全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(2)：212—216 2009年 3月
太 白红杉径向生长的预测模型
段仁燕 一，王孝安2*，黄敏毅1
(1．安庆师范学院 生命科学系，安徽 安庆 246011；2．陕西师范大学 生命科学学院 ，西安 710062)
摘 要：采用多元 回归的方法构建 了太白红杉的生长模 型，模 型中主要考虑 了植株 自身大小(胸径和冠幅
比)、竞争状况和立地因子(海拔、坡度和坡向)三类 因子的作用 。结果发现 ，太 白红杉近 2年生长量与植株 自
身大小、竞争状况和海拔因子有较高的相关性 ；坡度、坡向与生长量的相关性较小 ，但其综合作用在一定程度
上影响着太白红杉的生长。所构建的生长模型充分考虑了太 白红杉 自身的生物学特性 ，具有较高的回归优度
(r一0．938，P<0．O01)，能很好地预测其生长动态。
关键词 ：太自红杉；径向生长；生长模型
中图分类号 ：Q948．12 文献标识码 ：A 文章编号：1000～3142(2009)02—0212-05
e DBH increment model of individual
trees growing[or Lartx chmenstsIt ● 一 一 ● ● ●
DUAN Ren-YanI，2，Ⅵ NG Xiao—An2*，HUANG Min_Yi1
(1．Department of L Sciences，Anqing Teachers College，Anqing 24601 1，China；
。!．College 0 f I，t Science，Shaanxi Normal University，Xi’an 710062．China
Abstract：A model for predicting DBH growth of L．chinensis in different environments was developed by using multi—
pie regression method．Data for this study were colected in Taibai Mountain Natural Reserve of Shaanxi Province Of
China．Ten plots of 40 m×40 m were investigated，and every plot was stem-mapped，and species，DBH，total height，
and crown length were recorded for each tree that had reached a diameter of 5 cm at breast height．Plant size varia—
bles(breast height diameter，the crown ratio)，competition，environmental factors(elevation，slope angle，slope 3S—
peer)were used in the mode1．The results showed that the function of plant size，competition and elevation were sig—
nificant．Even though site factors(slope and aspect)accounted for a smal percentage of the variation and the function
of most factors were not significant，but they were very important，because these factors were often interaction，and
the total function tO the growth of L．chinensis was significant．The variables in the model correspond quite wel with
ecological expectations and forestry understanding．Because the sample base was so strong，and the r-value was 0．938
and the p value was Iess than 0．001，the resulting growth models can be recommended for many regions with similar
growth conditions of L．chinensis community in Taibai Mountain．
Key words：Larix chinensis；diameter increment；growth model
植物个体的生长主要取决于其立地生境条件及
其对环境资源的利用状况。为有效地预测植物个体
的生长，科学工作者提出了一系列的预测模型，其中
基于个体的、空间明确的生长模型已成为目前最流
行、最成功的建模途径之一 (Levin等 ，1997)。植物
生长模型的研究，一方面可以分析群落中影响个体
生长的相关因素，另一方面可以通过对不同物种生
长速度的分析探讨群落演替过程中优势种间的相互
收稿日期 ：2007—04—18 修回日期：2008—08—24
基金项目：国家自然科学綦金(30070083)[Supported by the National Natural Science Foundation of china(3OO7OO83)]
作者简介：段仁燕(1978一)，男，湖北枣阳市人 ，讲师，主要从事植物生态学研究 ，(E—mail)renyanduan@yahoo．corn。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E—mail：wangxa@snnu．edu．cn)
2期 段仁燕等 ：太 白红杉径向生长的预测模型 213
关系，并揭示演替动力。因此 ，植物生长模型的研究
不仅具有重要的理论意义 ，而且有一定的现实意义
和应用价值。影响个体生长的因素很多，如个体的
自身大小、竞争作用和环境因子等 (张泽浦等，2000；
黄娘增等，2000)。大多研究者认为 ，对不 同植物而
言，不同因子的作用存在一定的差异 ，为提高模型的
优度 ，在建立模型过程 中应选择主要的限制因子，并
排除次要的因子(Bertelink，2000)。但也有学者认
为这种方法存在一定的缺陷，虽然单一因子的作用
可能不明显，但其综合效果在一定程度上影响着植
物的生长，因此不 能轻易排 除 (Monserud& Ster—
ba，1996)。因此，如何根据植株自身特点，在充分考
虑不同影响因子的基 础上 ，构建 高效 的有较高预测
能力的单木生长模型是目前亟待解决的问题。
太白红杉 (Larix chinensis)是落叶松属红杉
组、国家二级保护植物。目前，关于太白红杉的研究
较多(王孝安等，2004；段仁燕等，2005)，但尚未见有
关不同生境下太白红杉生长模型的研究报道。本文
试图在充分考虑不同因子单独或联合作用对太白红
杉生长影响的基础上，构建太白红杉单木生长预测
模型，为其抚育更新、保护及经营管理提供一定的理
论依据 。
1 研究区域概况
太白红杉主要分布于陕西秦岭太白山国家森林
公园和太 白山国家 级 自然保 护 区境 内，该 区位 于
107。22 5O”～ 1O7。51 3O”E和 33。49 30 ～34。07 30”
N之间。秦岭是横贯陕西省中南部的一条东西走向
的山脉，为黄河和长江两大水系的分水岭，其北坡陡
峭，南坡平缓，主峰太 白山海拔 3 767 rfi(拔仙台)，
是青藏高原以东我国大陆的最高峰。北坡受西北大
陆气候的影响，年降雨量只有 500～956 mm，年均
温5．9～7．5℃，略显干燥；南坡受东南季风的影响，
雨量充沛，年降雨量约 800～l 100 mm，年均温
10．6～14．5℃。太白红杉仅分布于我国秦岭地区
海拔 2 6OO～3 600 m的地段，其中常在 2 900 m以
上形成纯林，是该地区森林上线唯一可成林的树种，
对高海拔地区水源涵养、固石保土、生物多样性维持
发挥着极为重要的作用。太白红杉群落所在地土壤
表 1 调查样方的基本因子
Table 1 The site conditions of the studied Larix chinensis forest stands
东
西
南
北
东偏南 1O。
西偏北 25。
东偏北 46。
西偏南 75。
东偏南 35。
东偏北 6O。
o．162±0．018
0．204土 0．029
0．276土0．O35
0．254士0．O39
0．208土0．037
0．208±0．041
0．191士0．011
0．184±0．038
0．176士0．039
0．132士0．0i7
为山地灰化棕壤 ，土层薄、冻期长、呈酸性或弱酸性 ，
林相整齐 ，个别地段与 巴山冷杉 (Abies rgesi)、
牛皮桦(Betula utilis)混交(王孝安等 ，2004)。
2 研究方法
2．1数据收集
在全面考察太白红杉的分布状况、了解其群落
各种特征的基础上，在太白山国家森林公园和太白
山自然保护区随机设置 1O个大小为 40 IT1 x 40 m
样地。在样地中进行逐株测定 ，记 录下植株 (DBH
>5 cm)的坐标值，同时测定胸径、树高、枝下高和冠
幅等，分别编号。从每个样地的中部，随机选取对象
木 6～lO株 ，共选取对象木 73株。用生长锥于树干
1．3 m处钻取年轮 ，固定于特制框架 中，自然干燥后
磨平表面，利用年轮分析仪测定近两年胸径生长量。
凡是处于样地边缘的植株，会受到样地外其它植株
的影响，不能作为对象木，只能作为竞争木。另外测
定相关立地因子，如：海拔、坡度、坡向、土壤厚度等。
各样方的概况见表 1。
2．2数据处理
2．2．1竞争指数的选择 常用的反映植株间邻体作

∞ L蛊 印 弘 弱 ∞ 驵 弘
1 2 3 4 5 6 7 8 9 (
2l4 广 西 植 物 29卷
用强度的公式很多，段仁燕 等(2005)对太 白红杉 的
竞争关系研究表明，太白红杉的竞争范围为6 m，张
跃西(1993)的邻体竞争改进模型能较好地反应太白
红杉的竞争状况，其竞争公式为：
CI= 三 D
J一 1
式中：D 表示对象木胸 径，D，表示邻体胸 径，
d 表示两者间距离。
2．2．2多元回归模 型建立 为了研究变量与多个 自
变量之间的关系，常采用逐步多元线性回归，逐个淘
汰不显著自变量的回归方法。Monserud& Sterba
(1996)认为这种方法的不足之处是它往往盲目地去
掉方程中的自变量来提高方程的回归优度，因为部
分自变量和变量的关系并不完全符合线性关系，若
简单地采用线性回归可能隐藏了对变量有显著影响
的自变量，可先逐步探讨各 自变量与变量的关系，然
后建立多元回归模型。
Wykof(1990)认为影响对象木径向生长的主
要因子为对象木自身的大小、竞争状况和立地因子。
因此我们所建立的单木生长模型，主要考虑了这三
个因素的作用。Stage(1976)认为植株自身大小所
有的因子中，胸径大小和树冠构型是影响个体生长
的主要因子。Draper＆Smith(1981)认为树冠构型
影响到树冠的采光效率，常用 CR(冠幅比)表示树
冠构型，其中CR等于冠高与冠幅长的比值，而冠高
等于树高与枝下高的差值。因此，本文先分别探讨
了各 自变量(植株大小 、竞争、立地因子)与变量的关
系，然后在此基础上建立了太白红杉的生长模型。
以太 白红杉近 2年生长量 为因变量，分别以植株大
小、竞争和立地因子为自变量，采用常用的线性、双
曲线、幂函数、对数方程、二次函数等数学公式对二
者之间的关系进行 回归拟合 ，从 中选择最优的回归
模型构建太 白红杉的多元 回归方程。
3 径向生长与不同影响因子的关系
3．1植株大小与生长量的关系
如图 l所示，不同大小的太白红杉近 2年的胸
径生长量有较大的差异。总的看来，随着胸径的增
大，胸径增长的幅度逐渐减小，太白红杉胸径生长量
与胸径大小基本呈对数函数关系。从图 2中可以看
出，太白红杉生长量与冠幅比值呈直线函数关系，即
随着比值的增大，生长量呈现出增加的趋势。可见，
冠长较长、冠幅相对较小的太 白红杉个体生长较快，
反之则生长较慢。可能因为前者较易接受不同时
间、不同角度的太阳光照射，并且因为冠长较长，树
冠的不同层次都能有效地进行光合作用；相反，一些
冠幅较大、冠长较小的个体相对处于劣势地位。
O
O．
暑 0
岳0．
呈 0
0．
0 10 2O 3O 40 50
对象木的胸径 DBH(cm)
图 1 个体大小与生长量的回归方程
Fig．1 The regression equation of the DBH and the
increment of subj ective trees for L．chinensis
壬H
0 1 2 3 4
冠幅比 Crown radi0(CR)
图 2 冠幅比率与生长量的回归方程
Fig．2 The regression equation of the CR and the
DBH increment of subj ective trees for L．chinensis
图 1和图 2表明，太白红杉的自身胸径大小和
冠幅比值与径向生长均呈显著的正相关关系，因此
在构建生长模型时这 2个因素都应考虑在内。
3．2竞争强度与生长量的关系
从图 3看出，随着竞争强度的增加，生长量呈下
降趋势。开始阶段，竞争效果明显，生长量下降很
快；竞争强度增长到一定尺度后，生长量下降较慢。
可能因为生长下降到一定程度后，植株为维持其最低
生长量，产生了一定的适应机制，导致竞争效果降低。
3．3立地条件与生长量的关系
因为立地因子很难度量，故以前的生长模型很
少考虑环境因子的作用。有研究表明，高海拔区域
植株限制其生长的主要因子有海拔、坡度和坡向等
2期 段仁燕等：太白红杉径向生长的预测模型 215
因子的作用，对此我们分别进行了比较(Biging&
Dobbertin，1995；Monserud＆ Sterba，1996)。
删
刊
0 2 4 6 8 1o 1 2
竞争强度 Competition i ntencity(CI)
图 3 生长量与竞争强度的回归方程
Fig．3 The regression equation of the CI and the DBH
increment of subjective trees for L．chinensis
删皤lI
、上
壬H
图 4 生长量与海拔的回归方程
Fig．4 The regression equation of the elevation and
the DBH increment of subjective trees for L．chinensis
3．3．1海拔与生长量的关 系 从图 4中发现，太 白
红杉在中海拔下生长最快，较低海拔和较高海拔均
不利于其生长。从拟合的方程分析表明，太白红杉
的最适生长海拔为 3 167 m。其原因可能是，在较
低海拔 ，生长着较多的巴山冷杉 ，而巴山冷杉为耐荫
物种、生长较快、占据较大的生态位，太白红杉与其竞
争中处于劣势地位，故生长较慢；在较高海拔，地理位
置接近山顶，生境严酷，温度低、风大，生长期短，使个
体生长发育受到限制，不利于太白红杉生长。
3．3．2坡度、坡 向与生长量的关 系 坡 度和坡 向对
植株生长的作用较复杂，有时候单一因素起主要作
用，有时二者结合起来共同起作用 (Monserud&
Sterba，1 996；Stage，1976)，其作用公式为：
BI=d【×SL +d2×SL×sin(AZ)+d3×SL×COS
(AZ)+d
其中，BI表示径向生长量，SL表示坡度的正
切，AZ表示坡向，d ，d。，d。为参数。在坡向赋值
时，将实测的正北赋值为 0。，正南赋值为 180。，正东
和正西均为 90。，其它实测方位角可根据东(或西)
偏南 1。加 1。，偏北 1。则减 1。，其他以此类推。
偏相关分析表明，太白红杉的生长量与坡度和
坡向单一因子的相关性均不明显 ，而多元 回归分析
表明，太白红杉的生长量与坡度坡向的联合作用存
在较强的相关关系，回归方程为：
BI= 0．211× SL 一 0．115× S上，× sin(AZ)一
2．O6× 10≈× SL×cos(AZ)+ 0．184
(r一0．801，Pd 0．05)
其中，BI表示径向生长量，SL表示坡度的正
切 ，AZ表示坡 向。
4 径向生长的预测模型
总的看来，对太白红杉对象木生长有明显影响
的因子包括植株自身的大小(胸径、冠幅比)、竞争状
况、立地因子(海拔、坡度和坡向的联合作用)三个方
面。其中，生长量与自身大小因子(胸径和冠长比)
分别符合对数函数和线性关系(图 1、2)，与竞争指
数符合对数函数关系(图 3)，与海拔、坡度和坡向的
联合作用分别符合二次函数和多元函数关系(图
4)。用胸径近 2年内生长量为因变量，影响生长的
三方面的因子为自变量，通过多元回归建立了太白
红杉的生长量预测模型为：
BI=3．598×10’。Ln(DBH)+ 7．765×10 。CR
一 1．66× l0 Ln(Cj)一 1．08× 10 ELE + 7．171×
10— ELE+ 1．116× 10 SL + 3．798× 10 SL×sin
(AZ)+ 9．348X 10 SL×cos(AZ)一 1．2Ol
(r一0．938，Pd 0．001)
其中，BI为近 2年内胸径生长量 ，DBH 为对象
木胸径 ，CR为对象木冠副 比，ELE为海拔 ，SL表示
坡度 的正切，AZ表示坡向。
5 讨论
大量研究表明，植株自身的年龄与生长量有很
高的相关性，在模型中加入年龄这个变量对生长的
模拟更有效。但由于计测植株的年龄很困难，也有
很强的破坏性，很多模型排除了这个变量。事实上，
该模型所考虑的胸径 已经部分把年龄因子考虑进去
了。一般而言 ，胸径与年龄之间有一定的相关性 ，胸
4 5 3 5 2 5 1 5 0
216 广 西 植 物 29卷
径大的一般年龄较大 ，小树则年龄相对较小(Biging
＆ Dobbertin，1995)。因此很多单木生长模型都 隐
去了年龄因子(Monserud& Sterba，1996)，本模型
也属于隐去年龄的单木生长量模型 。
相对其他生长模型而言 ，该模型的优越性主要
体现在以下几点 ：(1)以前大多模型在进行多元 回归
时，主要考虑了不同因子的单一作用方式(Berteli—
nk，2000)。该模 型充分 考虑 了外界 因子的不同作
用方式，比如有的因子(冠幅 比)与生长量呈线性关
系，有的因子 (对象木胸径和竞争因子)与生长量呈
对数函数关系，有的因子(海拔)呈二次函数关系等；
(2)该模型考虑了不同因子的综合作用效果，比如坡
度和坡向的联合作用。(3)在样地的选择上，没有特
意选择某些样地 。此外，多元回归分析表明，该模型
有较高的相关性，有较强的说服力和预测能力。通
过钻取太白红杉的年轮数据分析发现，该模型预测
的结果与其实际生长状况基本吻合，表明该模型能
很好地预测不同生境下太白红杉的径向生长状况。
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