全 文 ： 第 vz卷 第 w期u s s t年 z 月
林 业 科 学
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油樟油细胞和粘液细胞发育的超微结构 3
初庆刚
k莱阳农学院植物研究室 莱阳 uyxussl
胡正海
k西北大学植物研究所 西安 ztssy|l
摘 要 } 利用超薄切片法和透射电镜研究油樟油细胞和粘液细胞发育过程 ∀依据油细胞 v层细胞壁的发育
将其分为 w个阶段 ∀阶段 t }仅有初生纤维素壁层 o又可分为原始细胞和细胞液泡化二时期 ∀质体内具白色
小泡和黑色嗜锇滴 o细胞质中有黑色或灰色的嗜锇物质 o以及嗜锇物质与液泡的融合 ∀阶段 u }栓质化壁层的
形成 ∀片层状的栓质叠加在初生纤维素壁内侧 ∀阶段 v }内纤维素壁层的形成 ∀较厚而结构松散的内纤维素
壁层逐渐形成 o并叠加在栓质化壁层的内侧 o大液泡成为充满嗜锇油脂的油囊 ∀阶段 w }油细胞成熟及细胞质
解体 ∀杯形构造由内纤维素壁层向细胞腔内突起形成 o油囊由液泡膜包被连接到杯形构造上 ∀解体的细胞质
变得电子不透明或呈杂乱状态 ∀粘液细胞发育方式有两种 }一种是由内纤维素壁形成以后的油细胞发育而
来 o其细胞质中不断产生以同心圆或螺旋线方式排列的多膜结构 o并充满整个细胞腔 o最后多膜结构解体而成
为丝状或颗粒状的粘液 ~另一种是由已完全成熟的油细胞发育而来 o其油囊中的油呈不均匀的状态 o并产生局
部降解点 o逐渐扩大 o最后油完全降解成颗粒状或丝状的粘液 ∀
关键词 } 油樟 o油细胞 o粘液细胞 o发育 o超微结构 o栓质化壁层
收稿日期 }usss2sz2t{ ∀
基金项目 }秦岭樟科植物产芳香油构造的研究 o陕西省自然科学基金资助项目k批准号 |{≥sxl ∀
3 第 t作者现在西北农林科技大学植物保护学院博士后流动站 ∀
∆Ες ΕΛΟΠΜΕΝΤΑΛ ΥΛΤΡΑΣΤΡΥΧΤΥΡΕ ΟΦ ΟΙΛ ΑΝ∆ ΜΥΧΙΛΑΓΕ ΧΕΛΛΣ
ΙΝ ΧΙΝΝΑΜΟΜΥΜ ΛΟΝΓΕΠΑΝΙΧΥΛΑΤΥΜ
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k Ρεσεαρχη Σεχτιον οφ ΒοτανψoΛαιψανγ Αγριχυλτυρε Χολλεγε Λαιψανγ uyxussl
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kΙνστιτυτε οφ ΒοτανψoΝορτηωσεστ Υνιϖερσιτψ Ξι. αν ztssy|l
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¤¯ª¨ ¦¨¯¯¶¬± Χινναµοµυµ λονγεπανιχυλατυµ º¤¶²¥¶¨µ√¨ §q„¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©·«µ¨¨ º¤¯¯ ¤¯¼¨ µ¶o·«¨
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Κεψ ωορδσ} Χινναµοµυµ λονγεπανιχυλατυµ o’¬¯ ¦¨¯¯¶o∏¦¬¯¤ª¨ ¦¨¯¯¶o⁄¨ √¨ ²¯³°¨ ±·o˜¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨ o≥∏¥¨µ¬± ¤¯¼¨ µ
油细胞和粘液细胞都是异细胞 o属于分泌组织之一 ∀它们分别分布在双子叶植物的一些科内k ·¨2
¦¤¯© ετ αλqot|xz ~ƒ¤«±ot|z| ~…¤¶¶ ετ αλqot|{x ~Šµ¨ª²µ¼ ετ αλqot|{|l o在少数科的植物中 o油细胞和粘液细
胞同时存在 o樟科k¤∏µ¤¦¨¤¨ l便是其中之一k ·¨¦¤¯© ετ αλqot|xz ~…¤¶¶ετ αλqot|{x ~初庆刚等 ot|||¤l o是该
科重要的解剖学特征k ·¨¦¤¯© ετ αλqot|xz ~初庆刚等 ot|||¤l ∀关于该科植物油细胞的研究已有一些报
道 o但仅限于极少数属种内k • ¶¨·ot|y| ~¤µ²± ετ αλqot|z| ~°¯¤·2„¯ ²¬¤ ετ αλqot|{v ~…¤®®¨µ ετ αλqot||t o
t||u ~°¯¤·2„¯ ²¬¤ ετ αλqot||u ~初庆刚等 ot||{ ot|||¤~初庆刚等 ot|||¥o¦~初庆刚等 ot|||§l o关于该科粘液
细胞的研究报道则很少k初庆刚等 ot|||¤~…¤®®¨µετ αλqot||t ~t||u ~• ¶¨·ot|y| ~初庆刚等 ot|||¦~初庆刚
等 ot|||§l ∀同时 o关于油细胞和粘液细胞典型构造的有无 o二者的关系如何以及油和粘液产生的部位
和时间等均存在争议 ∀为此 o我们以樟科樟属k Χινναµοµυµl的油樟k Χqλονγεπανιχυλατυµl为材料 o在超
微水平上系统研究油细胞和粘液细胞的发育过程 o以期阐明上述有争议的问题 ∀
樟属植物是生产樟油 !樟脑等的原料植物 o而樟油 !樟脑又是日用化工的重要原料 o它们与樟属植物
体内的分泌细胞存在密切的联系 ∀油樟是我国秦岭以南各省区城市主要行道树种之一 o也是林业上主
要野生习见树种之一 o因此研究其油细胞和粘液细胞的发育规律 o具有理论和实践意义 ∀
t 材料和方法
研究材料于 t||{年 x月采自西北大学植物研究所果园的油樟植株 o取其茎尖 !t ∗ w级幼叶及成熟
叶片分割成 t°°u 组织块 o用 w h戊二醛或多聚甲醛 ) 戊二醛固定 u ∗ w«o磷酸缓冲液k³‹z qul清洗后 o再
用 t h锇酸常温固定 u«o磷酸缓冲液清洗 o系列丙酮脱水 o∞³²±{tu环氧树脂包埋 oys ε 温箱中聚合 uw«
k朱丽霞等 ot|{vl ∀包埋块经修整后 o在 • ¬¨¦«¨µ·2∏±ª型超薄切片机上切片 o将干涉颜色为白色的超薄切
片捞取到 uss目铜网上 o用柠檬酸铅和醋酸双氧铀各染色 tx ∗ us°¬±o然后在∞2uss≤÷ 型和 ‹¬·¤¦«¬2yss
型透射电镜上观察 !拍照 ∀
u 观察结果
211 油樟油细胞发育过程的超微结构变化
油樟叶中油细胞最早发生于第二叶原基的基本分生组织中k初庆刚等 ot|||§l o根据透射电镜观察
结果 o油樟叶中油细胞的发育过程可以分为以下 w个阶段 }
阶段 t o油细胞仅由初生纤维素壁层组成 ∀在此阶段 o油细胞经历了原始细胞和液泡化二时期 ∀原
始细胞在尚未分化的叶原基本分生组织中均可发生 o其与周围细胞相比较具有较大的体积 o细胞核 !核
仁均大而明显 o液泡化程度很底 o仅具少量小的液泡且缺乏淀粉粒 ∀细胞壁仅具初生纤维素壁 o壁与细
胞质膜结合紧密k图版 ´ ot ∗ vl ∀在细胞质中 o可以观察到许多聚集成多核糖体的核糖体颗粒 !线粒体 !
高尔基体 !以及多膜小泡k图版 ´ ot oul ∀各种形状的质体均无发育良好的类囊体k图版 ´ ot ∗ vl但质体
内的变化却不尽相同 o有的质体呈灰色不透明 o内有电子透明的区域k图版 ´ ot oul o有的质体内有大的
嗜锇油滴k图版 ´ ovl ∀原始细胞很快便液泡化 o液泡间相互融合形成中央大液泡 o中央液泡中可看到由
于许多膜尚未融合的大小不等的液泡以及嗜锇物质向液泡融合的现象k图版 ´ owl ∀此时 o内质网变得
清晰可见 o质体中仍有小的和大的嗜锇油滴k图版 ´ ox oyl ∀还可见具膜嗜锇油滴与液泡融合k图版 µ o
su 林 业 科 学 vz卷
tl的现象 ∀在个别质体中还出现小的淀粉粒与嗜锇油滴并存的现象k图版 ´ oyl ∀其它细胞器以及细胞
壁等无明显变化 ∀
阶段 u o栓质化壁层形成 ∀当开始形成栓质化壁层时 o细胞膜呈波浪形 o且与细胞壁的结合不太紧
密k图版 µ ov owl o形成的栓质化壁层物质呈片层状结构 o不断叠加在初生纤维素壁上 o细胞质中出现不
同电子密度的嗜锇油滴k图版 µ oxl o质体中具有电子透明小泡或同时具有电子透明小泡和电子不透明
的油滴k图版 µ ov owl ∀
阶段 v o内纤维素壁层形成 ∀栓质化壁层形成以后 o内纤维素壁层形成并叠加在栓质化壁层上 ∀栓
质化壁层电子透明程度较内纤维素层高 o内纤维素层较初生纤维素壁层松散k图版 µ oyl ∀此时 o细胞质
中仍有许多核糖体颗粒k图版 µ oy ~图版 ¶ otl o部分质体灰化 o并逐渐变成电子透明的液泡k图版 µ oyl o
在内纤维素壁层形成的后期 o细胞质电子透明度增高 ∀除灰化的质体外 o其它质体中有电子透明小泡和
淀粉粒k图版 ¶ otl ∀
阶段 w o油细胞成熟 !细胞质逐渐解体 ∀油细胞 v层壁发育完善以后 o贮油的液泡达到最大体积 o细
胞质变得非常电子不透明 o以后细胞质开始解体k图版 ¶ oul o并且解体以后融合到贮油液泡中k图版 µ o
vl o最后细胞质基本解体 o仅剩一薄层 ∀在此阶段 o可观察到杯形构造k图版 µ owl o它由内纤维壁层向细
胞内突起而形成的 o显然是在阶段 v内纤维素壁层形成时便开始突起的 ∀
212 粘液细胞的发育过程
本观察结果说明 o粘液细胞和油细胞是同源的 ∀粘液细胞的发生和早期发育与油细胞类似 o经历 v
层细胞壁的发育阶段 ∀当油细胞内纤维素壁形成以后 o部分油细胞在靠近油囊边缘的细胞质中最先产
生一种体积较大的膜状构造 o其膜以同心圆或螺旋线方式排列k图版 µ oxl ∀以后细胞质中仍不断产生
这种结构 o并移向细胞中央k图版 ¶ oy ~图版 · ot oul o随着这种同心圆结构的大量产生和向细胞中央的
推挤 o整个细胞腔中几乎完全由这种类似膜的结构充满k图版 · ovl ∀以后膜的排列逐渐疏松 !解体k图
版 · owl o最后变成丝状的物质充满细胞腔k图版 · oxl o丝状物质连同尚未解体的同心圆结构继续解体 o
最后整个细胞腔中便由无定形的不均匀的物质所充满k图版 · oyl ∀粘液细胞发育的另一种情况是在油
细胞成熟以后 o细胞质完全解体或尚未完全解体时 o中央贮油囊中的油呈不均匀分布 o电子透明区和电
子较不透明区域呈无定形的相间排列k图版 · ozl o在这些油中 o逐渐出现物质分解的异常现象k图版 · o
{l o以后 o解体的范围逐渐扩大k图版 · o|l o当油完全分解以后 o细胞腔中便也充满无定形的不均匀物质
k图版 · oyl ∀上述两种粘液细胞发育情况均说明 o粘液细胞是由油细胞转化来的 o其细胞壁类似油细胞
的 o始终保持 v层壁的构造k图版 · oy o|l ∀
v 讨论
311 油细胞的典型构造
通常认为油细胞的典型构造为 v层细胞壁 !杯形构造 !特化胞间连丝以及油囊k油的质内积累l o而
关于栓质化壁层和杯形构造的有无以及油的质外积累等却一直存在争议k…¤¤¶ ετ αλqot|{xl ∀
外纤维素壁层和内纤维素壁层之间夹着栓质化壁层kƒ¤«±ot|z| ~…¤¤¶ ετ αλqot|{xl o这是油细胞的
典型特征 ∀尽管 °²¶·¨®和 ×∏¦®¨µkt|{vl认为在荷花玉兰k Μαγνολια γρανδιφλοραl油细胞中 o栓质化壁层是
不显著 !不连续或者在某些细胞中不存在 o但他们对 ty个科植物油细胞的综述中 o根据显微水平上的研
究结果 o表明在 tx个科 yz种植物油细胞中存在栓质化壁层 ∀而在超微水平上对北美鹅掌楸kΛιριοδεν2
δρον τυλιποιφεραlk¤µ¬¤±¬ετ αλqot|{|l !菖蒲kΑχορυσ χαλαµυσlk„°¨ ∏¯±¬¨ ± ετ αλqot|y|l !刺果番荔枝k Αννονα
µυριχαταlk…¤®®¨µετ αλqot||sl !月桂k Λαυρυσ νοβιλισlk¤µ²± ετ αλqot|z|l !鳄梨k Περσεα αµεριχαναlk°¯¤·2
„¯ ²¬¤ ετ αλqot|{v ~t||ul !阴香k Χινναµοµυµ βυρµαννιlk…¤®®¨µετ αλqot||tl !樟属k Χινναµοµυµlk…¤®®¨µετ
αλqot|{| ~t||vl等以及本文的研究 o均证实栓质化壁层的存在 ∀因此栓质化壁层可能是油细胞中普遍
具有的构造 ∀
杯形构造 o是一种杯形壁突起kƒ¤«±ot|z| ~…¤¤¶ ετ αλqot|{xl o在显微水平或超微水平上均有报道
tu 第 w期 初庆刚等 }油樟油细胞和粘液细胞发育的超微结构
k • ¶¨·ot|y| ~¤µ²± ετ αλqot|z| ~¤µ¬¤±¬ ετ αλqot|{|l ∀但对荷花玉兰k°²¶·¨® ετ αλqot|{vl !沼泽三白草
k Σαυρυρυσχερνυυσlk×∏¦®¨µot|zyl以及鳄梨k°¯¤·2„¯ ²¬¤ ετ αλqot|{v ~°¯¤·2„¯ ²¬¤ ετ αλqot||ul等植物油细胞的
研究 o均报道无杯形构造 o°²¶·¨®和 ×∏¦®¨µkt|{vl把早期在显微水平上观察到杯形构造看作是一种因固
定而引起的人为假象 ∀但是许多学者在显微和超微水平上均观察到这一构造 o本文对油樟油细胞超微
结构研究以及显微结构研究k油樟油细胞中的杯形构造是在油镜下观察到的lk初庆刚等 ot|||§l o均证
实了杯形构造的存在 o因此是假象的可能性不大 ∀杯形构造不易看到的原因可能是由于未切到或者因
杯形构造太小 o无法在常规放大倍数下分辨 ∀本研究在超微水平上 o对油樟的大量切片和众多油细胞的
观察中 o仅在 u个油细胞中观察到杯形构造 ∀从中反映出切片切到杯形构造的概率很小 ∀
312 油产生的部位和时期
油细胞的油通常是在质体中合成 o¤µ²±和 ƒ¤«±kt|z|l认为油细胞发育早期质体中的白色透明小泡
是油被提取后留下的空白 o据此说明质体是产油的主要场所 o但 ƒ¤«±kt|z|l所引证的几项研究中 o内质
网k光滑或粗糙l !线粒体 !细胞基质 !高尔基体 o甚至核膜都参加了油的合成 o而 °¯ ¤·2„¯ ²¬¤和 ’µ²¶¶等
kt|{vl有关鳄梨果实油细胞的发育研究报道了另一个主要不同 o就是内质网参加了油的积累 o而质体与
油的形成没有任何关系 ∀
用多聚甲醛 ) 戊二醛固定的材料进行超微观察 o在油细胞的大部分的发育过程中观察到了嗜锇油
脂的产生 !运输和贮存 ∀观察结果与其他学者提出的/油是在油细胞内纤维素壁层形成以后在质体或细
胞质中产生0的观点不同k¤µ²±ετ αλqot|z| ~°¯¤·2„¯ ²¬¤ ετ αλqot|{v ~°²¶·¨®ετ αλqot|{v ~¤µ¬¤±¬ετ αλqot|{| ~
°¯¤·2„¯ ²¬¤ ετ αλqot||ul ∀在阶段 tk即仅有初生纤维素壁层阶段l的细胞液泡化时期 o形态 !大小各异的
质体中有大小不等的嗜锇油滴 o细胞质中也有膜结构不清楚的嗜锇油滴 o并观察到嗜锇油滴融合到正在
相互融合的液泡中 o由此可以说明油最早是在仅具初生纤维素壁层的油细胞中开始产生的 ∀在阶段 u o
v的发育时期 o不仅质体有嗜锇油滴 o细胞质中也有 o并且出现灰色嗜锇质体和油滴 ∀根据嗜锇物质的
动态变化 o可以推测 o油可能主要在质体中产生 o然后才到细胞质中 ∀黑色嗜锇质体可以淡化成灰色嗜
锇质体 o二者也可以淡化成液泡 o最终不同电子透明程度的质体和嗜锇油滴均融合到液泡中 ∀当内纤维
素壁层形成后至完全成熟 o中央大液泡变成了贮油囊 ∀
313 粘液细胞的发育和典型结构
以往在超微水平对樟科植物粘液细胞发育过程的研究 o都侧重于壁构造的发育k…¤®®¨µ ετ αλqo
t|{| ~t||t ~t||vl ∀ …¤®®¨µ和 Š¨ µµ¬·¶¨±kt|{|l以及 …¤®®¨µ和 Š¨ µµ¬·¶¨±等kt||tl两度对同一种樟科樟属植
物 ) 阴香粘液细胞发育进行研究 o观察到了同样的结果 ∀所不同的是前者仅研究粘液细胞的发育 o后者
同时比较研究油细胞和粘液细胞的发育过程 o并且更细致 !更深入一些 ∀他们将粘液细胞的发育过程分
为 w个阶段 o阶段 t和阶段 u与油细胞是相同的 o也就是说在栓质化壁层形成以前是相同的 o但在阶段 v
以后 o油细胞开始形成内纤维素壁层和油 o而粘液细胞开始形成为粘液 o并且粘液积累在栓质化壁层和
质膜之间 ∀ …¤®®¨µ和 …¤¤¶kt||vl对樟科和番荔枝科粘液细胞壁发育的综述性研究报道 o证明最早积累
的多糖粘液的性质类似于油细胞中的内纤维素壁层 ∀这些研究报道 o均说明樟科植物粘液细胞的粘液
确实积累在质膜以外 o以后细胞壁以内的区域 o被粘液完全充满 ∀遗憾的是尽管两度对同一种植物粘液
细胞发育过程进行超微结构研究 o都未能确定粘液到底是产生于何处 o以何方式积累到质外空间中的
k…¤®®¨µετ αλqot|{| ~t||t ~t||vl ∀本研究对油樟粘液细胞发育过程的研究结果与上述粘液细胞发育及
壁的发育不同 }一是粘液细胞是由已形成内纤维素壁层的油细胞或者由已完全成熟且细胞质开始解体
的油细胞发育而来 ~其次是粘液细胞具有与油细胞相同的 v层壁构造 ∀在超微水平 o粘液呈线状或丝状
被认为是粘液多糖的典型特征k×µ¤¦«·¨±¥¨µªot|{w ~施国新等 ot||tl ∀在这种粘液发育的过程中 o未见
任何质膜 !液泡膜或细胞器等 o因此未观察到粘液在质膜外积累的情况 ∀本研究的两种粘液细胞发育的
方式尚未见报道 o但上述粘液细胞在超微水平上的发育过程 o与我们在显微水平上所观察的粘液细胞发
育过程相比较 o是相吻合的 o即粘液细胞是由部分已形成内纤维素壁层的油细胞发育而来k初庆刚等 o
t|||§l ∀目前 o虽然尚不能据此否认 …¤®®¨µ和 Š¨ µµ¬·¶¨±kt|{|l以及 …¤®®¨µ和 Š¨ µµ¬·¶¨±等kt||tl所观察到
uu 林 业 科 学 vz卷
的粘液细胞发育方式的存在 o但至少说明 o粘液细胞的发育是具有多种方式的 ∀
前人报道 o典型的粘液细胞是没有栓质化壁层的 o且粘液积累在质膜和壁之间k…¤¤¶ ετ αλqot|{x ~
Šµ¨ª²µ¼ ετ αλqot|{|l ∀但在显微水平 o成熟的粘液细胞因充满粘液而无法确定其壁的构造和粘液积累的
部位 ∀而根据另一些学者的研究 o粘液细胞的细胞壁有栓质化壁层和特化的胞间连丝kŠµ¨ª²µ¼ ετ αλqo
t|{| ~…¤®®¨µετ αλqot|{| ~t||t ~t||u ~t||vl ∀根据油樟粘液细胞的研究结果 o粘液细胞不仅具有栓质化
壁层 o而且还有内纤维素壁层 o其粘液也可能不在质外积累 ∀
314 油细胞和粘液细胞的关系
关于油细胞和粘液细胞的关系问题 o¤±¶¶²±¬∏¶提出在樟科中油细胞和粘液细胞可以相互替代 o并
且它们可能来自相同的原始细胞的观点 o以后 •¬¦«·¨µ通过在显微水平上研究油细胞和粘液细胞的发育
过程 o证明并拓广了 ¤±¶¶²±¬∏¶的观察结果k…¤¤¶ ετ αλqot|{xl ∀ • ¶¨·kt|y|l发现樟科植物粘液细胞是由
早期的油细胞发育而来 o油樟油细胞和粘液细胞发育过程的显微研究 o也发现粘液细胞是由液泡化阶段
以后的油细胞发育而来k初庆刚等 ot|||§l ∀尽管 • ¶¨·kt|y|l的研究结果目前尚存在疑虑和争论k…¤¤¶
ετ αλqot|{xl o但根据本实验和 • ¶¨·的研究结果 o从显微水平上可以确定粘液细胞来自油细胞 o与¤±¶¶²2
±¬∏¶和 •¬¦«·¨µ的结果一致 ∀在超微水平上 o…¤®®¨µ和 Š¨ µµ¬·¶¨±kt|{|l o…¤®®¨µ和 Š¨ µµ¬·¶¨±等kt||tl证明油
细胞和粘液细胞的发育在阶段 vk即内纤维素壁层开始形成l以前是相同的 o换句话说就是粘液细胞是
由早期的油细胞发育而来 ∀尽管本文对油樟油细胞和粘液细胞发育过程研究的结果有别于 …¤®®¨µ和
Š¨ µµ¬·¶¨±kt|{|l以及 …¤®®¨µ和 Š¨ µµ¬·¶¨±等kt||tl的结果 o但有一点是相同的就是 o粘液细胞也是由油细
胞发育而来的 ∀
油细胞和粘液细胞超微结构上的相同之处以及在显微和超微水平上都证实的粘液细胞来自油细
胞 o不仅很好地支持 u者同源的问题 o而且也支持粘液细胞起源于油细胞的假说 }在较原始的植物类群
中 o粘液细胞从与其同源的油细胞遗传了可以沉积栓质化壁层的特性 o而在进化的类群中 o其细胞壁中
的栓质壁层退化 !消失 o因此粘液细胞中栓质化壁层的存在可以被看作是一原始性的残留k…¤¤¶ ετ αλqo
t|{x ~…¤®®¨µετ αλqot||vl ∀油细胞可以发育成为粘液细胞可能是我们在众多樟科植物成熟叶片比较解
剖研究中 o观察到绝大多数植物中油细胞和粘液细胞并行存在的原因k初庆刚等 ot|||¤l ∀
315 不同固定方法对油的固定
¤µ²±和 ƒ¤«±kt|z|l !¤µ¬¤±¬和 ≤¤³³¨¯¯ ·¨¬等kt|{|l以及 °²¶·¨®和 ×∏¦®¨µkt|{vl利用戊二醛预固定 !
锇酸后固定对不同植物油细胞的发育过程进行研究 o尽管都认为质体是产生油的主要场所 o但都因未固
定住油而无法确定油是何时产生的以及成熟以后油囊中油的状态如何 o又有 ¤µ²±和 ƒ¤«±kt|z|l在油
细胞即将成熟时 o观察到少量小的嗜锇油滴 ∀而 °¯ ¤·2„¯ ²¬¤和 ׫²°¶²±kt||ul以及 °¯ ¤·2„¯ ²¬¤和 ’µ²¶¶等
kt|{vl利用多聚甲醛 ) 戊二醛预固定 !锇酸后固定对鳄梨果实油细胞进行研究 o在内纤维素壁层形成
时 o观察到在细胞质和大小不等的液泡中的嗜锇油滴以及油细胞成熟后油囊中灰色的嗜锇油 ∀本文对
油樟油细胞发育过程的研究 o用了上述两种方法 }油细胞阶段 v以前观察结果是以多聚甲醛 ) 戊二醛预
固定的材料取得的 o油细胞阶段 v以后所用的材料是戊二醛预固定的 ∀因此在油细胞阶段 v以前观察
到了质体中 !液泡中甚至油囊中不同嗜锇程度的油脂 ∀而在油细胞阶段 v以后的质体中和油囊未能观
察到油囊中嗜锇油脂物质 ∀对上述利用不同方法得出不同结果进行分析 o认为原因可能有 }一是戊二醛
对油脂类并不起固定作用 o反而会提取油脂 o而通常的作法是用戊二醛固定并保存材料 o因其渗透速度
慢 o对材料固定时间较长 o这样在固定和保存的过程中将油脂提取掉了 o用锇酸后固定时 o已没有油或仅
有少量油可以被固定 ~再者是多聚甲醛穿透速度快 o能尽快杀死固定组织细胞 o加上戊二醛对细微结构
的固定 o两者配合 o且固定后尽快用缓冲液冲液清洗 o便保存了油细胞中的油 o当锇酸后固定时 o油便被
锇酸固定下来 ∀因此 o本研究建议对含油较多的组织细胞进行超微结构研究时 o以选择固定速度快的多
聚甲醛 ) 戊二醛固定液为好 o固定时间不宜过长 o应尽快进行后固定以及以后的清洗 !脱水 !包埋等 ∀
参 考 文 献
初庆刚 o胡正海 q中国樟科植物叶中油细胞和粘液细胞的比较解剖研究 q植物分类学报 ot|||¤ovzkyl }xu| ∗ xws
vu 第 w期 初庆刚等 }油樟油细胞和粘液细胞发育的超微结构
初庆刚 o胡正海 q秦岭木姜子油细胞的分布和结构研究 q西北植物学报 ot||{ ot{kvl }vxy ∗ vys
初庆刚 o刘文哲 o胡正海 q木姜子油细胞的发育解剖学研究 q西北植物学报 ot|||¥ot|ktl }{x ∗ {{
初庆刚 o刘文哲 o胡正海 qtv种樟科植物叶油细胞和粘液细胞的分布和结构的比较研究 q应用与环境生物学报 ot|||¦oxkul }tyx ∗ ty|
初庆刚 o王奎先 o胡正海 q油樟油细胞和粘液细胞的发育解剖学研究 q西北植物学报 ot|||§ot|kyl }tsw ∗ tts
施国新 o徐祥生 o王 文等 q莼菜腺毛的发育及其超微结构研究 q西北植物学报 ot||t ottktl }u| ∗ vx
朱丽霞 o程乃乾 o高信曾 q生物学中的电子显微镜技术 q北京 }北京大学出版社 ot|{v ouw ∗ ux
„°¨¯∏±¬¨ ± ƒ oŠµ²±¤∏Š q∞¯ ®¨·µ²±¨ ± °¬®µ²¶®²³¬¶¦«¨ ˜±·¨µ¶∏¦«∏±ª¨ ± ¤± §¨± ’¯ ½¨ ¯¯ ±¨ √²± Αχορυσ χαλαµυσq °©¯¤±½¨ ±³«¼¶¬²¯ ot|y| oys }txy ∗ ty{
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¤µ²± • oƒ¤«± „ q˜¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§§¨ √¨ ²¯³° ±¨·²©²¬¯ ¦¨¯¯¶¬± Λαυρυσ νοβιλισq¯ ¤¨√¨ ¶q…²·¬±± ≥²¦ot|z| oz{ }vt ∗ ws
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°²¶·¨®  × o×∏¦®¨µ≥ ≤ q’±·²ª¨ ±¼ ¤±§∏¯·µ¤¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¶¨¦µ¨·²µ¼ ²¬¯ ¦¨¯¯¶¬± Μαγνολια γρανδιφλορα qq…²·Š¤½ot|{v otww }xst ∗ xtu
×µ¤¦«·¨±¥¨µª≥ q≤¼·²¦«¨ °¬¦¤¯ ¤±§ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ √¨¬§¨ ±¦¨ ©²µ·«¨ ¬±√²¯√¨ °¨ ±·²©·«¨ ³¯¤¶°¤° °¨¥µ¤±¨ ¤±§³¯¤¶·¬§¶¬± °∏¦¬¯¤ª¨ ¶¨¦µ¨·¬²±¬± Αλοε αρβορεσχενσq
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×∏¦®¨µ≥ ≤ qŒ±·µ∏¶¬√¨ ªµ²º·«²©¶¨¦µ¨·¤µ¼ ²¬¯ ¦¨¯¯¶¬± Σαυρυρυσ χερνυυσq…²·Š¤½ot|zy otvz }vwu ∗ vwzw
• ¶¨·• ∞q’±·²ª¨ ±¼ ²©²¬¯ ¦¨¯¯¶¬±·«¨ º²²§¼ •¤±¤¯ ¶¨q…∏¯¯ ײµµ…²·≤ ∏¯¥ot|y| o|ykvl }vu| ∗ vww
图版说明
⁄’⁄}黑色嗜锇滴 ⁄’ }黑色嗜锇物质 ≤∏}杯形构造 ∞• }内质网 Š }高尔基体 Š’⁄}灰色嗜锇滴 Š’ }灰色嗜锇物质 Œ• }
内纤维素壁层  }粘液  ° }多膜体 ≥ }多膜结构 ·}线粒体 ‘}细胞核 ’ }油 ’¶}油囊 ° }质体 °• }初生纤维素壁层 ≥·}
淀粉粒 ≥• }栓质化壁层 × • }三层细胞壁 ∂ }液泡 ∂¨}小泡
图版 ´ t ∗ v1 油细胞原始细胞时期 ∀t1 示初生纤维素壁 !质体 !高尔基体 !线粒体 ∀ ≅ vxsss u1 示初生纤维素壁 !质体 !线粒体 !
多膜体 ∀ ≅ vssss v1 示细胞核 !初生纤维素壁 !质体 !液泡和质体内的黑色嗜锇滴 ∀ ≅ tzsss w ∗ y1 油细胞液泡化时期 ∀w1 示液泡的融
合以及黑色嗜锇滴与液泡的融合 ∀ ≅ xsss x1 示初生纤维素壁 !质体 !内质网 !液泡 ∀ ≅ ussss y1 示细胞核 !初生纤维素壁 !质体 !淀粉
粒和质体内的黑色嗜锇滴 ∀ ≅ txsss
图版 µ t ou1油细胞液泡化时期 ∀t1 示细胞核 !初生纤维素壁 !质体 !液泡中的色嗜锇物质 ∀ ≅ ussss u1 示初生纤维素壁 !质体 !
黑色嗜锇滴与液泡的融合 ∀ ≅ tusss v ∗ x1 油细胞栓质化壁层形成阶段 ∀v1 示初生纤维素壁 !栓质化壁层 !质体 !灰色嗜锇物质和液
泡 ∀ ≅ txsss w1 示初生纤维素壁 !栓质化壁层 !质体和液泡 ∀ ≅ txsss x1 示质体 !灰色嗜锇滴和液泡 ∀ ≅ txsss y1 油细胞内纤维素壁
层形成阶段 o示初生纤维素壁 !栓质化壁层 !内纤维素壁层和液泡 ∀ ≅ uxsss
图版 ¶ t1 油细胞内纤维素壁层形成阶段 o示质体 !淀粉粒 !内质网和灰色嗜锇物质 ∀ ≅ ussss u ∗ w1 油细胞成熟及细胞质解体 ∀
u1 示三层细胞壁 !细胞质解体 !灰色嗜锇物质 !油囊 ∀ ≅ ussss v1 示三层细胞壁 !细胞质解体融入油囊 ∀ ≅ txsss w1示杯形构造 !油囊 ∀
≅ ussss x1 示三层细胞壁 o靠近油囊的细胞质中产生的多膜结构 ∀ ≅ tzsss y1示细胞质中的多膜结构和油囊的油中形成的解体部位 ∀
≅ vsss
图版 · t1 示细胞质中形成的多膜结构 ∀ ≅ tzsss u1 示靠近三层细胞壁的细胞质中形成的多膜结构 ∀ ≅ tzsss v1 示细胞中多膜
结构分布情况 ∀ ≅ vxss w1 示油囊中形成的多膜结构 ∀ ≅ tzsss x1 示丝状粘液 ∀ ≅ uxss y1 示三层细胞壁 !颗粒状粘液 ∀ ≅ vssss z1
示油细胞油囊中油的不均匀状态 ∀ ≅ tssss {1 示不匀质油中产生的降解部位 ∀ ≅ usss |1 示三层细胞壁 !油降解后的颗粒状粘液 ∀ ≅
{sss
wu 林 业 科 学 vz卷
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两家国际著名检索刊物收录5林业科学6
usst年 w月 !z月 o本刊编辑部得到确认通知 o5林业科学6分别被美国5化学文摘6k≤„l !俄罗斯5文
摘杂志6列为来源期刊 ∀这是编辑部积极努力的结果 o标志着本刊进一步得到国际学术界的认可 o也必
将有助于推动我国林业科技成果走向世界 ∀
xu 第 w期 初庆刚等 }油樟油细胞和粘液细胞发育的超微结构
初庆刚等 }油樟油细胞和粘液细胞发育的超微结构研究 图版 ´
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初庆刚等 }油樟油细胞和粘液细胞发育的超微结构研究 图版 µ
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初庆刚等 }油樟油细胞和粘液细胞发育的超微结构研究 图版 ¶
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