全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：林业公益性行业科研专项项目 （２０１１０４０４５）； 国家自然科学基金项目（３１４７０６４４）
收稿日期：２０１３⁃０４⁃１７； 修订日期：２０１４⁃１１⁃１７
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｄｘ６６＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０４１７０７５７
张明霞，王得祥，彭舜磊，黄雅昆，张岗岗．秦岭松栎混交林群落的稳定性．生态学报，２０１５，３５（８）：２５６４⁃２５７３．
Ｚｈａｎｇ Ｍ Ｘ， Ｗａｎｇ Ｄ Ｘ， Ｐｅｎｇ Ｓ Ｌ， Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｋ， Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｇ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２５６４⁃２５７３．
秦岭松栎混交林群落的稳定性
张明霞１，王得祥１，∗，彭舜磊２，黄雅昆１，张岗岗１
１ 西北农林科技大学，杨凌 ７１２１００
２ 中国科学院地理科学与资源研究所，北京 １００１０１
摘要：松栎混交林是秦岭最为典型的森林类型之一，其稳定性程度对于秦岭生物多样性维持、水碳平衡及气候调节等至关重要。
以秦岭火地塘林区松栎混交林 ２８ 个样地为研究对象，对 ２８ 个群落指标进行调查，通过主成分分析，得出稳定性综合指数值
（Ｆ）并进行 Ｗａｒｄ聚类，采用 Ｍａｎｔｅｌ⁃最优聚类簇数分析确定最优聚类簇数，对通过 Ｆ 值聚类的样地进行分组划分，确定稳定性
等级。 结果表明：松栎混交林的稳定性分为 ３ 个等级，稳定性高的样地：Ｆ 值在 ０．６６—１．１３ 之间，平均林龄 ５８ａ，占样地总数的
３９．３％；稳定性中等的样地：Ｆ值在－０．２８—０．３４之间，平均林龄 ４６ａ，占样地总数的 ４２．８％，稳定性低的样地：Ｆ值在－２．３４—－１．２６
之间，平均林龄 ４２ａ，占样地总数的 １７．９％。 前 ３个主成分中灌木层、草本层多样性指数、海拔、土壤水分物理指标，林分密度和
优势树种胸径荷载较大，是影响群落稳定性的主要因子。 Ｆ值与乔木层 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数、灌木层 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、草本层物种
丰富度线性拟合均达到极显著水平（Ｐ＜０．０１），与海拔和坡度多元曲线拟合达到极为显著的水平（Ｒ２ ＝ ０．７８６， ｐ＜０ ０００１）。 在海
拔 １２１２—１７０８ ｍ，坡度 ３１—４９°的生境，松栎混交林的稳定性较大，在海拔 １９００ ｍ以上的生境，松栎混交林稳定性较低。
关键词：松栎混交林；群落稳定性；生物多样性；环境因子；主成分分析
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎｇｘｉａ１， ＷＡＮＧ Ｄｅｘｉａｎｇ１，∗， ＰＥＮＧ Ｓｈｕｎｌｅｉ２， ＨＵＡＮＧ Ｙａｋｕｎ１， ＺＨＡＮＧ Ｇａｎｇｇａｎｇ１
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｃｈｉｎａ
２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｎｅｔｗｏｒｋ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｔｙｐｉｃａｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， ａｎｄ ｉｔ′ｓ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｐｌａｙｓ ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ， ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｂａｌａｎｃｅ， ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｃｏｍｍｏｎ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎｃｌｕｄｅ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ， Ｐ． ａｒｍａｎｄｉ，
Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ． ａｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ， ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｉｎｅ⁃ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ
ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｅｃｏ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｒｅｇａｒｄｉｎｇ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ， ｗａｔｅｒ⁃ｃａｒｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ， ｃｌｉｍａｔｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｗａｔｅｒ⁃
ｓｏｉｌ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｖａｓｔ ａｒｅａ ｏｆ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｉｎｅ⁃
ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｓ ｐｒｅｓｅｎｔｌｙ ｌａｃｋｉｎｇ． Ｔｈｅ ａｉｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｉｎｃｌｕｄｅｄ： （１） ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｏａｋ⁃
ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ； （２） ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｉｎｅ⁃ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ；
ａｎｄ （３） ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ． Ｔｗｅｎｔｙ⁃ｅｉｇｈｔ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ
ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｈｕｏｄｉｔａｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ Ａｒｅａ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｒｖｅｙｅｄ ｂａｓｅｄ
ｏｎ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ｏｆ ｍｕｌｔｉ⁃ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｍｕｌｔｉ⁃ｆａｃｔｏｒ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ． ２８ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ２８
ｐｌｏｔｓ， ａｎｄ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ＰＣＡ ｔｏ ｇｅｔ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｖａｌｕｅｓ （Ｆ） ｉｎ Ｈｕｏｄｉｔａｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｆ ｖａｌｕｅｓ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｗｅｒｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｂｙ Ｗａｒｄ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｃｕｔ ｂｙ Ｍａｎｔｅｌ⁃ ｏｐｔｉｍａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒｓ （Ｗａｒｄ
ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ） ． Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｃｌａｓｓｅｓ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ｇｒｏｕｐｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ
ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒａｄｅｓ： ｈｉｇｈ ｓｔａｂｌｅ ｐｌｏｔｓ： Ｆ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｆｒｏｍ ０．６６ ｔｏ１．１３， ａｖｅｒａｇｅ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ｗａｓ ５８， ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ｔｏｔａｌ
ｐｌｏｔ ｏｆ ３９．３％， ｍｅｄｉｕｍ ｓｔａｂｌｅ ｐｌｏｔｓ： Ｆ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｆｒｏｍ －０．２８ ｔｏ ０．３４， ａｖｅｒａｇｅ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ｗａｓ ４６， ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ｔｏｔａｌ ｐｌｏｔｓ ｏｆ
４２．８％， ｌｏｗ ｓｔａｂｌｅ ｐｌｏｔｓ： Ｆ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｆｒｏｍ －２．３４ ｔｏ －１．２６， ａｖｅｒａｇｅ ｓｔａｎｄ ａｇｅ ｗａｓ ４２， ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ｔｏｔａｌ ｐｌｏｔｓ ｏｆ １７．９％．
Ａｍｏｎｇ ｆｉｒｓｔ ３ ｍａｉｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ， ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ， ｅｌｅｖａｔｉｏｎ， ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，
ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ＤＢＨ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒｔｏｏｋ ｌａｒｇｅ ｌｏａｄ， ａｎｄ ｗｅｒｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔａｂｉｌｉｔｙ． Ｆ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｌｉｎｅａｒ ｆｉｔｔｅｄ Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｌｉｎｅａｒ ｆｉｔｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｏｆ Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｏｆ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒ （Ｐ＜０．０１）． Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｃｕｒｖｅ ｆｉｔｔｉｎｇ ｒｅａｃｈｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｆ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ （Ｒ２ ＝ ０．７８６， Ｐ＜０．０００１）． Ｇｒｅａｔｅｒ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｉｎｅ⁃ｏａｋ ｍｉｘｅｄ
ｆｏｒｅｓｔｓ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ １２１２—１７０８ ｍ， ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｏｆ ３１—４９°， ｉｆ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｂｏｖｅ １９００ ｍ，
ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｓｈａｒｐｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ； ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ； ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ； ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ｆａｃｔｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ
秦岭是我国重要的生物多样性自然保护区和南水北调水源涵养林区，松栎混交林面积占秦岭林区森林面
积的 ６０％ 以上，是秦岭最具典型性的森林群落之一，主要分布在海拔 １３００ —１８００ ｍ 之间，常见的建群种为油
松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）、华山松（Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉｉ）和锐齿栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ． ａｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ）等，多以松栎混交
林或块状纯林镶嵌分布。 这类森林的稳定性程度直接关系到秦岭生物多样性维持、水碳平衡、气候调节、水土
保持以及水源涵养等生态服务功能的发挥，其稳定性评价对于秦岭松栎混交林的可持续经营、生态管理与恢
复具有重大意义。
稳定性是森林群落结构与功能的一个综合性特征［１］。 自 １９５５ 年 ＭａｃＡｒｔｈｕｒ 提出群落稳定性概念后，群
落稳定性的概念引起了广泛争论［２］，一般从群落的抗干扰性、恢复性、持续性和变异性 ４个方面定义群落的稳
定性［３］。 其中抗干扰性和恢复性关注群落受干扰后的变化，是目前比较公认的稳定性概念［４］。 马姜明和李
昆［５］总结了森林群落稳定性的 ３种测度和评价方法：（１）Ｍ．Ｇｏｄｒｏｎ稳定性测定法。 是根据森林群落中所有植
物种的数量和这些种的累积频度进行计算 Ｇｏｄｒｏｎ稳定性指数对群落稳定性进行分析［２，６⁃７］，该方法不能从生
境异质性方面解释稳定性机理；（２）演替与比较相结合的方法。 通过转移概率对比分析平衡群落内各种群所
占的比例和现状群落各种种群所占比例来确定群落稳定性［２］，但需长期监测群落的时间动态；（３）综合评价
法。 很多学者在对森林群落调查的基础上，建立评价指标体系，运用模糊评判［８⁃９］、主成分分析［１０⁃１１］等方法对
森林群落的稳定性进行评价。 该方法考虑因素较为全面，但人为划分评价等级的方法，有一定的主观性。 另
外，很多学者提出多样性产生稳定性的假说，至今尚未达成共识［１２⁃１３］。 综上所述，群落的稳定性的度量迄今
为止尚没有一个统一的方法［１４］。 稳定性是群落的一个综合特征，需要对森林植被自身状况及其外部环境因
素进行全面调查和分析［５］，才能客观真实评价森林群落的稳定性。
秦岭松栎混交林 ２０ 世纪 ６０—７０ 年代曾受过人为采伐的干扰，在部分地段引种了华北落叶松（ Ｌａｒｉｘ
ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ） ［１５］。 这类林分受到干扰后，经过多年的封山育林和天然林保护，其稳定性程度如何，制约
其稳定性的主要因素有哪些，松栎混交林在秦岭分布海拔梯度较大，秦岭地貌复杂，海拔、坡度、坡向对稳定性
有何影响？ 这些问题很少有文献报道。 本文以秦岭火地塘林区不同海拔梯度的松栎混交林为研究对象，通过
对 ２８个松栎混交林 ２８群落学个指标的调查，建立科学合理的评价指标体系，对其稳定性进行综合评价，探讨
制约松栎混交林稳定性的影响因素，分析稳定性的空间分布特征，旨在为秦岭林区松栎混交林的可持续经营
及生态系统管理提供理论支撑与实践依据。
５６５２ ８期 张明霞 等：秦岭松栎混交林群落的稳定性
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１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区选择在陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究站所在的火地塘林区，位于秦岭南坡中段
（３３°２５′—３３°２９′Ｎ， １０８°２５′—１０８°３０′Ｅ）。 该林区属于中国的北亚热带和暖温带过渡区。 年平气温 ８ —
１０℃，年积温为 ２２００ —３１００℃；无霜期 １９９ ｄ；年降水量为 ９００ —１２００ ｍｍ，年蒸发量 ８００—９５０ ｍｍ。 区内地貌
破碎，山势陡峭，坡度平均为 ３５°左右；土壤主要是山地棕色森林土，土层厚度约 ４５ —１０５ ｃｍ，ｐＨ 值一般在
５ １４ — ５．８１。 植物种类繁多，森林覆盖率达 ９３．８％。 ２０ 世纪 ６０ —７０ 年代，中山地带进行全面的森林主伐，
现存森林植被多为恢复起来的天然次生林，分布集中且面积较大，部分地段有一定面积的人工林［１６］。 松栎混
交林带，主要分布于海拔 １３００ —１８００ ｍ 的低中山地带，主要建群树种有油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ）、锐齿栎
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ． ａｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ）和华山松（Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉｉ）等。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地设置与调查
在秦岭火地塘林区，选择松栎混交林（油松、华山松、锐齿栎和麻栎等）作为研究对象，在有代表性的地段
按照海拔、坡度、坡向等因子梯度分别设置面积为 ２０ ｍ × ２０ ｍ的样地 ２８个（表 １），在每个样地内设置 ５ ｍ ×
５ ｍ的灌木样方、１ ｍ × １ ｍ 的草本样方各 ５个。 对乔木进行每木检尺，生长锥确定树龄，围尺测其胸径（游标
卡尺测幼树的地径），并记录乔木树种名称、年龄、树高、胸径、枝下高、冠幅、郁闭度、枯死木、死亡原因、坐标
定位等； 灌木和草本分别记录其种名、多度、盖度、株数、频度等。 物种丰富度 （ Ｓ）、 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数 （Ｄ）、
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数（Ｈ ′）、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度（ Ｊｓｗ ）指数的计算方法见文献［１４］。
土壤调查及测试：按照常规调查方法在每个乔木样地内中部和两端选取样点 ３ 个，共 ８４ 个。 用土钻每
２０ ｃｍ 为一层进行分层取样，取至母质层处（８０—１００ ｃｍ）。 所取土样装入对应标记的采样袋内。 并在样地内
对应采样点上挖取土壤剖面，用环刀按不同土层取土测定鲜重后装入铝盒，实验室进行土样分析。 土壤水分
采用烘干法，土壤容重采用环刀法。 土壤容重、最大持水量、最小持水量、毛管持水量、非毛管孔隙度、毛管孔
隙度、总孔隙度的计算方法见文献［１７⁃１８］。
表 １ 秦岭松栎混交林调查样地概况
Ｔａｂｌｅ １ Ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔｓ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
样地编号
Ｎｏ．
东经
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ／
（°）
北纬
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ／
（°）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ ／
ｍ
坡度
Ｓｌｏｐｅ ／
（°）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ ／
（°）
坡位
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
林龄
Ｓｔａｎｄ ａｇｅ ／
ａ
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
树种组成 ／
（总个体数）
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ／ Ｃｏｕｎｔ
１ １０８．５６４ ３３．５６４ １４１０ ４９ ２６５ 上 ８１ ０．４３ 麻 ４华 ３油 ３（１５）
２ １０８．５４４ ３３．５４４ １４５４ ２５ ２１０ 中 ５５ ０．８８ 麻 ４油 ３（３４）
３ １０８．６１４ ３３．５６４ １１６４ ３１ ９０ 下 ４５ ０．７８ 锐 ４油 ３（５７）
４ １０８．５４２ ３３．５２６ １５８７ ３５ ３７ 上 ４５ ０．８５ 锐 ４油 ２华 １（７１）
５ １０８．５８４ ３３．５６８ １２６１ ３５ ９０ 中 ４５ ０．８０ 油 ４锐 ３（７０）
６ １０８．５８４ ３３．５６８ １２７０ ３０ ３５ 上 ５０ ０．８５ 锐 ５油 ４（８９）
７ １０８．５９９ ３３．５６６ １２１２ ４０ ０ 中 ６０ ０．７５ 锐 ３油 ３白 １（５４）
８ １０８．５３３ ３３．５３３ １３９３ ４２ ２７０ 下 ５０ ０．４５ 麻 ３油 ３锐 １（４２）
９ １０８．４５２ ３３．４３５ １６８０ ３０ ７５ 上 ４５ ０．７５ 油 ５锐 ３华 ２（４１）
１０ １０８．４３０ ３３．４３０ １４９８ ３８ ０ 中 ４５ ０．６ 锐 ４油 ４（２９）
１１ １０８．４３８ ３３．４３８ １５３３ ２８ ３５０ 下 ６０ ０．８７ 锐 ４油 ２华 ２（４０）
１２ １０８．４５２ ３３．４３５ １６３５ ２５ ３４０ 下 ６０ ０．７２ 华 ３油 ３锐 ３ （２３）
１３ １０８．４６９ ３３．４３６ １８１０ ２７ ３０ 中 ６０ ０．７８ 锐 ５油 ３（５１）
１４ １０８．４３９ ３３．４３９ １７０８ ３５ ８０ 中 ６５ ０．７０ 锐 ４铁 ３油 １（６１）
１５ １０８．４５２ ３３．４３５ １７０２ ２５ ３５５ 中 ５０ ０．６０ 锐 ４油 ２华 ２（４３）
６６５２ 生 态 学 报 ３５卷
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续表
样地编号
Ｎｏ．
东经
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ／
（°）
北纬
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ／
（°）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ ／
ｍ
坡度
Ｓｌｏｐｅ ／
（°）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ ／
（°）
坡位
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
林龄
Ｓｔａｎｄ ａｇｅ ／
ａ
郁闭度
Ｃａｎｏｐｙ
ｄｅｎｓｉｔｙ
树种组成 ／
（总个体数）
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ／ Ｃｏｕｎｔ
１６ １０８．４７１ ３３．４３８ １８３５ ４４ ２２０ 上 ５０ ０．７２ 锐 ２华 ２铁（６８）
１７ １０８．４１９ ３３．４３６ １５８２ ３８ ２０ 中 ４５ ０．８３ 锐 ４油 ４（４５）
１８ １０８．５４７ ３３．５６３ １３８７ ３８ ５５ 上 ５５ ０．７８ 锐 ４毛 ２油 ２（５２）
１９ １０８．４６０ ３３．４５６ １９６９ ２７ ２３５ 上 ４０ ０．７０ 锐 ２落 １华 １（６６）
２０ １０８．４３８ ３３．４３８ １５２１ ４２ ２１５ 下 ４５ ０．７２ 锐 ２油 ２华 １（４８）
２１ １０８．４７１ ３３．４３３ １６４３ ３３ ２５ 下 ４５ ０．７５ 锐 ５油 １（６３）
２２ １０８．４８１ ３３．４４３ １７６８ ２０ ０ 下 ５０ ０．７５ 锐 ３油 ３华 ２（３９）
２３ １０８．４３４ ３３．４３６ １６５８ ２９ ０ 中 ２４ ０．６５ 锐 ３油 ２华北 １华 １（５６）
２４ １０８．４５４ ３３．４３８ １６６５ ３３ ０ 中 ２６ ０．８５ 锐 ４油 ４（７１）
２５ １０８．４６４ ３３．４５７ １９０８ ２８ １７０ 下 ３０ ０．８ 锐 ２油 ２华 ２（３１）
２６ １０８．４６３ ３３．４５７ １９２０ ２４ ２０ 中 ４０ ０．７５ 锐 ２华 ２华北 １（３４）
２７ １０８．４５６ ３３．４５６ １９０３ １５ ７０ 下 ４０ ０．７ 油 １锐 １其他针叶 ２ （５８）
２８ １０８．４６１ ３３．４５６ １８９３ ２５ ９０ 下 ６０ ０．８５ 铁 ２锐 ２华 １（８１）
坡向以正南方为 ０°起点，按顺时针记录样地坡向
１．３ 松栎混交林稳定性评价方法
１．３．１ 评价指标体系的构建
为了全面、客观、真实地评价松栎混交林的稳定性，选择 ２８ 项表征群落结构和环境特征的森林群落调查
指标（乔木层、灌木层、草本层物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数，郁闭度、更
新幼苗数量、林分密度，优势树种平均胸径和树高，立木蓄积量，林龄，海拔，坡度，坡向，土壤容重，最大水量，
最小持水量，毛管持水量，毛管孔隙度，非毛管孔隙度）构成评价指标体系，对该评价指标体系进行主成分
分析。
１．３．２ 稳定性主成分分析方法
采用主成分分析法对群落的稳定性进行分析。 首先，为统一量纲，对参评各指标值进行标准差标准化处
理［１９］。 对标准化后的数据进行主成分分析，以累计贡献率达 ８５％以上为参考值，确定主成分个数 ｍ 。
对各样地分别建立 ｍ个主成分方程，方程表达式如下：
Ｆｉ ＝∑
２８
ｊ ＝ １
ｅｉｊａｉ （ ｉ ＝ １，２，３，…，ｍ； ｊ ＝ １，２，３，…，２８） （１）
式中， Ｆ ｉ 为第 ｉ个主成分方程； ｅｉｊ 为特征向量； ａ ｊ 为样地第 ｊ 个指标的因子荷载量；依据标准化数据和公式
（１），计算出各样地 ｍ个主成分得分。
对 ｍ个主成分得分进行加权求和，得到各个样地松栎混交林群落综合稳定性指数 Ｆ ，公式如下：
Ｆ ＝ α１Ｆ１ ＋ α２Ｆ２ ＋ α３Ｆ３ ＋ ＋ αｍＦｍ （２）
式中， Ｆ为群落稳定性综合指数； α为权重系数，即每个主成分的贡献率占 ｍ个主成分累计贡献率的百分比；
Ｆ１— Ｆｍ 为各个样地的 ｍ个主成分得分。
１．３．３ 稳定性高低等级划分方法
计算出 ２８个样地松栎混交林的综合稳定性指数 Ｆ 后，采用 Ｗａｒｄ 聚类方法对 ２８ 个样地的稳定性指数 Ｆ
值进行聚类。 为了避免人为划分聚类簇数的主观性，首先对 ２８个样地 ２８个群落调查指标进行Ｗａｒｄ聚类，然
后采用 Ｍａｎｔｅｌ⁃最优聚类簇数（Ｗａｒｄ聚类）确定最优聚类簇数，即通过各个簇数等级水平分割计算的原始距离
矩阵和二进制矩阵的 Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析，选择相关系数最大的点对应的簇数作为最优聚类簇数［２０］，以此最
优聚类簇数作为 ２８个样地的稳定性指数 Ｆ值聚类簇数，进行聚类组划分，聚类组划分结果即为稳定性高低等
级，依据稳定性高低等级划分标准对各样地的稳定性进行评价。
７６５２ ８期 张明霞 等：秦岭松栎混交林群落的稳定性
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１．４ 群落稳定性与物种多样性的关系分析
选择第一主成分中乔木层、灌木层和草本层物种多样性指数荷载最大的指标：乔木层 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指
数、灌木层 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和草本层物种丰富度指数 Ｓ，分别与稳定性综合指数 Ｆ 建立回归方程，探讨群落稳定
性与物种多样性的关系。
１．５ 松栎混交林稳定性的空间分布分析
选择第一主成分地形因子中荷载量较大的海拔和坡度作为自变量，稳定性综合指数 Ｆ 作为因变量，进行
多元回归分析，并绘制稳定性指数随海拔和坡度的变化图，分析秦岭松栎混交林稳定性的空间分布规律。
１．６ 数据统计分析方法
用 Ｒ软件（Ｖｅｒｓｉｏｎ ３．０．２， Ｒ Ｃｏｒｅ Ｔｅａｍ）中的 Ｓｃａｌｅ函数对松栎混交林的 ２８ 个参评指标进行标准差标准
化处理，然后进行主成分分析（ＰＣＡ），对稳定性综合指数值进行 Ｗａｒｄ 聚类，运用 ｖｅｇａｎ、ａｄ４ 和 ａｐｅ 等软件包
进行Ｍａｎｔｅｌ⁃最优聚类簇数（Ｗａｒｄ聚类）分析。 用 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ软件（Ｖｅｒｓｉｏｎ １２．５， Ｓｙｓｔａｔ Ｓｏｆｔｗａｒｅ Ｉｎｃ）对松栎混交
林稳定性综合指数值与乔木层、灌木层和草本层多样性指数以及海拔、坡度等进行回归方程拟合并绘图。
２ 结果与分析
２．１ 松栎混交林稳定性因子主成分分析
对乔木层物种丰富度等 ２８个松栎混交林群落调查指标进行主成分分析（表 ２），前 ８ 个主成分的累积贡
献率达到 ８６．１２％，超过了 ８５％，包含了 ２８个指标的绝大部分信息量，所以 ｍ ＝ ８。 ８ 个主成分中，前 ３ 个特征
根和贡献率较大，第一主成分的特征根为 ７．１１，方程贡献率最大，为 ２５．３８％；第二个主成分的特征根为 ４．５２，
贡献率为 １６．１３％，第三个特征根为 ３．８２，贡献率为 １３．６４％。
表 ２ 松栎混交林稳定性因子的特征根、贡献率和累积贡献率
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ， ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ａｎｄ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｆｏｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ
ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
主成分
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
特征根 Ｉｎｉｔｉａｌ Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ
合计 Ｔｏｔａｌ 贡献率Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／ ％
累计贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／ ％
１ ７．１１ ２５．３８ ２５．３８
２ ４．５２ １６．１３ ４１．５１
３ ３．８２ １３．６４ ５５．１５
４ ２．６８ ９．５７ ６４．７２
５ ２．３６ ８．４３ ７３．１６
６ １．２８ ４．５６ ７７．７１
７ １．２４ ４．４１ ８２．１３
８ １．１２ ３．９９ ８６．１２
表 ３中划线的数字是对主成分影响较大的正或负指标。 第一主成分中灌木层 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｅｉｎｅｒ指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数荷载最大，分别为 ０．８７、０．８２、０．８６，其次是草本层物种丰富度、Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数、
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｅｉｎｅｒ指数，其荷载系数分别为 ０．７６、０．７０和 ０．７４，体现了林下植被的多样性指数信息，为正效应，主
要体现的是林下植被多样性信息。 此外，海拔的荷载也较大（－０．７２），为负效应；第二主成分中，最大持水量、
毛管持水量、土壤容重、最小持水量和非毛管孔隙度的荷载系数较大，分别为 ０．８５，０．７５，－０．７３，０．７０，０．６５，反
映了土壤性质；第三主成分中，林分密度和优势木平均胸径的荷载较大，分别－０．７５ 和 ０．７３，林分密度和优势
木平均胸径与生物量密切相关，反映的是林分生物量指标。 第四主成分中林龄的荷载系数最大，为 ０．６２，体现
的是林龄指标；第五主成分中，乔木层物种丰富度和 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数荷载最大，反映的是乔木层物种多样
性指标；第六主成分中，坡度荷载最大；第七主成分中，更新幼苗数量荷载系数最大，反映了林分更新潜力；第
八主成分中，草本层 ｐｉｅｌｏｕ均匀度荷载最大。
８６５２ 生 态 学 报 ３５卷
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主成分得分和稳定性综合指数计算结果及排序结果如表 ４所示：前 ３个主成分、的得分值最高的是 １０ 号
样地、１４号和 ６号样地，得分值最低的是 １９号和 ２５号样地。 前 ３ 个主成分得分低的样地稳定性综合指数值
也低。 ２８个样地群落稳定性因子综合得分值随机分布在－２．３４到 １．１３之间，１号样地稳定性综合指数值最大
（１．１３），１９号样地的综合分值最小（－２．３４）。 ２８个样地稳定性综合指数值由高到低的排序为：１，８，１４，６，７，５，
１２，１０，１７，３，１８，１５，４，２１，２，２２，９，２４，１６，１１，２０，２３，１３，２５，２６，２８，２７，１９。
表 ３ 松栎混交林稳定性因子载荷矩阵
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｍａｔｒｉｘ ｆｏｒ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
群落变量
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
主成分荷载 Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｍａｔｒｉｘ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８
乔木层丰富度 Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｒｉｃｈｎｅｓｓ －０．５８ －０．４１ ０．０８ ０．１６ ０．５５ －０．０４ ０．２１ ０．０８
乔木层 ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ
－０．５５ －０．３９ ０．３９ ０．４０ ０．３８ ０．０６ ０．１４ ０．１５
乔木层 ｓｈａｎｎｏｎ指数
Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｓｈａｎｎｏｎ⁃ｗｅｉｎｅｒ ｉｎｄｅｘ
－０．５９ －０．４３ ０．２６ ０．２８ ０．５１ ０．００ ０．１６ ０．１２
乔木层 ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ
－０．３３ －０．２８ ０．６５ ０．４８ －０．０９ －０．１０ －０．０２ ０．１６
灌木层丰富度
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ０．０４
－０．１８ ０．６８ －０．３２ ０．１８ ０．１６ －０．１９ ０．０７
灌木层 ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ０．８７ ０．１２ ０．０９ ０．１４ ０．１７ ０．１３ ０．１３ ０．２１
灌木层 ｓｈａｎｎｏｎ指数
Ｓｈｒｕｂ ｓｈａｎｎｏｎ⁃ｗｅｉｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ０．８２ ０．０２ ０．３５ ０．０１ ０．２４ ０．１５ ０．０３ ０．１８
灌木层 ｐｉｅｌｏｕ均匀度
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ０．８６ ０．１３
－０．０２ ０．１９ ０．１５ ０．０９ ０．１８ ０．２１
草本层丰富度 Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ０．７６ －０．２３ ０．１６ －０．０２ ０．１４ －０．２３ ０．１９ －０．３５
草本层 ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ ０．７０ ０．３３ ０．１２
－０．１１ ０．４８ －０．１４ ０．０２ －０．２１
草本层 ｓｈａｎｎｏｎ指数
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｓｈａｎｎｏｎ⁃ｗｅｉｎｅｒ ｉｎｄｅｘ ０．７４ ０．１６ ０．１７
－０．０８ ０．５０ －０．１７ ０．０３ －０．２４
草本层 ｐｉｅｌｏｕ均匀度
Ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ ０．４７ ０．１５
－０．１９ －０．０５ ０．３９ ０．１３ －０．４２ ０．４６
郁闭度 Ｃａｎｏｐｙ ｄｅｎｓｉｔｙ －０．１５ －０．１１ －０．３１ －０．４０ ０．２７ ０．５０ －０．１５ ０．００
更新幼苗数量 Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｎｕｍｂｅｒ ０．０７ －０．１５ －０．４０ ０．２１ －０．３３ ０．１３ ０．６４ ０．２７
林分密度 Ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ －０．３０ －０．２６ －０．７５ －０．２３ ０．２０ ０．０１ －０．０４ ０．０８
优势木平均胸径
Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ＤＢＨ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅｓ ０．１８ ０．２８ ０．７３ ０．０２
－０．４９ ０．０５ ０．０３ ０．０５
优势木平均高
Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅｓ ０．０８ ０．４９ ０．５６
－０．４４ －０．１３ ０．１４ ０．２３ ０．１７
样地内乔木蓄积量
Ｓｔａｎｄ ｖｏｌｕｍｅ
－０．１８ ０．５１ ０．２６ －０．５５ －０．１８ ０．１４ ０．２１ ０．２０
林龄 Ｓｔａｎｄ ａｇｅ ０．０５ ０．２１ －０．１６ ０．６２ －０．３２ ０．１８ －０．２５ －０．２０
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ －０．７２ ０．０７ ０．４６ －０．１８ ０．２２ ０．０６ －０．０１ －０．１６
坡度 Ｓｌｏｐｅ ０．４６ ０．２０ －０．１２ ０．２８ －０．０６ －０．６０ －０．０９ ０．３２
坡向 Ａｓｐｅｃｔ ０．０６ ０．００ ０．５１ ０．５５ －０．１７ ０．１９ －０．３１ ０．０１
土壤容重 Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ０．２８ －０．７３ ０．３７ －０．３１ －０．１４ －０．０９ －０．０５ －０．１３
最大持水量 Ｍａｘｉｍｕｍ ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ －０．３６ ０．８５ －０．１１ ０．２７ ０．２２ ０．０５ －０．０２ ０．００
最小持水量 Ｍｉｎｉｍｕｍ ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ －０．４６ ０．７０ ０．１４ ０．０２ ０．１７ －０．１６ ０．３１ －０．１９
毛管持水量 Ｃａｐｉｌｌａｒｙ ｗａｔｅｒ ｈｏｌｄｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ －０．５３ ０．７５ －０．１０ ０．０７ ０．１９ －０．１８ －０．０８ ０．１５
非毛管孔隙度 Ｎｏｎ⁃ｃａｐｉｌｌａｒｙ ｐｏｒｏｓｉｔｙ ０．０７ ０．６５ －０．０３ ０．４４ ０．１９ ０．３９ ０．０６ －０．２７
毛管孔隙度 Ｃａｐｉｌｌａｒｙ ｐｏｒｏｓｉｔｙ －０．６０ ０．３７ ０．２１ －０．３２ ０．００ －０．３４ －０．２１ ０．１３
表中下划线数字是对主成分影响较大的正或负指标
９６５２ ８期 张明霞 等：秦岭松栎混交林群落的稳定性
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表 ４ 松栎混交林 ２８个样地稳定性因子主成分得分及稳定性综合指数排名
Ｔａｂｌｅ ４ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｃｏｒｅｓ ａｎｄ ｒａｎｋｓ ｆｏｒ ２８ ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
样地号
Ｎｏ． ｏｆ ｐｌｏｔｓ
Ｆ１ Ｆ２ Ｆ３ Ｆ４ Ｆ５ Ｆ６ Ｆ７ Ｆ８
稳定性综合指数
Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ Ｆ
排名
Ｒａｎｋ
１ １．８８ １．４３ －２．７４ ２．３７ ４．０５ ２．４０ ０．１２ －０．９６ １．１３ １
２ ２．４７ －２．０２ －１．８０ －０．３９ １．８３ －１．７４ ０．３６ １．１２ ０．１８ １５
３ ２．０５ －０．９５ １．８２ ０．５４ －０．９５ ０．２８ －０．３９ ０．５１ ０．７０ ９
４ １．８５ －１．６２ １．４１ －１．０６ －１．３３ １．０９ ０．６５ ０．５６ ０．３３ １３
５ １．７９ －１．８１ ３．４２ ０．２３ －０．１０ －１．２１ ２．４７ －３．２６ ０．６６ １１
６ １．７７ －１．２６ ４．２３ －１．３２ ０．９９ ０．１２ －０．５７ ０．５４ ０．９１ ４
７ －０．５３ １．８９ ３．１６ １．５９ １．２２ ０．０５ －２．６９ －１．７２ ０．７８ ６
８ ２．８４ －１．２９ －０．３７ １．２４ １．５６ ２．１９ ０．３１ ０．９９ １．０１ ２
９ ０．０３ ２．４６ －１．７６ －２．６７ ０．８８ －０．０６ １．０１ －０．３５ ０．０１ １７
１０ ３．８９ －０．４７ －１．３９ －１．７２ ０．５５ １．０７ ０．０１ －０．２４ ０．７５ ７
１１ ２．０１ －０．８９ －２．８０ ０．３３ －１．２１ －１．５８ １．１４ －０．１２ －０．１３ ２０
１２ ０．８１ １．９３ －０．８０ ２．８１ １．３８ －２．６４ －０．０５ １．０６ ０．８３ ５
１３ －３．４８ １．８５ １．５７ －０．７６ ０．８５ ０．５６ １．４２ ２．１８ －０．２３ ２１
１４ －１．０９ ４．７４ １．８６ ０．８９ －０．３８ －０．５５ ０．２０ ０．４５ ０．９３ ３
１５ ０．６１ １．６１ －１．３７ １．２７ ０．３６ －１．５３ －０．３１ ０．０１ ０．３４ １２
１６ －１．８６ ２．７１ －０．７３ ２．７５ －３．４８ １．４８ ０．５８ －０．６９ －０．１１ １９
１７ ３．２３ ０．２８ －０．１８ －１．５６ －０．９８ －０．３４ －０．１７ ０．７８ ０．７２ ８
１８ １．１３ －２．２２ ２．７６ １．７９ ０．３２ ０．１０ ０．７７ １．０２ ０．６８ １０
１９ －６．２４ －３．１７ －０．５３ ０．４４ ０．６０ ０．６７ ０．５１ ０．１４ －２．３４ ２８
２０ ０．５７ －０．５４ －１．５６ １．６７ －２．６０ ０．６５ ０．０６ －０．８３ －０．２５ ２２
２１ １．３６ －０．４５ ０．８０ －０．７３ －２．０３ ０．４０ ０．３７ ０．１９ ０．２１ １４
２２ －０．６９ ２．７８ －０．３５ ０．０８ －１．５９ －０．６４ －０．６０ ０．７７ ０．０９ １６
２３ ２．３１ －２．１０ －０．７５ －１．２３ －１．２３ －０．３９ －３．２２ －０．１０ －０．２８ ２３
２４ －１．９８ ３．９５ １．３６ －３．９９ ０．８７ ０．４８ －０．３６ －０．５３ ０．００ １８
２５ －１．４４ ０．１６ －３．３６ －２．５７ ０．０５ －０．２１ ０．４９ －１．４３ －１．２６ ２４
２６ －２．３６ －１．８６ －１．９０ ０．１３ －０．４５ ０．３０ －１．７４ －０．１６ －１．４６ ２５
２７ －５．３５ －２．２９ －０．６２ －０．２１ －０．９３ ０．２７ ０．０１ ０．９２ －２．１６ ２７
２８ －５．５９ －２．８５ ０．６３ ０．０９ １．７５ －１．１９ －０．３８ －０．８７ －２．０２ ２６
２．２ 松栎混交林稳定性等级评价
对主成分分析得到的 ２８个样地的稳定性综合指数值进行聚类（图 １），通过 Ｍａｎｔｅｌ⁃最优聚类簇数分析确
定最优聚类划分簇数 ｋ＝ ３（图 ２），根据 ｋ ＝ ３，将 ２８ 个样地综合指数值划分为 ３ 个聚类组：Ⅰ组，Ⅱ组和Ⅲ组
（图 １）。 Ⅰ组包括 １１个样地：１、３、５、６、７、８、１０、１２、１４、１７、１８ 号，稳定性综合指数值在 ０．６６—１．１３ 之间，为稳
定性高的样地，占调查样地总数的 ３９．３％。 该组样地平均海拔 １４１１ｍ，平均坡度 ３６°，平均林龄 ５８ａ；Ⅱ组包括
１２个样地：２、４、９、１１、１３、１５、１６、２０、２１、２２、２３、２４号，稳定性综合指数值在－０．２８—０．３４ 之间，为稳定性中等的
样地，占调查样地总数的 ４２．８％。 该组样地平均海拔 １６５５ｍ，平均坡度 ３１°，平均林龄 ４６ａ；Ⅲ组包括 ５个样地：
１９、２５、２６、２７、２８号，综合指数值在－２．３４—－１．２６ 之间，为稳定性低的样地，占调查样地总数的 １７．９％。 该组
样地平均海拔 １９１９ｍ，平均坡度 ２４°，平均林龄 ４２ａ（图 １和表 １）。
２．３ 松栎混交林群落稳定性与物种多样性的关系
由图 ３可知，稳定性综合指数随乔木层 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数的增加极显著降低（Ｒ２ ＝ ０．６１４， Ｐ＜０．０００１），
随灌木层 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数的增加极显著增加（Ｒ２ ＝ ０．４９７， Ｐ＜０．０００１），稳定性综合指数与草本层物种丰富度的关
系符合二次曲线，先随草本层物种多样性丰富度的增加而增加，到达顶点后，随草本层物种多样性丰富度增加
而下降（Ｒ２ ＝ ０．３０９， Ｐ＜０．００９８）（图 ３）。
０７５２ 生 态 学 报 ３５卷
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图 １ 秦岭松栎混交林 ２８个样地稳定性综合指数值聚类
Ｆｉｇ． １ Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｃｌｕｓｔｅｒ ｆｏｒ ｐｉｎｅ⁃ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ
Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
Ⅰ：稳定性高的类群 ｇｒｏｕｐｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ；Ⅱ：稳定性中等的类
群 ｍｉｄｄｌｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｗ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ；Ⅲ：稳定性低的类群；ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
图 ２ Ｍａｎｔｅｌ⁃最优聚类簇数（Ｗａｒｄ聚类）确定
Ｆｉｇ．２ Ｍａｎｔｅｌ⁃ ｏｐｔｉｍａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒｓ （Ｗａｒｄ ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ），
ｏｐｔｉｍａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒｓ
棒图指通过各个簇数等级原始距离矩阵和二进制矩阵的相关性，
选择相关系数最大的点对应的簇数作为最优聚类簇数（ｋ＝ ３）
图 ３ 松栎混交林稳定性综合指数与乔木层 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数、灌木层 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数及草本层物种丰富度的关系
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｃｏｒｅｓ ｏｆ ｓｔａｂｌｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ａｒｂｏｒ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｏａｋ⁃ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ
ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
２．４ 松栎混交林群落稳定性与地形因子的关系及空间分布特征
松栎混交林稳定性综合指数（ ｚ）与海拔（ｙ）和坡度（ｘ）多元回归表明：松栎混交林稳定性综合指数与海拔
和坡度符合二元二次曲线（图 ４ａ），曲线拟合度达到极显著水平（Ｒ２ ＝ ０．７８６， Ｐ＜０．０００１），拟合方程为 ｚ ＝
－１４．１８＋０．０５ｘ＋０．０２ｙ－０．０００５ｘ２－０．０００００７ｙ２，稳定性指数随坡度的增加而增加，随海拔在 １２００—１５００ｍ范围内
先升高，之后下降，在 １９００ｍ左右降到最低。
由图 ４ｂ可知，坡度在 １５—３０°间，稳定性随海拔的升高而降低，在 ３０—４５°间，稳定性随海拔的升高起伏
性较大，在 １６００—１８００ ｍ海拔梯度内稳定性随坡度增加总体呈增加趋势，之后随海拔升高稳定性迅速下降。
１７５２ ８期 张明霞 等：秦岭松栎混交林群落的稳定性
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图 ４ 秦岭松栎林群落稳定性与海拔和坡度的关系
Ｆｉｇ．４ Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｉｎ ｏａｋ－ｐｉｎｅ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
３ 结论与讨论
３．１ 秦岭松栎混交林的稳定性及主要影响因子
森林群落的稳定性是多种林分因子、环境因子和外界干扰综合作用的结果［２１］。 本研究前 ８ 个主成分累
积贡献率达到 ８６．１２％，包含了 ２８个指标的绝大部分信息。 第一主成分体现的是林下植被物种多样性和海拔
信息；第二主成分体现的是土壤质量；第三主成分为林分密度和优势木平均胸径；第四主成分是林龄指标；第
五主成分体现的是乔木层物种多样性；第六主成分为坡度指标；第七主成分体现的是幼苗更新潜力；第八主成
分为草本植物均匀度。 其中第一主成分的灌木层、草本层多样性指数和海拔对该类林分的稳定性起关键作
用，这与安丽娟等（２００７） ［２２］的研究结果一致。 林下植被是森林群落的重要组成部分，在森林生态系统物质循
环、森林发育及演替等方面起着十分重要的生理生态作用［２３］。 Ｄｏｖｃｉａｋ 等［２４］研究表明：草本层物种多样性与
森林群落的稳定性密切相关；地上部分植被功能群物种丰富度的增加，有利于群落的稳定［２］。 第二主成分中
最大持水量、毛管持水量、土壤容重、最小持水量和非毛管孔隙度反映土壤性质。 秦岭松栎混交林 ２０ 世纪
６０—７０年代主伐后，第Ⅰ组的林龄平均已达 ５８ａ，经过多年的封山育林和天然林保护，土壤质量明显增强［２５］，
有利于稳定性增加。 森林恢复过程中，凋落物和死木质残体增多，土壤有机质增加，土壤动物和微生物活动活
动频繁，有利于形成更多的土壤团聚体和大的非毛管孔隙，降低土壤容重，提高持水量，为群落保持稳定性提
供水分与养分支持［２６⁃２７］。 第三主成分为林分密度和优势木胸径指标，随恢复年限的增加，优势木胸径增大，
同时林分密度降低，形成林隙，促进了灌木层和草本层多样性的增加，有利于松栎混交林的稳定。
秦岭稳定性低的样地仅占调查样地总数的 １７．８６％，除与林下植被生物多样性降低、土壤退化、恢复年限
短有关外［２５］，还与人类引种外来树种华北落叶松等干扰活动有关，因为在 １９和 ２６ 号样地内出现了外来树种
华北落叶松，外来树种与乡土植被的距离较远，不利于林下乡土植物的恢复，降低了林下植物的物种多样性，
导致这些样地的稳定性较低。 建议对这 ２ 个样地的华北落叶松逐步择伐和改造，促进林下植被多样性的增
加，增强群落稳定性。
３．２ 松栎混交林稳定性与多样性的关系
很多学者认为多样性产生稳定性，二者存在正相关关系［１３， ２８］。 本研究表明：松栎混交林的稳定性与林下
植被层的多样性呈正相关关系，支持多样性产生稳定性的理论。 但是松栎混交林的稳定性随乔木层的生物多
样性增加而下降。 原因是松栎混交林随恢复年限的增加，郁闭度增大，乔木层种群间竞争加剧，林分自疏，林
分密度降低，导致乔木层物种多样性的降低。 但林分自疏后，林隙加大，促进了林下植被多样性的增加，有利
于群落稳定，这与多样性产生稳定性的理论并不矛盾［２２， ２４］。
２７５２ 生 态 学 报 ３５卷
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３．３ 松栎混交林稳定性与地形因子的关系及空间分布特征
由于地形的异质性和人类在不同空间干扰活动强弱不同导致森林的稳定性在空间上具有异质性［２９］。 本
研究通过多元统计分析表明海拔、坡度与稳定性综合指数二元二次曲线回归极为显著（Ｒ２ ＝ ０． ７８６，Ｐ ＜
０ ０００１），与坡向的相关性较低。 稳定性指数随海拔的增高而降低，随坡度的增加而增加。 在海拔 １２１２—
１７０８ｍ，平均坡度 ３１—４９°的范围内，松栎混交林的稳定性较大，该空间气候条件温暖湿润，土壤条件好，有利
于松栎混交林的发育与演替，稳定性较高。 在海拔 １９００ ｍ以上， 已经超过松栎混交林在秦岭分布的上线，故
其稳定性明显降低。
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