全 文 ：第 35 卷第 9 期
2015年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.9
May,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:北京林业大学青年科技启动基金(blx2011004); 国家"十二五"科技支撑计划(2012BAC01B03)
收稿日期:2013鄄08鄄26; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄08鄄01
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gaolushuang@ bjfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201308262159
张雪, 高露双, 丘阳, 郭静.长白山红松不同树高处径向生长特征及其对气候的响应.生态学报,2015,35(9):2978鄄2984.
Zhang X, Gao L S, Qiu Y, Guo J.Characteristics of Korean pine (Pinus koraiensis) radial growth at different heights and its response to climate change on
Changbai Mountain.Acta Ecologica Sinica,2015,35(9):2978鄄2984.
长白山红松不同树高处径向生长特征及其对气候的
响应
张摇 雪, 高露双*, 丘摇 阳, 郭摇 静
北京林业大学, 森林资源与环境管理国家林业局重点实验室, 北京摇 100083
摘要:利用长白山红松不同树高(0.3、1.3、4、10、15、20、25 m)处的径向生长资料,分析各树高处径向生长特征,建立红松生长与
气候因子的相关关系,以期完善红松种群对气候变化的响应机制。 结果表明:(1)红松不同树高处年径向生长量变化趋势基本
一致,除在 1980年前后,20 m处径向生长量出现异常增加外,其他各高度径向生长均出现下降趋势,红松基部和顶端(0.3、1.3
m和 20 m)处径向生长年际变化更明显。 随着树高增加,各处年径向生长率有所降低,0.3m处生长速率最大,且与 10 m和 15 m
处径向生长差异显著(P<0.05)。 (2)不同树高处径向生长对气候因子的响应存在明显差异,10 m树高是红松径向生长对温度
和降水响应差异的分界线。 10 m以下红松径向生长主要受到生长季温度的负作用,尤其是 4 m处,与当年生长季初期(4月和
5月)温度显著负相关(P<0.05)。 0.3 m和 1.3 m处径向生长分别与上年 9月平均温度显著正相关(P<0.05),当年 6月平均和
最高温度显著负相关(P<0.05)。 随着树高上升,降水对径向生长的促进作用增强,而温度对径向生长的作用也发生改变。 10
m(含)以上则受到温度和降水的共同作用。 10 m处径向生长对气候因子响应最敏感,受到当年生长季高温的抑制作用,还与
上年和当年生长季末(9月)降水显著正相关(P<0.05)。 15 m处径向生长与上年 9月最低温度和降水显著正相关(P<0.05),而
与当年 5月月平均温度显著负相关(P<0.05)。 20 m处径向生长与当年 3月月平均、最低和最高温度,当年 7 月月平均温度以
及当年 5月降水显著正相关(P<0.05),而与当年 1月降水显著负相关(P<0.05)。
关键词:不同树高; 径向生长; 温度; 降水; 红松
Characteristics of Korean pine (Pinus koraiensis) radial growth at different
heights and its response to climate change on Changbai Mountain
ZHANG Xue, GAO Lushuang*, QIU Yang, GUO Jing
Key Lab. for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract: Understanding the relationship between climate and growth at different heights gives insight into the mechanisms
by which trees respond to climate change. In this paper, tree鄄ring data at different heights (0.3, 1.3, 4, 10, 15, 20, and
25 m,) on the north side of Korean pine (Pinus koraiensis) trees on Changbai Mountain were collected from 155 cores,
taken from 25 Korean pine trees. Dendrochronology and a multiple comparison method ( LSD) were used to analyze the
radial growth characteristic and the climate鄄growth relationship. The results show that the trends in annual radial growth of
Korean pine at different heights were essentially identical. Apart from an abnormal increase in the annual radial growth at a
height of 20 m around 1980, the annual radial growths at other heights showed a downward trend. The most obvious
variations were found at the base (0.3 m and 1.3 m) and crown (20 m) of Korean pines. With increasing tree height, the
annual growth rates at different heights were all reduced. The maximum growth rate was observed at a height of 0.3 m, which
http: / / www.ecologica.cn
was significantly different from the annual growth rates at 10 m and 15 m (P < 0郾 05). We identified a differential response
of radial growth to temperature and precipitation at different heights, depending on whether the height was above or below 10
m. Radial growth at heights below 10 m was mainly controlled by temperature, particularly at a height of 4 m. The radial
growth at 0. 3 m and 1. 3 m was significantly positively correlated with monthly mean temperature in September of the
previous growing season ( P < 0. 05 ) and significantly negatively correlated with the monthly mean and maximum
temperatures in June of the current growing season (P < 0.05), respectively. At a height of 4 m, the radial growth was
significantly negatively correlated with the temperature at the beginning of current growing season (May and June) (P <
0.05). The positive influences of precipitation on radial growth became stronger and the impact of temperature on growth
also changed with increasing tree height. Radial growth at heights above 10 m was strongly affected by both temperature and
precipitation. The radial growth of Korean pine at a height of 10 m was much more sensitive to the climate than that at other
heights. Radial growth at a height of 10 m was significantly negatively correlated with the temperature in the current growing
season, and significantly positively correlated with precipitation at end of the previous and current growing seasons
(September) (P < 0.05). The radial growth at a height of 15 m was significantly positively correlated with the monthly
minimum temperature and precipitation in September of the previous season (P < 0.05), but negatively correlated with the
monthly mean temperature in May of the current season (P < 0.05). At a height of 20 m, radial growth was significantly
positively correlated with the monthly mean and maximum and minimum temperatures in March of the current season, and
with the monthly mean temperature in July of the current season (P < 0.05).
Key Words: tree height; radial growth; temperature; precipitation; Korean pine
树木径向生长与气候因子密切相关在高纬度、高海拔地区,上一年夏季高温以及冬季低温都将抑制树木
径向生长[1鄄2],而在干旱、半干旱地区,树木径向生长主要受到降水的影响[3鄄5]。 树木径向生长与气候因子的
关系研究已被广泛应用在气候、环境、考古、地质、生态、水文等方面[6]。 其中,长白山地区围绕建群种红松也
已经分别从不同海拔[7鄄11]、不同林型[12鄄13]、不同年龄[14]以及火干扰[15]等条件下研究了红松径向生长对气候
因子的响应关系。 由于胸高位置(距地面 1.3 m)采样方便且在生理生态方面有一定代表性,以往研究中的树
轮数据多取自胸径处[16]。 然而,树干不同高度处径向生长[17鄄19]和 啄13C[20]均具有一定差异,早晚材平均宽度
比由基部至顶部增大,啄13C的变化则呈现单峰趋势,最大值出现在冠层底部附近[21],胸高处树木径向生长间
相关性较差,快生树种较慢生树种不同高度宽度序列长度差异更显著[22鄄23]。 由于树木生长受自然和环境因
素的共同作用[24],不同的生长趋势可能是不同高度处树木径向生长对外界环境响应差异的反映,有研究指出
4 m处圆盘的径向生长对气候最敏感[25],所以仅考虑树木胸径处径向生长与气候因子的关系,有可能低估某
些气候因子对树木径向生长的作用,或者夸大部分限制因子的有效作用范围,进而降低预测结果的可靠性。
因此,本文以长白山北坡红松为研究对象,通过获取不同树高处径向生长数据,对比分析不同树高处径向生长
特征,建立不同树高处径向生长对气候因子的相关关系,以期完善红松的气候响应机制,对进一步分析和重建
长白山地区气候具有重要意义。
1摇 研究区域
本文选在长白山北坡阔叶红松林顶级群落北京林业大学 3 号固定样地(42毅20.211忆N, 128毅05.705忆E,海
拔 784 m)。 研究区乔木以红松 ( Pinus koraiensis )、 蒙古栎 ( Quercus mongolica )、 水曲柳 ( Fraxinus
mandshurica)、紫椴(Tilia amurensis)、色木槭(Acer mono)、假色槭(Acer pseudo)、春榆(Ulmus propinqua)等树种
为主, 混有臭冷杉(Abies nephrolepis) 、岳桦(Betula ermanii)和白桦(Betula platyphylla)。 灌木及下木主要种类
有花楸( Sorbus pohuashanensis)和紫枝忍冬 ( Lonicera maxmowiczii)等。 草本种类主要有类叶升麻 ( Actaea
asiatica)卵叶风毛菊(Saussurea grandifolia)、粗径鳞毛蕨(Dryopteris crassirhizoma)等。 土壤类型为山地暗棕色
9792摇 9期 摇 摇 摇 张雪摇 等:长白山红松不同树高处径向生长特征及其对气候的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
森林土,土层厚度 20—100 cm,速效氮、磷、钾含量分别为 72.43、1.42、5.20 mg / kg,pH值为 5.2。 受季风影响,
研究区气候属于温带大陆性气候,具有冬季寒冷而漫长,夏季温暖多雨而短暂的特点。 年均气温约 2.8 益,平
均年降水量为 600—900 mm,降水多集中在夏季,6—9 月份降水量占全年降水量的 80%之多,年相对湿度在
70%左右。
2摇 研究方法
2.1摇 样本采集及处理
遵循《测树学》解析木采样原则,结合样地红松基本情况(胸径集中在 24—48 cm,树高在 16—24 m 范围
内)和采样难度,选择的采样高度分别为 0.3 m(接近地表),1.3、5、10、15 m和 20 m,由于前人研究指出 4m处
径向生长对气候的特殊敏感性[25],因此,增加 4 m 处的取样点,取消 5 m 处的取样点,最终采样高度确定为
0郾 3、1.3、4、10、15 m和 20 m。 选择样地内健康红松,分别在每棵样树北向的 6 个取样高度用生长锥钻取样
芯,确保样本过髓心。 树芯取出后装在塑料管内,用标签纸封口并编号注明样地、树号及采样高度(例如:样
本号 3鄄b11鄄20,表示在 3 号样地编号为 b11 的红松 20 m处钻取的样芯)。 带回室内自然风干,以备室内测量
用。 2012 年 8 月完成 7 棵健康红松的样芯采集工作,获取不同高度共计 50 个样芯,2013 年 10 月进行样芯补
采,最终获取 25 棵样树,155 个样芯。 待采集的样芯自然风干后,进行固定,打磨等预处理,使用 Lintab5 树轮
测量和分析系统在精度为 0.001 mm水平上测量样芯宽度。 利用树轮软件 TASP 和 COFECHA[26]通过相关检
验进行交叉定年,剔除相关性差的样本,最终保留 144个样芯(表 1)。
表 1摇 不同树高红松样芯的统计特征
Table 1摇 Statistics characters of Korean pine samples at different high level
统计指标
Statistical index
树高 Height / m
0.3 1.3 4 10 15 20
样本量(年表样芯量)Samples(cores) 25(24) 25(25) 25(25) 25(25) 25(24) 25(21)
平均序列长度 Mean length of series 149 124 99 84.3 72.8 40.6
主序列年限(年) Master series(a) 156 152 114 99 98 60
公共区间长度 Length of common interval 96 87 72 66 50 28
2.2摇 数据分析
通过红松连年树轮宽度的测定,获取不同树高的年径向生长量数据,建立样地内红松不同树高的径向生
长量随年份变化的生长曲线,分析各时期内不同树高的径向生长速率变化,利用多重比较分析各树高处年均
径向生长速率是否存在差异,此过程由 SPSS16.0完成。
2.3摇 年表建立与气候响应关系分析
为去除树木自身生理差异(年龄)的影响,本文通过 ARSTAN软件[27],采用步长为 25a的样条函数法去除
生理趋势获取标准化年表,进行气候因子相关关系的分析。
气候资料来源于 CRU TS 3.1 全球气候数据库(http: / / www.cru. uea.ac.uk / ,42毅50忆N,128毅25忆E 海拔 780
m)和中国科学院长白山生态定位站生态定位站(42毅41忆N,128毅11忆E,海拔 740 m)。 CRU TS 3.1 全球气候数
据库包含了 1901—2006年间隔为 0.5毅伊0.5毅的网格点月降水量(Pm)、月平均温度(Tmean)、月最高温度(Tmax)
及月最低温度(Tmin)。 生态定位站记录了自 1982 年以来的该地区的月平均,最高和最低温度以及月降水量
数据。 两气象站采用 Kendall方法检验了气候数据的突变性,使用 Double鄄mass方法检查了气候数据的非随机
性变化。 检验的结果表明,该网格点和中国科学院长白山生态定位站气象站的气候数据均可以代表自然气候
变化。 鉴于气候因子的有效长度,最终选取 CRU网格点气候数据,由于气候因子对树木生长的作用具有一定
滞后性,选取上年 5月到当年 9月的气候因子(月平均温度,月最高温度和月最低温度以及月降水量),通过
DendroClimate 2002[28]完成气候相关分析。
0892 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
3摇 结果与分析
图 1摇 长白山红松不同树高处径向生长量
摇 Fig. 1 摇 Annual growth of Korean pine at different height in
Changbai mountain
3.1摇 不同树高处径向生长差异分析
红松不同树高处径向年生长变化趋势基本一致,除
在 1980年前后,20 m 处径向生长量出现异常增加外,
其余树高处径向年生长速率均呈下降趋势(图 1),但各
树高处年径向生长量的变化幅度有所差异 (图 2)。
1950—1970年间,红松各树高处年径向生长量都出现
了大幅度的波动,尤其是 0.3 m处年径向生长量由 1960
年的 3.57 mm到 1965年的 1.37 mm,下降幅度达 2 mm;
1970—1990年间,除 0.3 m处径向生长出现大幅度波动
外,各树高处径向生长均进入低速生长期,生长量均在
1—1.5 mm范围内;1990—2011年间,0.3、1.3 m和 20 m
处年径向生长量年际变化幅度较大,4 m 和 15 m 下降
幅度最小,不到 1 mm。 同时,随着树高的增加,各处径
向生长速率呈现下降趋势,0.3 m 处径向生长速率显著
高于其他各树高,4 m和 10 m处径向生长速率则较低。
多重比较(LSD)结果显示 0.3 m与 10 m(P<0郾 05),0.3
m与 15 m(P<0.05)处径向生长速率均差异显著。 树木
的径向生长一般受到自身生理因素(年龄)和外界环境
的共同影响,不同树高处径向生长差异可能说明红松不
同树高处径向生长对自身和气候等外界环境的响应不
图 2摇 长白山红松不同树高处径向生长速率分析
摇 Fig.2摇 Analysis of growth rate of Korean pine at different height
in Changbai mountain
同。 为去除年龄因素的影响,采用步长为 25a 的样条函
数法进行去趋势,不同树高处红松标准化年表特征及公
共区间分析(1964—2011年)结果(表 2)表明各树高处
样本具有较高的气候敏感性,因此,有必要对红松不同
树高处径向生长与气候因子的相关关系进行深入研究。
3.2摇 逐月气候因子相关分析
不同树高处径向生长对气候因子的响应存在明显
差异(图 3),10 m 树高是红松径向生长对温度和降水
响应差异的分界线。 10 m以下红松径向生长主要受到
温度的影响,其中 4 m处树木的径向生长对温度表现出
较强的敏感性,分别与当年 5 月的月最低温度,6 月的
平均和最高温度显著负相关(P<0.05);0.3 m 处径向生
长与上年 9月平均温度显著正相关(P<0.05);1.3 m 径
向生长与当年 6 月平均和最高温度显著负相关(P<0.
05)。 10 m以上(含 10 m)降水对红松径向生长的作用增强。 10 m 处径向生长对气候因子响应最敏感,分别
与当年 4月最低温度、6月的月平均、最高和最低温度显著负相关(P<0.05),而与上年和当年 9月份的降水显
著正相关(P<0.05);15 m处径向生长与上年 9月最低温度和降水显著正相关(P<0.05),而与当年 5 月月平
均温度显著负相关(P<0.05)。 随着高度上升,径向生长与温度的关系有所变化,20 m处径向生长与当年 3月
月平均、最低和最高温度,当年 7月月平均温度以及当年 5 月降水显著正相关(P<0.05),而与当年 1 月降水
1892摇 9期 摇 摇 摇 张雪摇 等:长白山红松不同树高处径向生长特征及其对气候的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
显著负相关(P<0.05)。
图 3摇 不同树高处红松标准化年表与气候因子(月平均、最高和最低温度以及降水)响应关系
Fig.3摇 Correlation between Korean pine standard chronologies and climate factors (Tmean, Tmax, Tmin and P)at different high level
P 表示上年
2892 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
表 2摇 不同树高红松标准化年表特征及公共区间分析(1964—2011年)
Table 2摇 Characters and common analysis (1964—2011) of Korean pine standard chronologies at different high level
年表统计指标 Chronology index
树高 Height / m
0.3 1.3 4 10 15 20
平均敏感度 Mean sensitivity 0.19 0.19 0.16 0.19 0.16 0.25
标准差 Standard deviation 0.32 0.18 0.15 0.36 0.15 0.23
一阶自相关系数 Autocorrelation order 1 0.22 0.23 0.22 0.51 0.06 0.11
信噪比 Signal鄄to鄄noise ratio 2.03 5.82 2.82 6.19 3.22 2.78
样本总体代表性 Expressing population signal 0.85 0.88 0.82 0.87 0.86 0.85
4摇 讨论
研究区内红松不同树高处径向生长速率自 1950年后呈现下降的趋势,而 CRU网格点气候数据表明该地
区温度呈升高趋势,尤其是 1980年后春季温度显著上升,这说明温度上升并没有加速红松径向生长,这与基
于红松年生长量与水热因子关系的 W鄄T模式得到的研究结果基本一致[29]。 树木生长是形成层分化的结果,
每年生长季初期,形成层由顶部开始向基部方向发育,树木基部的形成层最后开始分化[30鄄32],当生长季结束
时由基部向顶部结束发育,树木基部最老的形成层组织首先休眠[33]这就造成顶部生长周期长,而基部生长周
期相对较短。 红松光合速率、蒸腾速率、气孔导度均随树高增加而增加[34],所以红松的生理特征有利于顶端
树木生长。 但本文研究发现红松生长速率随树高上升而降低,基部 0.3 m 处径向生长速率最高,主干部 4 m
和 10 m处径向生长速率较低,顶部 20 m处径向生长速率在 1980 年前后出现异常增加。 红松之所以能够形
成高干良材,主要是由于其“先高后径冶的生长特性,红松的高、径生长过程在时间和空间上是分异性[35]也可
能导致红松生长速率随树高增加而降低。 另外,有研究表明树木基部 啄13C 主要受到土壤水分的影响,而冠层
部分的 啄13C 受环境温度、降水及光照等因素的影响较为显著[21],所以红松各树高处径向生长速率变化可能
与径向生长对气候因子的响应差异有关。
红松基部(4 m以下)径向生长主要受到生长季初期高温的抑制作用,而 10 m以上(含 10 m)受到温度和
降水的共同影响。 10 m处径向生长对气候因子响应最敏感,与生长季初期温度负相关(P<0.05),与生长季降
水显著正相关(P<0.05)。 随着高度上升,径向生长与温度的关系有所变化,20 m处径向生长与当年春季温度
和降水显著正相关(P< 0. 05)。 研究区气候条件呈现平均温度和低温显著上升,而降水变化不明显的趋
势[36]。 生长季初期高温,将加速蒸腾作用和呼吸作用,消耗光合作用积累的有机产物,进而减少生长投资,降
低树木的径向生长速率。 随着树高增加,树轮径向水分扩散能力下降,同时水分在纵向运输中也呈逆时针螺
旋式上升[37],水分向上部运输的阻力增大导致顶部叶片的水分相对减少,顶部叶片为防止空穴化而关闭气孔
以降低蒸腾,同时气孔导度降低也将抑制叶片的光合固碳能力[38],进而降低光合速率。 生长季高温和水分胁
迫的共同作用降低了主干的径向生长速率,也使得降水的促进作用增强。 1980 年后春季温度的显著上升可
能是造成 20 m处径向生长在 1980年出现异常增加的原因之一。
不同树高处树木径向生长与气候因子的关系进一步验证了 4 m处径向生长对温度具有较强的敏感性,随
着高度上升,限制径向生长的气候因子变量以及作用方式均有所改变,降水对径向生长作用增强,温度对径向
生长的作用方式也由生长季初期温度的抑制作用转变为春季温度的促进作用。 不同取样高度径向生长的气
候响应差异,将降低气候重建以及未来生长趋势预测结果的准确性,因此,可以考虑利用材积和生物量等反映
树木径向和高向生长的综合指标来探讨气候变化对红松种群的影响。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 刘洪滨, 吴祥定, 邵雪梅. 采用树轮图像分析方法研究历史时期气候变化的可行性. 地理研究, 1996, 15(2): 44鄄51.
[ 2 ] 摇 范玮熠, 王孝安. 树木年轮宽度与气候因子的关系研究进展. 西北植物学报, 2004, 24(2): 345鄄351.
3892摇 9期 摇 摇 摇 张雪摇 等:长白山红松不同树高处径向生长特征及其对气候的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
[ 3 ]摇 袁玉江, 李江风. 天山西部树轮年表的响应函数. 冰川东土, 1995, 17(2): 170鄄177.
[ 4 ] 摇 勾晓华, 陈发虎, 王亚军, 邵雪梅. 利用树轮宽度重建近 280a来祁连山东部地区的春季降水. 冰川冻土, 2001, 23(3): 292鄄296.
[ 5 ] 摇 Liang E Y, Shao X M, Hu Y X, Lin J X. Dendroclimatic evaluation of climate鄄growth relationship of Meyer spruce (Picea meyeri) on a sandy
substrate in semi鄄arid grassland, north China. Trees, 2001, 15(4): 230鄄235.
[ 6 ] 摇 王婷, 于丹, 李江风, 马克平. 树木年轮宽度与气候变化关系研究进展. 植物生态学报, 2003, 27(1): 23鄄33.
[ 7 ] 摇 吴祥定, 邵雪梅. 采用树轮宽度资料分析气候变化对树木生长量影响的尝试. 地理学报, 1996, (S1): 92鄄101.
[ 8 ] 摇 邵雪梅, 吴祥定. 利用树轮资料重建长白山区过去气候变化. 第四纪研究, 1997, 17(1): 76鄄85.
[ 9 ] 摇 高露双. 长白山典型树种径向生长与气候因子的关系研究 [D]. 北京: 北京林业大学, 2011.
[10] 摇 李广起, 白帆, 桑卫国. 长白山红松和鱼鳞云杉在分布上限的径向生长对气候变暖的不同响应. 植物生态学报, 2011, 35(5): 500鄄511.
[11] 摇 陈力, 吴绍洪, 戴尔阜. 长白山红松和落叶松树轮宽度年表特征. 地理研究, 2011, 30(6): 1147鄄1155.
[12] 摇 陈列, 高露双, 张赟, 张思行, 赵秀海. 长白山北坡不同林型内红松年表特征及其与气候因子的关系. 生态学报, 2013, 33( 4):
1285鄄1291.
[13] 摇 高露双, 王晓明, 赵秀海. 长白山阔叶红松林共存树种径向生长对气候变化的响应. 北京林业大学学报, 2013, 35(3): 24鄄31.
[14] 摇 王晓明, 赵秀海, 高露双, 姜庆彪. 长白山北坡不同年龄红松年表及其对气候的响应. 生态学报, 2011, 31(21): 6378鄄6387.
[15] 摇 高露双, 赵秀海, 王晓明. 火干扰后红松生长与气候因子的关系. 生态学报, 2009, 29(11): 5963鄄5970.
[16] 摇 Schweingruber F H, Kairiukstis L, Shiyatov S. Sample selection / / Cook E R, Kairiukstis L A, eds. Methods of Dendrochronology: Applications in
the Environmental Sciences. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1990: 23鄄35.
[17] 摇 Fritts H C. Tree Rings and Climate. London: Academic Press, 1976.
[18] 摇 Kozlowski T T, Pallardy S G. Growth Control in Woody Plants. San Diego: Academic Press, 1997.
[19] 摇 Wimmer R. Structural, chemical and mechanical trends within coniferous trees / / Spiecker H, Kahle P, eds. Proceedings of Workshop Modelling of
Tree鄄Ring Development鄄cell Structure and Environment. Universit覿t Freiburg, Institut f俟r Waldwachstum, 1994: 2鄄11.
[20] 摇 Leavitt S W. Tree鄄ring C鄄H鄄O isotope variability and sampling. Science of the Total Environment, 2010, 408(22): 5244鄄5253.
[21] 摇 商志远,王建,张文,李彦彦,崔明星,陈振举,赵兴云. 大兴安岭北部樟子松树轮 啄13C的高向变化及其与树轮宽度的关系. 应用生态学
报, 2013, 24(1): 1鄄9.
[22] 摇 Perala D A. Quaking aspen ( Populus tremuloides Michx) / / Burns R M, Honkala B H, eds. Silvics of North America: 2. Hardwoods.
Washington: Agriculture Handbook 654, US Department of Agriculture, Forest Service, 1990: 555鄄569.
[23] 摇 Chhin S, Wang G G. Spatial and temporal pattern of white spruce regeneration within mixed鄄grass prairie in the Spruce Woods Provincial Park of
Manitoba. Journal of Biogeography, 2002, 29(7): 903鄄912.
[24] 摇 吴祥定. 树木年轮与气候变化. 北京: 气象出版社, 1990.
[25] 摇 白云庆. 测树学. 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 1987.
[26] 摇 Holmes R L. Computer鄄assisted quality control in tree鄄ring dating and measurement. Tree鄄Ring Bulletin, 1983, 43: 69鄄75.
[27] 摇 Cook E R, Kairiukstis L A. Methods of Dendrochronology: Applications in the Environmental Sciences. Dordrecht: Kluwer Academic
Publishers, 1990.
[28] 摇 Biondi F, Waikul K. DENDROCLIM2002: A C + + program for statistical calibration of climate signals in tree鄄ring chronologies. Computer
Geosciences, 2004, 30(3): 303鄄311.
[29] 摇 Wei L, Wang H M, Wang Q D, Liu Y F, He Q T, Yuan J Z, Shao H R, Song C H. The influence of climate changes on Korean pine forest in
China. Geographical Research, 1995, 14(1): 17鄄26.
[30] 摇 Zimmermann M H, Brown C L. Trees: Structure and Function. Berlin: Springer鄄Verlag, 1971.
[31] 摇 克累默尔 P J, 考兹洛夫斯基 T T. 树木生理学 / /汪振儒, 译. 北京: 中国农业出版社, 1963.
[32] 摇 Kozlowski T T, Pallardy S G. Growth Control in Woody Plants. San Diego: Academic Press, 1997.
[33] 摇 Vaganov E A, Hughes M K, Shashkin A V. Growth Dynamics of Conifer Tree Rings: Images of Past and Future Environments. Berlin:
Springer, 2006.
[34] 摇 方晓雨, 张宏琴, 姜 超, 卢文敏, 范秀华. 3 种乔木叶片反射光谱与光合特性随树高的变化. 应用与环境生物学报, 2013, 19(2):
383鄄388.
[35] 摇 Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. polyphenol oxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology, 1949, 24(1): 1鄄15.
[36] 摇 Wang J, Jiang Z H, Ding Y G, Zhang J L, Zhang X. Multi鄄Model Ensemble prediction of extreme temperature indices in China. Resource Science,
2008, 30(7): 1084鄄1092.
[37] 摇 刘盛, 宋彩民, 李国伟. 4种林木年轮水分疏导模式研究. 北京林业大学学报, 2011, 33(2): 14鄄18.
[38] 摇 Ryan M G, Yodar B J. Hydraulic limits to tree height and tree growth. Bioscience, 1997, 47(4): 235鄄242.
4892 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇