全 文 ：第 ３６ 卷第 １２ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１２
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：ＧＥＦ宁夏旱地生态保护与恢复项目（Ｆ１０１６４４１）； 国家自然科学基金项目（３０９７０５４６）； 国家 ８６３计划（２０１３ＡＡ０６Ａ２０５）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃１７； 　 　 修订日期：２０１６⁃０１⁃１８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｉｎｇｄ＠ ｎａｎｋａｉ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６１７１２２９
颉洪涛，何兴东，尤万学，余殿，刘惠芬，王金龙，古松，聂庆华，梁玉婷，张京磊．哈巴湖国家级自然保护区油蒿群落生态化学计量特征对群落生物
量和物种多样性的影响．生态学报，２０１６，３６（１２）：３６２１⁃３６２７．
Ｘｉｅ Ｈ Ｔ， Ｈｅ Ｘ Ｄ， Ｙｏｕ Ｗ Ｘ， Ｙｕ Ｄ， Ｌｉｕ Ｈ Ｆ， Ｗａｎｇ Ｊ Ｌ， Ｇｕ Ｓ， Ｎｉｅ Ｑ Ｈ， Ｌｉａｎｇ Ｙ Ｔ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｈａｂａｈｕ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１２）：３６２１⁃３６２７．
哈巴湖国家级自然保护区油蒿群落生态化学计量特征
对群落生物量和物种多样性的影响
颉洪涛１，何兴东１，∗，尤万学２，余 　 殿２，刘惠芬３，王金龙３，古 　 松１，聂庆华４，
梁玉婷１，张京磊１
１ 南开大学生命科学学院，天津　 ３０００７１
２ 宁夏哈巴湖国家级自然保护区管理局，宁夏　 ７５１５０１
３ 天津农学院，天津　 ３００３８４
４ 南开大学环境科学与工程学院，天津　 ３０００７１
摘要： 以宁夏哈巴湖国家级自然保护区内的油蒿群落为研究对象，测定了油蒿群落不同发育阶段植物叶 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量，分析了
植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比化学计量特征，探讨了油蒿群落生态化学计量特征对物种多样性和生物量的影响。 结果表明，在哈巴湖国家级
自然保护区，油蒿群落发育早期，植物生长受 Ｎ限制，发育中后期，植物生长受 Ｐ 限制；油蒿群落发育早期阶段的植物具有较高
的叶Ｃ ∶Ｎ比和较低的叶Ｎ ∶Ｐ比，而油蒿群落发育后期阶段的植物具有较低的叶Ｃ ∶Ｎ比和较高的叶Ｎ ∶Ｐ比。 随着叶Ｃ ∶Ｎ比的增
大，油蒿群落生物量呈指数函数显著降低，物种多样性呈对数函数降低的趋势，但不显著；而随着叶Ｎ ∶Ｐ比的增大，油蒿群落生
物量和物种多样性均呈幂函数显著增加，表明生态化学计量特征对油蒿群落的物种多样性和生物量有重要影响。
关键词：油蒿群落；生态化学计量特征；多样性；生物量；哈巴湖国家级自然保护区
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｈａｂａｈｕ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
ＸＩＥ Ｈｏｎｇｔａｏ１， ＨＥ Ｘｉｎｇｄｏｎｇ１，∗， ＹＯＵ Ｗａｎｘｕｅ２， ＹＵ Ｄｉａｎ２， ＬＩＵ Ｈｕｉｆｅｎ３， ＷＡＮＧ Ｊｉｎｌｏｎｇ３， ＧＵ Ｓｏｎｇ１，
ＮＩＥ Ｑｉｎｇｈｕａ４， ＬＩＡＮＧ Ｙｕｔｉｎｇ１， ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｇｌｅｉ１
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｋａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３０００７１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｎｉｎｇｘｉａ Ｈａｂａｈｕ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｎｉｎｇｘｉａ ７５１５０１， Ｃｈｉｎａ
３ Ｔｉａｎｊｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３００３８４， Ｃｈｉｎａ
４ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｎａｎｋａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３０００７１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｌｙ， ｉｆ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｃｌｅａｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏｓ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ，
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｅｍａｎｄ ｆｏｒ ｍａｊｏｒ ｅｌｅｍｅｎｔｓ， ａｎｄ ｅｖｅｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ａｓ ｗｅｌｌ． Ｉｎｄｅｅｄ， ｍａｎｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｃｌｅａｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ Ｎ ∶Ｐ
ｒａｔｉｏｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｗｈｅｔｈｅｒ Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｂｉｏｍａｓｓ ｒｅｍａｉｎｓ ｕｎｃｌｅａｒ， ａｎｄ ｒｅｑｕｉｒｅｓ
ｔｅｓｔｉｎｇ． Ｗｅ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｓｅｖｅｒａｌ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｆｒｏｍ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｉｎｇｘｉａ Ｈａｂａｈｕ Ｎａｔｉｏｎａｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ． Ｍｏｒｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ， ｗｅ ｃｈｏｓｅ ａｎ （１） Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ⁃Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｄｅｓｌｉｎａｔｕｍ ＋ Ｓａｌｓｏｌａ ｓｐ． ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， （２） Ａ．
ｏｒｄｏｓｉｃａ⁃Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， （ ３ ） Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ⁃Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｃｅｎｔｒａｓｉａｔｉｃｕｍ ＋ Ａｎｅｕｒｏｌｅｐｉｄｉｕｍ
ｄａｓｙｓｔａｃｈｙｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， （４） Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ⁃Ｐ． ｃｅｎｔｒａｓｉａｔｉｃｕｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， （５） Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ⁃Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，
ａｎｄ ａｎ （ ６） Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ⁃Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ⁃Ｓ． ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｆｒｏｍ ｔｈｅｓｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， １ ａｎｄ ２ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ａｎ Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； ３ ａｎｄ ４， ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｓｔａｇｅｓ； ５ ａｎｄ ６， ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ｗｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｆｏｌｉａｒ Ｃ， Ｎ， ａｎｄ Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｉｎ ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ Ｎ， ｗｈｅｒｅａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ
ｆｉｎａｌ ｓｔａｇｅｓ， ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｃｈａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ｂｅｉｎｇ Ｎ ｌｉｍｉｔｅｄ ｔｏ ｂｅｉｎｇ Ｐ ｌｉｍｉｔｅｄ． Ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｐｌａｎｔｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ
ｆｏｌｉａｒ Ｃ ∶Ｎ ｒａｔｉｏｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏｓ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ｓｔａｇｅ ｐｌａｎｔｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ Ｃ ∶Ｎ ｒａｔｉｏｓ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｓｔ Ｎ ∶Ｐ
ｒａｔｉｏｓ． Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ ｏｆｔｅｎ ｌｉｍｉｔｅｄ ｂｙ Ｎ ｏｒ Ｐ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ｓａｎｄｙ ｓｏｉｌ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｒｅｇｉｍｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ Ｎ ａｎｄ Ｐ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒａｔｅ Ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ， ｔｈｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｃｏｍｍｏｎｌｙ ｈａｖｅ ｌｏｗｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ
Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏｓ． Ａｎｄ ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ａ ｌｏｗｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ Ｎ： Ｐ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｗｈｉｌｅ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ Ｎ ∶Ｐ
ｒａｔｉｏ ｉｎ ｆｉｎａｌ ｓｔａｇｅ ｏｆ Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｗｏｒｄｓ， ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｂｕｔ ｍｏｒｅ ｓｌｏｗｌｙ ｉｎ
ｆｉｎａｌ ｓｔａｇｅ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｉｎ ｌｉｎｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ． Ｆｏｒ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｐｌａｎｔｓ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｉｓ ｍｏｒｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｌｏｗ ｂｉｏｍａｓｓ Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ， ｗｈｉｌｅ ｉｎ ｆｉｎａｌ ｓｔａｇｅ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｉｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｈｏｒｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ，
ｔｈｅｒｅｆｏｒ ｍｏｒｅ Ｐ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｉｓ ｎｅｅｄｅｄ ｔｏ ｒｅｓｉｓｔ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｔｈｕｓ ｈｉｇｈｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏ ｌｉｍｉｔｓ ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｏｌｉａｒ Ｃ ∶ Ｎ ｒａｔｉｏｓ， ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｂｉｏｍａｓｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｄｅｃｅａｓｅｄ ａｓ ｗｅｌｌ． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｏｌｉａｒ Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏｓ， ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂｏｔｈ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｉｎ ｓｕｍ， ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｈａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｂｉｏｍａｓｓ； Ｈａｂａｈｕ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ
植物营养元素及元素化学计量特征是现代生态学的重要研究内容［１］。 生态化学计量学（ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ）则是研究生态过程中多种化学元素（主要是 Ｃ、Ｎ、Ｐ）平衡关系的学科，并试图通过元素比率把
这些小到分子、细胞，大到群落、生态系统的研究尺度联系起来，在一定程度上为生态学的发展构建了一个统
一的理论框架［２⁃３］。 生态化学计量特征不仅影响生物的生长率和体内营养物质的合成，而且影响群落结构和
动态变化、营养级动态，还影响共生物种的选择性、养分限制、生态系统养分循环和供求平衡等［３⁃４］。 生态化
学计量特征可用来判断植物养分限制状况、揭示植物对营养元素的利用策略等［１，５］。
随着全球环境的变化，陆地生态系统的结构、过程、功能、植被分布格局和演替过程也在发生显著的变
化［６］，其中，植物群落生态化学计量特征变化的作用越来越受到国内外学者的关注。 研究发现，不同地带植
物叶Ｎ ∶Ｐ不同［７⁃８］，生长季植物叶Ｃ ∶Ｎ比、Ｃ ∶Ｐ 比和Ｎ ∶Ｐ比变化趋势不同［９］，植物叶Ｃ ∶Ｎ比和Ｎ ∶Ｐ比与草原退化
程度相关［１０］，这说明不同植物群落的植物生长与生态化学计量特征变化有关，事实上，生态化学计量特征影
响着植物生长率［３，１１］。 研究表明，Ｎ ∶Ｐ比生态化学计量特征的变化会对植物生长构成限制［１２⁃１３］，分为氮限制、
磷限制和氮磷共同限制，进而影响群落生产力和物种多样性［１４⁃１５］。 资源平衡假说［１６］表明，物种丰富度是由潜
在限制养分的平衡供给所孕育，即在氮磷供给平衡（Ｎ ∶Ｐ比为 １０—１５，氮磷共同限制）时，植被物种丰富度最
大。 对于沙地生态系统而言，由于沙土中氮磷含量较低，植物Ｎ ∶Ｐ比生态化学计量特征呈现什么样的状态以
及它对植物群落生产力和物种多样性会产生怎样的影响是一个让人感兴趣的问题。 为此，本研究选择哈巴湖
国家级自然保护区内沙地生态系统中的油蒿群落为研究对象，测定分析了不同发育阶段油蒿群落植物 Ｃ、Ｎ、
Ｐ 生态化学计量特征，探讨了油蒿群落植物生态化学计量特征对群落生物量、物种多样性的影响。
２２６３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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１　 研究区概况
宁夏哈巴湖国家级自然保护区处于黄土高原向鄂尔多斯台地过渡、半干旱区向干旱区过渡、干草原向荒
漠草原过渡、灰钙土向棕钙土过渡、农区向牧区过渡的交错地带，境内生态系统相互交错、类型多样，有灌丛、
草原、草甸、荒漠、湿地和沙地等生态系统。
研究区位于宁夏回族自治区盐池县中北部的哈巴湖国家级自然保护区内（３７°３８′３６″—３８°０２′００″Ｎ， １０６°
５３′１０″—１０７°３８′１０″Ｅ之间），海拔 １３００—１６２２ ｍ，属于干旱、半干旱区及草原、荒漠草原区过渡带。 气候干燥，
雨量少而集中，蒸发强烈，温差大，日照长。 年均气温 ７．７℃，年均日照 ２８６７．９ ｈ，平均无霜期 １２８ ｄ，年均降雨
量 ２７０ ｍｍ，８０％多集中在 ７—９月份。 年均蒸发量 ２７２７．２４ ｍｍ，是全年降水量的 ９．６倍。 土壤主要有灰钙土、
风沙土、潮土、盐土、新积土、棕钙土和黄绵土等［１７］。 植被以沙生植被和盐碱地植被为主，主要植物有油蒿
（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ）、柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）、长芒草（Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ）、猫头刺（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ａｃｉｐｈｙｌｌａ）、
草木犀状黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ）、达乌里胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ）、白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ ｔａｎｇｕｔｏｒｕｍ）、红砂
（Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ ）、细枝盐爪爪 （ Ｋａｌｉｄｉｕｍ ｇｒａｃｉｌｅ）、甘草 （ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ）、苦豆子 （ Ｓｏｐｈｏｒａ
ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ）和芨芨草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ）、白草（Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｃｅｎｔｒａｓｉａｔｉｃｕｍ）、黄蒿（Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ）、赖草
（Ａｎｅｕｒｏｌｅｐｉｄｉｕｍ ｄａｓｙｓｔａｃｈｙｓ）、假苇拂子茅（Ｃａｌａｍａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｓｅｕｄｏｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ）、绳虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ ｄｅｓｌｉｎａｔｕｍ）、
猪毛菜 （ Ｓａｌｓｏｌａ Ｐａｌｌ．）、二裂委陵菜 （ Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ）、鹅绒藤 （ Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、菟丝子 （ Ｃｕｓｃｕｔａ
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）等。
２　 研究方法
２．１　 野外调查和取样
２０１４年 ７月中下旬，在油蒿群落中，选取油蒿不同发育时期的 ６ 个典型群落，即①油蒿⁃虫实＋猪毛菜群
落、②油蒿⁃假苇拂子茅群落、③油蒿⁃白草群落、④油蒿⁃白草＋赖草群落、⑤油蒿⁃苦豆子群落、⑥油蒿⁃黄蒿⁃苦
豆子群落，其中，①和②为油蒿群落发育的早期阶段，③和④为中期阶段，⑤和⑥为后期阶段。 在每个群落中，
分别随机设置一条 ５０ ｍ样线，每隔 １０ ｍ设置一个 ４ ｍ × ４ ｍ样方，调查样方内的油蒿密度和盖度；然后，在 ４
ｍ × ４ ｍ样方中，再随机设置一个 １ ｍ × １ ｍ小样方，调查草本植物的种类、密度、盖度，然后切割地上部，称量
鲜重，带回实验室后，用烘箱烘干（８０℃烘 ２４ ｈ），称量干重。 在群落调查的同时，足量采集样方中植物新鲜叶
片封存于信封袋中，贴签带回实验室用于 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量测定。
２．２　 样品处理及测定
将植物样品在信封内自然风干后打磨成粉末状，存于信封中用于实验分析。 植物叶碳含量用重铬酸钾容
量法⁃外加热法［１８］测定，氮含量用浓 Ｈ２ＳＯ４⁃Ｈ２Ｏ２消煮⁃半微量凯氏定氮法［１８］测定，磷含量用浓 Ｈ２ＳＯ４⁃Ｈ２Ｏ２消
煮⁃钼锑抗比色法［１８］测定。
２．３　 数据分析
油蒿群落植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比为样方内所有植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比的加权平均值［１２，１９］，每个物种的生物量为加权
因子，计算时，先计算加权的 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量，再计算Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比。 物种多样性为 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数， Ｈ′ ＝
３．３２１９（ｌｏｇ１０Ｎ －
１
Ｎ∑
Ｓ
ｉ ＝ １
ｎｉ ｌｏｇ１０ｎｉ） ，式中，Ｓ为样方物种总数，Ｎ为样方物种个体总数，ｎｉ为样方中第 ｉ个物种的
个体数。 因研究区地处干旱荒漠区，故用单位面积（１ ｍ２）样方内所有植物地上部生物量（ ｇ）作为群落生
物量。
用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０进行数据整理，并计算植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比以及群落生物量和物种多样性的平均值和标准差。
然后，用 ＳＰＳＳ ２０．０进行单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），首先对数据进行方差齐性检验，方差齐性时，用
Ｄｕｎｃａｎ进行组间差异显著性检验分析；当方差非齐性时，用 Ｔａｍｈａｎｅ 进行组间差异显著性检验分析。 在
３２６３　 １２期 　 　 　 颉洪涛　 等：哈巴湖国家级自然保护区油蒿群落生态化学计量特征对群落生物量和物种多样性的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｅｘｃｅｌ ２０１０中进行油蒿群落植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比群落生物量和物种多样性的回归与作图。
３　 结果与分析
３．１　 油蒿群落植物叶 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其化学计量特征
结果表明，从油蒿群落早期、中期到后期，植物叶 Ｃ、Ｎ、Ｐ 营养状况差异明显（表 １），限制元素的作用程度
也在逐渐发生变化。 分析表明， ６个油蒿群落平均叶Ｃ ∶Ｎ比为 ２０．９２ ± ８．１４，Ｎ ∶Ｐ比为 ２２．１８ ± １３．９９，Ｃ ∶Ｐ 比
为 ４１０．８０ ± ２１７．３６。 从Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比化学计量特征来看，植物叶Ｃ ∶Ｎ比的变化范围为 １５．８６—２５．４２，Ｎ ∶Ｐ比的变化
范围为 １０．６５—３３．７０，Ｃ ∶Ｐ 比的变化范围为 ２６１．５１—５３９．７４（表 ２）。 Ｃ ∶Ｎ比从油蒿早期到中期再到后期呈现
逐渐变小的趋势，其中从油蒿早期到油蒿中期以及从油蒿中期到油蒿后期，植物叶Ｃ ∶Ｎ比均显著减小（Ｐ＜
０．０５）。 植物叶Ｎ ∶Ｐ比从油蒿早期到中期再到后期呈现逐渐变大的趋势，且各个时期差异显著（Ｐ＜０．０５），从早
期的 １０．６５ ± １．００增加到后期的 ３３．７０ ± ４．８３，增长幅度相对较大。 植物叶 Ｃ ∶Ｐ 比从油蒿早期到油蒿中期以
及从中期到后期均有增大的趋势，但差异均不显著。
表 １　 油蒿群落不同发育阶段植物叶 Ｃ、Ｎ、Ｐ含量变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｏｌｉａｒ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ Ｎ， Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
发展阶段 Ｓｔａｇｅ 碳含量 ／ （ｇ ／ ｋｇ）Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ
全氮含量 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
全磷含量 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
油蒿早期 Ｅａｒｌｙ ４９６．４４ ± ９．７９ ａ ２２．２７ ± ２．２７ ２．３３９ ± ０．３１９ ａ
油蒿中期 Ｍｉｄｄｌｅ ４４３．５９ ± ７．６２ ｂ ２４．１４ ± ２．８４ １．４４１ ± ０．１７５ ｂ
油蒿后期 Ｆｉｎａｌ ４４２．７５ ± ６．５６ ｂ ２８．８５ ± １．２７ １．２６６ ± ０．１７５ ｂ
　 　 数据为平均值士标准误（Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ±ＳＥ），同列不同小写字母表示在 ０． ０５水平差异显著
表 ２　 油蒿群落不同发育阶段植物叶Ｃ ∶Ｎ比、Ｎ ∶Ｐ比、Ｃ ∶Ｐ比
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｌａｎｔ ｆｏｌｉａｒ Ｃ ∶Ｎ、Ｎ ∶Ｐ、Ｃ ∶Ｐ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
发展阶段 Ｓｔａｇｅ Ｃ ∶Ｎ比 Ｃ ∶Ｎ ｒａｔｉｏ Ｎ ∶Ｐ比 Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏ Ｃ ∶Ｐ 比 Ｃ ∶Ｐ ｒａｔｉｏ
油蒿早期 Ｅａｒｌｙ ２５．４２ ± ２．９６ ａ １０．６５ ± １．００ ｃ ２６１．５１ ± ２９．８８ ｂ
油蒿中期 Ｍｉｄｄｌｅ ２１．４５ ± ２．５８ ａｂ ２２．１６ ± ３．０４ ｂ ４３１．１３ ± ３７．３３ ａｂ
油蒿后期 Ｆｉｎａｌ １５．８６ ± ０．８６ ｂ ３３．７０ ± ４．８３ ａ ５３９．７４ ± ９２．５５ ａ
　 　 数据为平均值士标准误（Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ土 ＳＥ），同列不同小写字母表示在 ０． ０５水平差异显著
３．２　 油蒿群落植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ特征与物种多样性和生产力的关系
油蒿⁃虫实群落、油蒿⁃假苇拂子茅群落、油蒿⁃白草群落、油蒿⁃白草⁃赖草群落、油蒿⁃苦豆子群落和油蒿⁃黄
蒿⁃苦豆子群落，这 ６个群落中植物叶的Ｃ ∶Ｎ比、Ｎ ∶Ｐ比、物种多样性以及群落生物量具有显著的差异（图 １）。
分析表明，油蒿群落发育后期阶段的植物（⑤和⑥）具有较低的Ｃ ∶Ｎ比和较高的Ｎ ∶Ｐ比，而油蒿群落发育早期
阶段的植物（①和②）具有较高的Ｃ ∶Ｎ比和较低的Ｎ ∶Ｐ比。
进一步回归结果表明，油蒿群落植物物种多样性和生物量与叶Ｃ ∶Ｎ比和Ｎ ∶Ｐ比之间具有显著的回归关系
（图 ２），随着叶Ｃ ∶Ｎ比的增大，油蒿群落生物量呈指数函数显著降低（Ｐ＜０．０５），物种多样性呈对数函数降低的
趋势，但不显著；而随着叶Ｎ ∶Ｐ比的增大，油蒿群落生物量和物种多样性均呈幂函数显著增加（Ｐ＜０．０５）。
４　 讨论
４．１　 油蒿群落不同发育阶段植物叶 Ｃ、Ｎ、Ｐ 含量及其生态化学计量特征
本研究结果表明，６个油蒿群落植物叶 Ｃ含量低于全球 ４９２ 种陆生植物叶 Ｃ平均含量［２０］，但叶 Ｎ含量高
于中国陆地植物平均水平，叶 Ｐ 含量也高于中国陆地植物平均水平［２１］。 植物叶 Ｃ、Ｎ和 Ｐ 含量变化说明了植
物在不同生存环境中的元素利用策略［２２］。 本研究中，油蒿群落生长在相对干旱的环境中，植物体内保持较高
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图 １　 油蒿群落不同发育阶段植物叶碳氮比、氮磷比、物种多样性和生物量变化
Ｆｉｇ．１　 Ｐｌａｎｔ ｆｏｌｉａｒ Ｃ ∶Ｎ ｒａｔｉｏ， Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
图 ２　 油蒿群落植物叶碳氮比、氮磷比、物种多样性和生产力之间回归关系
Ｆｉｇ．２　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｐｌａｎｔ ｆｏｌｉａｒ Ｃ ∶Ｎ ｒａｔｉｏ， Ｎ ∶Ｐ ｒａｔｉｏ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ Ａ． ｏｒｄｏｓｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
的叶 Ｎ、Ｐ 含量可能有利于适应高温干旱环境生存，这一结果证实了干旱环境植物平均叶 Ｎ 含量相对较高的
结论［２３⁃２５］。
５２６３　 １２期 　 　 　 颉洪涛　 等：哈巴湖国家级自然保护区油蒿群落生态化学计量特征对群落生物量和物种多样性的影响 　
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在研究区，油蒿作为沙地中最重要的固沙植物，具有广泛的分布范围和绝对的主导地位，随着伴生种的变
化而形成一个连续的油蒿群落发展过程。 在这个发展过程中，油蒿可存活 ３０ ａ 左右，可以将油蒿的发展过程
明显地分为油蒿早期、中期和后期 ３个发育时期。 用空间代替时间的方法，分析了油蒿发展过程中各个时期
的植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比化学计量特征。 根据 Ｋｏｅｒｓｅｌａｍ 和 Ｍｅｕｌｅｍａｎ 的研究结果，当Ｎ ∶Ｐ＜１４ 时，群落水平上的植
物生长主要受 Ｎ限制；而Ｎ ∶Ｐ＞１６时，植物生长主要受 Ｐ 限制［１２］，据此分析，油蒿群落发育前期，植物生长主
要是受 Ｎ元素限制，发育中后期，植物生长主要是受 Ｐ 元素限制。
具体来说，从油蒿群落早期到后期的发展过程中，植物叶Ｃ ∶Ｎ比总体呈现逐步变小的趋势，且油蒿早期和
中期的变化差异显著，中期到后期的变化差异不显著。 在这一过程中，植物叶的 Ｃ 含量是总体呈变小趋势
的，而氮含量总体上是呈现增加趋势的，因此Ｃ ∶Ｎ比呈现出变小的趋势。 植物叶Ｎ ∶Ｐ从油蒿早期到中期再到
后期呈增加趋势，且各个时期的差异显著。 在油蒿早期，植物叶Ｎ ∶Ｐ比为 １１，说明在这一时期，植物生长主要
受 Ｎ元素的限制；到了油蒿中期和后期，Ｎ ∶Ｐ比分别变为 １８ 和 ３３，说明在油蒿中期和后期，植物的营养状况
发生了明显的变化，由早期的受 Ｎ元素限制转变成为受 Ｐ 元素限制，这与单独测定的植物体内磷含量的变化
情况是完全符合的。 植物叶 Ｃ ∶Ｐ 比从油蒿早期到中期，有减小趋势但不显著，从油蒿中期到后期，植物叶
Ｃ ∶Ｐ比显著增大，在这一时期，虽然植物叶 Ｃ和 Ｐ 含量都是减小的，但二者的变化速度不同，植物叶的碳含量
减小速度明显低于同时期内磷含量的减小速度。 从植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比的总体变化情况来看，在油蒿群落从前
期到后期的发展过程中，植物的生长逐渐由受 Ｎ元素限制转变成为受 Ｐ 元素限制，这可能与竞争及生物因子
综合作用有关［１２］。 进一步分析表明，油蒿群落发育早期阶段的植物具有较高的叶Ｃ ∶Ｎ比和较低的叶Ｎ ∶Ｐ比，
而油蒿群落发育后期阶段的植物具有较低的叶Ｃ ∶Ｎ比和较高的叶Ｎ ∶Ｐ比，这符合生长率假说［３⁃４］。
４．２　 油蒿群落植物叶 Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ 化学计量特征与物种多样性和群落生物量的关系
植物物种多样性和群落生产力的变化是植物与植物之间以及植物与环境之间长期作用的结果［２６］。 植物
与植物之间的竞争、光照、水分和养分状况是最重要的影响因素［２７］。 就植物养分而言，氮和磷的不足或者相
对比率变化范围超过一定限度会限制植物的生长，植物的生长速率会发生变化，进而影响植物密度［２８］，进一
步可能会对植物物种多样性和群落生产力产生相应的影响。 本文以研究区油蒿不同发育时期 ６ 个群落为研
究对象，来探讨植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比特征与植物群落生物量和物种多样性之间的关系。
本研究结果表明，随着油蒿群落植物叶Ｃ ∶Ｎ比的增大，群落生物量和物种多样性逐渐降低，而随着叶Ｎ ∶Ｐ
比的增大，群落生产力和物种多样性均显著提高，说明植物叶Ｃ ∶Ｎ ∶Ｐ比特征对植物群落生物量和物种多样性
有显著影响。 由于 Ｃ在植物体内的含量很高且较为稳定［２９⁃３０］，因此 Ｎ 含量变化是影响Ｃ ∶Ｎ比的主要因素，
Ｃ ∶Ｎ比的增大主要是由于植物叶中 Ｎ含量的减少造成的，而 Ｎ含量的不足会影响植物的生长率，从而降低物
种多样性和生产力，因此叶Ｃ ∶Ｎ比的增大降低了群落生物量和物种多样性。 而就随着油蒿群落植物叶Ｎ ∶Ｐ比
的增大，群落生物量增大，这一现象看起来与生长率假说不相吻合，分析原因可能是由于在沙地上生长的油蒿
群落处于群落演替的早期阶段，就整个油蒿群落而言，在演替系列中，油蒿群落处于植物密度和生物量上升阶
段。 由本文前面的分析可知，油蒿群落植物叶 Ｐ 含量高于中国陆地植物平均水平，植物的生长主要受 Ｎ 限
制，受 Ｐ 限制作用小于受 Ｎ限制作用，因此 Ｎ含量增加对研究区油蒿群落生产力和物种多样性的贡献更大，
本研究还发现，植物叶 Ｐ 含量的稳定性强于 Ｎ元素，变化范围相对较小，这也从侧面突出显示了植物叶 Ｎ 元
素含量变化的重要影响。 也可能基于同样的原因，随着油蒿群落植物叶Ｎ ∶Ｐ比的增大，物种多样性增大。 因
此，Ｎ含量的变化是造成油蒿群落植物叶Ｃ ∶Ｎ比和Ｎ ∶Ｐ比变化的主要因素，在油蒿群落水平上表现为物种多
样性和群落生物量产生相应变化。
陈军强等研究了祁连山东部亚高山草甸高产草地和低产草地植物群落物种多样性与植物群落 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生
态化学计量特征的关系［３１］，结果表明，高产样地上植物群落的物种数与Ｎ ∶Ｐ呈显著正相关关系，与Ｃ ∶Ｎ呈显
著负相关关系；低产样地上植物群落的物种数与Ｃ ∶Ｎ呈显著正相关关系，但和Ｎ ∶Ｐ无明显相关关系。 本研究
结果与他们的结果有一定的共同性。 生态化学计量特征之所以能够影响群落生物量和物种多样性是由于群
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落存在 Ｎ限制或者 Ｐ 限制［１３⁃１４］，有关这一问题的发生机制还有待深入研究。
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