全 文 ：第 36 卷第 3 期
2016年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.3
Feb.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30972345,31100383)
收稿日期:2014鄄05鄄08; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhangym@ cib.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201405080906
刘芙蓉, 张咏梅, 邓书林.增温和 CO2浓度加倍对川西亚高山针叶林土壤可溶性氮的影响.生态学报,2016,36(3):652鄄660.
Liu F R, Zhang Y M, Deng S L.Effects of elevated temperature and CO2 concentration doubling on soil total soluble nitrogen in subalpine coniferous forest
of western Sichuan, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):652鄄660.
增温和 CO2浓度加倍对川西亚高山针叶林土壤可溶性
氮的影响
刘芙蓉1,2, 张咏梅1,*, 邓书林1,2
1 中国科学院成都生物研究所, 成都摇 610041
2 中国科学院大学, 北京摇 100049
摘要:采用全自动微气候控制的“人工模拟气候实验系统冶研究了增温和 CO2浓度加倍对川西亚高山针叶林土壤硝态氮(NO
-
3 鄄
N)、铵态氮(NH+4 鄄N)、游离氨基酸(FAA)、可溶性有机氮(DON)和可溶性总氮(TSN)的影响。 结果表明:淤在种植油松苗木组,
增温处理显著降低了土壤 NO-3 鄄N含量,不同处理 0—15 cm土层 NO
-
3 鄄N 含量均显著小于 15—30 cm 层;而在未种树组,增温处
理显著增加了土壤 NO-3 鄄N含量, 0—15 cm土层 NO
-
3 鄄N含量显著高于 15—30 cm 层,这表明增温促进了油松苗对 NO
-
3 鄄N 的吸
收。 于在种植油松苗木组,增温(ET)、增 CO2(EC)及两者的共同作用(ETC)均显著增加了土壤 NH
+
4 鄄N、DON和 TSN含量;在未
种树组,ET显著增加了土壤 NH+4 鄄N、FAA、DON和 TSN含量,EC和 ETC对 NH
+
4、FAA、DON和 TSN含量具有微弱影响或没有显
著影响。 不同处理 0—15cm层土壤 NH+4 鄄N、FAA、DON和 TSN的含量显著大于 15—30 cm层。 盂种植油松苗木组土壤 NO
-
3 鄄N、
NH+4 鄄N、FAA、DON和 TSN含量均显著低于未种树组,这是由植物对氮素的吸收消耗造成的。 研究结果表明,EC、ETC主要通过
植物根系作用促进了 NH+4 鄄N、DON和 TSN含量增加,而 ET 处理通过影响土壤微生物和植物根系来促进 NH
+
4 鄄N、FAA、DON 和
TSN含量的增加。
关键词:增温; 增 CO2; 硝态氮; 铵态氮; 游离氨基酸; 可溶性有机氮; 可溶性总氮
Effects of elevated temperature and CO2 concentration doubling on soil total
soluble nitrogen in subalpine coniferous forest of western Sichuan, China
LIU Furong1,2, ZHANG Yongmei1,*, DENG Shulin1,2
1 Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: The Qinghai鄄Tibetan Plateau, often referred to as “ the Third Pole冶 of the world, plays an important role in the
Earth忆s climate system. Chinese pine (Pinus tabulaeformis) forest is one of the most important vegetation types in the
subalpine regions of western Sichuan, China, but our knowledge about the response of soil in this forest ecosystem,
especially soil total soluble nitrogen to climate change is limited. The effects of elevated temperate ( ET, ambient
temperature + (2.5依0.5)益), CO2 concentration doubling (EC, ambient CO2 concentration + 350 滋mol / mol) and their
interaction (ETC) on soil total soluble nitrogen, including nitrate nitrogen (NO-3 鄄N), ammonium nitrogen (NH
+
4 鄄N), free
amino acid (FAA), dissolved organic nitrogen (DON) and total soluble nitrogen (TSN) of Chinese pine forest soils were
investigated by using an automatic micro鄄climate controlled system.1) Compared with the control (CKP), ET significantly
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decreased NO-3 鄄N concentrations in the seedling treatment, and the concentration of NO
-
3 鄄N in the 0—15 cm soil layer was
lower than that in the 15—30 cm layer. By contrast, ET markedly increased NO-3 鄄N concentrations in the plant鄄free
treatment, and the concentration of NO-3 鄄N in the 0—15 cm soil layer was higher than that in the 15—30 cm layer. These
results indicated that the absorption of NO-3 鄄N by Chinese pine seedlings of was enhanced under ET to meet the demands of
growth, especially in the 0—15 cm soil layer. This was likely due to the occurrence of more fine roots in the upper soil layer
than the deeper layer. NO-3 鄄N appears to be one of the most important forms of soil soluble nitrogen utilized by Chinese pine.
2) Furthermore, ET, EC and ETC induced an increase in the concentrations of NH+4 鄄N, DON and TSN in the seedling
treatment. However, in the plant鄄free treatment NH+4 鄄N, FAA, DON and TSN concentrations were significantly enhanced
under ET; but EC and ETC had little influence on their concentrations. These results suggest that EC and ETC increased
NH+4 鄄N, DON and TSN concentrations mainly through the plant roots, but ET acted by influencing both soil microorganisms
and plant root systems. 3) NO-3 鄄N, NH
+
4 鄄N, FAA, DON and TSN concentrations in the seedling treatment were significantly
lower than those in the plant-free group, which might be attributable to the absorption of soil soluble nitrogen by plants to
meet growth demands. Overall, in the plant鄄free group, the signi覱cant increases in NO-3 鄄N, NH
+
4 鄄N, FAA, DON and TSN
under ET compared with the control (CKS) indicate that warming contributed to the enhanced efficiency of soil microbes.
However, in the seedling treatment, NO-3 鄄N, NH
+
4 鄄N, DON and TSN concentrations were influenced by both soil
microorganisms and plants. Moreover, the amount of soil soluble nitrogen absorbed by Pinus tabulaeformis mainly varied
among the different forms of nitrogen.
Key Words: elevated temperature; CO2 concentration doubling; nitrate nitrogen (NO
-
3 鄄N); ammonia nitrogen (NH
+
4 鄄N);
free amino acid (FAA); dissolved organic nitrogen (DON); total soluble nitrogen (TSN)
氮素作为植物生长的主要营养元素之一,在生态系统养分循环过程中起着重要作用[1]。 曾经一些研究
者认为自然生态系统中植物吸收的氮主要来自于无机氮,而有机态氮素难以被植物吸收利用,需要在微生物
和土壤动物的作用下,通过氮矿化过程转化成无机氮后才能被植物吸收利用[2]。 森林生态系统中氮绝大部
分以有机氮的形式存在,可被植物和微生物吸收利用的土壤矿质态氮含量一般低于土壤总氮的 1%,因此土
壤氮素转化是森林生态系统氮素循环的重要组成部分,氮矿化作用是氮循环的核心过程。 而近年来有一些研
究报道,部分植物还可以利用小分子有机态氮[3鄄6],这一研究结果受到越来越多生态学家和土壤学家的关注。
由于无机氮在植物体内储存需要较高的维持性消耗,而以氨基酸或蛋白质形式储存的有机氮更有利于植物的
氮素储备,当外界氮的供应降低时植物很容易利用这部分有机氮[7],因此可溶性有机氮与无机氮共同影响着
植物氮素的营养平衡[8]。 目前,国内外学者在土壤碳循环对气候变化响应的研究较多,但在可溶性氮响应方
面的研究还相当缺乏。
森林土壤氮素转化十分复杂,其含量往往受到温度、湿度、凋落物化学组成、土壤 pH值、土壤养分状况等
因子调控。 增温和 CO2浓度升高对生态系统的影响是全球气候变化研究的重要内容,政府间气候变化专门委
员会(IPCC)评估报告指出:自工业化时代以来,人类活动已引起全球温室气体排放增加,破环了气候系统的
平衡,预测在本世纪末全球平均气温将上升 1.4—5.8 益,大气 CO2浓度也将达到 490—1260 滋L / L[9]。 川西亚
高山针叶林是青藏高原东缘高寒林区的重要组成部分,对全球气候变化十分敏感[10]。 近年来,已有许多学者
在该区森林生态系统对全球变暖的响应方面进行了模拟,但大多研究主要集中在模拟气候变化对植物生理、
凋落物分解和碳循环的影响方面[11鄄16],对土壤可溶性氮的响应研究较少。 油松作为川西地区典型的树种之
一,在植被恢复过程中发挥着重要的生态功能[17]。 因此,本文运用全自动微气候控制的“人工模拟气候实验
系统冶对川西亚高山油松林下土壤可溶性氮进行研究,探索增温与增 CO2对土壤可溶性氮的影响,以期揭示全
球气候变化背景下青藏高原东缘亚高山针叶林土壤可溶性氮的变化特征,为预测该区森林生态系统对全球气
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候变暖的响应提供基础数据和理论依据。
1摇 研究地区与研究方法
1.1摇 研究地区概况
研究地点位于四川省阿坝州中国科学院茂县山地森林生态系统定位研究站,海拔 1826 m,地理位置为
103毅54忆E,31毅42忆N。 该区地处青藏高原横断山系北段高山峡谷地带的长江支流岷江上游中部,属暖温带气
候,年均温为 9.3 益,年平均降雨量达 825.2 mm,年平均蒸发量 968.7 mm,年日照时数约 1373.8h,无霜期 200d
左右。 该地区是青藏高原东缘和长江上游生态环境的高山峡谷区典型代表,土壤类型主要为棕壤,植被以油
松、云杉和冷杉林为主[18]。
1.2摇 实验设置
2010年 3月,采集同一油松林原位土壤样品,0—10 cm 土层有机碳初始值为 9.80 g / kg,全氮为 1.16
g / kg。 按照林下土壤自然发生层装入 96个花盆,(椎35 cm伊35 cm)中,将花盆移入 8个“人工模拟气候实验系
统冶的生长室内,每个生长室内放置 12个花盆(花盆分为两组:其中 6 盆各种植 1 株 5 年生油松苗木;另 6 盆
不栽植苗木),即重复数为 2个生长室伊6 个花盆。 油松苗平均高 25.53 cm,地径 3.38 mm,根系深度 30 cm。
同时,在生长室顶部采用遮阳网覆盖,以控制生长室内的光照强度与采样的自然生长的林下光照强度基本一
致(自然光的 70%),并通过 TDR土壤水分速测仪实时监控保持土壤含水量在 30%左右(体积百分含量)。 根
据 IPCC对未来气候变化趋势的预测结果,设置的试验包括 8个处理,即:(1)现行环境温度增加(2.5依0.5)益
+CO2浓度加倍+种树处理(ETCP);(2)现行环境温度增加(2.5依0.5)益 +CO2浓度加倍+不种树处理(ETCS);
(3)现行环境温度增加(2.5依0.5)益 +种树处理(ETP);(4)现行环境温度增加(2.5依0.5)益 +不种树处理
(ETS);(5)现行环境 CO2浓度加倍+种树处理(ECP);(6)现行环境 CO2浓度加倍+不种树处理(ECS);(7)现
行环境温度和 CO2浓度+种树处理(CKP);(8)现行环境温度和 CO2浓度+不种树处理(CKS)。 每年在生长季
4—10月采用全自动微气候控制的“人工模拟气候实验系统冶对 8 个独立、自控、封闭的生长室(Chamber)进
行控制,生长室底面积 9.5 m2,体积约 24.5 m3。 “人工模拟气候实验系统冶的构成和详细控制参数详情见已发
表文献[19]。
1.3 土壤样品采集与处理
2012年 7月,用土钻按 0—15 cm,15—30 cm分层采集花盆中原位土壤,每个处理 3 盆,去除土样中石块
和动植物残体,过 2 mm筛后装入布袋,带回实验室,贮存于 4益冰箱,尽快用于硝态氮、铵态氮、游离氨基酸和
可溶性有机氮含量的测定,可溶性总氮为硝态氮、铵态氮和可溶性有机氮三者之和。
硝态氮测定:采用双波长紫外分光光度校正因数法,称取土样按土液比 1颐5 加入去离子水,250 r / min 振
荡 1 h,悬液静置后过滤,测定浸提液在 220 nm和 275 nm处的吸光度值。
铵态氮测定:采用 KCl浸提鄄靓酚蓝比色法,称取土样放按土液比 1颐5 加入去离子水,250 r / min 振荡 1 h,
悬液静置后过滤。 吸取滤液 10 mL,放入 50 mL容量瓶中,依次加入 5 mL酚溶液和 5 mL NaClO碱性溶液,摇
匀后在 20益左右室温下放置 1 h,加入 1 ml掩蔽剂以溶解可能生成的沉淀物,用水定容后在 625 nm波长处进
行比色。
游离氨基酸测定:采用茚三酮比色法测定。
可溶性有机氮测定:称取土样按土液比 1颐5加入去离子水,250 r / min 震荡 1 h,将土壤上清液过 0.45 um
滤膜获得滤液,用德国 Elementar Vario TOC 分析仪测定 DON 含量。
1.4摇 数据处理
利用 SPSS 19进行统计和数据分析,采用多因素方差分析和 Duncan 法进行差异比较;利用 Origin 8.0 软
件进行图形绘制。
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2摇 结果与分析
2.1摇 增温与增 CO2对土壤硝态氮含量的影响
由图 1可知,种植油松苗木显著降低了土壤 NO-3 鄄N含量。 在种植油松苗木组, 0—15 cm土层,与 CKP 相
比较,ETCP、ECP 和 ETP 处理均降低了土壤 NO-3 鄄N含量,且 ETP 达到显著水平;在 15—30 cm土层,ETP、ECP
显著降低了土壤 NO-3 鄄N含量,降幅分别为 28.8%、59.8%,而 ETCP 与 CKP 没有显著差异。 在未种树组,0—15
cm土层,与 CKS相比较,ETS显著增加了土壤 NO-3 鄄N含量,增加幅度达 81.9%,ETCS 与 CKS 没有显著差异,
而 ECS处理降低了土壤 NO-3 鄄N 含量;在 15—30 cm 土层,ETCS、ETS 显著增加了土壤 NO
-
3 鄄N 含量,增幅分别
为 38.3%、73.5%,而 ECS 与 CKS 没有显著差异。 种植油松苗木组 0—15 cm 层土壤 NO-3 鄄N 含量显著低于
15—30 cm土层,而未种树组 0—15cm层土壤 NO-3 鄄N含量显著高于 15—30 cm土层。
图 1摇 增温、增 CO2及其共同作用对不同土层土壤 NO-3 含量的影响
Fig.1摇 Effects of ET、EC、ETC on the content of soil NO-3 at different soil layers.
直方柱上不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著 (P < 0.05); ETCP:elevated temperature and CO2 doubling in seeding treatment (增
温+增 CO2+种树),ECP:CO2 doubling in seeding treatment (增 CO2+种树),ETP:elevated temperature in seedling treatment (增温+种树),CKP:
ambient temperature and CO2 in seedling treatment (仅种树);ETCS:elevated temperature and CO2 doubling in plant鄄free treatment (增温+增 CO2+
不种树),ECS:CO2 doubling in plant鄄free treatment (增 CO2+不种树),ETS:elevated temperature in plant鄄free treatment (增温+不种树),CKS:
ambient temperature and CO2 in plant鄄free treatment (不种树)
2.2摇 增温与增 CO2对土壤铵态氮含量的影响
由图 2可知,种植油松苗木组土壤 NH+4 鄄N 含量显著低于未种树组,且不同处理下,0—15 cm 层土壤
NH+4 鄄N含量显著高于 15—30cm土层。 在种植油松苗木组,0—15 cm 土层,ETP、ECP 和 ETCP 均增加了土壤
NH+4 鄄N含量;15—30 cm土层,与 CKP 相比,ETP 显著增加了土壤 NH
+
4 鄄N 含量,但 ETCP、ECP 与 CKP 差异不
显著。 未种树组,0—15 cm土层,ETS显著增加了土壤 NH+4 鄄N含量,增加幅度达 58.5%,而 ETCS、ECS 与 CKS
之间没有显著差异;在 15—30 cm 土层,ECS 显著降低了土壤 NH+4 鄄N 含量,而 ETCS、ETS 与 CKS 没有显著
差异。
2.3摇 增温与增 CO2对土壤游离氨基酸含量的影响
由图 3可知,增温对土壤游离氨基酸含量产生了显著影响,种植油松苗木组土壤游离氨基酸含量显著低
于未种树组,且不同处理下 0—15 cm层土壤游离氨基酸含量显著高于 15—30cm 土层。 种植油松苗木组,不
同处理下土壤游离氨基酸含量为 0.09—0.19 mg / kg,与 CKP 相比,0—15 cm土层 ETP 处理显著增加了土壤游
离氨基酸含量,而 ETCP、ECP、CKP 之间差异不显著;15—30 cm 层,不同处理间土壤游离氨基酸差异均不
显著。
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图 2摇 增温、增 CO2及其共同作用对不同土层土壤 NH+4 含量的影响
Fig.2摇 Effects of ET、EC、ETC on the content of soil NH+4 at different soil layers.
直方柱上不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著 (P < 0.05)
未种树组,0—15 cm土层,不同处理下土壤游离氨基酸含量为 0.20—0.38 mg / kg,ETS显著增加了土壤游
离氨基酸含量,而 ETCS、ECS 与 CKS 均没有显著差异;15—30 cm 土层,不同处理的土壤游离氨基酸含量为
0.07—0.29 mg / kg,ETS显著增加了土壤游离氨基酸含量。
图 3摇 增温、增 CO2及其共同作用对不同土层土壤游离氨基酸含量的影响
Fig.3摇 Effects of ET、EC and ETC on the content of soil free amino acids (FAA) at different soil layers
直方柱上不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著 (P < 0. 05)
2.4摇 增温与增 CO2对可溶性有机氮含量的影响
由图 4可知,增温处理对 DON含量产生了显著影响,种植油松苗木组土壤 DON含量显著低于未种树组,
且 0—15 cm层土壤 DON含量显著高于 15—30 cm 土层。 在种植油松苗木组,0—15 cm 土层,ETP、ECP 和
ETCP 均显著增加了土壤 DON含量;15—30 cm土层,ECP 和 ETCP 也显著增加了土壤 DON含量。 在未种树
组,0—15 cm土层与 15—30 cm土层相似,ETS显著增加了土壤 DON含量。
2.5摇 增温与增 CO2对可溶性总氮含量的影响
由图 5可知,与未种树相比较,种植油松苗木显著降低了土壤 TSN含量,且 0—15 cm层土壤 TSN含量显
著高于 15—30 cm土层。 在种植油松苗木组,0—15 cm土层,与 CKP 相比,ETP、ECP 和 ETCP 均显著增加了
土壤 TSN含量,ETCP、ETP、ECP 三者间差异不显著;15—30 cm 土层,ETCP、ECP 和 ETP 均增加了土壤 TSN
含量,且 ECP 和 ETP 达到显著水平。 在未种树组,0—15 cm 土层,ETS 显著增加了土壤 TSN 含量,增加幅度
达 48.6%,而 ETCS、ECS与 CKS差异不显著;15—30 cm 土层,ETCS、ETS 显著增加了土壤 TSN 含量,而 ECS
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图 4摇 增温、增 CO2及其共同作用对不同土层土壤可溶性有机氮含量的影响[18]
Fig.4摇 Effects of ET、EC and ETC on the content of soil soluble organic nitrogen (DON) at different soil layers.
直方柱上不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著 (P < 0. 05)
图 5摇 增温、增 CO2及其共同作用对不同土层土壤可溶性总氮含量的影响
Fig.5摇 Effects of ET、EC、ETC on the content of soil total soluble nitrogen (TSN) at different soil layers.
直方柱上不同小写字母表示同一土层不同处理间差异显著 (P < 0. 05)
显著降低了土壤 TSN含量。
3摇 讨论
3.1摇 增温与增 CO2对可溶性氮的影响
3.1.1摇 增温与增 CO2对硝态氮的影响
种植油松苗木组,增温与增 CO2降低了土壤硝态氮含量,且增温处理达到显著水平,这与尹华军等人在川
西亚高山区域采用冷杉苗开展的增温实验结果相一致[20],这可能是由于增温处理加速了植物的生长,而
NO-3 鄄N是油松苗的重要氮源,因而消耗了更多的 NO
-
3 鄄N。
未种树组,增温处理显著增加了土壤 NO-3 鄄N含量,而增 CO2处理显著降低了土壤 NO
-
3 鄄N含量。 在一定温
度范围内,增温处使微生物具有较高的活性,有利于促进土壤氮矿化作用[21]。 而增 CO2处理在一定程度上降
低了土壤 NO-3 鄄N含量,这可能是由于增加大气 CO2浓度处理增加了土壤空隙的 CO2浓度[22],这为反硝化微生
物创造了相对的嫌气条件,有利于土壤中氮素反硝化作用,促使硝态氮部分转化成亚硝态氮或进一步还原成
气态氮[23];同时,嫌气条件有利于减弱土壤硝化作用,这在一定程度上抑制了 NH+4 鄄N 的硝化速率,则进一步
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造成了 NO-3 鄄N含量降低[24]。 ETCS未对土壤硝态氮含量产生显著影响,大量研究也表明,增温与增 CO2的共
同作用一般会引起相加、折中或相减 3种效应[25],但全球变暖背景下土壤有机碳、氮循环对不同变化环境因
子的响应是一个复杂的生态学过程,可能受多种因子共同影响,并不是简单的相加或相减原则[26]。
3.1.2摇 增温与增 CO2对土壤铵态氮含量的影响
种植油松苗木组,与 NO-3 鄄N的结果不同,ETCP、ETP 和 ECP 均显著增加了土壤铵态氮含量。 这与大多研
究结果相一致,增温显著降低了冷杉幼苗的土壤硝态氮含量,却显著增加了土壤铵态氮含量[20]。 Wang 等[27]
也发现,增 CO2处理降低了植物叶片非原质体溶液中铵态氮的含量,由于增 CO2植物降低了对铵态氮的吸收,
进而显著增加了土壤铵态氮含量。
未种树组,增温显著增加了 NH+4 鄄N含量,这可能是由于土壤微生物对温度较敏感[28],促进了土壤有机质
的矿化作用,影响着氮矿化速率,进而增加了土壤铵态氮含量。
3.1.3摇 增温与增 CO2对土壤游离氨基酸的影响
在种植油松苗木组和未种树组,增温处理均显著增加了土壤游离氨基酸含量,而 EC、ETC 与 CK 的差异
不显著。 土壤游离氨基酸主要来源于根系、土壤微生物分泌物和土壤中各种有机物质的降解产物,虽然游离
氨基酸占土壤 TSN的比例较小,但其在土壤中具有很高的周转速率。 增温处理使土壤微生物活性及代谢作
用增强,促进了土壤氮矿化作用[20],同时增温有利于促进种树组植物根系分泌物的增加[29],根系和土壤微生
物分泌物是土壤游离氨基酸的重要来源,因此增温有利于土壤游离氨基酸的含量增加。
3.1.4摇 增温与增 CO2对土壤可溶性有机氮的影响
种植油松苗木组,ETCP、ETP 和 ECP 均显著增加了土壤 DON含量。 ETCP、ETP 和 ECP 处理加速了植物
生长,有利于根系分泌物的增加[29-30],加速土壤 DON含量的生成。 Bengtson和 Barker[31]进行的增温实验也得
出了相似结论,增温有利于土壤有机质快速降解,使可溶性有机质含量增加。
未种树组,增温显著增加了土壤 DON含量,而 ECS 却显著降低了土壤表层 DON含量。 增温处理有利于
增加微生物数量[28],有利于对土壤有机质的降解,且微生物代谢产物是可溶性有机物的重要组成部分,因此
增温增加了土壤 DON含量。 而增 CO2处理使土壤空隙的 CO2浓度增加[22],在一定程度上改变了土壤中微生
物的生长环境和群落结构[32],进而引起土壤 DON含量的变化。
DON是林地土壤中可溶性氮的主要组分[33],本研究得出土壤 DON含量变化于 2.3—16.1 mg / kg之间,平
均值约占土壤可溶性总氮的 38.9%,这与大量研究结果一致,Chen 等[34]综合统计了 116 份已发表数据,表明
林地土壤生态系统 DON含量变化于 1—448 mg / kg,占土壤可溶性总氮比例的 48%。
3.1.5摇 增温与增 CO2对土壤可溶性总氮的影响
在种植油松苗木组,ETCP、ETP 和 ECP 均显著增加了土壤可溶性总氮含量,可溶性有机氮和铵态氮含量
的增加是其增加的主要原因。 温度的升高和 CO2浓度的上升有利于增加植物细根的生长、根系周转速率、根
际微生物数量和根系分泌物数量等[29,35鄄36],因此促使土壤可溶性总氮含量增加。
在未种树组,增温显著增加了土壤可溶性总氮含量,这主要源于增温促使了可溶性无机氮和可溶性有机
氮的整体增加。 由于增温处理加快了土壤有机质的降解和微生物的转化速率,因此增温处理使土壤可溶性总
氮含量增加。
3.2摇 植物对不同形态氮的吸收
种植油松苗木组土壤硝态氮、铵态氮、游离氨基酸、可溶性有机氮和可溶性总氮含量均显著低于未种树
组,这可能是由于土壤有效氮与植物生长密切相关,油松苗在生长过程中对土壤养分的消耗使土壤有效氮含
量显著降低。 Carrillo等[37]在草原上进行的研究也表明,是否栽种植物显著地影响着可溶性有机氮和无机氮
含量,未栽植物的土壤中硝态氮含量是栽种植物土壤的 6倍。
本研究发现,种植油松苗木组 0—15 cm层土壤硝态氮含量显著低于 15—30 cm 土层,而铵态氮、游离氨
基酸、可溶性有机氮和可溶性全氮含量均为 0—15 cm土层显著高于 15—30 cm土层。 0—15 cm层土壤硝态
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氮含量较低,一方面,由于土壤硝态氮是油松苗生长的重要氮源,土壤表层分布的油松根系更多,根系吸收利
用了大量的表层土壤 NO-3 鄄N养分,则造成其含量较低;另一方面由于 NO
-
3 鄄N是阴离子,难被以带负电荷为主
的土壤胶体吸附,且较容易被水淋溶损失,使下层土壤硝态氮含量较多。 但未种树组土壤硝态氮含量 0—15
cm土层显著高于 15—30 cm,这排除了因淋溶损失造成种植油松苗木组土壤表层硝态氮含量过低的可能性。
土壤的 NO-3 鄄N和 NH
+
4 鄄N是无机氮的主要存在形式,本实验发现土壤 NH
+
4 鄄N 显著高于 NO
-
3 鄄N 含量,铵态氮含
量较高可能受到多种因素的影响。 首先,影响植物对不同形态氮素利用的内部因子主要包括植物种类、植物
的生育时期和植物本身氮素同化酶活力的影响等。 植物种类不同,对不同形态氮素的利用则不同,何文寿和
李秀生[38]进行的水培试验表明,小麦在生育前期吸收硝态氮较多,而在生育后期吸收铵态氮较多;玉米苗期
偏好铵态氮,而花粒期以吸收硝态氮为主。 周晓红等[39]认为空心菜具有优先吸收铵态氮的趋势,其对铵态氮
的亲和力大于对硝态氮的亲和力。 其次,不同形态氮素的迁移性也是影响植物根系吸收的重要因素,这是由
于 NO-3 鄄N是土壤氮素转化、迁移过程中最活跃的氮素形态,在土壤生态系统中的移动性和损失率亦较高;而
铵态氮带正电荷,易与主要带负电荷的土壤胶体颗粒接触并被大量吸附,其含量受矿化、淋溶的影响较弱,且
其迁移性较小,难以移动到植物根系周围,因此与 NH+4 鄄N相比较,植物更倾向于吸收 NO
-
3 鄄N[40]。
4摇 结论
在种植油松苗木组,增温处理显著降低了土壤 NO-3 鄄N 含量,不同处理 0—15 cm 土层 NO
-
3 鄄N 含量均显著
小于 15—30 cm层;而在未种树组,增温处理显著增加了土壤 NO-3 鄄N含量, 0—15 cm土层 NO
-
3 鄄N含量显著高
于 15—30 cm层,这表明增温促进了油松苗对 NO-3 鄄N的吸收。
在种植油松苗木组,增温、增 CO2及两者的共同作用均显著增加了土壤 NH
+
4 鄄N、DON和 TSN含量;在未种
树组,ET处理显著增加了土壤 NH+4 鄄N、FAA、DON 和 TSN 含量,EC 和 ETC 处理对 NH
+
4、FAA、DON 和 TSN 含
量具有微弱影响或没有显著影响。 这表明 EC、ETC主要通过植物根系的作用促进了 NH+4 鄄N、DON 和 TSN 含
量增加,而 ET处理可通过影响微生物和植物根系来促进 NH+4、FAA、DON和 TSN含量的增加。
种植油松苗木组土壤 NO-3 鄄N、NH
+
4 鄄N、FAA、DON和 TSN含量均显著低于未种树组,这是由植物对氮素的
吸收消耗造成的。
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