全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金（３１２４００１５）； 江西省自然科学基金（２０１１４ＢＡＢ２１４０１１）； 江西省高等学校科技落地计划项目（ＫＪＬＤ１２０７９）； 江西省
教育厅科技项目（ＧＪＪ１１７１７）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃０９； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｏｕｂｉｎｇ１１３＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６０９１４９３
周兵，闫小红，肖宜安，王宁，旷志强．不同生境下入侵植物胜红蓟种群构件生物量分配特性．生态学报，２０１５，３５（８）：２６０２⁃２６０８．
Ｚｈｏｕ Ｂ， Ｙａｎ Ｘ Ｈ， Ｘｉａｏ Ｙ Ａ， Ｗａｎｇ Ｎ， Ｋｕａｎｇ Ｚ Ｑ．Ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，
３５（８）：２６０２⁃２６０８．
不同生境下入侵植物胜红蓟种群构件生物量分配特性
周　 兵１，∗，闫小红１，２，肖宜安１，王　 宁１，旷志强１
１ 井冈山大学生命科学学院， 吉安　 ３４３００９
２ 南京林业大学森林资源与环境学院， 南京　 ２１００３７
摘要：为探究入侵植物胜红蓟在种群构件水平上的生长特性，以更好地了解其整体的生存策略和入侵性，通过测定胜红蓟各构
件的生物量、各构件生物量相关性、繁殖构件 ／营养构件比和根冠比，对Ⅰ房前屋后、Ⅱ菜园地、Ⅲ桔园和Ⅳ路边 ４种不同生境下
的胜红蓟种群构件的生物量分配进行了分析研究。 结果表明：不同生境下胜红蓟种群各构件的生物量既存在差异，又存在相同
的趋势，即：茎生物量＞叶生物量＞根生物量＞花果生物量；生境Ⅱ胜红蓟总生物量、茎、叶和花果生物量均最大，生境Ⅳ的均最
小，两者之间均存在显著差异（Ｐ ＜ ０．０５）；不同生境中胜红蓟种群的根、茎、叶、花果生物量分配与其各构件生物量大小顺序并
不一致，前者各生境间的差异小于后者各生境间的差异；４种生境下繁殖构件与营养构件生物量比大小顺序依次为Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞
Ⅰ，其值分别为 ０．０６９、０．０６１、０．０５０和 ０．０４２，根冠比大小顺序依次为Ⅲ＞Ⅰ＞Ⅳ＞Ⅱ，其值分别为 ０．２１１、０．１７９、０．１５４和 ０．０９０；胜红
蓟植株株高与各构件及各构件之间存在极显著正相关（Ｐ ＜ ０．０１），株高与各构件的相关性中，株高与茎生物量的相关性最强，
相关系数为 ０．５２５，各构件的相关性中，茎生物量与叶和花果生物量的相关性较强，其相关系数均大于 ０．９００。 胜红蓟种群在不
同生境下各构件的生物量、繁殖构件 ／营养构件比和根冠比表现出的差异显示了其较强的表型可塑性和对异质环境的适应性，
可能增强了其入侵性。 不同生境下胜红蓟种群各构件生物量相同的趋势及生物量分配比间相对较小的差异显示了胜红蓟种群
构件生物量分配模式的相对稳定性。 胜红蓟种群各构件间的极显著相关性显示了其整体性的生存策略。
关键词：生境； 胜红蓟； 种群构件； 生物量分配； 入侵性
Ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
ＺＨＯＵ Ｂｉｎｇ１，∗， ＹＡＮ Ｘｉａｏｈｏｎｇ１，２， ＸＩＡＯ Ｙｉ′ａｎ１， ＷＡＮＧ Ｎｉｎｇ１， ＫＵＡＮＧ Ｚｈｉｑｉａｎｇ１
１ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉ′ａｎ ３４３００９， Ｃｈｉｎａ
２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｍｏｄｕｌｅ， ａｎｄ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｉｔｓ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ａｎｄ ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ， ｔｈｅ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ， ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ， ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｏｆ ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｏ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｉｔｓ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ （ ｉ． ｅ． Ⅰ ｆｒｏｎｔ ｏｒ ｂｅｈｉｎｄ ｈｏｕｓｅ， Ⅱ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｆａｒｍ， Ⅲ
ｏｒａｎｇｅ ｏｒｃｈａｒｄ ａｎｄ Ⅳ ｒｏａｄｓｉｄｅ） ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｔｈｅ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａ． ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｗａｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｕｔ ｉｔ ｈａｄ ｓａｍｅ ｔｒｅｎｄｅｎｃｙ， ｉ．ｅ． ｓｔｅｍ＞ｌｅａｆ ＞ｒｏｏｔ＞ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓｔｅｍ， ｌｅａｆ，
ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｉｎ ｈａｂｉｔａｔ Ⅱ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ， ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｈａｂｉｔａｔ Ⅳ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ
ｔｗｏ ｈａｂｉｔａｔｓ （Ｐ ＜ ０．０５）． Ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｗｅｒｅ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌａｔｅｒ． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｍｏｄｕｌｅ
ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
０􀆰 ０６９， ０．０６１， ０．０５０ ａｎｄ ０．０４２ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｔｈｅ ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ⅲ＞Ⅰ＞Ⅳ＞Ⅱ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ０． ２１１， ０．１７９， ０．１５４ ａｎｄ ０． ０９０ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｍｏｎｇ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ａ． ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ （Ｐ ＜ ０．０１）． Ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ， ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ０．５２５； ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｕｌｅｓ， ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｌｅａｆ， ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｗａｓ ａｂｏｖｅ ０．９００． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ， ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ ｏｆ Ａ． ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｉｔｓ ｓｔｒｏｎｇ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔｓ， ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｅｎｈａｎｃｅ ｉｔｓ ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅｎｄｓ ａｎｄ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａ． ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ． Ｔｈｅ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ａ． ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｉｔｓ
ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｈａｂｉｔａｔｓ； Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｕｌｅ； ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ； ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ
外来入侵植物常常占据多样化的生境，具有较强的适应性、繁殖力和散布力、种间竞争与抑制力等［１⁃４］。
表型可塑性增强了生物对变化环境的适应能力，使得其具有更宽的生态幅和更好的耐受性，从而占据更广阔
的地理范围和更加多样化的生境［５］。 由于表型可塑性与适应性的密切联系，表型可塑性成为某些入侵物种
的重要特征之一［６］。 然而，不同物种之间，同一物种的不同种群之间，表型可塑性存在差异［７⁃９］。 与本地植物
和非入侵植物相比，入侵植物常具有更强的表型可塑性［１０⁃１１］，但也有研究显示了不同的结果［１２］。 表型可塑性
对环境的反应可表现为形态、生理以及进化方面的特征，而入侵植物由于环境变化而产生的形态和生理学适
应性特征可能是其成功入侵的关键［１３］。 种群构件生物量作为植物表型可塑性的主要表现形式之一，既反映
了植物种群对环境的适应能力和生长发育规律，也反映了环境对植物种群的影响程度［１４］。 近年来，许多学者
将种群构件理论引入到入侵植物的表型可塑性研究，在探索入侵植物入侵性及入侵机理方面发挥了重要
作用［１５⁃１７］。
胜红蓟（Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ Ｌ．）别名藿香蓟、咸虾花、白花草、胜红药等，是菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）藿香蓟属
（Ａｇｅｒａｔｕｍ ｓｐ．）一年生草本植物。 原产中南美洲、墨西哥一带，自 １９世纪通过人工引种进入中国之后，迅速扩
散，现广泛分布于我国长江流域及以南地区。 在低山、丘陵及平原地带的农田、路旁、荒地、桔园、茶园等普遍
生长［１８］。 由于其较强的化感效应［１９⁃２１］、光竞争能力［２２］和种子繁殖能力［２３］等特性，胜红蓟具有较强的入侵
性，在入侵地常形成优势群落，抑制其它植物的生长，严重降低了入侵地生态系统的生物多样性［２４］。 同时，胜
红蓟还是多种作物病害的寄主［２５⁃２６］，为病害的发生提供了条件。 因此，研究其生物学特性，揭示其入侵机制，
探讨其防控和利用技术成为当前胜红蓟研究的关键和热点问题。
目前，针对胜红蓟的研究主要集中在其化感作用［１９⁃２１， ２７］、对土壤理化性状的影响［２８］、对农药与重金属的
富集作用［２９⁃３１］、化学成分及其生物活性［３２⁃３６］等方面，而针对其生物学特性及防治方面的研究相对较少［３７］，胜
红蓟种群构件生物量分配特性以及这些特性与其入侵性存在什么样的关系，还不清楚。 胜红蓟可入侵多种生
境［１８］，因而其可能具有较强的表型可塑性和环境适应性，但需要进行验证。 为此，本文通过研究不同生境下
胜红蓟种群构件的生物量分配特性，并探讨生物量分配特性与其入侵性的关系，为揭示胜红蓟的入侵机制，预
防其继续扩散，减少其危害提供理论基础。 本文主要检验下面几个问题：１）胜红蓟种群构件生物量分配是否
存在较强的表型可塑性；２）较强的表型可塑性是否提高了胜红蓟的环境适应性，从而增强了其入侵性；３）胜
红蓟种群各构件间是否存在显著的相关性，从而体现其整体生存策略。
１　 研究地区与研究方法
１．１　 样地概况
　 　 研究区设在江西省吉安市，该地属赣江中游，罗霄山脉中段，２５°５８′３２″—２７°５７′５０″ Ｎ，１１３°４６′—１１５°５６′
３０６２　 ８期 　 　 　 周兵　 等：不同生境下入侵植物胜红蓟种群构件生物量分配特性 　
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Ｅ。 属亚热带季风湿润性气候，气候温和、光照充足、雨量充沛，年平均气温为 １７．１—１８．６ ℃，年平均降水量为
１４８７ ｍｍ。 具有四季分明、雨热同季、无霜期长等气候特点。
１．２　 研究方法
１．２．１　 取样
２０１２年 ９月至 １０月期间，在全面踏查的基础上，于胜红蓟花果期，分别选择房前屋后、菜园地、桔园、路
边 ４个生境，生境情况见表 １。 每个生境取 ５个面积为 １ ｍ × １ ｍ的样方，样方间距不小于 ５ ｍ，调查每个样方
内胜红蓟种群个体数量，在每个样方中随机采集 １０株完整的胜红蓟。 用小锄头和小尖铲等工具挖掘整个植
株，尽量保护其整株的完整性。 测量每株个体的高度，将植株根系全部挖出，一起带回实验室，用水浸泡去掉
根部泥土，冲洗干净后将植株的根、茎、叶、花果等器官分离，分别装袋，在 ７０ ℃下烘干至恒重，用电子天平逐
株逐项称重。
表 １　 ４个不同生境的环境状况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
生境类别
Ｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅ
环境状况
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
主要伴生植物
Ｍａｊｏｒ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｐｌａｎｔｓ
土壤理化性质 Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｐＨ
阳离子交换量
Ｃａｔｉｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ
ｃａｐａｃｉｔｙ ／
（ｃｍｏｌ ／ ｋｇ）
含水量
Ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ／ ％
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
Ｎ ／
（ｍｇ ／ ｋｇ）
Ｐ ／
（ｍｇ ／ ｋｇ）
Ｋ ／
（ｍｇ ／ ｋｇ）
Ⅰ房前屋后
Ⅰ ｆｒｏｎｔ ｏｒ
ｂｅｈｉｎｄ ｈｏｕｓｅ
水渠旁，黑土，杂草
少，潮湿阴凉，光照
一般
风轮菜（Ｃｌｉｎｏｐｏｄｉｕｍ
ｃｈｉｎｅｎｓｅ），美洲商陆
（Ｐｈｙｔｏｌａｃｃａ
ａｍｅｒｉｃａｎａ）
７．２８ ２７．９９ ２．８７ ２３．１０ １０５．４０ ２６．５８ ５８．９９
Ⅱ菜园地
Ⅱ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｆａｒｍ
黑土，已荒废一段时
间，生有较多杂草，
光照充足
马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ
ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ），香附子
（Ｃｙｐｅｒｕｓ ｒｏｔｕｎｄｕｓ），
荔枝草（Ｓａｌｖｉａ
ｐｌｅｂｅｉａ）
６．５７ ５９．８８ １．９５ ２９．４０ １２６．６６ ３７．２４ ４４．５２
Ⅲ桔园
Ⅲ ｏｒａｎｇｅ ｏｒｃｈａｒｄ
小山丘上，黄土，杂
草较少，光照充足
马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ
ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ） ６．９６ ４２．００ １．７５ ２０．４７ １００．５２ ２２．８０ ３６．４５
Ⅳ路边
Ⅳ ｒｏａｄｓｉｄｅ
村庄小路，黄土，多
杂草，光照充足
狗牙根（Ｃｙｎｏｄｏｎ
ｄａｃｔｙｌｏｎ），空心莲子
草（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ
ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ），艾蒿
（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｒｇｙｉ），
鸡眼草
（Ｋｕｍｍｅｒｏｗｉａ
ｓｔｒｉａｔａ）
７．３５ ６１．９４ １．０９ １．２２ ６２．２６ ２０．６８ ５５．４３
　 　 测定 ｐＨ水土比为 ５∶１
１．２．２　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ软件进行数据处理，并运用 ＳＰＳＳ １９．０ 统计软件进行单因素方差分析，采用 Ｄｕｎｃａｎ 检验法进
行差异显著性分析，采用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关性检验法分析胜红蓟种群各构件间的相关性。
２　 结果与分析
２．１　 不同生境下胜红蓟种群构件的生物量
　 　 表 ２显示了不同生境下胜红蓟种群构件的生物量。 可见，不同生境下，各构件生物量存在较大差异。 生
境Ⅱ菜园地的胜红蓟单株总生物量最大，为 １０．８６ ｇ，次之为生境Ⅰ房前屋后，但两者之间没有显著差异，生境
Ⅱ显著高于生境Ⅲ桔园（６． ５０ ｇ）和Ⅳ路边（１． ９２ ｇ），最小生境Ⅳ的总生物量仅为最高生境Ⅱ生物量的
４０６２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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１７􀆰 ６８％。 生境Ⅰ的根生物量最大（１．１７ ｇ）显著高于其它 ３个生境（Ｐ ＜ ０．０５），生境Ⅳ的最小（０．２５ ｇ），仅为生
境Ⅰ的 ２１．３７％。 生境Ⅱ的茎、叶和花果生物量均最大（分别为 ５．６１、３．７９、０．７１ ｇ），生境Ⅳ的均最小（分别为
０􀆰 ７８、０．７５、０．１４ ｇ），两者之间均存在显著差异（Ｐ ＜ ０．０５）。
表 ２　 不同生境下胜红蓟种群构件的生物量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
根生物量
Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｇ
茎生物量
Ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｇ
叶生物量
Ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｇ
花果生物量
Ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ
ｂｉｏｍａｓｓ ／ ｇ
总生物量
Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
Ⅰ房前屋后Ⅰ ｆｒｏｎｔ ｏｒ ｂｅｈｉｎｄ ｈｏｕｓｅ １．１７±０．１２ａ ３．７４±０．４８ｂ ３．２１±０．３６ａｂ ０．４４±０．１０ａ ８．５５±１．０２ａｂ
Ⅱ菜园地Ⅱ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｆａｒｍ ０．７５±０．０８ｂ ５．６１±０．７２ａ ３．７９±０．３９ａ ０．７１±０．１３ａ １０．８６±１．２８ａ
Ⅲ桔园Ⅲ ｏｒａｎｇｅ ｏｒｃｈａｒｄ ０．８９±０．１１ｂ ２．６３±０．４９ｂ ２．４９±０．４０ｂ ０．４９±０．１０ａ ６．５０±１．０９ｂ
Ⅳ路边Ⅳ ｒｏａｄｓｉｄｅ ０．２５±０．０３ｃ ０．７８±０．０７ｃ ０．７５±０．０７ｃ ０．１４±０．０２ｂ １．９２±０．１７ｃ
　 　 表中不同小写字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０．０５）
２．２　 不同生境下胜红蓟种群构件的生物量分配比
不同生境下胜红蓟种群构件的生物量分配比见表 ３。 可见，不同生境下胜红蓟种群各构件生物量分配间
存在一定差异。 生境Ⅲ桔园胜红蓟种群构件根和叶生物量分配、生境Ⅱ菜园地的茎生物量分配及生境Ⅳ路边
的花果生物量分配最大，分别为 １７．１９％、４１．７７％、４９．０１％和 ６．２０％；而生境Ⅱ胜红蓟种群构件根和叶生物量分
配、生境Ⅲ的茎生物量分配及生境Ⅰ房前屋后的花果生物量分配最小，分别为 ８．０９％、３８．２５％、３５．３１％和
３􀆰 ９１％，且最大值与最小值之间存在显著差异（Ｐ ＜ ０．０５）。
表 ３　 不同生境下胜红蓟种群构件的生物量分配比
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
根生物量分配
Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ ／ ％
茎生物量分配
Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｍ
ｂｉｏｍａｓｓ ／ ％
叶生物量分配
Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ
ｂｉｏｍａｓｓ ／ ％
花果生物量分配
Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ
ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｂｉｏｍａｓｓ ／ ％
Ⅰ房前屋后Ⅰ ｆｒｏｎｔ ｏｒ ｂｅｈｉｎｄ ｈｏｕｓｅ １４．９５±０．６１ｂ ４２．１９±０．８３ｂ ３８．９６±０．８２ａｂ ３．９１±０．０５ｂ
Ⅱ菜园地Ⅱ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｆａｒｍ ８．０９±０．０５ｄ ４９．０１±１．２５ａ ３８．２５±１．０９ｂ ４．６６±０．４７ａｂ
Ⅲ桔园Ⅲ ｏｒａｎｇｅ ｏｒｃｈａｒｄ １７．１９±０．６４ａ ３５．５１±０．９４ａ ４１．７７±０．９８ａ ５．５４±０．６０ａｂ
Ⅳ路边Ⅳ ｒｏａｄｓｉｄｅ １３．１０±０．７０ｃ ４１．８３±１．５９ｂ ３８．８７±１．３２ａｂ ６．２０±０．７０ａ
２．３　 不同生境下胜红蓟种群繁殖营养构件生物量比
图 １显示了不同生境下胜红蓟种群繁殖构件与营养构件生物量比。 可见，４ 种生境下该比值间存在一定
差异，但仅生境Ⅰ房前屋后和生境Ⅳ路边之间存在显著差异（Ｐ ＜ ０．０５）。 ４ 种生境下的繁殖构件与营养构件
生物量比大小顺序依次为Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ，其值分别为 ０．０６９、０．０６１、０．０５０和 ０．０４２。
２．４　 不同生境下胜红蓟种群的根冠比
不同生境下胜红蓟种群根冠比见图 ２。 可见，不同生境间胜红蓟种群根冠比存在显著差异（Ｐ ＜ ０．０５）。
生境Ⅲ桔园胜红蓟种群根冠比最大，之后依次为生境Ⅰ房前屋后、生境Ⅳ路边和生境Ⅱ菜园地，其值分别为
０􀆰 ２１１、０．１７９、０．１５４和 ０．０９０，最大值是最小值的 ２．３４４倍。
２．５　 胜红蓟种群各构件生物量的相关性
表 ４显示了胜红蓟种群各构件生物量间的相关性。 植株高度与根、茎、叶、花果和总生物量间存在极显著
正相关（Ｐ ＜ ０．０１），且与茎生物量的相关系数最大，为 ０．５２５。 根生物量与茎、叶、花果、总生物量以及株高间
存在极显著正相关（Ｐ ＜ ０．０１），且与叶生物量的相关系数最大，与株高的相关系数最小，分别为 ０．８７６ 和
０􀆰 １８３。 茎生物量与其它构件生物量间也存在极显著正相关（Ｐ ＜ ０．０１），且茎生物量与叶、花果和总生物量间
相关系数较大，均大于 ０．９００。 叶生物量与其它构件生物量、花果生物量与其它构件生物量间均存在极显著正
５０６２　 ８期 　 　 　 周兵　 等：不同生境下入侵植物胜红蓟种群构件生物量分配特性 　
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相关（Ｐ ＜ ０．０１），且叶、花果生物量与总生物量间的相关系数均大于 ０．９８０。
图 １　 不同生境下胜红蓟种群繁殖构件 ／营养构件生物量比
　 Ｆｉｇ．１ 　 Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ
ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔｓ　
Ⅰ：房前屋后；Ⅱ菜园地；Ⅲ桔园；Ⅳ路边，不同的小写字母表示差
异显著（Ｐ ＜ ０．０５）
图 ２　 不同生境下胜红蓟种群的根冠比
　 Ｆｉｇ．２ 　 Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ／ ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
表 ４　 胜红蓟种群各构件生物量的相关性
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｍｏｄｕｌｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａｇｅｒａｔｕｍ ｃｏｎｙｚｏｉｄｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
构件
Ｍｏｄｕｌｅ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
根生物量
Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ
茎生物量
Ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ
叶生物量
Ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ
花果生物量
Ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ
ｆｒｕｉｔ ｂｉｏｍａｓｓ
总生物量
Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ １ ０．１８３∗∗ ０．５２５∗∗ ０．４２７∗∗ ０．３６７∗∗ ０．４６４∗∗
根生物量 Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ １ ０．７６６∗∗ ０．８７６∗∗ ０．６９１∗∗ ０．８４６∗∗
茎生物量 Ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ １ ０．９４３∗∗ ０．９００∗∗ ０．９８６∗∗
叶生物量 Ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ １ ０．８４７∗∗ ０．９８２∗∗
花果生物量 Ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｂｉｏｍａｓｓ １ ０．９０４∗∗
总生物量 Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ １
　 　 ∗∗ 表示极显著相关（Ｐ ＜ ０．０１）
３　 讨论
植物在不同器官中的生物量分配不是固定的，常因光照、温度、水分、营养及生物等环境条件的变化而存
在差异［３８］。 多年生草本植物 Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ｄｅｍｉｓｓｕｓ在取食胁迫下，其对茎的生物量分配更多，而在干旱胁迫下，
其对根的生物量分配更多［３９］。 在 ６％—８０％的透光率范围内，欧洲山毛榉（Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ）地上部生物量生产
为 １．７—２６１．０ ｇ［４０］。 不同土壤环境条件下，地枫皮（ Ｉｌｌｉｃｉｕｍ ｄｉｆｅｎｇｐｉ）幼苗生物量分配存在差异，低养分水平
（火烧土有机质含量仅为 １． ０５％）时，根生物量比和根 ／冠比增大，高养分水平（石灰土有机质含量高达
４０􀆰 ４％）时，叶生物量比增加［４１］。 不同生境下胜红蓟种群各构件生物量存在差异，菜园地胜红蓟总生物量、
茎、叶和花果生物量均最大，路边的均最小，两者之间均存在显著差异，前者是后者的 ５．６６、７．１９、５．０５ 和 ５．０７
倍，这可能与相应生境内土壤肥力水平有关，因经常耕作菜园地常具有较高的肥力，其有机质含量高达 ２９．４０
ｇ ／ ｋｇ，这将有利于植物中物质的积累和植株的生长，而路边土壤有机质含量仅为 １．２２ ｇ ／ ｋｇ，很难为植物的生
长提供充足的养分。 这种不同生境下所表现出的构件生物量差异显示了胜红蓟较强的表型可塑性和对异质
环境的适应性，从而在一定程度上增强了其入侵能力。 而各构件的生物量分配比虽然存在差异，但小于相对
应的生物量差异，除根生物量分配比外，不同生境下茎、叶和花果生物量分配比的最大值对最小值的倍数均小
于 １．５倍，且不同生境下各构件生物量均表现为茎＞叶＞根＞花果，这些特性均显示了胜红蓟各构件间生物量分
配模式的相对稳定性。
６０６２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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不同生境条件下，胜红蓟繁殖器官的生物量分配比为 ３．９１％—６．２０％，繁殖构件与营养构件生物量比为
０􀆰 ０４２—０．０６９，表明胜红蓟在繁殖构件的生物量分配相对较少。 显著低于同为菊科的入侵植物钻形紫菀
（Ａｓｔｅｒ ｓｕｂｕｌｏｔｕｓ）（２３．８％） ［１６］和大狼把草（Ｂｉｄｅｎｓ ｆｒｏｎｄｏｓａ）（２２．６８％） ［１７］在繁殖构件的生物量分配。 胜红蓟在
有机质含量相对较低时（路边），繁殖构件与营养构件生物量比却相对较大，在繁殖构件中分配比例相对较高
（６􀆰 ２０％）。 虽然胜红蓟在花序上的生物量分配比例较低，但胜红蓟种子细小，千粒重仅约 ０．１２ ｇ［４２］，因此其
种子产量非常大。 且胜红蓟种子萌发率极高，其室内种子萌发率高达 ９７．６％［２３］。 同时，胜红蓟虽然以有性繁
殖为主，其还具有较强的营养繁殖特性，在节上可产生不定根，扦插也能生根成活［３７］。 这些特性显示了胜红
蓟强大的后代繁殖能力，这为其在更广阔的生境中扩散创造了条件。
植物体地上生物量和地下生物量之间的相关性深刻影响到植物个体生长情况［４３］，而根冠比是生物量在
地下⁃地上之间分配的直接体现［４４］。 胜红蓟在不同生境条件下根冠比存在显著差异，桔园中的根冠比最大，
菜园地的根冠比最小，前者是后者的 ２．３４ 倍。 桔园的土壤相对干旱，为了获得生长所需要的水分和无机营
养，加强根系的生长是最有效的策略之一。 干旱环境下，植物的根冠比增加在草本植物 Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ
ｄｅｍｉｓｓｕｓ［３９］、木本植物麻疯树 Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ［４５］、入侵植物 Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｄａｒｗｉｎｉｉ［４６］和荒漠植物涩荠 （Ｍａｌｃｏｌｍｉａ
ａｆｒｉｃａｎａ）与角果藜（Ｃｅｒａｔｏｃａｒｐｕｓ ａｒｅｎａｒｉｕｓ） ［４７］等植物的生物量分配特性方面得到验证。
相关性检验表明，胜红蓟种群各构件生物量间以及各构件生物量与株高间存在极显著正相关。 在资源受
限的生境中，株高和各构件生物量间的关系对植物生长调节尤为重要［４８］。 胜红蓟株高与茎生物量的相关性
最强，相关系数为 ０．５２５。 入侵植物钻形紫菀［１６］、大狼把草［１７］和小花山桃草（Ｇａｕｒａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ） ［４９］均表现出类
似的相关性。 在胜红蓟根、茎、叶及花果生物量相关性方面，茎生物量与叶、花果生物量的相关性较强，相关系
数均大于 ０．９００。 虽然在入侵植物钻形紫菀［１６］、大狼把草［１７］和小花山桃草（Ｇａｕｒａ ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ） ［４９］中各构件间
也存在显著相关性，但这些入侵植物各构件间的相关性并未表现出一定的规律，这可能与植物的生物学特性
及所处生境的异质性有关。
综上所述，胜红蓟种群各构件生物量、繁殖构件 ／营养构件及根冠比在不同生境下的差异，显示了其相对
较强的表型可塑性和环境适应性，这将可能增强了该入侵植物的入侵性。 胜红蓟不同生境下各构件生物量表
现出的相同大小顺序及相对较小的生物量分配差异显示了该植物生物量分配模式的相对稳定性。 胜红蓟各
构件间的极显著相关性显示了各构件间的紧密联系及其整体性的生存策略。
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８０６２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷