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Feeding preference of Gynaephora menyuanensis and its relationships with plant carbon and nitrogen contents in an alpine meadow on the Tibetan plateau

青藏高原高寒草甸门源草原毛虫取食偏好及其与植物C、N含量的关系



全 文 :第 猿远 卷第 愿 期
圆园员远年 源月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
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基金项目院中央高校基本科研业务费专项资金渊栽阅鄄允悦鄄圆园员猿鄄员冤曰 国家自然科学基金面上项目渊猿员圆苑园缘园猿冤
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄园愿曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园愿鄄员愿
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 枣藻蚤澡葬蚤赠怎岳 遭躁枣怎援藻凿怎援糟灶
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青藏高原高寒草甸门源草原毛虫取食偏好及其与植物
悦尧晕含量的关系
郑莉莉员袁 宋明华圆袁 尹谭凤圆袁 于飞海员袁鄢
员 北京林业大学自然保护区学院袁北京摇 员园园园愿猿
圆 中国科学院地理科学与资源研究所生态网络观测与模拟重点实验室袁北京摇 员园园员园员
摘要院草食性昆虫对不同植物物种的取食存在偏好袁这种取食偏好可能受其自身对蛋白质和碳水化合物的需求及二者平衡的调
节遥 以青藏高原高寒矮嵩草草甸 猿员种常见植物及门源草原毛虫为对象袁通过饲喂实验袁研究了草食性昆虫对不同物种和不同
功能群植物的取食偏好袁及其与植物叶片 悦尧晕含量和 悦 颐晕之间的关系遥 在 猿员 种植物中袁门源草原毛虫对 员怨 种植物进行了取
食袁尤其对矮嵩草尧红棕薹草尧藏异燕麦和垂穗披碱草四种植物表现出强烈的取食偏好袁而对另外 员圆 种植物未进行任何取食遥
在物种水平上袁门源草原毛虫取食量与植物叶片 晕含量呈显著负相关袁与叶片 悦 颐晕呈正相关遥 从功能群水平上看袁门源草原毛
虫对莎草类的取食偏好最大袁而对豆科植物取食偏好最低曰相应地袁莎草类植物叶片 晕含量最低尧悦 颐晕最高袁而豆科植物叶片 晕
含量最高尧悦 颐晕最低遥 因此袁即使在土壤有效氮匮乏尧植物生长受氮素限制的高寒草甸生态系统袁植物体内 晕 含量的增加也可
能不利于草食性昆虫的取食遥 门源草原毛虫对优势植物矮嵩草和垂穗披碱草的取食对高寒矮嵩草草甸物种共存和生物多样性
维持可能具有重要的作用遥
关键词院草食性昆虫曰适口性曰植物功能群曰取食行为曰高山植物曰幼虫
云藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 郧赠灶葬藻责澡燥则葬 皂藻灶赠怎葬灶藻灶泽蚤泽 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 憎蚤贼澡 责造葬灶贼
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韵枣 贼澡藻 猿员 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽袁 员怨 憎藻则藻 糟燥灶泽怎皂藻凿 遭赠 贼澡藻 造葬则增葬藻 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿藻早则藻藻泽袁 遭怎贼 贼澡藻 燥贼澡藻则 员圆 憎藻则藻 灶燥贼援 栽澡藻 造葬则增葬藻 泽澡燥憎藻凿
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造藻葬枣 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶袁 贼澡藻 澡蚤早澡藻泽贼 造藻葬枣 晕袁 葬灶凿 贼澡藻 造燥憎藻泽贼 造藻葬枣 悦 颐晕 则葬贼蚤燥援 宰藻 糟燥灶糟造怎凿藻 贼澡葬贼 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 晕 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 责造葬灶贼泽 皂葬赠
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造蚤皂蚤贼藻凿 凿怎藻 贼燥 贼澡藻 造葬糟噪 燥枣 泽燥蚤造 葬增葬蚤造葬遭造藻 晕援 韵怎则 则藻泽怎造贼泽 葬造泽燥 泽怎早早藻泽贼 贼澡葬贼 贼澡藻 泽贼则燥灶早 枣藻藻凿蚤灶早 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 郧援 皂藻灶赠怎葬灶藻灶泽蚤泽
造葬则增葬藻 枣燥则 贼澡藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 运援 澡怎皂蚤造蚤泽 葬灶凿 耘援 灶怎贼葬灶泽 皂葬赠 澡藻造责 蚤灶 皂葬蚤灶贼葬蚤灶蚤灶早 泽责藻糟蚤藻泽 糟燥藻曾蚤泽贼藻灶糟藻 葬灶凿 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻
葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 凿燥皂蚤灶葬贼藻凿 遭赠 运援 澡怎皂蚤造蚤泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 责澡赠贼燥责澡葬早燥怎泽 蚤灶泽藻糟贼泽曰 责葬造葬贼葬遭蚤造蚤贼赠曰 责造葬灶贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责曰 枣藻藻凿蚤灶早 遭藻澡葬增蚤燥则曰 葬造责蚤灶藻 责造葬灶贼泽曰 造葬则增葬藻
植物体内养分元素含量袁尤其是碳渊悦冤和氮渊晕冤元素含量袁是影响其适口性以及草食动物取食偏好的重
要生物因素咱员鄄员园暂 遥 其部分原因在于袁植物体内富含 晕 的蛋白质和富含 悦 的糖类是草食动物所需的两类基本
物质袁是其活动的能量来源袁并影响其生长尧发育和生殖咱员员暂 遥 很多研究表明袁植物体内 晕 含量增加或 悦 颐晕 降
低会提高草食动物对植物的取食偏好咱员园鄄员源暂 遥 然而袁高的 晕 含量并不是必然对应着高的草食动物取食偏
好咱怨袁 员缘鄄员苑暂 遥 例如袁研究表明袁食物中过高的植物 晕 含量可导致亚洲草原一种蝗虫渊韵藻凿葬造藻怎泽 葬泽蚤葬贼蚤糟怎泽冤生长的
减缓咱怨暂 遥
对大多数草食性动物袁尤其是草食昆虫袁其食物都存在一个最佳 晕 含量袁当食物 晕 含量大于或小于此最
佳含量时均不利于其生长或发育咱员远袁 员愿鄄圆员暂 遥 因此袁觅食那些蛋白质和碳水化合物含量或比例适合的食物是草
食性动物所面临的主要挑战咱圆员鄄圆源暂 遥 对单食性和寡食性昆虫而言袁其取食植物的种类有限袁因而植物体蛋白质
和碳水化物含量的较大变化会对草食性昆虫蛋白质 辕碳水化合物平衡造成显著影响咱圆缘暂 遥 而对于多食性昆虫
来说袁由于其取食的植物种类较多袁而不同植物种类 悦尧晕 含量存在很大的差异袁因此昆虫对不同植物种的偏
好对维持其自身蛋白质 辕碳水化合物的平衡具有重要意义遥 目前很多室内喂食实验主要围绕着草食昆虫对单
个或少数几个植物物种的取食偏好展开的咱员怨鄄圆员暂 袁而一些野外喂食实验虽包含多种植物袁但多数仅就取食偏好
进行了观测袁没有把取食偏好与叶片养分元素含量进行关联咱圆远鄄圆苑暂 遥 此外袁草食昆虫是否对不同功能群植物存
在取食偏好目前也并不清楚遥
门源草原毛虫渊郧援 皂藻灶赠怎葬灶藻灶泽蚤泽 再葬灶 藻贼 在澡燥怎冤隶属鳞翅目渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬冤毒蛾科渊蕴赠皂葬灶贼则蚤蚤凿葬藻冤袁是高寒草甸
生态系统中常见的草食性昆虫咱圆远鄄圆愿暂 袁对牧草生长和群落初级生产力有十分显著的影响咱圆远鄄圆苑暂 遥 青藏高原高寒
草甸生态系统由于海拔高袁年均温低袁有机质分解慢袁土壤缺乏速效 晕咱圆怨暂 遥 植物生长袁尤其在春季受到低土壤
有效 晕的限制咱圆怨暂 袁故植物体 晕含量相对较低遥 因此袁青藏高原高寒草甸植物体内 晕 含量很可能不足以超过
门源草原毛虫的食物最佳 晕含量咱员远袁 员愿鄄圆员暂 遥 基于以上分析袁提出如下假设院门源草原毛虫可能对高叶片 晕含量
的植物物种和功能群有更高的取食偏好遥
为验证这些假说袁在青藏高原矮嵩草草甸选取了 猿员种常见植物袁在野外开展了门源草原毛虫饲喂实验袁
园圆猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
并对这 猿员种植物的叶片 悦尧晕含量进行了测定遥 本文拟回答以下科学问题院渊员冤门源草原毛虫对矮嵩草草甸
不同物种是否存在取食偏好钥 渊圆冤如果存在袁其取食偏好与植物叶片 悦含量尧晕含量和 悦 颐晕是否存在相关性钥
渊猿冤门源草原毛虫是否存在植物功能群水平上的取食偏好钥 渊源冤如果存在袁植物功能群水平上的取食偏好是
否与功能群水平的叶片 悦含量尧晕含量及 悦 颐晕相关钥
员摇 材料与方法
员援员摇 研究地概况
研究地位于海北高寒草甸生态系统定位研究站渊简称野海北站冶曰 猿苑毅猿苑忆 晕袁员园员毅员怨忆 耘冤遥 该站位于青藏高
原东北隅的祁连山南坡谷地袁海拔 猿圆园园 皂袁属于典型高原大陆性气候袁暖季短暂而凉爽袁冷季寒冷而漫长遥 年
平均气温原员援苑 益袁年极端最高气温 圆苑援远 益袁极端最低气温原猿苑援员 益遥 年降水量 源圆远要愿远园 皂皂袁愿园豫集中于植物
生长季的 缘要怨月袁蒸发量 员员远园援猿 皂皂遥 无绝对无霜期袁年平均日照 圆源远圆援苑 澡遥 由于其特殊的自然环境袁多年生
草本植物适应寒冷严酷的生境袁形成了以矮嵩草渊运援 澡怎皂蚤造蚤泽冤尧金露梅渊孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 枣则怎贼蚤糟燥泽葬冤及藏嵩草 渊运援
贼蚤遭藻贼蚤糟葬冤为主要建群种的植物群落类型遥 土壤是草毡寒冻雏形土袁土壤发育年青尧土层薄尧有机质含量高遥 牧
草生长低矮袁群落结构简单袁初级生产力低咱猿园暂 遥
员援圆摇 饲喂实验
圆园员猿年 远月底袁选取海北站附近矮嵩草草甸 猿员 种常见植物进行饲喂实验袁所选植物种类及其功能群类
型详见表 员遥 远月 猿园日要苑月 缘日袁每天在植被均匀一致的草地上剪取上述 猿员 种植物的叶片袁立即用自封袋
装起来袁带回室内用 源 益的冰箱储存遥 对于每个植物种袁从每天所取叶片样品中随机选取一部分用于 悦 含
量尧晕含量和比叶面积的测量袁共计 远个重复遥
饲喂实验在六个透明有机玻璃盒里开展遥 每个盒子为长 员园园 糟皂尧宽 员园园 糟皂尧高 圆缘 糟皂 的无盖长方体袁其
底面铺有泡沫板和滤纸袁用于固定植物叶片片段和保持叶片片段的新鲜遥 为方便操作袁在滤纸上用铅笔划出
缘 糟皂 伊 缘 糟皂 的方格袁每个植物片段固定在方格的一个角上遥 在每个盒子内袁每种植物放置 员园个叶片片段袁猿员
种植物的 猿员园个叶片片段完全随机摆放遥 植物叶片片段用大头针固定袁使其紧贴滤纸袁滤纸定期喷水雾以保
持湿润遥 每个叶片片段总面积大致相同袁约 园援缘 糟皂圆遥 宽叶植物剪成 员 糟皂 伊 园援缘 糟皂 的长方形袁用大头针扎在
其中心固定遥 对于禾本科等狭窄叶片袁由于其宽度往往小于 园援缘 糟皂袁按照其宽度剪成合适长度袁最终保证总叶
面积为 园援缘 糟皂圆遥 例如袁早熟禾叶片平均宽度为 园援圆 糟皂袁将其叶片剪成 圆援缘 糟皂 长的片段固定袁而针茅叶片平均
宽度仅为 园援园缘 糟皂袁则将叶片剪成长度为 缘 糟皂的两段袁将这两段叶片用大头针扎成十字形固定咱猿员鄄猿圆暂 遥
由于剪取叶片片段和固定叶片片段的工作量很大袁以及为了尽可能保证植物叶片的新鲜袁在晚上将当天
选取的植物叶片进行分段和固定袁并保持滤纸湿润遥 在第 圆 天 怨院园园袁即毛虫取食高峰到来之前袁将取自野外
样地并已饥饿 圆源澡的 圆园只门源草原毛虫幼虫放入盒子的中央袁开始实验遥 一天布置 员个盒子袁共计 远个重复
渊盒子冤袁每个盒子持续饲喂 苑圆澡遥 实验结束后袁估算每个叶片片段的被取食面积百分比遥 为了减小误差袁所有
估算均由同一个人完成遥
员援猿摇 植物性状测定
将采集的每种植物的若干新鲜叶片用扫描仪扫描后计算总叶面积袁随后将这些叶片烘干称重袁计算比叶
面积渊杂责藻糟蚤枣蚤糟 造藻葬枣 葬则藻葬袁即单位重量叶面积冤遥 植物叶片烘干后用球磨仪粉碎袁然后采用元素分析仪测定每种
植物每个样品中的 悦尧晕含量袁每种植物测量 远个样品遥
员援源摇 数据分析
每个物种每个重复渊盒子冤中 员园个植物片段累计取食量渊面积百分比冤的平均值除以每个物种的平均比
叶面积袁得到每种植物每个重复的叶片取食量渊造藻葬枣 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶袁渊早冤冤遥 同时袁将 猿员种植物分为莎草尧禾草尧豆
科植物和杂类草 源个常用的功能类群咱猿猿鄄猿源暂 遥
采用单因素方差分析渊燥灶藻鄄憎葬赠 粤晕韵灾粤冤检验门源草原毛虫叶片取食量尧植物叶片 悦 含量尧晕含量和 悦 颐晕
员圆猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 郑莉莉摇 等院青藏高原高寒草甸门源草原毛虫取食偏好及其与植物 悦尧晕含量的关系 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
在物种之间和功能群之间的差异曰多重比较采用 栽怎噪藻赠法遥 通过回归分析袁研究叶片取食量与叶片 悦 含量尧晕
含量及 悦 颐晕之间的关系遥 所有分析采用 杂孕杂杂 增藻则泽蚤燥灶 员苑援园进行遥
圆摇 结果
圆援员摇 门源草原毛虫对不同物种的取食偏好
门源草原毛虫对 猿员种高寒草甸植物的取食偏好存在显著差异渊云猿园袁员缘缘 越 圆圆援远袁 孕约园援园园员曰表 员冤遥 矮嵩草的
叶片取食量最高袁显著高于藏异燕麦和红棕薹草曰而藏异燕麦和红棕薹草与垂穗披碱草无显著差异袁但显著高
于珠芽蓼和早熟禾渊表 员冤遥 珠芽蓼和早熟禾与二裂委陵菜和异针茅无显著差异袁但显著高于甘肃棘豆和微孔
草渊表 员冤遥 二裂委陵菜和异针茅与甘肃棘豆和微孔草无显著差异袁但显著高于其余的 圆员种植物曰甘肃棘豆和
微孔草与其余的 圆员种植物无显著差异渊表 员冤遥
圆援圆摇 不同植物叶片 晕含量尧悦含量和 悦 颐晕的差异
高寒草甸植物叶片中 晕含量尧悦含量及 悦 颐晕均存在显著的种间差异渊晕含量院 云猿员袁员远园 越 愿苑愿援苑袁 孕约园援园园员曰悦
含量院 云猿员袁员远园 越 员愿园援 园袁 孕 约 园援 园园员曰悦院 晕 颐 云猿员袁员远园 越 苑园猿援 缘袁 孕 约 园援 园园员曰表 员冤遥 披针叶黄华的叶片 晕 含量最高
渊源援员愿豫冤袁显著高于花苜蓿渊猿援怨员豫冤和微孔草渊猿援愿员豫冤袁以上 猿个物种叶片 晕含量显著高于高山豆渊猿援远怨豫冤和
甘肃棘豆渊猿援远猿豫袁表 员冤袁而藏异燕麦和矮嵩草的 晕含量最低袁均为 员援愿豫渊表 员冤遥 线叶龙胆叶片 悦 含量最高袁
达 源怨援圆豫袁平车前最低袁为 源园援苑豫渊表 员冤遥 矮嵩草叶片 悦 颐晕最高渊圆缘援怨冤袁而微孔草的最低渊员园援怨袁表 员冤遥
表 员摇 用于饲喂实验的 猿员种植物种名尧科名尧功能群类型尧门源草原毛虫取食量尧叶片碳渊悦冤含量尧氮渊晕冤含量和 悦 颐晕
栽葬遭造藻 员摇 杂责藻糟蚤藻泽 灶葬皂藻袁 枣葬皂蚤造赠 灶葬皂藻袁 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 贼赠责藻袁 造藻葬枣 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 遭赠 郧援 皂藻灶赠怎葬灶藻灶泽蚤泽袁 造藻葬枣 糟葬则遭燥灶 渊悦冤 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 渊晕冤 糟燥灶贼藻灶贼泽 葬灶凿 悦
颐晕 燥枣 贼澡藻 猿员 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 怎泽藻凿 枣燥则 贼澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼
种名
杂责藻糟蚤藻泽
科名
云葬皂蚤造赠
功能群
云怎灶糟援早则燥怎责
取食量 辕 早
悦燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶
叶片碳渊悦冤
含量 辕 豫
蕴藻葬枣 糟葬则遭燥灶
渊悦冤 糟燥灶贼藻灶贼
叶片氮渊晕冤
含量 辕 豫
蕴藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶
渊晕冤 糟燥灶贼藻灶贼
叶片 悦 颐晕
蕴藻葬枣悦 颐晕
矮嵩草 运燥遭则藻泽蚤葬 澡怎皂蚤造蚤泽 莎草科 悦赠责藻则葬糟藻葬藻 莎草 泽藻凿早藻 园援猿缘依园援园员葬 源缘援愿怨依园援园猿凿 员援苑苑依园援园员燥 圆缘援员怨依园援员缘葬
异针茅 杂贼蚤责葬 葬造蚤藻灶葬 禾本科 郧则葬皂蚤灶藻葬藻 禾草 早则葬泽泽 园援园缘依园援园员凿藻枣 源远援缘远依园援园猿糟 圆援园缘依园援园园灶 圆圆援苑缘依园援园源遭
垂穗披碱草 耘造赠皂怎泽 灶怎贼葬灶泽 禾本科 郧则葬皂蚤灶藻葬藻 禾草 早则葬泽泽 园援员缘依园援园员遭糟 源缘援员愿依园援园圆藻枣 圆援猿远依园援园员噪 员怨援员缘依园援园缘早
早熟禾 孕燥葬 葬灶灶怎葬 禾本科 郧则葬皂蚤灶藻葬藻 禾草 早则葬泽泽 园援园愿依园援园员糟凿藻 源缘援苑源依园援园员凿 圆援员员依园援园员皂灶 圆员援远愿依园援员猿糟凿
藏异燕麦 匀藻造蚤糟贼燥贼则蚤糟澡燥灶 贼蚤遭藻贼蚤糟怎皂 禾本科 郧则葬皂蚤灶藻葬藻 禾草 早则葬泽泽 园援员愿依园援园圆遭 源缘援园猿依园援园源藻枣 员援苑怨依园援园员燥 圆缘援圆员依园援员缘葬
红棕薹草 悦葬则藻曾 责则扎藻憎葬造泽噪蚤蚤 莎草科 悦赠责藻则葬糟藻葬藻 莎草 泽藻凿早藻 园援员怨依园援园员遭 源缘援园苑依园援园源藻枣 圆援员员依园援园员皂灶 圆员援猿缘依园援园愿凿藻
卷鞘鸢尾 陨则蚤泽 责燥贼葬灶蚤灶蚤蚤 鸢尾科 陨则蚤凿葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源缘援愿源依园援园员凿 圆援苑远依园援园员藻 员远援缘怨依园援园源造皂
铃铃香青 粤灶葬责澡葬造蚤泽 澡葬灶糟燥糟噪蚤蚤 菊科 悦燥皂责燥泽蚤贼葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源圆援怨远依园援员源噪 圆援源猿依园援园园躁噪 员苑援远远依园援园源蚤躁噪
披针叶黄华 栽澡藻则皂燥责泽蚤泽 造葬灶糟藻燥造葬贼葬豆科 蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻 豆科植物 造藻早怎皂藻 园依园援园园枣 源远援苑怨依园援园员糟 源援员愿依园援园园葬 员员援圆园依园援园园择则
柔软紫菀 粤泽贼藻则 贼葬贼葬则蚤糟怎泽 菊科 悦燥皂责燥泽蚤贼葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源源援源愿依园援园源早澡蚤 圆援源源依园援园园躁噪 员愿援圆苑依园援园猿澡蚤躁
麻花艽 郧藻灶贼蚤葬灶葬 泽贼则葬皂蚤灶藻葬 龙胆科 郧藻灶贼蚤葬灶葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源苑援缘圆依园援园缘遭 猿援园圆依园援园员凿 员缘援苑圆依园援园圆灶
肉果草 蕴葬灶糟藻葬 贼蚤遭藻贼蚤糟葬 玄参科 杂糟则燥责澡怎造葬则蚤葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源苑援源苑依园援园猿遭 圆援园缘依园援园园灶 圆猿援员圆依园援园猿遭
平车前 孕造葬灶贼葬早燥 凿藻责则藻泽泽葬 车前科 孕造葬灶贼葬早蚤灶葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源园援远愿依园援园员灶 圆援缘愿依园援园园早澡蚤 员缘援苑远依园援园圆皂灶
疏齿银莲花 粤灶藻皂燥灶藻 燥遭贼怎泽蚤造燥遭葬 毛茛科 砸葬灶怎灶糟怎造葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源源援园缘依园援园圆蚤躁 圆援远源依园援园员枣早澡 员远援苑园依园援园猿造
微孔草 酝蚤糟则燥怎造葬 泽蚤噪噪蚤皂藻灶泽蚤泽 紫草科 月燥则葬早蚤灶葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园援园圆依园援园员藻枣 源员援缘苑依园援园猿造 猿援愿员依园援园圆遭 员园援怨圆依园援园缘则
箭叶橐吾 蕴蚤早怎造葬则蚤葬 泽葬早蚤贼贼葬 菊科 悦燥皂责燥泽蚤贼葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源猿援怨苑依园援园员蚤躁 猿援园远依园援园员凿 员源援猿愿依园援园猿燥
瑞苓草 杂葬怎泽泽怎则藻葬 灶蚤早则藻泽糟藻灶泽 菊科 悦燥皂责燥泽蚤贼葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源缘援员源依园援园圆藻枣 圆援苑缘依园援园员藻 员远援源员依园援园猿造皂灶
高山唐松草 栽澡葬造蚤糟贼则怎皂 葬造责蚤灶怎皂 毛茛科 砸葬灶怎灶糟怎造葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源缘援园圆依园援园员藻枣 圆援缘远依园援园员澡蚤 员苑援缘愿依园援园苑躁噪
二裂委陵菜 孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 遭蚤枣怎则糟葬 蔷薇科 砸燥泽葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园援园远依园援园员凿藻枣 源缘援苑怨依园援园圆凿 圆援员园依园援园园皂灶 圆员援愿猿依园援园源糟凿
甘肃棘豆 韵曾赠贼则燥责蚤泽 噪葬灶泽怎藻灶泽蚤泽 豆科 蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻 豆科植物 造藻早怎皂藻 园援园圆依园援园园藻枣 源源援员愿依园援园猿澡蚤躁 猿援远猿依园援园园糟 员圆援员苑依园援园员责
花苜蓿 酝藻凿蚤糟葬早燥 则怎贼澡藻灶蚤糟葬 豆科 蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻 豆科植物 造藻早怎皂藻 园依园援园园枣 源缘援员缘依园援园员藻枣 猿援怨员依园援园园遭 员员援缘远依园援园园责择则
圆圆猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
续表
种名
杂责藻糟蚤藻泽
科名
云葬皂蚤造赠
功能群
云怎灶糟援早则燥怎责
取食量 辕 早
悦燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶
叶片碳渊悦冤
含量 辕 豫
蕴藻葬枣 糟葬则遭燥灶
渊悦冤 糟燥灶贼藻灶贼
叶片氮渊晕冤
含量 辕 豫
蕴藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶
渊晕冤 糟燥灶贼藻灶贼
叶片 悦 颐晕
蕴藻葬枣悦 颐晕
高山豆 栽蚤遭藻贼蚤葬 澡蚤皂葬造葬蚤糟葬 豆科 蕴藻早怎皂蚤灶燥泽葬藻 豆科植物 造藻早怎皂藻 园依园援园园枣 源猿援苑源依园援园员躁 猿援远怨依园援园园糟 员员援愿苑依园援园员责择
美丽风毛菊 杂葬怎泽泽怎则藻葬 责怎造糟澡则葬 菊科 悦燥皂责燥泽蚤贼葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源缘援园园依园援园圆藻枣早 圆援圆圆依园援园园造 圆园援圆苑依园援园猿枣
矮火绒草 蕴藻燥灶贼燥责燥凿蚤怎皂 灶葬灶怎皂 菊科 悦燥皂责燥泽蚤贼葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源圆援愿远依园援员园噪 圆援圆源依园援园园造 员怨援员苑依园援园远早
蒲公英 栽葬则葬曾葬糟怎皂 皂燥灶早燥造蚤糟怎皂 菊科 悦燥皂责燥泽蚤贼葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源猿援员员依园援园圆噪 圆援缘员依园援园员蚤躁 员苑援员缘依园援园猿噪造
线叶龙胆 郧藻灶贼蚤葬灶葬 枣葬则则藻则蚤 龙胆科 郧藻灶贼蚤葬灶葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源怨援圆圆依园援园源葬 圆援圆园依园援园员造皂 圆圆援猿怨依园援园愿遭糟
圆萼刺参 酝燥则蚤灶葬 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 川续断科 阅蚤责泽葬糟葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源猿援愿园依园援园远躁 圆援猿愿依园援园员噪 员愿援源猿依园援员员早澡蚤
雪白委陵菜 孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 灶蚤增藻葬 蔷薇科 砸燥泽葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源源援猿源依园援园园澡蚤 圆援远愿依园援园园藻枣早 员远援缘源依园援园圆造皂灶
美丽毛茛 砸葬灶怎灶糟怎造怎泽 责怎造糟澡藻造造怎泽 毛茛科 砸葬灶怎灶糟怎造葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园依园援园园枣 源源援圆缘依园援园园澡蚤躁 圆援猿缘依园援园员噪 员愿援愿园依园援园远早澡
鹅绒委陵菜 孕燥贼藻灶贼蚤造造葬 葬灶泽则蚤灶葬 蔷薇科 砸燥泽葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园援园员依园援园园枣 源缘援源园依园援园员凿藻 圆援圆园依园援园员造皂 圆园援远源依园援园源藻枣
珠芽蓼 孕燥造赠早燥灶怎皂 增蚤增蚤责葬则怎皂 蓼科 孕燥造赠早燥灶葬糟藻葬藻 杂类草 枣燥则遭 园援员园依园援园员糟凿 源源援远苑依园援园圆枣早澡 圆援苑圆依园援园员藻枣 员远援源猿依园援园愿造皂灶
摇 摇 所给数值为均值依标准误曰不同字母表示均值存在显著差异
圆援猿摇 门源草原毛虫取食与植物 晕含量尧悦含量及 悦 颐晕的关系
门源草原毛虫叶片取食量与植物叶片 晕含量呈显著负相关关系渊砸圆 越 园援员远袁 孕越 园援园员苑曰图 员冤袁与叶片 悦 颐晕
呈显著正相关关系渊砸圆 越 园援圆远袁 孕越 园援园园员曰图 员冤遥 然而袁门源草原毛虫取食量与植物叶片 悦 含量没有显著的相
关关系渊砸圆 越 园援园圆袁孕越 园援园远曰图 员冤遥
图 员摇 门源草原毛虫对 猿员种植物叶片取食量与其叶片氮渊晕冤含量尧碳渊悦冤含量以及 悦 颐晕之间的相关关系
云蚤早援员摇 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 造藻葬枣 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 遭赠 郧援 皂藻灶赠怎葬灶藻灶泽蚤泽 憎蚤贼澡 造藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶 渊晕冤 糟燥灶贼藻灶贼袁 糟葬则遭燥灶 渊悦冤 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 悦 颐晕 燥枣 贼澡藻 猿员
责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽
圆援源摇 门源草原毛虫对不同功能群植物的取食偏好
门源草原毛虫对高寒草甸植物 源种功能群的取食偏好存在显著差异渊云猿袁员愿缘 越 怨苑援远袁 孕约园援园园员曰图 圆冤遥 对莎
草类的取食量显著高于禾草类渊高 员援猿 倍冤袁对禾草类的取食量显著高于豆科渊高 员远援怨 倍冤和杂类草渊高 员员援愿
倍冤袁而对豆科植物和杂类草的取食量没有显著差异渊图 圆冤遥
圆援缘摇 不同植物功能群叶片 晕含量尧悦含量及 悦 颐晕的差异
高寒草甸植物 源个功能群之间的 晕 含量及 悦 颐 晕 均存在显著差异渊晕 含量院 云猿袁员愿缘 越 员园员援怨袁 孕约园援园园员曰
悦 颐晕院 云猿袁员愿缘 越 愿员援圆愿袁 孕约园援园园员冤遥 豆科植物的叶片 晕含量为 猿援愿缘豫袁显著高于杂类草袁而杂类草显著高于莎草
和禾草袁但禾草和莎草间无显著差异渊图 圆冤遥 莎草和禾草的的 悦 颐晕分别为 圆猿援远和 圆圆援圆袁无显著差异袁但均显
著高于杂类草渊图 圆冤遥 杂类草的 悦 颐 晕 显著高于豆科植物渊图 圆冤遥 源 个功能群的叶片 悦 含量无显著差异
渊图 圆冤遥
猿圆猿圆摇 愿期 摇 摇 摇 郑莉莉摇 等院青藏高原高寒草甸门源草原毛虫取食偏好及其与植物 悦尧晕含量的关系 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 圆摇 门源草原毛虫对高寒草甸莎草尧禾草尧豆科植物和杂类草四类功能群植物的叶片取食量袁以及四类功能群植物叶片 晕含量尧悦含量和
悦 颐晕的均值和标准误
云蚤早援圆摇 蕴藻葬枣 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 枣燥怎则 责造葬灶贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 渊泽藻凿早藻泽袁 早则葬泽泽藻泽袁 造藻早怎皂藻泽 葬灶凿 枣燥则遭泽冤 遭赠 郧援 皂藻灶赠怎葬灶藻灶泽蚤泽袁 葬灶凿 造藻葬枣 晕 葬灶凿 悦
糟燥灶贼藻灶贼泽 葬灶凿 悦 颐晕 燥枣 贼澡藻 枣燥怎则 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽
不同字母表示均值在 孕越 园援园缘水平上渊栽怎噪藻赠 检验冤存在显著差异
猿摇 讨论
门源草原毛虫取食了青藏高原矮嵩草草甸 猿员种常见植物中的 员怨种植物袁表明门源草原毛虫的食性是广
谱性的袁属于多食性昆虫咱圆远鄄圆苑暂 遥 尽管门源草原毛虫表现出多食性袁但其仅对矮嵩草尧红棕薹草尧藏异燕麦和垂
穗披碱草两种功能群的四种莎草或禾草植物种表现出很强的取食偏好渊苑圆 小时内取食量超过 园援员 早冤袁其中对
莎草类植物矮嵩草的取食量最大遥 然而袁门源草原毛虫对豆科植物的取食量很少或基本不取食遥 因此袁在功
能群水平上门源草原毛虫对莎草类的取食偏好最大袁禾草类其次袁而对豆科类植物取食偏好最低遥
一般认为袁如果叶片中以 晕为基础的蛋白质和氨基酸含量低袁那么植物 晕含量能较好地预测草食动物的
取食偏好咱员圆暂 遥 在这种情况下袁植物叶片 晕含量和昆虫的成活率袁生长发育将呈显著正相关关系咱员圆鄄员猿袁 猿缘鄄猿远暂 遥 对
青藏高原高寒草甸袁植物生长受到土壤中低 晕的限制咱猿苑暂 遥 然而袁我们发现袁无论在物种水平还是功能群水平袁
门源草原毛虫取食量与青藏高原高寒草甸植物叶片 晕 含量均呈现负相关关系遥 这些结果否定了我们的假
设袁表明即使在土壤有效氮匮乏尧植物生长受 晕限制的高寒草甸生态系统袁草食性昆虫也可能偏好取食叶片 晕
含量低的植物遥 然而袁要深入理解高寒植物叶片 晕含量与门源草原毛虫取食偏好之间的内在联系袁还需进一
步开展更加深入的生理和生化实验研究遥
昆虫对植物种的不同取食偏好原因比较复杂袁除了植物体内 晕 含量和 悦 颐晕 之外袁很多其他因素也起作
用咱员鄄怨袁 员员袁 猿愿暂 遥 一般而言袁营养物质含量高渊包括蛋白质尧氨基酸尧脂肪酸尧碳水化合物尧总能量尧水尧微量元素和
维生素冤尧无毒尧易被昆虫消化吸收的植物易被昆虫选择取食咱猿怨暂 遥 因此袁一些物种的取食量随着 晕 含量的增
加而增加咱源鄄远暂 遥 然而袁碳水化合物是为草食动物快速提供能量尧维持自身机能的重要物质遥 因此袁草食动物一
般来说都会有一个物种专一性的蛋白质 辕碳水化合物的带谱咱员怨暂 遥 最优化的蛋白质与碳水化合物比例对于草
源圆猿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
食动物正常生长尧发育和繁殖具有重要意义咱员怨暂 遥 例如袁蚂蚁自身喜好高碳水化合物的食物袁但当它们被持续
供应高蛋白质的食物时袁就会遭受高的死亡率咱源园鄄源圆暂 遥 此外袁植物的一些次级代谢产物也会影响草食昆虫的取
食咱源猿暂 遥 例如袁悦组成的次级代谢产物酚类尧单宁等是适口性重要的控制因素咱源暂 袁而单宁不容易消化咱源源鄄源远暂 袁可作
为抵御物质降低适口性咱源苑暂 遥 经过长期的与自然环境和植物的协同进化袁门源草原毛虫对食物的选择已经特
化袁这种特化的利用方式比普食性昆虫的利用效率更高咱圆远袁 源愿暂 遥 也有研究表明门源草原毛虫对其喜食的植物
转化率最高咱圆远暂 遥 另外袁门源草原毛虫由于要抵御高寒草甸寒冷的自然条件袁将较多资源分配给能提供能量的
碳水化合物及非结构性蛋白质遥 究竟是哪种因素对门源草原毛虫食物选择起主导作用袁尚待开展更加深入的
生物化学方面的研究工作遥
门源草原毛虫对不同植物物种取食偏好的差异可以影响高寒草地植物群落的结构和功能袁并进一步影响
整个生态系统的功能的发挥咱圆苑袁 源怨暂 遥 从门源草原毛虫的食物谱和选食特征上看袁其取食量较高的物种是矮嵩
草和垂穗披碱草袁而这些植物种是高寒矮嵩草草甸的优势物种袁也是高寒草甸生态系统中的主要家畜牦牛和
藏系绵羊渊绵羊的藏系品种冤喜食的优良牧草咱圆苑袁 源怨暂 遥 这些草食性消费者对优势物种的大量取食袁会显著地降
低优势物种的优势度和地上生物量袁当高密度草原毛虫发生时会引起矮嵩草草甸的严重退化咱员暂 遥 而从另一
方面看袁毛虫的适当取食也对优势物种的扩张起到了抑制作用袁使得多度较低的物种和稀有物种得以共存袁从
而维持了高寒矮嵩草草甸物种的共存和较高的多样性遥 因此袁门源草原毛虫的取食偏好对青藏高原高寒矮嵩
草草甸植物物种共存和生物多样性的维持可能有重要的意义遥 为此袁需要进一步开展野外观测和实验袁研究
门源草原毛虫取食对高寒草甸群落结构渊如物种组成和均匀度冤和功能渊如生产力冤的影响遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 严林袁 刘长中袁 吴静援 单宁酸对门源草原毛虫生长发育和存活的影响援 西北农业学报袁 圆园园怨袁 员愿渊源冤院 源猿鄄源苑援
咱 圆 暂 摇 郭文卿袁 杨亚军袁 徐红星袁 郑许松袁 吕仲贤援 稻纵卷叶螟幼虫对不同含氮糖人工饲料的取食选择行为援 浙江农业学报袁 圆园员圆袁 圆源渊远冤院
员园远怨鄄员园苑猿援
咱 猿 暂 摇 酝藻赠藻则 郧 粤援 陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽燥蚤造 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 葬灶凿 澡藻则遭蚤增燥则赠 燥灶 月则葬泽泽蚤糟葬 灶蚤早则葬援 韵蚤噪燥泽袁 圆园园园袁 愿愿渊圆冤院 源猿猿鄄源源员援
咱 源 暂 摇 杂糟澡覿凿造藻则 酝袁 允怎灶早 郧袁 粤怎早藻 匀袁 月则葬灶凿造 砸援 孕葬造葬贼葬遭蚤造蚤贼赠袁 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤灶泽藻糟贼 澡藻则遭蚤增燥则赠院 责葬贼贼藻则灶泽 蚤灶 葬 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶葬造 燥造凿鄄枣蚤藻造凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠援
韵蚤噪燥泽袁 圆园园猿袁 员园猿渊员冤院 员圆员鄄员猿圆援
咱 缘 暂 摇 晕燥则藻贼 晕袁 酝藻藻则贼泽 孕袁 栽燥造则伽 砸袁 孕燥泽糟澡藻灶则蚤藻凿藻则 悦袁 月葬则糟藻造佼 允袁 耘泽糟葬则则藻 允援 孕葬造葬贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 栽澡造葬泽责蚤 糟葬藻则怎造藻泽糟藻灶泽 枣燥则 泽灶葬蚤造泽院 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 扎蚤灶糟 葬灶凿
早造怎糟燥泽蚤灶燥造葬贼藻泽援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 圆园园缘袁 员远缘渊猿冤院 苑远猿鄄苑苑员援
咱 远 暂 摇 粤造遭则藻糟贼泽藻灶 月 砸袁 郧怎贼蚤藻则则藻扎 蕴袁 云则蚤贼扎 砸 杂袁 云则蚤贼扎 砸 阅袁 韵则蚤葬灶泽 悦 酝援 阅燥藻泽 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 泽藻藻凿造蚤灶早 皂燥则贼葬造蚤贼赠 糟葬怎泽藻凿 遭赠 泽造怎早泽 葬造贼藻则 贼澡藻 枣燥造蚤葬则 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿
泽怎遭泽藻择怎藻灶贼 泽怎泽糟藻责贼蚤遭蚤造蚤贼赠 燥枣 澡赠遭则蚤凿 憎蚤造造燥憎泽 贼燥 葬 早藻灶藻则葬造蚤泽贼 澡藻则遭蚤增燥则藻钥 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 耘灶贼燥皂燥造燥早赠袁 圆园园苑袁猿圆渊圆冤院 圆员员鄄圆圆园援
咱 苑 暂 摇 悦造蚤泽泽燥造凿 云 允袁 杂葬灶泽燥灶 郧 阅袁 砸藻葬凿 允援 栽澡藻 责葬则葬凿燥曾蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 则葬贼蚤燥泽 葬灶凿 泽怎责责造赠 则葬贼藻泽 燥灶 葬灶 燥怎贼遭则藻葬噪蚤灶早 蚤灶泽藻糟贼 澡藻则遭蚤增燥则藻袁 贼澡藻 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶
责造葬早怎藻 造燥糟怎泽贼援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤灶蚤皂葬造 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园远袁 苑缘渊源冤院 员园园园鄄员园员猿援
咱 愿 暂 摇 李旭林袁 彭逸生袁 万如袁 伍卡兰袁 陈桂珠援 两种相手蟹对不同红树植物叶片取食的偏好性援 生态学报袁 圆园员园袁 猿园渊员源冤院 猿苑缘圆鄄猿苑缘怨援
咱 怨 暂 摇 悦藻葬泽藻 粤 允袁 耘造泽藻则 允 允袁 云燥则凿 悦 云袁 匀葬燥 杂 郧袁 运葬灶早 蕴袁 匀葬则则蚤泽燥灶 允 云援 匀藻葬增赠 造蚤增藻泽贼燥糟噪 早则葬扎蚤灶早 责则燥皂燥贼藻泽 造燥糟怎泽贼 燥怎贼遭则藻葬噪泽 遭赠 造燥憎藻则蚤灶早 责造葬灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶
糟燥灶贼藻灶贼援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员圆袁 猿猿缘渊远园远苑冤院 源远苑鄄源远怨援
咱员园暂 摇 运怎则泽葬则 栽 粤袁 悦燥造藻赠 孕 阅援 晕蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 藻曾责葬灶泽蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 赠燥怎灶早 造藻葬增藻泽 燥枣 则葬蚤灶 枣燥则藻泽贼 泽责藻糟蚤藻泽院 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 澡藻则遭蚤增燥则赠援 月蚤燥贼则燥责蚤糟葬袁 员怨怨员袁 圆猿
渊圆冤院 员源员鄄员缘园援
咱员员暂 摇 娄永根袁 程家安援 植物的诱导抗虫性援 昆虫学报袁 员怨怨苑袁 源园渊猿冤院 猿圆园鄄猿猿员援
咱员圆暂 摇 酝葬贼贼泽燥灶 宰 允 允则援 匀藻则遭蚤增燥则赠 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 责造葬灶贼 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 杂赠泽贼藻皂葬贼蚤糟泽袁 员怨愿园袁 员员院 员员怨鄄员远员援
咱员猿暂 摇 宰澡蚤贼藻 栽 悦 砸援 栽澡藻 陨灶葬凿藻择怎葬贼藻 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼院 晕蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 贼澡藻 粤遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣 粤灶蚤皂葬造泽援 月藻则造蚤灶袁 郧藻则皂葬灶赠院 杂责则蚤灶早藻则鄄灾藻则造葬早袁 员怨怨猿援
咱员源暂 摇 陈珊袁 陈双林袁 郭子武援 林地覆盖经营对雷竹叶片营养质量及食叶害虫适口性的影响援 生态学杂志袁 圆园员源袁 猿猿渊缘冤院 员圆缘猿鄄员圆缘怨援
咱员缘暂 摇 砸葬怎遭藻灶澡藻蚤皂藻则 阅袁 杂蚤皂责泽燥灶 杂 允援 栽澡藻 早藻燥皂藻贼则赠 燥枣 糟燥皂责藻灶泽葬贼燥则赠 枣藻藻凿蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 造燥糟怎泽贼援 粤灶蚤皂葬造 月藻澡葬增蚤燥怎则袁 员怨怨猿袁 源缘渊缘冤院 怨缘猿鄄怨远源援
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