全 文 ：福建林学院学报　2005, 25(3):202 ～ 205
JournalofFujianColegeofForestry
长苞铁杉林林隙内外群落多样性及稳定性①
钱莲文 1 , 吴承祯2 , 洪　伟 2 , 陈　睿2
(1.泉州师范学院资源与环境科学学院 , 福建 泉州 362000;2.福建农林大学林学院 , 福建 福州 350002)
摘要:采用 Margalef丰富度指数(R)、 Shannon-Wiener多样性指数(H)、 Pielou均匀度指数(E)、
均优多指数(Z)、生态优势度指数(λ)及群落优势度指数(C)分析长苞铁杉林林隙与非林隙物
种多样性;用改进的 M.Godron稳定性测定方法测定群落的稳定性 .结果表明:长苞铁杉森林
群落林隙以个体数为基础的 Margalef丰富度指数(R)、 Shannon-Wiener(H)指数及均匀度(E)明
显高于非林隙各项物种多样性指数;以重要值为基础计算的 Shannon-Wiener指数(H)及均优多
指数(Z)也是林隙高于非林隙;林隙植物群落均优多指数(Z)显著高于非林隙 , 而生态优势度
(λ)和群落优势度(C)又明显低于非林隙 , 表明林隙的存在增加了群落物种多样性 , 但同时也
降低了群落的稳定性 , 且这一结果与 M法所测的群落稳定性结果相一致 , M法结果也表明整
个森林群落处于典型的亚稳定状态 .
关键词:林隙;物种多样性;群落稳定性;长苞铁杉
中图分类号:S718.45　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-389X(2005)03-0202-04
Thespeciesdiversityandstabilityof
Tsugalongibracteataforestgapsandnon-gaps
QIANLian-wen1 , WUCheng-zhen2 , HONGWei2 , CHENRui2
(1.SchoolofResourcesandEnvironmentalScience, QuanzhouNormalUniversity, Quanzhou362000, China;
2.ForestryColege, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou350002, China)
Abstract:Thespeciesdiversityandcommunitystabilityofgapsandnon-gapsinTsugalongibracteataforestswerestudiedbyusing
Margalefrichnessindex(R), Shannon-Wienerindex(H), Pielouevennessindex(E), evenness-dominance-abundanceindex(Z),
ecologicaldominance(λ), communitydominance(C)andZhengyuanrun′sM.Godronmethod.TheresultsshowedthattheR, H
andEcalculatedbyindividualsnumbersingapswerehigherthanthatofnon-gaps.TheHandZofgapscalculatedbyimportance
valuewerealsohigherthanthatofnon-gaps.WhiletheλandCofgapswerelowerthanthatofnon-gaps.Itsuggestedthatspecies
diversityofthecommunityincreasedandcommunitystabilitydecreasedduetotheexistenceofgapformedbynaturaldisturbance.
AndtheresultsofcommunitystabilitycalculatedbyMmethodaccordedwiththeaboveresults.Thewholeforestcommunitywasin
typicalsubstabilitystate.
Keywords:gap;speciesdiversity;stability;Tsugalongibracteata
长苞铁杉(Tsugalongibracteata)是我国特有珍贵树种 , 也是第四纪冰川期遗留下来的古老树种 , 属
松科(Pinaceae)铁杉属(Tsuga).是大果铁杉组分布于中国的唯一代表种 , 在研究东亚 、北美植物区系和
铁杉属系统分类等方面有一定的科学意义 , 又由于长苞铁杉起源古老 、形态奇特 、 木质优良 , 因而在裸
子植物系统发育 、古生态和古气候的研究 、群落生物多样性的研究 、 林业生产实践等方面均有重要的意
义 [ 1] .在福建省天宝岩国家级自然保护区内保存有一片较完好的以长苞铁杉为建群种的原始性森林 , 分
布面积达 186.7 hm2左右 , 其中纯林 20 hm2 , 为该保护区的特有森林生态系统类型之一 .长苞铁杉林由
于禁止砍伐 , 人为干扰不大 , 长苞铁杉天然更新的不利因素更加显著 , 群落中植株大多是一些成熟或过
熟的个体 .因此 , 如何合理保护与可持续经营及保持长苞铁杉的良性发展 , 已成为迫切需要解决的课
题 .前人相继开展了一系列的研究工作 , 但较侧重于区系 、 外貌 、 生物学特性及一般群落结构的研
①　基金项目:福建省科技厅重大科学基金资助项目(2001F007、2001Z025);福建省教育厅科学基金资助项目(K02047).
　第 1作者简介:钱莲文(1978-), 女 , 甘肃兰州人 , 助教 , 从事森林生态及环境生态研究 .
　收稿日期:2005-02-25;修回日期: 2005-04-20.
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2005.03.003
　第 3期　　　　　　　　　　　钱莲文等:长苞铁杉林林隙内外群落多样性及稳定性
究 [ 2 ～ 9] , 关于长苞铁杉林隙的研究目前尚未报道 .文中通过对异质性生境林隙内外各层次的物种多样性
和群落稳定性研究 , 一方面揭示了长苞铁杉林林隙物种更新状况 , 一方面对多样性和稳定性关系问题进
行了研究 .
1　研究地点与研究方法
1.1　研究地点的自然概况
福建省天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市境内 , 位于东经 117°28′03″～ 117°35′28″, 北纬
25°50′51″～ 26°01′20″, 地处中亚热带南缘 , 总面积约 11 015.38 hm2 , 为中低山地貌 , 最高峰天宝岩海
拔约 1 604.8 m.保护区年平均温度 15℃左右 , 最冷月(1月)绝对最低温度 -11 ℃, 最热月(7月)绝对
最高温度 40 ℃, 全年≥10 ℃的活动积温在 4 520 ～ 5 800 ℃左右 , 年降雨量 2 000 mm, 空气相对湿度
80%左右 .土壤的垂直分布大致是海拔 800 m以下为红壤 , 800 ～ 1 350m为黄红壤 , 1 350 m以上为黄
壤 .长苞铁杉群落外貌整齐 , 色彩暗绿 , 林内阴暗湿润 , 土层较厚 , 表土质地松软 , 枯枝落叶层厚 3 ～
5 cm.长苞铁杉主要伴生树种有甜槠(Castanopsisreyri)、 杉木(Cunninghamialanceolata)、 木荷(Schima
superba)、深山含笑(Micheliamaudiae)、薯豆(Elaeocarpusjaponica)、细叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinae-
folia)、冬青(Ilexpurpurea)及猴头杜鹃(Rhododendronsimiarum)等 .
1.2　研究方法
1.2.1　外业调查方法　用样线法进行调查 , 围绕山体沿不同的坡向随机设置数条样线 , 对沿样线出现
的每个林隙进行调查 , 调查内容包括:林隙的冠空隙和扩展林隙的长 、 短轴;林隙形成木种类 、株数 、
胸径 、 高度;采用椭圆面积公式 A=πLW/4(其中 A为林隙面积 , L为长轴长 , W为短轴长)计算林隙的
面积 .对于面积小于 100 m2的林隙 , 对林隙内植被进行调查 , 记录乔 、 灌 、草种名 、 高度及盖度 , 高
度大于 3 m的树种记录其胸径 , 同时在距林隙 10 m的非林隙林分设置同样大小的对照样方 , 按林隙植
被调查方法进行调查;对于面积大于 100 m2的林隙 , 以其长轴为长边在林隙内设置面积约为 100 m2的
样方 , 进行植被调查 , 同样在距林隙 10m的非林隙林分设置 100 m2的样方 , 进行植被调查 .调查林隙
共计 20个 , 所调查林隙 、 非林隙植被面积均为 3 699.1m2.
1.2.2　林隙内外物种多样性分析方法 　采用 Margalef丰富度指数(R)、 Shannon-Wiener多样性指数
(H)、 Pielou均匀度指数(E)、 均优多指数(Z)、生态优势度指数(λ)及群落优势度指数(C)分析林隙与
非林隙林分物种的多样性 [ 10] .
1.2.3　林隙内外群落稳定性分析方法　用郑元润改进后的 M.Godron稳定性测定方法测定群落的稳定
性 [ 11] , 它是由所研究的植物群落中所有种类的数量和这些种类的频度进行计算的 .首先把所研究群落
中的不同植物的频度测定值由大到小的顺序排列 , 并把植物的频度换算成相对频度 , 按相对频度由小到
大的顺序逐步累积起来 , 然后将整个群落植物种类的总和取倒数 , 按着植物种类排列的顺序也逐步累积
起来 , 由对应的结果可以看出百分之多少的种类占有多大的累积相对频度 .将植物种类百分数同累积相
对频度一一对应 , 画出散点图 , 并将各点以一条平滑曲线连接起来 , 在 2个坐标轴的 100处连成一直
线 , 与曲线的交点即为所求点 .根据这种方法 , 种百分数与累积相对频度比值越接近 20/80, 群落就越
稳定 , 在 20/80这一点上是群落的稳定点 .但此方法的缺陷是:在确定散点平滑曲线与直线的交点坐标
时 , 要靠在方格纸上确定 , 所得坐标可能不很准确 , 因此文中在绘制散点图及曲线平滑的过程中 , 按郑
元润思想首先建立数学模型 , 模型为散点平滑曲线 .
平滑曲线模拟模型为　
y=ax2 +ba+c (1)
直线方程为
ax2 +(b+1)x+c-100=0 (2)
得 x解为
x=-(b+1)± (b+1)2 -4a(c-100)
2a (3)
方程有 2个解 , 一个解远大于 100, 另一个解应在 0 ～ 100之间 , 根据研究情况 , 平滑曲线与直线
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　福　建　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25卷
的交点坐标应大于 0小于 100, 所以应采用第 2个解 .这样可以客观地求出交点坐标 , 并可实现计算程
序的自动化处理 .
2　结果与分析
2.1　林隙内外物种多样性分析
天宝岩长苞铁杉森林群落林隙与非林隙不同层次以个体数为基础和以重要值为基础的各项物种多样
性指标测定表明 , 林隙各层次物种数和 Margalef丰富度指数显著大于非林隙(表 1), 这表明林隙增加了
天宝岩长苞铁杉森林群落的物种丰富度;同样 , 以个体数和以重要值为基础计算的 Shannon-Wiener指数
(H)及均优多指数(Z)也是林隙大于非林隙(表 1), 但从 Pielou均匀度指数(E)来看 , 以个体数为基础
计算的 E值在林隙乔木层 、灌木层要略小于非林隙 , 草本层以个体数为基础计算的 E值林隙大于非林
隙(表 1), 说明林隙内物种多度在草本层分布比较均匀 , 而在乔木层和灌木层均匀性较差;以重要值为
基础计算的 E值均是非林隙大于林隙 , 说明非林隙不同物种重要值的分布要比林隙均匀;生态优势度
指数 λ和群落优势度指数 C林隙均小于非林隙 .
表 1　林隙与非林隙物种多样性比较
Table1　Comparisonofspeciesdiversitybetweengapsandnon-gaps
林分及层次 以个体数为基础的指标S H E R λ Z
以重要值为基础的指标
H E Z C
林　隙 乔木层 41 2.73 0.71 6.99 0.11 25.83 2.66 0.51 25.01 0.15
灌木层 93 3.58 0.79 11.54 0.05 68.82 3.95 0.87 76.26 0.03
草本层 26 2.43 0.76 3.35 0.12 16.64 2.76 0.85 21.58 0.08
所有植物 137 3.86 0.75 16.16 0.03 102.78 4.27 0.86 114.13 0.02
非林隙 乔木层 25 2.28 0.74 4.03 0.16 13.75 1.62 0.72 8.15 0.19
灌木层 41 3.14 0.86 5.31 0.06 32.80 3.39 0.91 34.85 0.04
草本层 14 1.90 0.72 1.92 0.14 8.12 2.23 0.86 9.94 0.09
所有植物 61 3.46 0.88 7.33 0.04 48.15 3.72 0.92 51.97 0.03
2.2　林隙内外群落稳定性分析
采用 M.Godron稳定性测定方法 , 完成平滑曲线模拟 , 求出交点坐标 , 天宝岩长苞铁杉群落林隙内
外群落的交点坐标均远离 20 /80的稳定交点坐标(表 2), 即均处于一定的不稳定状态 .但相对而言 , 林
隙外群落稳定性稍高于林隙内群落 .因为林隙形成后 , 林隙内的环境条件发生了不同程度的变化 , 不同
的物种对此做出不同的更新响应 , 林隙周围的树种的侧枝不断向林隙内伸展 , 林隙土壤种子库中的种子
或新侵入树种的种子逐渐萌发生长 , 有些树木的根茎上也会产生无性小株侵入林隙 , 而随着林隙形成年
龄的不断增加 , 林隙内的环境条件也随之发生变化 , 不同树种的不同特征也会在生存竞争中随林隙年龄
的变化而不断变化 , 直到最后林隙被完全填充 , 进入林冠层的只有少数树种的少数个体 .可见 , 林隙的
发生发展过程即是不同物种的更新与填充过程 , 林隙从发生到结束 , 是一个树种更新的动态过程 , 林隙
内群落一直处于不稳定状态 , 直到林隙完全消亡 , 群落开始变得较为稳定 , 并继续朝稳定性方向发展 .
林隙外群落稳定性较差 , 说明长苞铁杉群落经过长时间的演替尚未达到稳定状态 , 其所处的生态环境仍
然还是比较脆弱的 , 其中物种的替代速率较大 , 这对长苞铁杉这一国家 2级保护树种的继续发展构成一
种威胁 , 在实际外业调查中也可以看到长苞铁杉死亡较多 , 而林下长苞铁杉幼苗却很少 , 其中的原因除
长苞铁杉天然更新不良之外 , 还需要进一步研究 .
表 2　林隙与非林隙群落稳定性分析
Table2　Thestabilityofgapsandnon-gaps
林分 曲线类型 相关系数(R2) 交点坐标 结果
林隙内 y=-0.011x2 +2.041 8x+3.602 8 0.998 36.51/63.49 不稳定
林隙外 y=-0.012 6x2 +2.058 2x+13.815 0.978 32.55/67.45 不稳定
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　第 3期　　　　　　　　　　　钱莲文等:长苞铁杉林林隙内外群落多样性及稳定性
3　小结与讨论
长苞铁杉森林群落林隙以个体数为基础的 Margalef丰富度指数(R)为 16.16, Shannon-Wiener指数
(H)为 3.86, 均匀度(E)为 0.71, 非林隙各项物种多样性指数依次为:7.33、 3.46、 0.88, 明显低于林
隙;以重要值为基础计算的 Shannon-Wiener指数(H)及均优多指数(Z)也是林隙大于非林隙 , 由此可见
林隙有增大群落物种多样性的作用 .
群落优势度是生态优势度的变化形式 , 它与每个物种的重要值分布有关 , 其数值大小可以反映群落
内各种群结构关系的复杂性[ 12] .当群落结构稳定 、 层次分明 、优势种明显时 , 重要值分布集中 , 群落
优势度较大;而当群落受到人为或自然干扰 、 优势种失去优势 、 群落处于不断变化中时 , 重要值分散分
布 , 群落优势度较小 .长苞铁杉森林群落林隙各层次群落优势度 (C)分别为:乔木层 0.15, 灌木层
0.03, 草本层 0.08, 而非林隙各层次群落优势度(C)分别为:乔木层 0.19, 灌木层 0.04, 草本层 0.09.
因此 , 对林隙与非林隙 , 物种多样性指数较低的层次或群落有较高的生态优势度和群落优势度 , 相反 ,
物种多样性指数较高的层次或群落有较低的生态优势度和群落优势度 , 另外 , 用 M法所测得的林隙内
外群落稳定性的结果表明 , 林隙外群落稳定性要大于林隙内群落稳定性 , 即生态优势度和群落优势度较
高的层次或群落有较大的稳定性 , 而生态优势度和群落优势度较低的层次或群落稳定性较差 , 因此 , 从
理论上讲 , 可以认为 , 群落优势度值的高低能在一定程度上反映出群落稳定性的大小 , 但群落优势度能
否全面反映群落稳定性的大小 , 尚待进一步探讨 .
多样性与稳定性的关系是一个十分复杂的问题 , 需要客观的分析 , 从本研究来看 , 物种多样性指数
较低的层次或群落有较高的稳定性 , 相反 , 物种多样性指数较高的层次或群落 , 其稳定性较低 , 因此 ,
我们认为群落物种多样性增加是生态系统水平上对生境变化的一种对策 .当重新建立平衡之后 , 群落的
物种多样性仍会降低 , 而趋于稳定 , 如果干扰超过其调节能力 , 那么将难以恢复为原来的群落类型 .因
此 .稳定性大的顶极群落 , 其物种多样性并不会最高 , 而受干扰后的次生性过渡类型的群落物种多样性
可能会更高 .林隙是一种经常发生的重要干扰 , 也是森林循环更新的一个重要阶段 , 林隙动态与森林生
物多样性有着密切的关系 , 是森林群落内众多物种共存和多样性维持的基础 , 也是森林景观结构与动态
的基础 .
参 考 文 献:
[ 1] 吴承祯 , 洪　伟 , 吴继林 , 等 .珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析 [ J] .应用生态学报 , 2000, 11(3):
333-336.
[ 2] 吴承祯 , 洪　伟 , 吴继林 , 等 .珍稀濒危植物长苞铁杉的分布格局 [ J] .植物资源与环境学报 , 2000, 9(1):
31-34.
[ 3] 吴承祯 , 洪　伟 .珍稀濒危植物长苞铁杉种群密度效应模型 [ J] .林业科学 , 2000, 38(4):157-161.
[ 4] 吴承祯 , 洪　伟 , 吴继林 , 等 .两种珍稀植物群落物种多度分布的核方法研究 [ J] .热带亚热带植物学报 , 2000, 8
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[ 5] 吴承祯 , 廖成章 , 洪　伟 , 等 .长苞铁杉林主要木本植物种类组成的局域分布 [ J] .福建林学院学报 , 2002, 22
(3):193-196.
[ 6] 吴承祯 , 洪　伟 , 吴继林 .长苞铁杉群落种间竞争的研究 [ J] .西北植物学报 , 2001, 21(1):154-158.
[ 7] 吴承祯 , 洪　伟 .长苞铁杉种群个体年龄与胸径的多维时间序列模型研究 [ J] .植物生态学报 , 2002, 26(4):
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[ 8] 郑凌峰 .长苞铁杉的生态生物学特性 [ J] .植物资源与环境学报 , 2000, 9(4):59-60
[ 9] 邹惠渝 , 张凤春 .长苞铁杉和铁杉属数量分类的研究 [ J] .南京林业大学学报(自然科学版), 1996, 20(1):
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[ 10] 毕晓丽 , 洪　伟 , 吴承祯 , 等 .珍稀植物群落多样性及稳定性分析 [ J] .福建林学院学报 , 2003, 23(4):
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[ 11] 郑元润 .森林群落稳定性研究方法初探 [ J] .林业科学 , 2000, 36(5):28-32.
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(责任编校:江　英)
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