全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目： 国家自然科学基金项目 （ ３１４７０７０９ ）； 广西科技攻关计 划 项目 （桂 科攻 １５９８０１６⁃ １２ ）； 广 西 自然 科 学基 金 项目
（２０１３ＧＸＮＳＦＢＡ０１９０７０）； 广西植物研究所基本业务费项目（桂植业 １５００５）；广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室自主研究课题项目
（ＧＫＢ１５⁃Ａ⁃２３）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃２６； 修订日期：２０１５⁃１１⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ７８２２８５４６＠ ｑｑ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６２６１３０１
张中峰，张金池，黄玉清，徐广平，张德楠，俞元春．接种菌根真菌对青冈栎幼苗耐旱性的影响．生态学报，２０１６，３６（１１）：３４０２⁃３４１０．
Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｆ， Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｃ， Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｑ， Ｘｕ Ｇ Ｐ， Ｚｈａｎｇ Ｄ Ｎ， ＹＵ Ｙｕａｎｃｈｕｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３４０２⁃３４１０．
接种菌根真菌对青冈栎幼苗耐旱性的影响
张中峰１，∗，张金池２，黄玉清１，徐广平１，张德楠１，俞元春２
１ 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，桂林 ５４１００６
２ 南京林业大学林学院， 南京 ２１００３７
摘要：利用丛枝菌根真菌摩西球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ）、根内球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）和外生菌根真菌彩色豆马勃（Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ
ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ）对石漠化地区造林树种青冈栎（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ）幼苗进行接种试验。 在大棚盆栽条件下模拟土壤干旱胁迫，研
究菌根真菌对青冈栎生长和耐旱性的影响。 结果表明：在土壤干旱条件下，接种菌根处理植株生物量显著高于未接种处理（Ｐ＜
０．０５），菌根依赖性随土壤水分含量降低而升高；未接种处理植株叶绿素含量在土壤干旱条件下显著降低（Ｐ＜０．０５），除接种
Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ处理外，其它接种处理叶绿素含量无显著变化。 土壤干旱使植株体内脯氨酸和可溶性糖含量上升，在中度干
旱条件下，接种处理可溶性糖含量均显著高于对照处理，接种 Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ、Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ 处理脯氨酸含量显著低于
对照（Ｐ＜０．０５）；在重度干旱条件下，接种 Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ和 Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ处理可溶性糖含量显著高于对照处理（Ｐ＜０．０５），
而相应的脯氨酸含量显著低于对照处理。 当土壤水分含量在田间持水量 ５５％—６５％时，接种处理植株 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 酶活
性显著高于未接种处理（Ｐ＜０．０５），在土壤水分含量降至 ３５％—４５％时，Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ和 Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ处理 ＳＯＤ酶活性显
著高于对照，并且所有接种处理 ＰＯＤ酶活性均显著高于对照。 此外，在水分干旱条件下，植株全磷和全钾含量也显著高于未接
种处理（Ｐ＜０．０５）。 研究表明，丛枝菌根真菌和外生菌根真菌均能够侵染青冈栎幼苗根系；在干旱胁迫条件下，接种菌根真菌能
够提高青冈栎植株生物量、抗氧化酶活性、增加植株可溶性糖含量和促进植株养分吸收，提高植株耐旱性，从而使青冈栎幼苗在
岩溶干旱环境下更容易存活。
关键词：菌根真菌；石漠化；耐旱性；酶活性
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ
ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＺＨＡＮＧ Ｚｈｏｎｇｆｅｎｇ１，∗， ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｃｈｉ２， ＨＵＡＮＧ Ｙｕｑｉｎｇ１， ＸＵ Ｇｕａｎｇｐｉｎｇ１， ＺＨＡＮＧ Ｄｅｎａｎ１，ＹＵ Ｙｕａｎｃｈｕｎ２
１ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ｔｅｒｒａｉｎ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇｚｕ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ
Ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００６， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｗｏ ｅｎｄｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｆｕｎｇｉ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ ａｎｄ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ， Ｃ． ｇｌａｕｃａ ｉｓ ａ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｒｏｃｋｙ
ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｒｅｅ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｇｒｅｅｎ ｈｏｕｓｅ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ
７５％—８５％， ５５％—６５％ ａｎｄ ３５％—４５％ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ， ｕｎｄｅｒ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，
ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｒｅｄｕｃｅｓ． Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｅｘｃｅｐｔ Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｗｈｉｌｅ ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｕｎｄｅｒ
ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｔｒｅａｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒａｓｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ａｎｄ Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒａｓｔ． Ｔｈｅ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒ ｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ） ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）
ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍａｉｔａｉｎｅｄ
５５％—６５％ ｆｉｅｌｄ ｃａｐａｃｉｔｙ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍａｉｔａｉｎｅｄ ３５％—４５％， ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｌｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ ａｎｄ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｗｈｉｌｅ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ ａｎｄ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｓｅｅｄｉｎｇｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｏ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓｏｉｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔ
ｔｈａｔ ｅｎｄｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ａｎｄ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｃａｎ ｉｎｆｅｃｔ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ． Ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｂｏｔｈ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｃａｎ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅ， ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｄｖａｎｃｅ ｔｈｅ ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｅ ｅａｓｉｅｒ ｌｉｖｅ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｋａｒｓｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｋａｓｒｓｔ ｒｏｃｋｙ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ
中国西南岩溶地区由于存在双层地质结构，土层薄且分布不连续，土壤贫瘠干旱造成植被恢复困难，以石
漠化为典型代表的生态退化成为制约该地区发展的重大生态环境问题［１⁃２］。 研究发现，菌根真菌的生态学作
用与石漠化退化生态系统的限制因子之间有着良好的耦合关系［３⁃４］。 石漠化地区土壤普遍缺磷、富钙，同时
存在地质性干旱，而菌根能够通过菌丝体网络扩大根系吸收范围，促进植物对土壤水分和营养元素，尤其是磷
的吸收，促进植物生长，提高宿主植物的耐旱性［５⁃７］，因此菌根真菌在石漠化治理上具有很强的潜在应用价
值。 有学者分别对喀斯特地区植物构树［８］、香樟［９］、光皮树［１０］、滇柏和楸树［１１］等进行了接种菌根真菌研究，
发现接种菌根能促进喀斯特地区植物的养分吸收和光合能力，使植物耐旱性增强，提高造林树种在干旱逆境
下的成活率。 青冈栎（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ）是壳斗科栎属常绿乔木，是中亚热带常绿阔叶林的代表性群落
类型之一，是西南喀斯特地区常用的造林树种。 壳斗科植物是典型的外生菌根植物，通常被认为易形成外生
菌根而不宜形成丛枝菌根［１２⁃１３］，但近年来研究表明［１４⁃１８］，壳斗科植物的幼苗能被丛枝菌根真菌侵染形成菌根
共生体，并产生显著的菌根效应。 本文通过对青冈栎幼苗接种外生菌根、内生菌根和混合接种方式，研究在不
同水分条件下，接种菌根真菌对青冈栎幼苗生长和耐旱性的影响作用，为岩溶地区石漠化治理和生态恢复提
供理论支撑。
１ 材料和方法
１．１ 材料
试验菌种为摩西球囊霉 （Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ，Ｇｍ）、根内球囊霉 （Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ，Ｇｉ）和彩色豆马勃
（Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ，Ｐｔ），由长江大学园林园艺学院、北京市农林科学院植物营养与资源研究所提供。 两种内
生菌根真菌用高粱苗在温室大棚内进行扩繁培养，培养 ４ 个月后用于接种的菌剂含有孢子、菌丝片段和侵染
根段；外生菌根菌剂用珍珠岩与草炭土的混合基质进行扩繁培养，用于接种的菌剂主要含有孢子和菌丝。 供
试土壤采自贵州喀斯特高原生态综合治理试验示范区，土壤理化性质见表 １。 土壤过 ２ｍｍ 筛，在 ０．１４ＭＰａ，
１２０℃条件下灭菌 ２ｈ后作为试验基质。 青冈栎种子采自喀斯特地区青冈栎次生林，试验前用 ５％ ＮａＣｌＯ 消毒
１５ ｍｉｎ，并用灭菌水冲洗多次，备用。
３０４３ １１期 张中峰 等：接种菌根真菌对青冈栎幼苗耐旱性的影响
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表 １ 供试土壤理化性质
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｐｏｔ ｓｏｉｌ
ｐＨ 全氮 ／ （ｇ ／ ｋｇ）Ｔｏｔａｌ Ｎ
全磷 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｔｏｔａｌ Ｐ
有效钾 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ａｖａｌｉｌａｂｌｅ Ｋ
有机质 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
田间持水量％（ｖ ／ ｖ）
Ｆｉｅｌｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｐａｃｉｔｙ
７．３９ ２．３８ ０．３２ ０．１３ ４６．２ ２８．２０
１．２ 试验设计
试验采用完全随机区组设计，包括 ３个土壤水分处理和 ５个接种处理（３×５）。 土壤水分处理设置为相对
土壤田间持水量的 ７５％—８５％（正常供水）、５５％—６５％（中度干旱）和 ３５％—４５％（重度干旱）；其中，每个处
理设置 ６个重复，接种处理设置为：接种摩西球囊霉处理（Ｇｍ）、接种根内球囊霉处理（Ｇｉ）、接种彩色豆马勃
处理（Ｐｔ）、混合接种处理（Ｍｉｘｔｕｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，Ｍｉ）和不接种处理（Ｃｏｎｔｒａｓｔ ｃｈｅｃｋ，ＣＫ）。 接种方法：在塑料花盆
中装入灭菌土 １．５ｋｇ，称取菌剂平铺在灭菌土上，同时播入消毒并催芽的青冈栎种子，用灭菌土覆盖。 单个菌
种接种处理按 ２５ｇ ／盆施加菌剂（孢子密度 ７—１２个 ／ ｇ）；混合菌种接种处理：３种菌剂按相同重量混合后，再称
取 ２５ｇ菌剂施入花盆中；对照处理不加菌剂，加入经微孔滤膜过滤的菌液和 ２５ｇ高温灭菌后的混合菌剂，以保
持除目的菌外和其他处理土壤微生物组成一致。 在接种后的 ３０ｄ 内，各处理用无菌水进行补充水分，按常规
育苗方式管理。 在幼苗正常生长 ３０ｄ后，每盆定苗 ５株，并对各处理土壤开始进行不同水分控制，每天用称重
法测定土壤水分变化并加入相应失水量，保持各处理土壤水分含量在相应梯度内。 在进行水分处理 ９０ｄ后结
束试验，每个处理随机选取其中 ６株（分别在 ６个重复花盆中各选择 １株）进行相关指标测定。
１．３ 指标测定与数据处理
１．３．１ 侵染率的测定
每种处理选取 ６株（分别在 ６个重复的花盆中各选择 １株），挖出根系混匀随机取 １０根 ６—１０ｃｍ长细根，
用水冲洗干净，并剪成 １ｃｍ长左右片段，然后用 １０％ ＫＯＨ在 ９０℃透明 １ｈ，用 ５％的乳酸酸化 ５ｍｉｎ，再用０．０５％
的曲利苯蓝于 ９０℃染色 ３０ｍｉｎ，内生菌根用网格交叉法［１９］测定根系菌根侵染率，菌根侵染率（％）＝交叉点菌
根数 ／根段与线交叉点数×１００％。 外生菌根侵染率用计数统计方法确定，以形成外生菌根的根段数占观察的
总根段数的百分比作为菌根侵染率，菌根侵染率＝（菌根侵染根尖数 ／检查根尖数）×１００％。
１．３．２ 叶面积、生物量和养分含量测定
分别从每种处理选取其中 ６株（分别在 ６个重复花盆中各选择 １株），将幼苗完整取出清洗，在 ８０℃下烘
干至恒重，计算生物量和菌根依赖性，菌根依赖性 ＝ （接种处理干重－不接种处理干重） ／接种处理干重×
１００％；将植物地上部样品烘干磨碎过 ０．２５ｍｍ筛，称取 ０．１ｇ，置于 １００ｍＬ 消化管中，用水湿润样品，加浓硫酸
５ｍＬ，然后放置过夜，在消化炉上加热，当溶液全部呈棕黑色时，从消化炉上取下消化管，逐滴加入 ３００ｇ ／ Ｌ
Ｈ２Ｏ２ １０滴，并不断摇动消化管。 再加热至微沸 １０ｍｉｎ，稍冷后再加入 Ｈ２Ｏ２ ５ 滴，如此反复 ３ 次，至消煮液呈
清亮色再加热 ５ｍｉｎ，以除尽过剩的双氧水。 将消煮液定容至 １００ｍＬ，用上清液测定 Ｎ、Ｐ、Ｋ 元素含量。 植物
全氮用奈氏比色法测定，植物全磷含量用钒钼黄比色法，植物全钾含量用火焰光度计法测定［２０］。
１．３．３ 渗透调节物质含量、抗氧化酶活性和叶绿素含量测定
每种处理分别从 ６个重复花盆中随机选择 １ 株，取植株新鲜叶片，剪碎后混匀。 称取 ０．３ｇ 新鲜植物叶
片，用蒽酮法测定可溶性糖、称取 ０．５ｇ新鲜植物叶片，用茚三酮法测定脯氨酸，称取 ０．５ｇ 新鲜植物叶片，采用
氮蓝四唑（ＮＢＴ）光化学还原法测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）酶活性，以每单位时间内抑制 ＮＢＴ 光化还原的
５０％为一个酶活性单位（Ｕ）；称取 ５ｇ新鲜植物叶片，采用愈创木酚法测定过氧化物酶（ＰＯＤ）酶活性，以每分
钟光密度值变化 ０．０１为 １个过氧化物酶活性单位；称取 ２．５ｇ新鲜植物叶片，采用高锰酸钾滴定法测定过氧化
氢酶（ＣＡＴ）酶活性，酶活性采用每 ｇ 鲜质量样品 １ｍｉｎ 内分解 Ｈ２Ｏ２的 ｍｇ 数表示［２０］。 称取 ０．２ｇ 新鲜植物叶
片，用 ８０％丙酮提取植物叶片叶绿素，并在 ６６３ｎｍ 和 ６４５ｎｍ 条件下测定叶绿素溶液吸光度，利用 ＣＴ ＝ ２０．２９
Ａ６４５＋８．０５Ａ６６３计算叶绿素总量［２１］。
４０４３ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
１．３．４ 数据处理
试验数据采用 ＳＰＳＳ １３．０软件统计，利用 Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ双因素方差分析检验接种处理和水分处理对青
冈栎生长指标的影响，当接种处理与水分处理交互作用显著时，采用 Ｄｕｎｃａｎ新复极差法检验各处理平均值间
差异的显著性；当接种处理与水分处理交互作用不显著时，分别采用 Ｄｕｎｃａｎ新复极差法检验在同一水分处理
下，不同接种处理数据差异显著性，以及在同一接种处理下，不同水分处理数据之间的差异显著性。
２ 结果
２．１ 不同水分处理条件对青冈栎幼苗侵染率和菌根依赖性的影响
试验结果表明，接种处理根系均能与菌根真菌形成菌根共生体，未接种对照处理也受到菌根真菌侵染，但
侵染率均小于 ５％。 在 ３种水分条件下，Ｇｍ、Ｇｉ和 Ｍｉ接种处理根系侵染率均显著高于 Ｐｔ处理，在正常水分和
中度干旱条件下，Ｇｍ、Ｇｉ和 Ｍｉ接种处理之间根系侵染率无显著差异。 随着土壤水分干旱胁迫加重，根系侵
染率均显著降低。
如表 ３所示，在 ３种土壤水分条件下，接种处理的青冈栎幼苗总生物量均显著高于未接种处理。 与正常
水分相比，中度干旱条件下，各接种植株总生物量差异不显著；重度干旱下，除 Ｇｉ 处理外，其余处理生物量均
显著下降（Ｐ＜０．０５），Ｇｍ、Ｇｉ和 Ｍｉ处理生物量显著高于 Ｐｔ处理，而 Ｇｍ、Ｇｉ和 Ｍｉ处理之间无显著性差异。 经
双因素方差分析，青冈栎生物量在接种处理和水分处理间存在显著的交互作用（Ｐ＜０．０１）（表 ２）。
植物对菌根真菌的依赖性是反映植物与菌根真菌之间相互关系的指标。 由表 ３ 可知，在正常水分条件
下，各处理菌根依赖性均低于 ３７％；在中度干旱条件下，各处理之间菌根依赖性均增加，增加幅度大小顺序
为：Ｐｔ（４７．６８％）＞Ｇｍ（４６．２７％）＞Ｍｉ（４５．４７％）＞Ｇｉ（４０．８７％）。 相比于中度干旱条件，在重度干旱条件下，仅 Ｇｍ
和 Ｇｉ处理菌根依赖性增加，Ｐｔ和 Ｍｉ处理菌根依赖性下降，其中 Ｐｔ处理菌根依赖性下降 ５０．３％。
图 １ 青冈栎内生菌根孢子和菌丝形态
Ｆｉｇ．１ Ｈｙｐｈａｅ ａｎｄ ｓｐｏｒｅｓ ｏｆ ＡＭＦ ｉｎ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｒｏｏｔｓ
表 ２ 接种菌根真菌和水分处理对青冈栎生长指标的双因素方差分析结果
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ
ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
侵染率
Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
氮含量
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
磷含量
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
钾含量
Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
叶绿素含量
Ｔｏｔａｌ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
水分 Ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅ（ＷＣ） ∗∗ ∗∗ ∗ ∗ ＮＳ ∗∗
接种 Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｆｕｎｇｉ（ＭＦ） ∗∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗ ∗ ∗∗∗
水分×接种 ＷＣ×ＭＦ ∗∗∗ ∗∗ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ
∗、∗∗、∗∗∗和 ＮＳ分别表示在 Ｐ＜０．０５、Ｐ＜０．０１、Ｐ＜０．００１水平显著和不显著
５０４３ １１期 张中峰 等：接种菌根真菌对青冈栎幼苗耐旱性的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２ 青冈栎外生菌根根尖形态
Ｆｉｇ．２ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｒｏｏｔｓ
表 ３ 不同处理的青冈栎幼苗菌根侵染率、生物量和菌根依赖性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｄｉｓｐｏｓａｌｓ
土壤相对含水量
Ｓｏｉｌ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
接种
Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
生物量
Ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｇ
菌根依赖性
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ ／ ％
侵染率
Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ／ ％
７５％—８５％ ＣＫ ３．０１ｃ ４．４１ｆ
正常水分 Ｎｏｒｍａｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ Ｇｍ ４．５７ａ ３４．１４ ７６．５３ａ
Ｇｉ ４．０４ｂｃ ２５．５０ ６８．１７ａ
Ｐｔ ４．７２ａ ３６．２３ ４４．５ｃ
Ｍｉ ４．３８ａｂ ３１．２８ ７０．８ａ
５５％—６５％ Ｃｋ ２．５９ｄ ４．０１ｆ
中度干旱 Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ Ｇｍ ４．６２ａ ４６．２７ ６６．２ａｂ
Ｇｉ ４．３８ａｂ ４０．８７ ６２．８ｂ
Ｐｔ ４．７５ａ ４７．６８ ２９．６ｄ
Ｍｉ ４．５５ａ ４５．４７ ５９．２ｂ
３５％—４５％ Ｃｋ ２．１３ｅ ３．５９ｆ
重度干旱 Ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ Ｇｍ ４．０１ｂｃ ４６．８８ ５７．４７ｂ
Ｇｉ ３．７０ｂｃ ４２．４３ ５４．２３ｂｃ
Ｐｔ ２．７９ｄ ２３．６６ １８．５ｅ
Ｍｉ ３．５５ｃ ４０．００ ４０．２ｃ
ＣＫ：未接种处理 Ｎｏｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，Ｇｍ：接种摩西球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｍｏｓｓｅａｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，Ｇｉ：接种根内球囊霉，Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓｔｒｅａｔｍｅｎｔＰｔ：
接种彩色豆马勃 Ｐｉｓｏｌｉｔｈｕｓ ｔｉｎｃｔｏｒｉｕｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，Ｍｉ：混合接种 Ｍｉｘｅｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ； 表中同一列标注不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
２．２ 接种菌根和水分胁迫对青冈栎叶绿素和养分含量的影响
由表 ２可知，经双因素方差分析，青冈栎幼苗叶片叶绿素含量在接种处理和水分处理间无显著的交互作
用。 接种和水分胁迫对叶绿素含量均有显著影响（图 ３）。 随土壤水分胁迫程度增加，植株叶绿素总含量逐渐
降低；与正常水分相比，中度干旱条件下各处理叶绿素含量未出现显著变化，但在重度干旱条件下，Ｐｔ、Ｍｉ 和
未接种处理叶绿素含量显著下降。 在中度干旱条件下，Ｍｉ处理叶绿素含量显著高于对照，而其余处理之间叶
绿素含量无显著性差异；在重度条件下，接种 Ｇｍ、Ｇｉ 和 Ｍｉ 处理叶绿素含量均显著高于未接种处理，而 Ｐｔ 处
理与对照之间无显著性差异。
由表 ２可知，经双因素方差分析，青冈栎地上部氮含量、磷含量和钾含量在接种处理和水分处理之间无显
著的交互作用。 随着土壤含水量降低，植株地上部分氮含量下降（图 ４）。 在正常水分条件下，各处理植株地
上部全氮含量无显著性差异；在中度干旱条件下，除 Ｐｔ 处理全氮含量显著高于对照外，其余接种处理全氮含
量与对照处理无显著差异，与正常水分条件相比，各处理条件下氮含量无显著差异；当土壤水分含量达到重度
６０４３ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ３ 菌根真菌对不同水分条件下青冈栎叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ． ３ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
不同大写字母标注相同接种处理下，不同水分条件的差异显著性
（Ｐ＜０．０５），不同小写字母标注相同水分条件下，不同接种处理的
差异显著性（Ｐ＜０．０５）
干旱条件时，Ｐｔ处理和未接种处理全氮含量显著下降。
在 ３种水分条件下，接种处理植株地上部分磷含量
均显著高于对照处理（图 ５）。 在相同水分条件下，接种
处理之间植株全磷含量无显著性差异。 与正常水分条
件相比，在重度干旱条件下，除 Ｇｉ 处理外，其余接种处
理磷含量均显著下降，其中 Ｇｍ、Ｐｔ和 Ｍｉ处理分别下降
１７．８％、１９．０％、１８．７％。
由图 ６可知，在相同水分条件下，接种处理植株地上
部全钾含量均显著高于对照，接种处理之间无显著性差
异；土壤干旱胁迫条件下，各处理间钾含量没有显著差异。
２．３ 接种菌根和水分胁迫对植株可溶性糖和脯氨酸含
量的影响
水分胁迫与接种处理显著影响植株可溶性糖与脯
氨酸含量，经双因素方差分析，青冈栎可溶性糖与脯氨
酸含量在接种处理和水分处理之间无显著的交互作用
（表 ４）。 在正常水分条件下，接种植株与未接种植株可溶性糖含量无显著差异；当土壤水分含量降低达到中
度干旱时，Ｇｍ和 Ｐｔ处理可溶性糖含量显著升高，而对照处理无显著变化；与正常水分条件相比，在重度水分
胁迫条件下，各处理间可溶性糖含量均显著升高，并且 Ｇｍ、Ｇｉ 和 Ｍｉ 处理可溶性糖含量显著高于 ＣＫ 和 Ｐｔ
处理。
图 ４ 菌根真菌对不同水分条件下青冈栎氮含量的影响
Ｆｉｇ． ４ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图 ５ 菌根真菌对不同水分条件下青冈栎磷含量的影响
Ｆｉｇ．５ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图 ６ 菌根真菌对不同水分条件下青冈栎钾含量的影响
Ｆｉｇ． ６ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图 ８ 表明，土壤水分降低使植株脯氨酸含量升高，
接种菌根真菌使植株脯氨酸含量降低。 在正常水分条
件下，各处理之间脯氨酸含量无显著差异，当土壤水分
降低至中度干旱状态时，对照处理脯氨酸含量显著升
高，而接种处理脯氨酸含量无显著变化；与正常水分相
比，在重度胁迫下，除 Ｍｉ 处理无显著变化外，其余处理
脯氨酸均显著升高，Ｇｍ、Ｇｉ 和 Ｍｉ 处理含量显著低于
对照。
２．４ 接种菌根和水分胁迫对青冈栎抗氧化酶活性的
影响
经双因素方差分析（表 ４），青冈栎 ＳＯＤ 与 ＰＯＤ 酶
７０４３ １１期 张中峰 等：接种菌根真菌对青冈栎幼苗耐旱性的影响
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活性在接种处理和水分处理间具有显著的交互作用（Ｐ＜０．０１），ＣＡＴ 酶活性在接种处理和水分处理间无显著
的交互作用。 如图 ９所示，在正常水分条件下，未接种处理与接种处理 ＳＯＤ活性无显著性差异。 在中度干旱
时，接种处理 ＳＯＤ酶活性显著升高，均显著高于对照处理；与正常水分相比，Ｇｍ、Ｇｉ、Ｐｔ 和 Ｍｉ 处理分别升高
４０．９％、３６．８％、７０．７％和 ５５．８％。 在重度干旱条件下 Ｇｍ、Ｇｉ处理 ＳＯＤ 酶活性显著高于对照处理，并显著高于
Ｐｔ和 Ｍｉ处理。
表 ４ 接种和水分处理对青冈栎抗氧化酶活性和渗透调节物质含量双因素方差分析结果
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ａｎｄ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
超氧化物歧化酶
ＳＯＤ
过氧化氢酶
ＣＡＴ
过氧化物酶
ＰＯＤ
水分 Ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅ（ＷＣ） ∗ ∗ ∗∗ ∗ ∗∗
接种 Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｆｕｎｇｉ（ＭＦ） ∗∗ ∗∗ ∗ ∗ ∗
水分×接种 ＷＣ×ＭＦ ＮＳ ＮＳ ∗∗ ＮＳ ∗∗
∗、∗∗、∗∗∗和 ＮＳ分别表示在 Ｐ＜０．０５、Ｐ＜０．０１、Ｐ＜０．００１水平显著和不显著
图 ７ 菌根真菌对不同水分条件下青冈栎叶片可溶性糖含量的
影响
Ｆｉｇ．７ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｌｅａｆ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图 ８ 菌根真菌对不同水分条件下青冈栎叶片脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．８ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｌｅａｆ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
在正常水分条件下，各处理 ＣＡＴ酶活性无显著性差异（图 １０）；在中度干旱时，Ｐｔ和 Ｍｉ处理 ＣＡＴ酶活性
显著升高，其余处理无显著变化，未接种处理 ＣＡＴ酶活性显著低于 Ｇｉ、Ｐｔ 和 Ｍｉ 处理。 与正常水分条件相比，
在重度干旱下，除 Ｐｔ处理外，其余处理 ＣＡＴ酶活性均显著增加，对照处理酶活性显著低于 Ｇｉ和 Ｍｉ处理。
图 ９ 菌根真菌对不同水分条件下青冈栎叶片 ＳＯＤ酶活性的影响
Ｆｉｇ． ９ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤ
ｅｎｚｙｍｅ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｌｅａｆ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图 １０ 菌根真菌对不同水分条件下青冈栎叶片 ＣＡＴ酶活性的影响
Ｆｉｇ．１０ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＣＡＴ
ｅｎｚｙｍｅ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｌｅａｆ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
８０４３ 生 态 学 报 ３６卷
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图 １１ 菌根真菌对不同水分条件下青冈栎叶片 ＰＯＤ 酶活性的
影响
Ｆｉｇ．１１ Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＯＤ
ｅｎｚｙｍｅ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｌｅａｆ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
在正常水分条件下，各处理 ＰＯＤ 酶活性无显著性
差异，但在中度干旱条件下，接种处理 ＰＯＤ酶活性显著
升高，而未接种处理 ＰＯＤ 酶活性未出现显著性变化。
在重度干旱下，各处理 ＰＯＤ酶活性进一步升高，未接种
处理 ＰＯＤ酶活性显著低于接种处理，Ｐｔ 处理酶活性显
著低于 Ｇｍ和 Ｇｉ处理。
３ 讨论
本试验结果表明，内生菌根真菌和外生菌根真菌均
可侵染青冈栎根系。 在土壤干旱胁迫条件下，菌根侵染
率降低，外生菌根侵染率低于内生菌根侵染率。 本研究
中，未接种植株根系也受到侵染，这是由于在土壤灭菌
过程中未完全杀死土壤中真菌孢子，但与接种处理相
比，未接种处理侵染率显著较低，均未超过 ５％。 在严重干旱条件下，外生菌根侵染率显著下降，这可能是由
于菌根菌丝扩展和孢子活力在干旱条件下受到抑制造成［２２⁃２３］。 有研究表明［１７］，在干旱胁迫时，外生菌根菌丝
的生长和孢子萌发会受到抑制。
岩溶石漠化地区土壤普遍缺乏磷元素［２４］。 由于石漠化土壤中土壤磷酸酶活性较低，使土壤磷元素有效
性下降，土壤中磷元素多为难溶性磷。 在本研究中，接种菌根处理显著增加了青冈栎植株的磷含量，尤其是在
土壤干旱条件下，无论接种内生菌根还是外生菌根，植株磷含量均显著高于未接种处理。 有学者对石漠化造
林树种刺楸和滇柏［１１］，香椿［２５］接种菌根真菌试验，也观察到植株磷元素显著增加，并且干旱胁迫程度越重，
效果越明显。 以上结果表明，接种菌根真菌能够改善宿主磷营养状况，增加植株体内磷含量，促进植物生长发
育。 这主要是由于菌根的活动使土壤酸性磷酸酶活性增加，使土壤中难溶性磷酸盐转变为可溶的多聚磷酸
盐，促进有机磷矿化为植物可以吸收的磷元素［２６］。 此外，菌根真菌能分泌乙酸、柠檬酸等多种低分子有机酸，
这些有机酸降低土壤 ｐＨ值，能活化土壤中难溶性盐，进而促进植物对养分的吸收［２７⁃２８］。 如在本研究中，接种
处理均显著提高了植株钾含量，而钾元素对提高植物耐旱性具有重要作用［２９］。
通常在干旱胁迫下，接种菌根真菌能够促进植物合成大量脯氨酸和可溶性糖增强植物的渗透调节作用。
本研究中，接种菌根处理可溶性糖含量显著高于未接种处理，这与以前的研究结果一致［２９⁃３０］，表明在水分胁
迫下，菌根真菌通过增加宿主体内糖类含量来降低渗透势，保持植株体内水分。 在干旱胁迫时，接种处理青冈
栎叶片脯氨酸含量显著低于未接种处理，在其他植物研究中，如枳实生苗［３１］、民勤绢蒿［３２］、西红柿［３３］、金脉
刺桐［３４］等在干旱胁迫下，接种菌根处理脯氨酸含量也显著低于未接种处理。 表明接种菌根真菌后植株水分
代谢得到改善，有效减轻植株受胁迫程度［３５］，从而使菌根化植株体内脯氨酸含量低于非菌根化植株［３３］。
在土壤中度干旱条件下，接种处理 ＰＯＤ、ＳＯＤ和 ＣＡＴ酶活性均显著高于未接种处理，在重度干旱条件下，
接种处理 ＰＯＤ 酶活性显著高于未接种处理，只有接种内生菌根真菌处理 ＳＯＤ 酶活性显著高于未接种处理，
表明在重度干旱条件下，菌根真菌对 ＰＯＤ 酶活性具有显著促进作用，外生菌根真菌在重度干旱下对 ＳＯＤ 酶
活性促进作用降低，而接种内生菌根真菌仍具有显著促进作用。 表明接种菌根真菌能够促进提高植物抗氧化
酶活性［７，２２，３６］，减少细胞内由于水分胁迫引起的活性氧积累，从而减轻因干旱对植物造成的膜伤害。 总体而
言，青冈栎幼苗在正常水分和中度干旱胁迫下，接种外生菌根真菌处理的抗氧化酶活性和养分含量好于接种
两种内生菌根真菌处理；但是在重度干旱胁迫下，由于外生菌根侵染率显著下降，其菌根效应降低，而接种外
生菌根真菌对青冈栎生长和耐旱性仍具有促进作用。
本研究结果表明，在土壤干旱胁迫下，菌根共生体通过改善植株抗氧化酶活性、调节渗透调节物质、提高
养分和维持叶绿素含量，使青冈栎幼苗耐旱性得到增强，有利于青冈栎在缺水的岩溶区生长。 在西南喀斯特
９０４３ １１期 张中峰 等：接种菌根真菌对青冈栎幼苗耐旱性的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
地区，森林土壤中 ＡＭＦ种类丰富，孢子、菌丝密度高，但在一些石漠化地区，植被覆盖少，土壤退化严重，土壤
中 ＡＭＦ孢子种类与密度大大降低，可能对植物根系不能有效侵染。 因此，在退化的石漠化地区造林，可利用
菌根苗造林，提高造林成活率。
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０１４３ 生 态 学 报 ３６卷