全 文 ：第 35 卷第 12 期
2015年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.12
Jun.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技部“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAC09B05); 中国博士后基金项目(2013M531976)
收稿日期:2013鄄09鄄22; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄07鄄02
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: Huixingsong@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201309222326
刘辉, 宋会兴, 杨万勤, 张健.油樟幼苗对马尾松林窗面积的光合响应特征.生态学报,2015,35(12):4089鄄4096.
Liu H, Song H X, Yang W Q, Zhang J.Responses of photosynthetic traits in Cinnamomum longepaniculatum seedlings to forest gap size in a Masson pine
plantation.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4089鄄4096.
油樟幼苗对马尾松林窗面积的光合响应特征
刘摇 辉1, 宋会兴1,2,*, 杨万勤2, 张摇 健2
1 四川农业大学 风景园林学院, 成都摇 611130
2 四川农业大学 生态林业研究所, 成都摇 611130
摘要:为了解马尾松人工林窗对伴生树种的影响,为马尾松人工纯林的团块状混交提供科学依据,研究了10 m伊10 m(T1)、
15 m伊15 m(T2)、20 m伊20 m(T3)、25 m伊25 m(T4)、30 m伊30 m(T5)、35 m伊35 m(T6)和 40 m伊40 m(T7)马尾松人工林窗中油
樟(Cinnamomum longepaniculatum)幼苗叶片形态和光合生理特征的变化,探讨马尾松林窗斑块对混生树种生长的影响。 结果
表明:1)林窗面积低于 20 m伊20 m时,油樟幼苗叶片最大净光合速率显著低于旷地对照;2)叶片比叶重随着林窗面积的增大显
著升高;林窗内油樟幼苗叶氮含量在小林窗中(10 m伊10 m)显著低于旷地对照,但在大林窗中(如 20 m伊20 m)显著高于对照;
林窗内幼苗叶磷含量则与旷地无显著性差异;3)叶氮在光合组分中的总分配系数随着林窗面积的增加而增大,其中叶氮在羧
化组分中的分配系数升高尤为明显,而捕光组分的分配系数在林窗面积 10 m伊10 m—20 m伊20 m范围内随林窗面积的增加而
显著降低。 可见,当马尾松林窗面积低于 20 m伊20 m时,林窗环境会显著影响油樟幼苗的光合能力,油樟幼苗可以通过调节比
叶面积、叶氮含量以及叶氮在光合组分中的分配等形态、生理适应特征来适应林窗环境的变化。
关键词:油樟; 人工林窗; 叶氮分配; 光合能力; 马尾松
Responses of photosynthetic traits in Cinnamomum longepaniculatum seedlings to
forest gap size in a Masson pine plantation
LIU Hui1, SONG Huixing1,2,*, YANG Wanqin2, ZHANG Jian2
1 School of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
2 Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract: Forest gaps are one of the most common phenomena in forest communities that provide a variety of microhabitats.
The formation of forest gaps can change the environmental microsite conditions of forested land such as affecting the
availability of light, heat, water and influencing soil fertility. Gaps can increase environmental heterogeneity and the
diversity of microhabitats present in forested ecosystems, thus becoming an important driving force for the long鄄term
maintenance of forest ecosystems while aiding in cycling and regeneration. For the past few years, with the goal of improving
the operational efficiency and management of plantations, researchers have simulated the function of gaps in natural forest
during forest regeneration, and have gradually developed a mass transformation practice of artificial pure forest. However,
the question remains; what size of forest gap patches is most conducive to the growth of mixed species forests? Additional
work is needed to study the impact of forest gap gradients on the growth characteristics of mixed species forests. Pinus
massoniana is an important afforestation pioneer species and the main fiber鄄producing species in China, especially in the
Yangtze River basin and in southern China. The planting of large areas of single鄄species Masson pine forest has created
many problems related to forest ecology, such as reduced biodiversity, soil acidification and poor soil fertility, along with an
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increased risk of forest diseases and insect pests, low forest productivity and so on. This study was designed to help land
managers understand the impacts of forest gaps in Masson pine plantations on associated tree species in light of the extensive
use of such plantations. The goal was to provide a scientific basis for the use of various sized gaps in Masson pine plantations
and to analyze the effects of gaps on other forest species. The effects of gaps on mixed species seedlings were studied by
comparing the changes of leaf morphology and photosynthetic physiological characteristics of an important indigenous broad鄄
leaved tree species, Cinnamomum longepaniculatum, in forest gaps of different sizes. The main results follow. First, when
the size of forest gaps was less than 20 m 伊 20 m, the maximum net photosynthetic rate of the leaves of C. longepaniculatum
seedlings was significantly lower than that in open land. Second, with an increase of forest gap size, leaf mass per unit area
increased significantly. Compared with the control, although the leaf nitrogen content of C. longepaniculatum seedlings
decreased significantly in small forest gaps (e.g., 10 m 伊 10 m), it increased significantly in large gaps (e.g., 20 m 伊 20
m). Nevertheless, no significant difference was observed in the phosphorus content of leaves of seedlings grown in either
forest gaps or in open land. Third, with an increase in forest gap size, total partition coefficients of leaf nitrogen in the
photosynthetic apparatus increased, especially the partition coefficients of leaf nitrogen in carboxylation components.
Nevertheless, the coefficient of leaf nitrogen partitioning into the light harvesting apparatus decreased significantly with an
increase in the size of forest gaps (10 m 伊 10 m—20 m 伊 20 m). The results demonstrated that if the gap size is less than
20 m 伊 20 m forest gaps have marked effects on the photosynthetic capacity of C. longepaniculatum seedlings. Seedlings may
adapt to changes in the forest gap environment by adjusting a number of morphological and physiological characteristics,
e.g., specific leaf area, leaf nitrogen content and the distribution of leaf nitrogen in the photosynthetic apparatus.
Key Words: Cinnamomum longepaniculatum; forest gap; partition for leaf nitrogen; photosynthetic capability;
Pinus massoniana
林窗是森林群落中常见的干扰现象之一[1]。 林窗的形成改变了林地的光热水肥等环境条件,增加森林
生态系统的环境异质性和微生境的多样性,从而成为森林生态系统长期维持和循环更新的重要驱动力[2鄄3]。
近年来,为提高低效人工林的经营与管理水平,科研人员模拟天然林中林窗在森林更新中的作用,逐步开展了
人工纯林的团块状改造实践[4鄄5]。 然而,存在的问题是:究竟多大的林窗“斑块冶最有利于混交树种的生长?
这需要研究林窗梯度对混交树种生长特征的影响。
马尾松(Pinus massoniana)是我国尤其是长江流域及其以南地区重要的造林先锋树种和主要用材林树
种[6鄄7]。 单一树种形成的大面积马尾松纯林存在生物多样性贫乏、土壤酸化与供肥能力不足、病虫害发生风
险高、林分生产力低下等林业生态问题[8鄄9]。 在马尾松纯林的团块状改造过程中,我们研究了不同大小林窗
对混交树种油樟幼苗光合生理特征的影响,以期为低效马尾松人工林的改造提供一定的科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
研究地点位于四川省宜宾市高县来复镇毛颠坳林区(104毅32忆—104毅34忆E,28毅34忆—28毅36忆N,海拔 412—
567 m),该区属亚热带湿润季风气候,年降水量 1500 mm左右,年均气温 18.1 益,最高气温 36.8 益,最低气温
7.8 益,土壤类型为山地黄壤,土壤基本理化性质见表 1。 地带性植被类型为亚热带常绿阔叶林。 现有林地分
别是 1972年和 1997年人工造林后形成的马尾松人工纯林,行间距 2.5 m伊2.5 m,郁闭度 0.6—0.8。 林下植被
盖度约 30%,主要灌木有青冈(Quercus serrata)、铁仔(Myrsine africana)、梨叶悬钩子(Rubus pirifolius)、野桐
(Mallotus japonicus)、展毛野牡丹 (Melastoma normale)等;主要草本有商陆 (Pokeberry root)、蕨 (Pteridium
aquilinum)、芒(Miscanthus sinensis)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)、皱叶狗尾草(Setaria plicata)等[10]。
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表 1摇 研究样地土壤基本理化性质(均值依标准差)
Table 1摇 Basic indicators of soil physical and chemical properties(mean 依 SD)
土层
Soil Layers / cm
容重
Bulk density /
(g / cm3)
总空隙度
Total porosity / % 土壤含水量Water content / % pH
土壤有机质
Organic Matter /
(g / kg)
土壤全氮
Total Nitrogen /
(g / kg)
土壤全磷
Total Phosphorus /
(g / kg)
摇 0—20 1.33依0.07 51.30依0.79 5.94依1.90 4.13依0.20 31.28依8.16 0.65依0.14 0.38依0.13
20—40 1.46依0.12 49.51依2.53 8.05依3.95 3.96依0.08 20.33依13.24 0.39依0.08 0.28依0.03
1.2摇 研究材料
油樟(Cinnamomum longepaniculatum (Gamble)N. Chao ex H. W. Li)系樟科樟属常绿乔木,是中国特有树
种,主要分布在四川宜宾,在湖北、湖南、陕西、云南、江西、广西、广东等地均有分布。 油樟具有生长速度快、萌
蘖强,叶片多,病虫少,树形美观等特点,是当地造林和四旁绿化的重要乡土树种。
1.3摇 样地设置及处理
试验于 2011年冬季选取年龄相同(1997年造林,平均株高 9.3 m)、环境条件(坡向、坡度等)一致的马尾
松纯林样地,随机设置 10 m伊10 m(T1)、15 m伊15 m(T2)、20 m伊20 m(T3)、25 m伊25 m(T4)、30 m伊30 m
(T5)、35 m伊35 m(T6)和 40 m伊40 m(T7)的人工采伐林窗各 4 个,每两林窗间距 10 m以上。 2012 年春季按
照 2.5 m伊2.5 m的造林密度在各梯度林窗中栽植 2年生油樟幼苗,常规管理:栽植时每株施加尿素 20 g,夏末
幼树周围除草抚育 1次。 以相邻环境条件一致的全伐旷地为对照处理(CK)。
1.4摇 研究方法
2013年 4月初,对各林窗油樟幼苗生长状况进行调查。 选择林窗中央位置油樟幼苗中上部向光生长的
当年生健康成熟叶片 1片进行相关参数测定,作为该林窗特征值。
1.4.1摇 油樟幼苗叶片光合参数的测定
采用 LI鄄6400便携式光合仪测定植株叶片光响应曲线及 CO2响应曲线。 测定时为晴朗天气的 9:00—
12:00。 其中光响应测定条件控制在:空气流速为 500 滋mol / s,温度设置为(25依1)益,相对湿度为(60依5)%,
CO2浓度为 380 滋mol / mol。 在测定不同光合有效辐射(PAR)梯度下的净光合速率(Pn)时,每个 PAR 梯度平
衡 180 s。 依据 Farquhar[11]的方法拟合 Pn鄄PAR曲线求得接近饱和光强;CO2响应曲线的测定控制条件与光响
应曲线一致,以接近饱和光强为测定光强,CO2浓度梯度从 400、300、200、150、100、50、20、0 滋mol / mol,然后再
按 400、600、800、1000、1200 滋mol / mol递增,按照各点测得的 Pn与胞间二氧化碳浓度(Ci)值绘制 Pn鄄Ci 曲线
求得饱和光强下叶片最大净光合速率(Pmax )。 最大羧化速率( Vcmax )与暗呼吸速率(Rd)计算方法参照
Farquhar和 Sharkey的方法[12],最大电子传递速率(Jmax)参照 Tenhunen 的方法计算[13]。 试验于 2013 年 4 月
中旬完成。
1.4.2摇 油樟幼苗叶片比叶重、光合色素、叶氮及磷含量的测定
完成光合参数测定后,取同一叶片测定叶面积后 80 益烘干至恒重,称重并计算比叶重(LMA),比叶面积
(SLA)为 LMA的倒数;光合色素含量采用浸提法[14];用凯氏定氮法测定叶片总氮含量(N) [15鄄16];磷含量(P)
用钼锑抗比色法测定[17]。
1.4.3摇 油樟幼苗叶氮在光合机构中的分配系数
叶氮在羧化系统(主要是 Rubisco)中的分配系数 PC按照如下公式计算[18]:
PC =Vcmax / (6.25伊Vcr伊NA)
叶氮在生物力能学组份(光合电子传递和光合磷酸化载体蛋白组份)中的分配系数 PB按照如下公式
计算[19]:
PB = Jmax / (8.06伊Jmc伊NA)
叶氮在捕光色素蛋白复合体(PS玉、PS域、LHC域)中的分配系数 PL按如下公式计算[20]:
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PL =Cc / (NM伊CB)
叶氮在光合机制中的分配系数 PT按公式 PT = PC+ PB+ PL计算。
式中,NA是叶片单位面积的 N 含量(g / m2);Cc 为叶绿素浓度(mmol / g);NM是叶片单位质量的 N 含量(mg /
g);CB是结合在捕光色素蛋白复合体中的叶绿素,为 5.79 mmol / gN;Vcr是 Rubisco比活,即单位 Rubisco蛋白的
固定活性;Jmc为单位细胞色素 f(Cyt f)的最大电子传递速率;Vcr与 Jmc的测定参见 Ninnemets和 Tenhunen[21]。
1.5摇 数据处理
采用单因素方差检验(One鄄way ANOVA)比较不同林窗梯度环境之间油樟幼苗光合参数、叶氮含量、光合
氮分配等特征参数。 T鄄检验方法测试其差异显著性。 所有分析统计应用 SPSS17.0 及 EXCEL2003 进行数据
处理。
2摇 结果与分析
2.1摇 林窗中油樟幼苗的最大净光合速率 Pmax和比叶重特征
从 T1林窗到 T5林窗,随着林窗面积的增大,油樟幼苗最大净光合速率呈明显的升高趋势。 与对照旷地
环境中的油樟幼苗相比,仅有 T1、T2林窗中的幼苗最大净光合速率显著低于对照,T3及更大林窗中的油樟幼
苗最大净光合速率与对照没有显著性差异(图 1)。
在最小林窗 T1中,油樟幼苗具有最低的比叶重 LMA,LMA值随着林窗面积的增大显著升高,旷地内的油
樟幼苗具最大的 LMA值,并显著高于 T6及更小林窗中的 LMA值(图 1)。
图 1摇 不同林窗中油樟幼苗叶片的比叶重与最大净光合速率(均值依标准差)
Fig.1摇 The maximum net photosynthetic rate and leaf mass per area of C. longepaniculatum seedlings in different gaps (mean 依 SD)
不同小写字母表示林窗之间差异显著 (P<0.05)
2.2摇 不同林窗中油樟幼苗叶片氮、磷含量特征
无论是以单位质量表示的叶氮含量还是以单位面积表示的叶氮含量均表现出相同的变化趋势。 从林窗
T1到林窗 T3,氮含量随林窗增大显著增加;但从林窗 T3到林窗 T7以及旷地对照,幼苗叶片氮含量呈下降趋
势,其中 T3与 T4林窗中显著高于对照(图 2)。
与叶氮含量变化不同,尽管从林窗 T1到林窗 T3油樟幼苗叶片磷含量呈升高的趋势,但并没有达到显著
性水平。 与对照相比,各林窗内油樟幼苗叶片磷含量无显著性变化(图 2)。
2.3摇 不同林窗中油樟幼苗光合氮分配特征
油樟幼苗叶片在光合机制中的氮分配系数 PT随着林窗面积的增大而增加,旷地内的幼苗叶片光合氮分
配系数显著高于所有林窗内油樟幼苗(图 3)。 叶氮在羧化系统中的分配系数 PC表现出与 PT基本一致的变化
趋势,与 PT不同的是最小林窗 T1中幼苗 PC显著低于林窗 T3、T4和 T5(图 3)。
与 PC、PT的变化趋势一致,随着林窗面积的增大,油樟幼苗在叶片光合机制生物力能学组份中的分配系
数 PB表现为上升的趋势,与 PC、PT的变化趋势不同的是,尽管旷地内植株的 PB值显著高于林窗内植株,但不
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图 2摇 不同林窗中油樟幼苗叶片氮、磷含量
Fig.2摇 The leaf nitrogen and phosphorus content of C. longepaniculatum seedlings in different gaps
同林窗之间 PB值并无显著性差异(图 3);叶氮在捕光色素中的分配系数 PL在林窗中的动态则表现出了与
PT、PC和 PB值完全不同变化趋势,从 T1林窗到 T3林窗 PL值随着林窗面积的增大显著降低,而 T3 林窗到 T7
林窗一直到旷地,PL值无显著性差异(图 3D)。
2.4摇 油樟幼苗光合能力与比叶面积、氮含量及光合氮分配之间的关系
Pearson相关性分析表明,林窗内油樟幼苗叶片光合潜力与 NA、NM、PB、磷含量、PC呈极显著的正相关关
系(P臆0.01),与叶氮光合总氮分配系数 PT呈显著性正相关关系(P臆0.05),与比叶面积、PL呈极显著的负相
关关系(P臆0.01)(表 2)。
3摇 讨论
林窗形成后,林窗内的光照、温度和水分等环境因子均发生变化,使得物质和能量环境明显不同于林地、
林外旷地环境[22]。 林窗中环境因子的变化规律与格局因林窗大小的变化而不同[23];林窗内小气候的变化会
直接影响乔木幼苗生长[24]。 本研究中,10 m伊10 m(T1)林窗中油樟幼苗最大净光合速率最低。 随着林窗面
积的增大,油樟幼苗叶片最大净光合速率增加。 在林窗面积增加至 20 m伊20 m(T3)时,林窗内幼苗最大净光
合速率与旷地没有显著性差异。
植物叶片的最大净光合速率与植物叶片结构特征、化学计量特征密切关联。 叶片比叶重 LMA和氮、磷含
量能在一定程度上代表植物对环境资源的利用方式和能力[25]。 LMA是叶片厚度与密度的乘积,能够在一定
程度上反映植物对资源获取和利用的制衡关系[26鄄27],是植物碳获取策略的关键叶特征之一[28]。 弱光环境中,
植物叶片细胞内储藏物质减少,叶肉细胞变大、细胞壁次生结构弱化[29鄄30],叶片同化组织对输导组织和结构
组织的相对比例升高[31],导致林窗内植物叶片可能具有更高的氮含量,并认为这是植物叶片对弱光环境的形
态生理适应特征,本文研究与多数结果相一致[32鄄33],在面积大于 15 m伊15 m(T2)的林窗内的油樟幼苗叶片氮
含量通常高于旷地对照。 但在较小林窗(10 m伊10 m,T1)中油樟幼苗叶氮含量显著低于旷地对照。 在对常绿
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图 3摇 不同林窗中油樟幼苗叶片光合氮分配特征
Fig.3摇 The partition for leaf nitrogen in photosynthetic of C. longepaniculatum seedlings in different gaps
表 2摇 马尾松林窗中油樟幼苗叶片光合生理参数之间的相关性分析
Table 2摇 Correlation analysis of photosynthetic characteristics in seedlings of C. longepaniculatum under forest gap in the masson pine plantation
相关系数
Correlation R
最大光合速率
Maximum net
photosynthetic
rate, Pmax
比叶面积
Specific
leaf area,
SLA
单位面积
氮含量
Area鄄based
leaf nitrogen
concentration,
NA
单位质量
氮含量
mass鄄based
leaf nitrogen
concentration,
NM
磷含量
Mass鄄based
leaf
phosphorus
concentration,
P
分配到羧化
作用上的氮
partition into
Rubisco
apparatus,
PC
分配到生物
能量上的氮
partition into
bioenergetic
apparatus,
PB
分配到捕
光成分氮
partition into
the light
harvesting
apparatus,
PL
分配到光合
机制的氮
Total partition
in the
photosynthetic
apparatus,
PT
Pmax 1.000
SLA -0.486** 1.000
NA 0.782** -0.431* 1.000
NM 0.668** -0.489** 0.877** 1.000
P 0.504** -0.240 0.337 0.377* 1.000
PC 0.479** -0.684** 0.001 0.146 0.329 1.000
PB 0.558** -0.144 -0.052 0.026 0.366* 0.742** 1.000
PL -0.734** 0.785** -0.699** -0.78** -0.279 -0.484** -0.159 1.000
PT 0.367* -0.516** -0.171 -0.036 0.304 0.970** 0.815** -0.266 1.000
摇 摇 Pmax: 最大光合速率 Maximum net photosynthetic rate; SLA: 比叶面积 Specific leaf area; NA: 单位面积氮含量 Specific leaf area; NM:单位质量
氮含量 mass鄄based leaf nitrogen concentration; P 磷含量:Mass鄄based leaf phosphorus concentration; PC:分配到羧化作用上的氮 partition into Rubisco
apparatus; PB:分配到生物能量上的氮 partition into bioenergetic apparatus; PL:分配到捕光成分氮 partition into the light harvesting apparatus; PT:分
配到光合机制的氮 Total partition in the photosynthetic apparatus; * P臆0.05;** P臆0.01
树种 Rhododendron ponticum与 Ilex aquifolium[34]、焕镛木(Woonyoungia septentrionalis) [35]的研究中也发现类似
现象。 这可能是油樟幼苗在极端环境中维持体内化学元素相对稳定有关系。 在光资源严重不足的环境内植
物生长缓慢,叶片内限制磷含量的核糖体(特别是 rRNA)对磷的需求降低[36],叶磷含量随之降低。 在本研究
中,叶磷含量并没有因林窗面积的变化而发生显著性变化,这可能与弱光环境下成熟叶片生命活动周期延长
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有关[25,32]。
叶氮在不同光合组份中的分配情况更能反映环境变化条件下的植物种群适应对策[37鄄38]。 叶氮在捕光组
分和能量转化组分(包括电子传递、腺嘌呤核苷三磷酸合成和 CO2同化组分)中的分配取决于生长光强和氮
的利用[20]。 本文的研究结果表明,当林窗面积大于 20 m伊20 m(T3)时,高光强促进了油樟幼苗叶氮在羧化系
统 PC和生物力能学组分 PB中的投资与利用,这与油樟叶片在面积大于 20 m伊20 m(T3)林窗时具有较高的最
大净光合速率相一致。 在较小林窗内(低于 20 m伊20 m),油樟叶氮在捕光组分的分配系数 PL显著升高,以增
加结合在光系统玉、光系统域和捕光叶绿素 a / b蛋白复合体的数量。 然而,PL的增加是以减少叶氮在羧化组
分和电子传递体中的分配为代价的,与小林窗内油樟幼苗叶片具较低的最大净光合速率相吻合。
以上分析表明,当面积低于 20 m伊20 m时,马尾松林窗显著影响了油樟幼苗叶片的光合能力。 油樟幼苗
可以通过调节比叶面积、叶氮含量以及叶氮在光合组分中的分配系数等形态、生理适应特征来适应林窗环境
的变化。
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