全 文 ：第 ! 卷第 # 期
$%&% 年 && 月
生"物"加"工"过"程
*cF/3! 8F3#
8FM3$%&%
DFC"&%37#7 ,^3C11L3$ ?#6!3$%&%3%#3%&&
收稿日期"$%&% ?%# ?%
基金项目"国家重点基础研究发展计划$76 计划%资助项目$$%%6*` 6%6!%&%&国家高技术研究发展计划$!# 计划%资助项目$$%%#..%$%$%0%
作者简介"连之娜$&7!$%#女#山东威海人#硕士#实验员#研究方向"生物质资源的生物转化与利用#Z-J@C/"/C@L;B 种纤维素酶水解效果比较及酶蛋白组分分析
连之娜#李"鑫#欧阳嘉#陈"牧#勇"强#余世袁
$南京林业大学 林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室#南京 $&%%6%
摘"要"比较了自产纤维素酶和商品纤维素酶的水解效果#并采用超滤)层析)]\]-=.VZ相结合的方法分析 $ 种纤
维素酶蛋白组分的差异( 里氏木霉以纸浆为*源合成的自产纤维素酶的水解得率高于商品纤维素酶#自产纤维素
酶水解 0! <的得率为 ##g$0f#商品纤维素酶的得率为 ($g&7f( 自产纤维素酶中存在着*H/#.酶组分和PU8
$
酶组分#而商品纤维素酶中没有检测到这 $ 种酶组分( 自产纤维素酶和商品纤维素酶的 *H/&.酶组分和 *H/6.
酶组分间存在着分布和含量上的差异( 自产纤维素酶在相对分子质量$$g( ig(% p&%0范围内存在着几条蛋白条
带#而商品纤维素酶则是在相对分子质量 g( p&%0附近存在着几条蛋白条带(
关键词"纤维素酶&里氏木霉&纤维素水解
中图分类号"59(&""""文献标志码".""""文章编号"$ ?#6!$$%&%%%# ?%%(6 ?%#
,2I954.12/J0FN00/FN2 .`/G127:06365101./0/LKI5F.:-KG426K1.1
5/GF-0.410:40F0G942F0./15/56K1.1
NO.8R$)HKN@:FE@BFEKFIYFEH1BVHLHBCA1h C`FBHA*J1F45:F"52EFDGAHD CL BB_FAH/G/@1H1_HEHCLMH1BCX@BHD :KBKCH/D _@1##g$0f IEFJD:&,,-,AH/G/@1H#@LD ($g&7f IEFJAFJJHEAC@/AH/G/@1HIFE0! <3*H/#.@LD
PU8
$
AFG/D :HIFGLD CL D:&,,-,AH/G/@1H:GB@:1HLBCL AFJJHEAC@/AH/G/@1H3*H/&.@LD *H/6._HEH
DCIHEHLBCL :FB< CL DC1BEC:GBCFL @LD BHE@/2EFBHCL :@LD1_HEHDHBHABHD CL B0
FID:&,,-,AH/G/@1H_:@LD1_HEHDC12/@KHD CL B0
CL AFJJHEAC@/AH/G/@1H3
M0K N24G1"AH/G/@1H&D&+4(%,&)# &,,-,&HL;KJ@BCA""木质纤维原料是地球上最丰富的可再生资源#
每年生成量可高达 & p&%&# B*&+ ( 如果将所有的木质
纤维原料转化为燃料乙醇#每年将产生 0g0$ p&%&&
N的燃料乙醇#这将是世界现有乙醇产量的 &#
倍*$ ?+ ( 纤维原料制备乙醇过程中酶解效率不高和
纤维素酶成本较高是限制乙醇生产的主要因素之
一( 纤维素酶是一组起协同作用降解纤维素生成
葡萄糖的多组分复杂酶系#由 $ 种外切葡聚糖酶
$*H/6.和*H/#.#Z*g$g&g7&%#( 种内切葡聚糖
酶$*H/6 #`*H/(.#*H/&$.#*H/#& 和 *H/0(.#Z*
g$g&g0%及 $ 种
%
葡萄糖苷酶$*H/.和 *H/&.#
Z*g$g&g$&%组成(
里氏木霉$D&+4(%,&)# &,,-,%具有纤维素酶产
量高)酶组分全)纤维素降解效率高等优点#被认为
是生产纤维素酶的优良菌株( 本文对里氏木霉自
制的纤维素酶与商品纤维素酶对纤维原料的水解
效果进行比较#并采用超滤)层析)]\]-=.VZ分析
相结合的方法将多酶组分的这 $ 种纤维素酶进行细
分#进而研究 $ 种纤维素酶之间蛋白组分的分布及
存在的差异#从而为提高纤维素酶酶活#改善纤维
素酶的酶系结构提供依据(
D?材料与方法
D=D?实验材料
纤维素酶"一种由南京林业大学生物化工研究
所提供的里氏木霉$D:&,,-,%4GB*%#以纸浆为 *
源经发酵而得的自产纤维素酶&一种经基因工程菌
里氏木霉发酵而得的商品纤维素酶#购于]CXJ@公
司( 玉米秸秆"采集于内蒙古#粉碎至 %g$% i
%g$! JJ#用质量分数 %g6(f的稀 S
$
]+
0
于 &(% j
油浴中处理$( JCL#用蒸馏水洗去半纤维素降解产
物后用于酶水解(
D=B?纤维素水解
称取相当于$ X绝干的稀酸预处理玉米秸秆于
(% JN三角瓶中#加入& JF/,N的 2S为 0g( 的柠檬酸
缓冲液& JN#使得最终水解反应体系的 2S为 0g!#按
每克纤维素加入 $% T的纤维素酶$滤纸酶活%#用蒸
馏水定容至$% JN#使固形物的质量浓度为&%% X,N#
于 (% j下水解( 水解结束后于 %%% E,JCL下离心
&% JCL#取清液稀释后用高效液相色谱$S=N*%分析
水解液中的糖组分( 纤维素酶水解得率$L%计算公
式为
""Ln*$
"
p%g%$ p%g7%,$) p;%+ p&%%f
$&%
式中"L为纤维素酶水解得率&
"
为水解液中纤维
二糖和葡萄糖质量浓度#X,N&%g%$ 为水解液体积#
N&%g7 为纤维素和葡萄糖)纤维二糖之间的转换系
数&)为原料质量#X&;为原料中纤维素质量
分数#f(
D=O?分析方法
滤纸酶Y=@1H活力和羧甲基纤维素$*Q*%酶活
采用国际理论和应用化学协会推荐的标准方法测
定*0+ #
%
葡萄糖苷酶活力测定采用 28=V法测定#
蛋白浓度采用 E`@DIFED方法测定( 原料中纤维素含
量的测定采用84ZN法*(+ ( 水解液中纤维二糖和葡
萄糖含量采用高效液相色谱法测定( 色谱条件"
.XC/HLB&&%% 色谱仪#色谱柱为 C`F-4@D .JCLHb
S=P !6S $ 6g! JJ p%% JJ%# 流 动 相 为
%g%%( JF/,NS
$
]+
0
#流速%g# JN,JCL#柱温(( j#
采用示差折光检测器检测#外标法测定(
D=P?纤维素酶酶组分的分离
&303&"粗酶液的超滤分级
用 2S 0g! 的柠檬酸缓冲液稀释粗酶液至
%% JN#按切割相对分子质量为 & p&%()( p&%0)
p&%
0和 & p&%0的超滤膜依次超滤自产纤维素酶和
商品纤维素酶#将经切割相对分子质量为 & p&%()
( p&%
0
) p&%
0和 & p&%0的超滤膜所得的截留液和
& p&%
0超滤膜所得的透过液分别记为截 &)截 $)
截 )截 0 和透 0(
&303$"层析分离
将自产纤维素酶和商品纤维素酶超滤分级后所
得的截 &)截 $)截 )截 0 和透 0 酶液分别用
]FGEAH&(9阴 离 子 凝 胶 填 料 进 行 分 离#先 用
%g%$ JF/,N)2S6g% 的 5Z.-S*/初始缓冲液洗脱未
吸附组分#再用含有%g( JF/,N8@*/的上述缓冲液进
行阶段梯度洗脱#流速为0 JN,JCL#收集每管& JN(
&303"]\]-=.VZ电泳
采用质量分数 &$f的分离胶和 (f的浓缩胶#
考马斯亮蓝 4 $(% 染色#相对分子质量的测定参
照N@HJJ/C*#+测定方法(
B?结果与讨论
B=D?纤维素酶水解效果的比较
""里氏木霉以纸浆为 *源所得的自产纤维素酶
和商品纤维素酶的各种酶比活力列于表 &(
表 D?不同来源纤维素酶的比酶活
E5J60D?#/LKI5F.:5:F.A.F.01./<4*--)-$:06365105/G
:2II04:.56:0636510 "I;
UD
酶来源 滤纸酶比酶活
%
葡萄糖
苷酶比酶活
*Q*酶
比酶活
自产纤维素酶
$Z&%
$g(! %g#! &g60
商品纤维素酶
$Z$%
&g(7 %g(0 %g66
!( 生"物"加"工"过"程"" 第 ! 卷"
""从表 & 可以看出"自产纤维素酶的滤纸酶比酶
活)
%
葡萄糖苷酶比酶活和 *Q*酶比酶活均高于
商品纤维素酶#这表明相同蛋白含量的自产纤维素
酶的总体酶活力)纤维二糖水解酶活力及内切酶活
力均高于商品纤维素酶( 为了比较这 $ 种纤维素酶
对纤维原料的降解效果#以稀酸预处理玉米秸秆为
底物#在底物质量分数 (f)酶用量$% T,X$以纤维
素计#滤纸酶活%)2S0g! 和(% j条件下水解#纤维
素水解得率)水解液中葡萄糖和纤维二糖随时间的
变化如图 & 所示(
图 D?自产纤维素酶$#D%和商品纤维素酶$#B%
的水解历程
Q.;=D?#/LKI5F.:-KG426K1.127<4*--)-$:0636510$#D%
5/G:2II04:.56:0636510$#B%
""从图 & 可以看出"自产纤维素酶的水解得率高
于商品纤维素酶( 水解0! <#自产纤维素酶的水解
得率为 ##g$0f#而商品纤维素酶的水解得率仅为
($g&7f( 从水解过程来看#自产纤维素酶在水解
$0 <的水解得率为 (6g(%f#超过商品纤维素酶在
0! <的水解得率 ($g&7f#可见#同时作用于纤维
原料#自产纤维素酶能够大大缩短水解时间#提高
纤维素的降解效率( 从图 & 中葡萄糖和纤维二糖
质量浓度的变化可以看出"水解0! <#商品纤维素
酶的水解液中葡萄糖质量浓度为&0g70 X,N#高于
水解液中葡萄糖质量浓度为!g(( X,N的自产纤维
素酶&商品纤维素酶的水解液中纤维二糖质量浓
度为g(0 X,N#远远低于水解液中纤维二糖质量浓
度为&0g7% X,N的自产纤维素酶( 现今普遍认为纤
维素酶中的内切葡聚糖酶可随机降解纤维素的
%
� 糖苷键生成短链葡聚糖#外切葡聚糖酶降
解
%
� 糖苷键生成纤维二糖#
%
葡萄糖苷酶
将纤维二糖降解为葡萄糖( 在相同酶用量的条件
下#由于自产纤维素酶中的
%
葡萄糖苷酶含量相
对较低#
%
葡萄糖苷酶不能及时地将纤维二糖降
解#造成了纤维二糖的大量积累#同时纤维二糖对
内切葡聚糖酶和外切葡聚糖酶造成了反馈抑制作
用#降低了纤维素酶系中 种酶组分的协同作用#
因此生成的葡萄糖量较少&另一方面#可能由于自
产纤维素酶系结构中内切葡聚糖酶和外切葡聚糖
酶含量比商品纤维素酶的高#因此在 $ 种酶的作
用下将长链的纤维素降解而生成大量的纤维
二糖(
B=B?纤维素酶的![!HS*%#差异比较
将相同蛋白含量的里氏木霉所制备的自产
纤维素酶和商品纤维素酶进行 ]\]-=.VZ凝胶
电泳#结果如图 $ 所示( 从图 $ 可以看出"自产
纤维素酶和商品纤维素酶的蛋白组分在相对分
子质量的分布上存在着相似处和不同点( $ 种纤
维素酶的绝大部分蛋白组分富集在相对分子质
量$0g( i#g#$% p&%0范围内#其中在相对分子质量
#g#$ p&%
0附近的一条蛋白条带颜色很深#表明 $ 种
纤维素酶中相对分子质量为 #g#$ p&%0左右的酶蛋
白组分含量很高( 从图 $ 还可以清晰地看到#在相
对分子质量 &g&# p&%(附近自产纤维素酶和商品纤
维素酶均呈现出一条蛋白条带#但自产纤维素酶的
这条蛋白条带颜色较商品纤维素酶的颜色深#由此
可推断自产纤维素酶中相对分子质量为 &g&# p&%(
@自产纤维素酶& Q标准品&:商品纤维素酶
图 B?纤维素酶的![!HS*%#电泳图
Q.;=B?![!HS*%#5/56K1.127<4*--)-$:06365105/G
:2II04:.56:0636510
左右的这种酶蛋白组分比商品纤维素酶中的含量
高( 除此之外#自产纤维素酶在 $ p&%0附近有一条
颜色很深的蛋白条带#而商品纤维素酶在这一相对
分子质量附近没有任何的蛋白条带存在( 里氏木
7("第 # 期 连之娜等"$ 种纤维素酶水解效果比较及酶蛋白组分分析
霉经诱导所分泌的纤维素酶中还含有木聚糖酶#木
聚糖酶中的 $ 种内切木聚糖酶相对分子质量都在
$g% p&%
0附近*6 ?!+ #图 $ 中出现在相对分子质量
$g% p&%
0附近的电泳谱带#很有可能就是内切木聚
糖酶PU8
$
的电泳谱带( 由此说明#自产纤维素酶
中可能存在着一定量的内切木聚糖酶#而商品纤维
素酶中不存在内切木聚糖酶( 另外#自产纤维素酶
在相对分子质量$$g( ig(% p&%0范围内存在着几
条蛋白条带#而商品纤维素酶则是在相对分子质量
g( p&%
0附近存在着几条蛋白条带#蛋白条带分布
的相对分子质量范围不同(
B=O?纤维素酶的拆分与蛋白组分差异比对
""自产纤维素酶和商品纤维素酶分别按切割相
对分子质量为 & p&%()( p&%0) p&%0和 & p&%0的超
滤膜进行超滤#并将截 &)截 $)截 )截 0 和
透 0分别采用 ]+T4Z&(9阴离子交换填料进行层
析#使纤维素酶各组分尽可能地互相分开( 其中自
产纤维素酶和商品纤维素酶经过 (g% p&%0超滤膜
所得的截留液$截 $%进行离子交换层析后的分离
图谱如图 所示( 收集层析所得的蛋白吸收峰并对
每一收集管中的收集液进行酶活测定及 ]\]-=.VZ
鉴定#电泳图谱如图 0 所示(
图 O?自产纤维素酶和商品纤维素酶的截 B 酶液层析图谱
Q.;=O?!09545F.2/27c40F0/F5F0HBc724I<4*--)-$:06365105/G:2II04:.56:0636510
注"图中数字编号为图 中层析液收集管标号
图 P?自产纤维素酶和商品纤维素酶的截 B 酶液层析后![!HS*%#电泳图谱
Q.;=P?![!HS*%#9427.60127745:F.2/1742IQ.;340O 27<4*--)-$:06365105/G:2II04:.56:0636510
%# 生"物"加"工"过"程"" 第 ! 卷"
""从图 可以看出"截 $ 酶液经过层析分离后得
到了较多的蛋白吸收峰#各蛋白组分取得了较好的
分离( 经 ]\]-=.VZ鉴定#自产纤维素酶的电泳图
谱中有多条泳道存在着单一的蛋白条带#分别是 峰相对分子质量为 #g& p&%0左右的蛋白条带)Y峰
相对分子质量为 &g& p&%(左右的蛋白条带)V峰和
S峰中相对分子质量都为 #g# p&%0左右的蛋白条
带( 酶活测定显示\峰中存在着*Q*酶活#Y峰中
存在着
%
葡萄糖苷酶活#通过相对分子质量的测定
及层析洗脱的先后顺序#并对比前人的研究结
果*7 ?&$+ #认为自产纤维素酶的 \峰)Y峰分别为内
切酶*H/6`组分和
%
葡萄糖苷酶 *H/&.组分#V
峰和S峰同为外切酶 *H/6.组分( 商品纤维素酶
的每一蛋白吸收峰中都含有多条蛋白条带#测得 `
峰)*峰和\峰中均具有 *Q*酶活#表明商品纤维
素酶的内切酶组分复杂#可能存在着多种形式的内
切酶( 经过酶活测定和电泳鉴定#商品纤维素酶中
也存在含量较少的相对分子质量在 &g& p&%(左右
并具有
%
葡萄糖苷酶活的蛋白条带#但此蛋白条带
存在于紫外吸收值最高的 Z峰中#而自产纤维素酶
中这种
%
葡萄糖苷酶组分存在于第二阶段梯度洗
脱得到的紫外吸收值较低的Y峰中#两者的
%
葡萄
糖苷酶存在的吸收峰位置不同( Z/FG;*&+认为里氏
木霉所产纤维素酶中的
%
葡萄糖苷酶含量很少#有
时只有一种形式的
%
葡萄糖苷酶存在#*H/&.出现
于产酶培养液中是由于菌丝体的裂解形成的#在产
酶初期培养液中没有*H/&.的存在( 酶活测定)电
泳鉴定及层析分析表明"自产纤维素酶和商品纤维
酶都含有另一种
%
葡萄糖苷酶 *H/.组分#存在
于两图的 .峰中#其相对分子质量为 !g% p&%0左
右( *切酶降解纤维素所得到的纤维二糖#*H/&.则还在
半纤维素和木质素的降解中起作用(
""另外#从图 还可以看出"自产纤维素酶和商品
纤维素酶的最高蛋白吸收峰都出现在梯度洗脱的
最后阶段#分别为 S峰和 Z峰#但商品纤维素酶的
Z峰中蛋白条带很多#同自产纤维素酶的 S峰中只
含有单一条带的 *H/6.组分间有着很大差异( 与
YEKa1D@/H等*&0+的研究结果很相似#他们认为多条
*H/6.蛋白条带的出现可能是纤维素酶中的蛋白
水解引起的#也有可能是酸水解的作用出现了缩氨
酸条带( 外切葡聚糖酶存在着 $ 种形式的酶组分#
实验发现"在自产纤维素酶的未吸附峰 `中存在着
相对分子质量为 #g& p&%0左右等电点偏中性的另
一种外切*H/#.组分#而在商品纤维素酶中没有检
测到等电点偏中性的这一酶蛋白组分( *H/6.作
用于纤维素的还原性末端产生纤维二糖#*H/#.则
作用于纤维素的非还原性末端产生纤维二糖*&( ?&#+ (
由于自产纤维素酶中存在这 $ 种类型的外切酶#并
且相对于内切酶和
%
葡萄糖苷酶来说外切酶的比
例过大#因此造成了自产纤维素酶在降解纤维素的
过程出现大量纤维二糖积累的现象(
O?结?论
纤维素的降解需要在内切葡聚糖酶)外切葡聚
糖酶和
%
葡萄糖苷酶的协同作用下完成#任一组分
的缺失或比例失调都将直接影响纤维素的水解得
率( 里氏木霉发酵所得的自产纤维素酶的水解得
率高于商品纤维素酶的水解得率#水解0! <自产纤
维素酶的水解得率为 ##g$0f#商品纤维素酶的水
解得率为 ($g&7f( 采用超滤)层析)]\]-=.VZ相
结合的方法将 $ 种纤维素酶进行细分#分析 $ 种纤
维素酶复杂的蛋白组分之间的差异#结果表明自产
纤维素酶和商品纤维素酶在酶蛋白组分的类型)存
在形式上具有差异性( 超滤)层析)]\]-=.VZ相结
合的分析方法简单快捷#能够分析不同纤维素酶间
的蛋白组分差异#可为寻求提高纤维素酶酶活方
法)改善纤维素酶的酶系结构)提高纤维素的降解
得率提供参考信息(
参考文献"
*&+"]tLAFIIGH/HB<@LF/IEFJDCIHEHLBIHHD1BFAa1*W+3` CFEH1FGEAH5HAFXK#$%%!#77$&%"($6%-($7(3
*$+" F`HB<@LF/IEFJ :CFJ@11IHHD1BFAa1*W+3OLDG1BEC@/ C`FBHA$%%##$$&%"&0-$%3
*+")CJ]#\@/H` Z3V/F:@/2FBHLBC@/:CFHB<@LF/2EFDGABCFL IEFJ_@1-
BHD AEF21@LD AEF2 EH1CDGH1*W+3 C`FJ@11 C`FHLHEXK#$%%0# $#
$0%"#&-6(3
*0+"V**(+"]/GCBHE.#S@JH1` #4GC;4#HB@/3\HBHEJCL@BCFL FI1BEGABGE@/A@E-
:FT]"8@BCFL@/4HLH_@:/HZLHEXKN@:FE@BFEK#$%%#"0-#3
*#+"N@HJJ/CT)3*/H@M@XHFI1BEGABGE@/2EFBHCL1DGECLXBFIB*6+"5HLa@LHL Q#=G/1W#=FGB@LHL )35_FJ@^FEbK/@L@1H1FID&<
+4(%,&)# &,,-,*W+3ZL;KJH@LD QCAEF:C@/5HA&#"第 # 期 连之娜等"$ 种纤维素酶水解效果比较及酶蛋白组分分析
$6%"(##-(603
*!+"5uEuLHL .35A<@E@ABHEC;@BCFL FI:FB< HL;KJH1@LD XHLH1*W+3 C`FBHA5HA*7+"Q@EaFM.c#VG1@aFM.c#)FLDE@BKHM@ZV#HB@/38H_HIHABCMH
JHB2/HbH1IEFJ D&+4(%,&)# &,,-,*W+3 C`FA$%%(#6%$#%"#(6-##3
*&%+ cCL;@LB5 #`.DLHK[ ]#\HAaHE] 4#HB@/3YCLXHE2ECLBCLXD&<
+4(%,&)# &,,-,*W+3.22/CHD C`FA*&&+ *FIB_FHbBE@AH/G/@E
%
-X/GAF1CD@1H1IEFJD&+4(%,&)# &,,-,*W+3` C-
FA*&$+ QHDMHW#NHH\#5^HELH/D Y3OFL-HbA<@LXHAA@BCFL @LD dG@LBCB@BCMH@L@/K1C1FID&+4(%,&)# &,,-,AH/G/@1H1AH/-
/F:CF!
#
$
@LD HLDFX/GA@L@1H
$
:KI@1B2EFBHCL /CdGCD
A$%"&(-&#(3
*&+ Z/FG;]3.L@/KBCA@/1H2@E@BCFL FID&+4(%,&)# &,,-,AH/G/@1H1:K
CFL-HbA<@LXHI@1B2EFBHCL /CdGCD A**&0+ YEKa1D@/H` V#WHDE;H^H_1aC=5#[FLX\N#HB@/3OJ2@ABFIDHX-
/KAF1K/@BCFL JHBBECb@11C1BHD /@1HEDH1FE2BCFL,CFLC;@BCFL-BCJHFII/CXBEFJHBEKIFE2EFBHFJCA@L@/K1C1*W+3Z/HABEF2$&0%"$&!0-$&73
*&(+ \CMLH*#]B@:/:HEXW#4HCLCa@CLHL 5#HB@/35AEK1B@/1BEGABGEHFIB!
IEFJ
D&+4(%,&)# &,,-,*W+3]ACHLAH#&770#$#("($0-($!3
*&#+ 4FGMCLHL W# H`EXIFE15#5HHEC55#HB@/35BGEHFIAH/F:CF$
IEFJD&+4(%,&)# &,,-,*W+3]ACHLAH#
&77%#$07"
##############################################
!%-!#3
国外动态
英国开发出新型生物燃料生产技术
爱丁堡大学生物燃料研究中心的研究人员经过 $ 年的研究#开发出利用麦芽威士忌酿制过程中的主要
副产品酒糟$酿制威士忌过程中铜质蒸馏炉中的残存液体%和糟粕$酿制威士忌后遗留的谷物残渣%生
产生化丁醇的新技术( 生化丁醇的输出功率要比乙醇高出 %f#可以直接代替传统的汽油作为普通汽车的
燃料( 生化丁醇还可以用来生产丙酮等其他绿色生物化学品(
人类有望实现从藻类中大规模提取生物燃料
荷兰瓦格宁根农业大学 $ 名研究人员在,]ACHLAH-杂志上发表论文#表示人类有望在 &% i&( 年内研发
出从藻类中大规模提取生物燃料的技术#届时整个欧洲使用的矿物燃料将有望被这种新能源取代(
目前 &% %%% J$ 土地种植的油菜籽只能提炼出 # %%% N生物燃料#但是同样面积用于培植藻类却能产生
!% %%% N生物燃料( 研究人员也表示#目前从藻类中提取生物燃料的成本还相当高#但如能循环利用废水和
*+
$
#成本将大大降低( 此外#大量培植藻类植物#还可提供大量可用作牲畜饲料的蛋白产品及工业用的+
$
(
$文伟河%
$# 生"物"加"工"过"程"" 第 ! 卷"