 4． 5、5． 5 处理。在相同 pH
值条件下，中低铝浓度(50、100 μmol /L)处理对芒
萁 qP影响较小，只在 400 μmol /L时才显著下降;而
玉米 qP随着铝处理浓度的增加而逐渐下降。当 pH
值为 3． 5、铝浓度为 400 μmol /L 时，与无铝对照相
比，芒萁和玉米 qP 分别下降 14． 6%和 39． 7%。综
上结果说明，酸胁迫导致玉米 PSⅡ反应中心部分关
闭而对芒萁无影响，同时高浓度铝胁迫导致芒萁
PSⅡ反应中心关闭的程度低于玉米。
图 3 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片 qP的影响
2． 4． 3 NPQ 由图 4 可知，未加铝条件下，pH 值变
化对芒萁和玉米 NPQ 无显著影响;在相同 pH 值条
件下，芒萁和玉米 NPQ 均随铝浓度的增加而升高，
但芒萁升高幅度大于玉米，表明铝对植物 NPQ的影
响明显大于 pH值。在 pH值 5． 5、4． 5、3． 5 条件下，
当铝处理浓度为 400 μmol /L 时，与无铝对照相比，
芒萁 NPQ分别升高 15． 7%、19． 5%、22． 5%，玉米分
别升高 8． 78%、10． 0%、17． 4%。综上结果说明，酸
铝胁迫下芒萁可通过提高热耗散能量来保护光合机
构的能力高于玉米。
26
第 11 期 刘 强等:酸铝胁迫对芒萁生长、光合特性和叶绿素荧光参数的影响
图 4 酸铝胁迫对芒萁和玉米叶片 NPQ的影响
3 结论与讨论
铝作为一种低毒、非必需元素，通常低浓度铝不
会影响植物的生长，只有超过一定浓度才会产生毒
害作用［16］。目前，大部分研究主要集中在单一铝处
理对植物生长、叶片光合和荧光特性的影响，而结合
pH值进行的研究还未见系统报道。土壤溶液 pH
值的不同直接影响到铝的存在形态和浓度，因此将
铝和 pH值结合起来进行研究更有利于探明植物耐
酸铝的机制。本研究结果显示，低 pH值(3． 5)在一
定程度上促进了芒萁生长，但抑制了玉米生长，而铝
浓度处理对芒萁生物量的不利影响远小于玉米，表
明了酸性土壤指示植物芒萁的耐酸性和耐铝性远高
于玉米。pH值越低，铝胁迫对于植株生物量尤其是
玉米生物量抑制越严重，可见低 pH 值加剧了铝毒
害的发生，这与在玉米［4］、荞麦［6］的酸铝胁迫研究
结果相一致。
叶绿素是光合作用过程中最重要的色素，起着
将光能转变为化学能的重要作用，其含量高低与光
合作用密切相关。已有研究表明，Al3+、H+均可在根
质外体或植物体内与 Mg2+竞争吸附位点，抑制根系
对 Mg2+的吸收，导致植物缺 Mg2+，叶绿素合成下降，
进而影响光合作用［17］。本研究发现，芒其和玉米叶
片叶绿素含量和净光合速率均随着 pH 值降低、铝
浓度的升高而下降，铝毒的影响远大于 pH 值，且玉
米下降幅度大于芒萁。因此，推测 Al3+、H+对芒萁
根系 Mg2+吸收的影响较玉米小，从而在一定程度上
减弱了对叶绿素合成的抑制和净光合速率的下降。
气孔作为植物叶片中最重要的气体交换通道，
直接控制着 CO2 的进入和叶片的蒸腾作用，从而也
间接影响到植物的光合作用。在以往铝胁迫研究报
道中发现，大豆［18］、西瓜［19］叶片净光合速率下降与
气孔限制呈正相关，而蓼科植物［11］则与气孔限制因
素无关。本研究结果表明，低 pH值(3． 5)对芒萁叶
片气孔导度、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率、水分利用效
率和玉米叶片胞间 CO2 浓度、蒸腾速率、水分利用
效率的影响均较小，随着铝处理浓度的增加，芒萁和
玉米叶片气孔导度和蒸腾速率均逐渐下降，胞间
CO2 浓度则表现为芒萁逐渐下降而玉米逐渐升高，
表明铝胁迫下芒萁净光合速率下降主要是由于气孔
限制，而玉米则与气孔限制关系不大。其原因可能
是铝胁迫对芒萁叶片气孔保卫细胞结构造成了一定
影响，导致气孔阻力增大，进入保卫细胞的 CO2 浓
度减少，光合作用受到抑制;而铝抑制光反应和暗反
应的相关酶促反应活性可能是玉米净光合速率下降
的主要因素。气孔限制因素在一定条件下是可逆
的，而光合作用相关酶活性的下降通常是不可逆的，
这可能也是芒萁净光合速率受铝胁迫影响较玉米小
的原因之一。植物水分利用效率表示消耗单位水量
所能固定的 CO2 量，是影响植物生长的重要指标之
一［20］。随着 pH值的降低和铝浓度的升高，芒萁叶
片水分利用效率较对照均有不同程度的升高，而玉
米则逐渐下降，表明酸铝胁迫下芒萁可通过提高对
水分的利用效率来减轻酸铝毒害，而玉米的此种能
力较差。
叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用中
光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有
独特作用，可灵敏地探测植物叶片光合机构的运转
状况［21］。Fv /Fm 可表征 PSⅡ原初光能转换效率的
高低，与光抑制密切相关［22］。本研究发现，当 pH
值为 3． 5 时，芒萁和玉米 Fv /Fm 分别在 400 μmol /L
和 100 μmol /L铝处理下开始显著下降，表明铝对芒
萁产生光抑制的临界值显著高于玉米，即芒萁在铝
胁迫下更不容易产生光抑制。qP 在一定程度上反
映了 PSⅡ反应中心的开放程度，其关闭将会导致叶
绿体内单线态氧含量的增加，破坏光合机构［14］。本
研究中，400 μmol /L铝处理显著降低了芒萁和玉米
qP，说明高浓度铝胁迫导致了芒萁和玉米 PSⅡ的部
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河南农业科学 第 45 卷
分关闭;但芒萁 qP下降的幅度远小于玉米，表明芒
萁叶绿体内单线态氧含量可能少于玉米，从而减缓
了铝对叶绿体类囊体膜的伤害。NPQ 反映了植物
将过剩的光能耗散为热的能力，是植物的一种自我
保护机制［23］。以往的研究发现，铝胁迫会导致柑
橘［24］叶片 NPQ下降，而酸模叶蓼［11］升高，这可能与
不同植物耗散过剩激发能的机制不同有关，柑橘主
要通过抗氧化酶系统清除过剩激发能产生的活性
氧。本研究结果表明，芒萁和玉米 NPQ 均随铝浓度
的增加而升高，说明铝导致的过剩激发能相当一部
分都以热的形式耗散掉;芒萁 NPQ升高的幅度大于
玉米，表明铝胁迫下芒萁通过提高植物热耗散能量
从而保护光合机构免遭破坏的能力强于玉米。
综上所述，芒萁的耐酸性和耐铝性均高于玉米，
铝对植物的影响远大于 pH值，但低 pH值会加剧铝
毒害效应。相对玉米而言，芒萁可通过以下途径来
增强其对酸铝胁迫的耐性:调节气孔导度，提高植株
水分利用效率，维持相对较高的叶绿素含量、PSⅡ
原初光能转换效率、PSⅡ反应中心开放程度，从而
保持较高的光合速率;提高天线色素热耗散能力，防
止过剩激发能对光合机构的破坏等。
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