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Influence of nitrogen deposition on soil nutrient supply and organic carbon mineralization in Cunninghamia lanceolata and Liquidambar formosana plantations

氮沉降对杉木和枫香土壤氮磷转化及碳矿化的影响



全 文 :第 36 卷第 11 期
2016年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.11
Jun.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31260199, 31360179);江西省研究生创新资金资助项目(YC2014⁃S190);江西省青年科学家培养对象资
助项目(20122BCB23005);江西省自然科学基金资助项目(2012BAB204005)
收稿日期:2015⁃06⁃17;     修订日期:2015⁃10⁃22
∗通讯作者 Corresponding author.E⁃mail: rensh111@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201506171222
王方超,邹丽群,唐静,方向民,万松泽,吴南生,王辉民,陈伏生.氮沉降对杉木和枫香土壤氮磷转化及碳矿化的影响.生态学报,2016,36(11):
3226⁃3234.
Wang F C, Zou L Q, Tang J, Fang X M, Wan S Z, Wu N S, Wang H M, Chen F S.Influence of nitrogen deposition on soil nutrient supply and organic
carbon mineralization in Cunninghamia lanceolata and Liquidambar formosana plantations.Acta Ecologica Sinica,2016,36(11):3226⁃3234.
氮沉降对杉木和枫香土壤氮磷转化及碳矿化的影响
王方超1,邹丽群1,唐  静2,方向民1,万松泽1,吴南生1,∗,王辉民3,陈伏生1
1 江西农业大学林学院, 江西特色林木资源培育与利用 2011协同创新中心,南昌 330045
2 赣南师范学院生命与环境科学学院,赣州 341000
3 中国科学院地理科学与资源研究所, 中国科学院千烟洲红壤丘陵综合开发试验站,北京 100101
摘要:氮沉降是全球变化的重大环境问题,根际是地下生态过程研究的前沿,但目前氮沉降对亚热带地区不同树种土壤氮、磷供
应和碳矿化根际过程的影响及其机制尚不清楚。 选取典型红壤区 15a 针叶树杉木(Cunninghamia lanceolata)和阔叶树枫香
(Liquidamba formosana)为对象,野外原位开展 10 g N m-2 a-1氮沉降试验 3a,于 2014年 8月收集杉木和枫香根际土壤和非根际
土壤,测定其 pH值、有效氮、速效磷、水溶性有机碳及其 34 d有机碳矿化动态,并计算根际效应。 结果表明:氮沉降显著降低两
个树种土壤 pH值和杉木根际土壤速效磷(P<0.05);提高枫香非根际土壤 NO-3 ⁃N 和杉木非根际土壤水溶性有机碳含量。 同
时,氮沉降显著提高杉木土壤有机碳矿化速率,根际和非根际的增幅分别为 71.2%和 41.2%,降低枫香土壤有机碳矿化速率,根
际和非根际的降幅分别为 10.6%和 44.1%。 此外,氮沉降显著降低枫香土壤 NO-3 ⁃N和有机碳前期矿化速率的根际效应,增强后
期矿化速率的根际效应,而杉木对氮沉降响应不显著。 可见,氮沉降可显著改变树木土壤养分供应和有机碳稳定性,且丘陵红
壤区针叶树和阔叶树根际过程对氮沉降的响应模式有别。 率先报道了亚热带不同树种根际碳、氮、磷耦合过程对氮沉降的响应
格局,并较好地揭示了针叶树和阔叶树对氮沉降响应的分异机制。
关键词:根际过程;全球变化;养分供应;有机碳稳定性;丘陵红壤
Influence of nitrogen deposition on soil nutrient supply and organic carbon
mineralization in Cunninghamia lanceolata and Liquidambar formosana plantations
WANG Fangchao1, ZOU Liqun1, TANG Jing2, FANG Xiangmin1, WAN Songze1, WU Nansheng1,∗, WANG
Huimin3, CHEN Fusheng1
1 College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045,China
2 College of Life and Environment Sciences, Gannan Normal University, Ganzhou 341000,China
3 Institute of Geographic Science and Natural Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Nitrogen ( N) deposition is a major environmental issue that affects global climate change. Study of the
rhizosphere has become a research frontier in underground ecology. However, the effects of N deposition on N and
phosphorus (P) supplies, and organic carbon (OC) mineralization in the rhizosphere of trees in subtropical China remains
unclear, and whether the underlying mechanisms differ between tree species need to be determined. In the present study, a
coniferous tree (Cunninghamia lanceolata) and a broadleaf tree ( Liquidambar formosana) each 15 years of age were
selected at the Qianyanzhou Experimental Station of the Chinese Academy of Sciences to evaluate in situ N deposition. Trees
were treated with 10 g N m-2 a-1and compared to the control. After 3 years, rhizosphere and bulk soils for both tree species
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were collected to assess pH value, mineral N, available P, water-soluble organic carbon (WSOC), and the dynamic of OC
mineralization following 34 days incubation. Rhizosphere effects of all measured variables were assessed using ratios of
rhizosphere to bulk soil, and OC mineralization parameters at early (0—9 d), middle (9—19 d), and late stages (19—
34 d) were obtained using the traditional dynamics model. N deposition significantly decreased rhizosphere and bulk soil
pH, available P in rhizosphere soil of C. lanceolata, and OC mineralization intensity in bulk soil of L. formosana. N
deposition also increased NO-3 ⁃N in bulk soil of L. formosana and WSOC in bulk soil of C. lanceolata (P < 0.05). In
contrast, NH+4 ⁃N, mineral N, and the ratio of mineral N to available P in rhizosphere and bulk soils did not differ
significantly between both species. N deposition significantly increased OC mineralization rates in C. lanceolata rhizosphere
and bulk soil by 71.2% and 41.2%, respectively; but decreased OC mineralization rates in L. formosana rhizosphere and
bulk soil by 10.6% and 44.1%, respectively. N deposition significantly decreased both the rhizosphere effects of NO-3 ⁃N and
the early OC mineralization rate in L. formosana, but increased its late OC mineralization rate; whereas the rhizosphere
effects of all measured variables in C. lanceolata showed no significant differences between control (CK) and N treatments.
N deposition significantly altered soil nutrient supply and OC stability, and the synchronicity of responses to N deposition
between rhizosphere and bulk soil was stronger for C. lanceolata than for L. formosana. We concluded that response of
rhizosphere processes to N deposition differs between conifer and broadleaf tree species. The response of rhizosphere OC
mineralization to N deposition showed a positive effect for C. lanceolata, and a negative effect for L. formosana, as their
rates preferentially increased and decreased, respectively with N deposition. This difference could be attributed to their
nutrient requirements and root traits, because C. lanceolata prefers fertile soil and are not associated with mycorrhizal fungi,
whereas L. formosana can tolerate infertile soil with roots that are associated with mycorrhizal fungi. To our knowledge, the
present study is the first to report on the effects of N deposition on the interactions between supplies of N and P in soil, and
the stability of OC in different tree species of subtropical China, and reports divergent mechanisms in coniferous versus
broadleaf tree species.
Key Words: rhizosphere process; global climate change; nutrient supply; organic carbon stability; hilly red soil
氮(N)沉降的持续加重及其生态效应受到科学家的广泛关注[1⁃2]。 20世纪以来,由于人类活动的影响,N
沉降量不断升高,全球当前 N沉降速率已超过 10 kg N hm-2 a-1,预计到 2050年还将增加 1倍,部分地区可达
50 kg N hm-2 a-1[3]。 随着社会经济的快速发展,中国已是继欧洲和美国之后的第三大 N沉降区[4]。 已有研究
表明,N沉降影响生态系统的养分循环、碳(C)动态、植被动态,凋落物分解和土壤酸化等各个方面[2,5],但这
些影响仍存在很大的不确定性。
氮和磷(P)是植物生长所需的两大矿质元素,土壤 N 和 P 供应水平将影响森林生产力和稳定性[6]。 研
究表明,N沉降一方面可以降低土壤 C / N,增强微生物的分解作用,提高 N矿化速率及植物可利用 N,进而增
加植物净光合产物和凋落物量[4];另一方面,N沉降输入过多的 NH+4 ⁃N和 NO

3 ⁃N,大量 NH

4 ⁃N通过硝化作用
转化为 NO-3 ⁃N,产生 H
+,导致土壤酸化,N流失加剧[7]。 同时,在丘陵红壤区,土壤 P 通常被强烈的吸附固定,
有效 P 含量极低[6]。 N沉降可通过影响植物根际碳水化合物分泌,酸化土壤等过程,影响土壤 P 转化与供
应,从而影响树木 P 吸收和利用[8]。 例如,庞丽等[9]研究表明,模拟 N 沉降提高植株体 N ∶P 比,可增强异质
生境条件下马尾松(Pinus massoniana)对 P 的吸收。 此外,C 循环是森林最重要的生物地球化学循环过程之
一,与森林生产力与全球气候变化密切相关。 土壤有机 C矿化是土壤生物通过自身活动,分解和利用土壤活
性有机组分完成自身代谢,释放 CO2的过程,影响土壤养供给及土壤质量[10⁃11]。 N沉降可能增加、降低或不影
响土壤 C排放[12⁃14],相关的机制有待深入研究。
根际被认为是森林生物地球化学循环的关键区域,是物质和能量转化最激烈的区域之一,范围一般为距
根表几毫米至数厘米的区域[15]。 N沉降对养分转化和有机 C 矿化的影响效应可能优先作用于根际土壤,因
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为植物根产生分泌物和脱落物可为根际区土壤微生物提供有效 C 和 N 源,使根际土壤微生物在数量上显著
高于非根际土壤,并随之引起一系列土壤生化过程的变化与连锁效应[16]。 此外,由于不同物种对 N的需求各
异,不同树种根际分泌物对 N沉降的响应不同,这必然影响根际土壤 N 转化和有机 C 矿化。 总体来看,N 沉
降对树木根际过程及其效应的研究报道较少,对不同树种(如:针叶树和阔叶树)的响应过程及其机制的了解
还明显不够[17],不利于确切提出森林应对全球 N沉降的有效措施。
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方主要用材树种,为亚热带常绿针叶林的代表性树种[18]。 枫香
(Liquidamba formosana)为长江中下游次生林的重要冠层树种,是亚热带落叶阔叶树的代表[19]。 基于此,结合
南方丘陵山区 N沉降不断加重的生态问题,研究两种代表性树种根际 N、P 养分转化和有机 C 矿化对 N沉降
的响应过程及其异同机制。 研究结果有助于更好的剖析和理解针叶树和阔叶树地下根际 N、P 和 C 过程的耦
合效应与调控机制,为全球变化背景下亚热带地区森林经营和管理提供科学依据。
1  材料与方法
1.1  研究区概况
研究地点位于江西省泰和县灌溪镇中国科学院千烟洲试验站(115°04′13″E,26°44′48″N,海拔多在 100 m
左右,相对高度差 20—50 m),该地为典型红壤丘陵地貌,地势起伏、丘顶浑圆,以 10°—25°坡度居多,由白垩
系红色与紫红色砾岩、砂岩和泥岩组成,除少数丘顶和裸露地外,风化层一般厚 30—50 cm。 林地土壤为红黄
壤,年均气温 18℃,年平均降水量约 1500 mm,年均相对湿度 90%,年日照时数 1400 h,全年降水充沛,但年际
变化较大,年内分布不均匀,属典型亚热带季风气候[20]。
1.2  试验设计
试验样地为典型红壤区 15a杉木和枫香混交林(表 1),其中杉木和枫香的比例为 8∶2,在 8块 20 m ×20 m
混交林地中野外原位开展 10 g N m-2 a-1 N沉降模拟试验,其中 N 沉降处理和对照各 4 块,配对设置,施肥自
2012年春起,每年 4 季各 1 次,施肥方式为 NH4NO3拌少量细沙均匀撒施,对照只撒等量细沙。 试验处理之
前,在每块样地用 3 cm 土钻随机取表层(0—20 cm)土壤 36 个点混合,预处理后,测定其基本养分特性
(表 2)。
表 1  氮沉降处理前杉木和枫香混交林林分基本背景特征
Table 1  General stand properties in mixed forests of Cunninghamia lanceolata and Liquidamba formosana before nitrogen deposition treatment
因子 Parameters 对照 Control 氮沉降 Nitrogen deposition t⁃检验 t⁃test
林分密度 Stand density / (株 / hm2) 2250 2150
杉木和枫香混交比例 CUL ∶LIF(2) 8 ∶2 8 ∶2
杉木平均胸径 CUL Mean DBH / cm 12.2±0.2 11.9±0.3 ns
杉木平均树高 CUL Mean tree height / m 8.5±0.2 8.7±0.2 ns
枫香平均胸径 LIF Mean DBH / cm 12.8±0.3 13.3±0.4 ns
枫香平均树高 CUL Mean tree height / m 9.8±0.4 10.1±0.4 ns
凋落物厚度 Litter thickness / cm 3.5±0.2 3.7±0.2 ns
    平均值±标准误,ns,差异不显著; CUL:杉木 Cunninghamia lanceolata;LIF:枫香 Liquidamba formosana
1.3  样品采集
2014年 8月,在每块样地中选定杉木和枫香标准木各 1株,4次重复,共 16 株。 在离树干 0.5—1 m的位
置挖掘 3个 10 cm×10 cm×15 cm的土块,将依附在植物根系上 4 mm之内土壤轻轻抖落出来,并用镊子将细
根及其它杂物移除,将抖落下来的土壤定义为根际土;非根际土为未依附于根系上的土壤[10,21]。 收集好足量
土壤后,将其混匀分装过 2 mm筛,在 4℃冰箱中保存,并尽快完成土壤相关指标的测定。
1.4  土壤养分特性的测定
土壤养分测定参考鲁如坤[22]的方法,其中 NH+4 ⁃N用靛酚蓝比色法测定;NO

3 ⁃N 采用镀铜镉还原⁃重氮化
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耦合比色法;有效 P 采用 NH4F⁃HCl浸提,钼锑抗比色法测定;有机 C 的测定采用重铬酸钾外源加热法;土壤
pH值采用水浸提酸度计法,水∶土为 5∶1。 同时,土壤可溶性有机 C采用蒸馏水(水土比 2∶1)浸提,震荡 0.5 h,
离心,0.45 μm滤膜抽滤,TOC分析仪测定滤液中的含量;土壤含水量用 105℃烘干法测定,所有的数据均换算
成烘干土质量计算。 此外,为衡量 N转化特征,本研究将 NO-3 ⁃N /矿质 N(NH4
+ ⁃N和 NO-3 ⁃N之和)之比定义为
相对硝化强度[23]。
1.5  土壤碳矿化估测方法
土壤有机 C矿化的估测采用碱液密闭吸收法,每个样品各称取 3份过 2 mm网筛的新鲜土壤 30 g于可封
闭的广口瓶中,加蒸馏水至饱和持水量的 40%左右,量取 1 mol / L NaOH溶液 10 mL于 50 mL烧杯中,在广口
瓶内盖上涂抹凡士林直至密封良好,密闭放入 25℃的恒温箱中进行培养,采用碱液吸收法测定矿化量,测定
时间为第 3、6、9、14、19、24天和第 34天[23]。 为便于描述和分析,本文将 0—9 d、9—19 d 和 19—34 d 划分为
前期、中期和后期 3个矿化阶段。
有机 C矿化的动力学模型参数计算公式使用 Cm =C0(1-e
-kt),Cm和 C0分别代表在培养期累积的 OC矿化
量(%)和矿化潜力(矿化势%),k和 t分别代表矿化常数和培养时间。 同时,将培养 34 d C 矿化总量占水溶
性有机 C量之比定义为可矿化强度;将 N沉降处理有机 C矿化速率与对照之比定义为对 N沉降的响应强度。
1.6  根际效应的界定
根际效应是指根际土壤理化与生物学特性不同于非根际土壤的差异性。 通常用 R / B 来表示,其中 R 代
表根际土壤,B代表非根际土壤,根际正效应是指根际土壤中某个指标的量高于非根际土壤,因此,用 R / B>1
表示为正效应,R / B<1为负效应[10]。
1.7  数据处理
采用 SPSS 17.0 统计软件和 Excel 2007进行统计和数据分析,不同处理间参数的差异采用 Duncan法进行
多重比较(P<0.05)。
2  结果与分析
2.1  氮沉降对土壤氮磷供应的影响
试验处理前 N 沉降和对照处理林地土壤基本理化特性背景值无显著差异(表 2)。 试验处理 4a 之后,N
沉降对根际和非根际土壤 pH 值和硝化强度影响显著,对根际速效 P 和非根际 NO-3 ⁃N 含量影响显著(P<
0.05);对 NH+4 ⁃N、矿质 N和矿质 N /速效 P 等化学特性的影响不显著;不同树种的上述土壤化学特性之间均无
显著差异,且 N沉降处理和不同树种的交互作用不显著。 此外,不同树种之间土壤化学特性根际效应差异不
显著(图 1)。
表 2  氮沉降处理前杉木和枫香混交林土壤基本养分特征
Table 2   Soil general nutrient properties in the mixed forest of Cunninghamia lanceolata and Liquidamba formosana before nitrogen
deposition treatment
变量 Variable 对照 Control 氮沉降 Nitrogen deposition t⁃检验 t⁃test
容重 Soil density / (g / cm3) 1.22±0.03 1.25±0.03 ns
pH (H2O) 4.43±0.04 4.40±0.08 ns
有机碳 Organic carbon / (g / kg) 21.20±2.2 22.41±1.62 ns
全氮 Total nitrogen / (g / kg) 1.29±0.13 1.26±0.09 ns
全磷 Total phosphorus / (g / kg) 0.29±0.02 0.31±0.03 ns
C / N 16.60±1.09 17.80±0.78 ns
N / P 4.68±0.66 4.30±0.57 ns
C / P 76.34±9.18 76.78±10.59 ns
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    进一步分析发现,N沉降仅显著降低杉木非根际土壤 pH值,降幅为 3.8%,但同时降低枫香根际和非根际
土壤 pH 值,降幅分别为 4.3%和 5.8%(图 1)。 N 沉降仅显著提高枫香非根际土壤 NO-3 ⁃N 含量,增幅达
248.8%(图 1)。 此外,N沉降显著降低杉木根际土壤速效 P 含量,降幅为 29.9%(图 1)。
图 1  两种处理条件下杉木和枫香根际和非根际土壤 pH值和有效养分的变异格局
Fig.1  Rhizosphere and bulk soil pH and available nutrients of two trees with and without N deposition
平均值±标准误;∗ P<0.05,∗∗ P<0.01,∗∗ P<0.001
2.2  氮沉降对不同树种土壤有机碳矿化的影响
方差分析结果表明,N沉降对根际和非根际土壤矿化势影响显著,对非根际水溶性有机 C、可矿化强度和
前期矿化速率影响显著;对中期、后期矿化速率和平均矿化速率影响均不显著;除矿化势以外,不同树种以上
土壤化学指标在根际土壤中均无显著差异。 N沉降处理和不同树种对根际和非根际土壤可矿化强度、前期、
中期和平均矿化速率的交互作用显著,仅对非根际土壤后期矿化速率和矿化势交互作用显著。 此外,N 沉降
仅对前期矿化速率的根际效效应影响显著,N沉降处理和不同树种的交互作用仅对后期矿化速率具显著影响
(图 2)。
进一步对比分析发现,N沉降仅显著提高了杉木非根际土壤水溶性有机 C含量,增幅为 23.6%,对杉木根
际土壤、枫香根际和非根际土壤水溶性有机 C 含量影响不显著。 N 沉降显著降低枫香非根际土壤有机 C 可
矿化强度,降幅达 44.2%,但对杉木根际和非根际、枫香根际土壤有机 C可矿化强度影响不显著(图 2)。
杉木根际和非根际土壤的 34 d 有机 C 矿化量均表现为 N 沉降处理高于对照,增幅分别为 71.2%和
41.2%;枫香根际和非根际土壤的 34 d矿化量均表现为对照高于 N沉降处理,降幅分别为 10.6%和 44.1%;其
中对照处理枫香非根际土壤矿化量最高((67.13±5.09)mg CO2 / g OC),对照处理杉木根际土壤矿化量最低
((33.49±3.01)mg CO2 / g OC)(图 3)。 同时,杉木土壤有机 C各个时期的矿化速率对 N沉降的响应强度均表
现为正效应,而枫香则均为负效应(图 4)。
2.3  两个树种各变量根际效应对氮沉降的响应格局
除杉木对照和 N沉降处理 pH值、枫香对照处理 pH值和 N沉降处理 NO-3 ⁃N根际效应表现为负效应外,
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图 2  不同处理杉木和枫香根际和非根际土壤水溶性有机碳和可矿化强度(可矿化碳 /水溶性有机碳)的变异格局
Fig.2  Rhizosphere and bulk soil water soluble organic carbon and mineralization intensity of two trees with and without N deposition
图 3  不同处理杉木和枫香根际和非根际土壤有机碳矿化动态及其模型
Fig.3  The dynamics and their models of rhizosphere and bulk soil organic carbon mineralization under two tree species with and without
nitrogen deposition
CK, Rhizo表示对照处理根际土壤;CK, Bulk表示对照处理非根际土壤;[+N], Rhizo表示 N沉降处理根际土壤;[ +N], Bulk表示 N沉降
处理非根际土壤
  图 4  杉木和枫香根际和非根际土壤有机碳矿化前期(Ⅰ)、中期
(Ⅱ)、后期(Ⅲ)对 N沉降的响应强度(N沉降 /对照)
Fig.4  Response intensity to nitrogen deposition at early (Ⅰ),
middle (Ⅱ), late (Ⅲ) organic carbon mineralization rates in
rhizosphere and bulk soil under two tree species
Ⅰ,前期 Early stage;Ⅱ,中期Middle stage;Ⅲ,后期 Late stage;CUL,
杉木 Cunninghamia lanceolata; LIF,枫香 Liquidamba formosana
杉木和枫香在两种处理下 NH+4 ⁃N、NO

3 ⁃N、速效 P、水溶
性有机 C、前期、中期和后期有机 C 矿化速率均为正效
应。 其中枫香 NO-3 ⁃N和有机 C前期矿化速率根际效应
均为对照显著大于 N 沉降处理,后期矿化速率的根际
效应则表现为 N 沉降处理显著大于对照,其它土壤化
学特性在不同处理下的根际效应无显著差异(图 5)。
3  讨论
氮沉降对土壤生态过程的影响已成为近年来森林
生态学研究的热点[2,4,7]。 N 沉降影响效应的多面性表
现为,在缺 N的某些地区,适量 N 沉降对生态系统将产
生正效应,如增加土壤 N 供应,从而提高生态系统生产
力;但在大多数地区,过量 N 沉降给养分循环带来负面
效应,如过量 N 导致土壤 C ∶N ∶P 化学计量比改变,影
响土壤呼吸,降低土壤 pH,加快养分流失,形成 N饱和症状等[14, 24⁃25]。 根际是陆地生态系统物质和能量转化
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图 5  不同处理条件下杉木和枫香土壤氮磷供应和有机碳稳定性的根际效应
Fig.5  The rhizosphere effects of soil nitrogen and phosphorus supply, and organic carbon stability under two tree species with and without
nitrogen deposition
I表示 pH值的根际效应;II、III和 IV分别表示 NH+4 ⁃N、NO-3 ⁃N和速效磷的根际效应根际效;V表示水溶性有机碳的根际效应;VI、VII和 VIII
分别表示有机碳前期矿化速率、中期矿化速率和后期矿化速率的根际效应
最激烈的区域[10, 15],N沉降对于地下生态过程的影响可能优先作用于根际土壤[17]。
本研究表明,N沉降显著影响 pH值、NO-3 ⁃N 和硝化强度的根际效应。 N 沉降仅显著降低杉木非根际土
壤 pH值,但同时降低枫香根际和非根际土壤 pH值,提高了根际和非根际土壤的 NO-3 ⁃N含量,这些与他人研
究结果具有较好的一致性[7⁃8]。 一些模拟 N沉降实验也表明,随着 NH4NO3输入,一方面由于 NO

3 ⁃N 加入,土
壤 NO-3 ⁃N积累;另一方面 NH

4 ⁃N输入导致硝化作用加强,而 1 mol NH

4 ⁃N 被转化为 NO

3 ⁃N 时可产生 2 mol
H+;以上两个过程将加剧过剩的 NO-3 ⁃N淋失和加快土壤酸化[26]。 有意思的是,本研究还发现 N 沉降显著降
低 NH+4 ⁃N含量,并表现为根际土壤 NH

4 ⁃N显著高于非根际土壤。 一般来说,N沉降会提高土壤 NH

4 ⁃N含量,
造成与预期结果不相符的潜在原因是:过量 N 输入引起硝化细菌群体数量迅速增加,土壤硝化作用增强,大
多数 NH+4 ⁃N被硝化菌转化成 NO

3 ⁃N[27];因树木通常具有吸收 NH

4 ⁃N 偏好,根际微生物受到杉木根系分泌物
的调控,尽量减少和削弱根际硝化菌的数量和功能,维持根际土壤具有较高 NH+4 ⁃N,一方面满足树木吸收所
需,另一方面,也是减缓 N流失的机制[17, 28]。 另外,N沉降还会通过改变土壤阴阳离子平衡及酸碱性,对土壤
P 有效性产生较大影响[29]。 本研究发现,N沉降显著降低了两个树种根际和非根际土壤有效 P 含量,但根际
土壤的含量高于非根际土壤。 袁颖红[27]等对杉木人工林开展了连续 5 年 4 个水平 N 沉降实验也表明,N 沉
降造成土壤速效 P 的衰减,且在 N沉降初期,随 N沉降水平提高,速效 P 衰减加重;但多年 N沉降造成土壤强
酸化之后,土壤缓效 P 可转化成有效 P,有效 P 衰减速度较为稳定;估计与土壤 pH值降低导致有效 P 被土壤
酸化而活化的 Al3+结合形成低溶性化合物有关。 孟范平[28]也认为酸沉降一方面可促进固相磷酸盐分解,分
解出的 P 很容易被土壤中因酸雨而活化的 Al3+结合形成低溶性化合物,从而抑制磷酸盐活性;另一方面土壤
酸化可增强磷酸酶活性,提高土壤速效 P 的供给。 已有研究证实,在南方酸性土壤中,活性三氧化物可将速
效 P 吸附于其表面,当土壤 pH值低于 6时,主要通过活性三氧化物表面对 PO4 3
-吸附作用而固定 P,因此,活
性 Al含量随酸化加重而增高,速效 P 的衰减越快[29]。 陈希[30]等也发现,随酸沉降的加重,根际土壤速效 P
含量越低。 可见,N 沉降显著改变土壤 N、P 供应的影响,且两个树种的响应模式较为一致,但根际与非根际
土壤的响应有明显差异。
碳和 N的耦合是森林生态过程研究关注的焦点之一[2]。 氮沉降改变森林土壤 N 循环,必将影响土壤 C
过程。 本研究发现,N沉降提高杉木非根际土壤水溶性有机 C含量,增强杉木根际和非根际土壤有机 C 矿化
速率,而降低枫香非根际土壤有机 C可矿化强度,抑制枫香根际和非根际土壤有机 C矿化速率。 袁颖红等[31]
于杉木林中开展模拟 N沉降试验,发现随着 N沉降量增加,土壤可溶性有机 C 增加。 Deforest等[32]在美国密
歇根开展的 N沉降试验结果也表明,土壤可溶性有机 C 含量因 N沉降可导致可溶性酚类物质积累而显著提
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高。 与此同时,胡正华等[33]在北亚热带落叶阔叶林开展了模拟 N沉降试验,发现 N 沉降显著抑制土壤呼吸。
刘博奇等[14]在北方针叶林内开展模拟 N沉降试验,发现 N沉降提高了土壤呼吸速率。 李凯等[34]开展模拟 N
沉降对石栎(Lithocarpus glaber)和苦槠(Castanopsis sclerophylla)幼苗土壤呼吸速率影响的研究,发现土壤呼吸
对 N沉降的响应因施 N水平和幼苗种类不同而各异,但两树种的土壤呼吸在中、高 N 处理下均表现为抑制。
我们的研究结果也表明,针叶树杉木和阔叶树枫香的土壤 C 过程对 N 沉降的响应各异,潜在原因可能是:杉
木为喜肥性的速生树种,且根系无内外生菌根[18],N输入可促进根系的生长发育,提高根系的活性,导致根系
分泌物增加,提高可溶性 C含量及其矿化速率;而枫香为具内外菌根菌的树种[19],高 N 输入不利于菌根菌的
生存,抑制根系发育及碳水化合物的分泌,导致土壤有机 C 矿化强度和矿化速率下降。 为此,也不难解释杉
木矿化速率对 N沉降的响应表现为正效应,即根际有机 C 矿化速率优先加快;而枫香表现为负效应,即其根
际有机 C矿化速率优先受到抑制。
综上所述,许多他人的研究和本研究都表明 N沉降效应因树种不同而表现各异,本研究还发现根际和非
根际土壤养分转化和 C稳定性对 N沉降的响应也存在显著差异。 无菌根的喜肥针叶树种杉木根际和非根际
土壤过程对 N沉降响应的同步性显著强于具有菌根的阔叶树种枫香。 鉴于 N 沉降效应的复杂性,今后的研
究应更多地关注土壤-植物-微生物的耦合机制[15],并力求将地下和地上过程联系起来[16],为森林应对全球
N沉降提供有益参考。
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