全 文 ：第 35 卷第 10 期
2015年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.10
May,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:科技部公益性项目(2012—2013); 国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(201303047); 中央级公益性科研院所基本科研业务费
专项资金(中国水产科学研究院东海水产研究所)资助项目(2009M01)
收稿日期:2013鄄06鄄20; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄30
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liuy@ ecsf.ca.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306201745
刘勇, 程家骅.东海区底拖网作业三类主要渔获物的时空关系.生态学报,2015,35(10):3403鄄3410.
Liu Y, Cheng J H. Spato鄄temporal relationships among three groups of fishes Caught in bottom trawl survey in the East China Sea.Acta Ecologica Sinica,
2015,35(10):3403鄄3410.
东海区底拖网作业三类主要渔获物的时空关系
刘摇 勇*, 程家骅
农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室, 中国水产科学研究院东海水产研究所, 上海摇 200090
摘要:目前海洋捕捞渔获物主要分为三大类,包括鱼类、甲壳类和头足类。 这三类生物共存于一片水域,同处一个生态系统,相
互之间存在着诸多联系,如捕食与被捕食、生存空间竞争等。 基于生态系统水平的海洋生物资源管理与研究已经成为国际趋势
和国内要求,将各种生物、群落和环境作为一个整体进行研究是基于生态系统管理与研究的基本途径,而目前多数研究还是将
三类生物分开,缺少三者相互关系的综合研究。 根据 2000年东海区渔业资源大面积调查数据,就三类生物的主要分布区域水
平空间关系、三类生物空间分布的距离及其季节变化特征等方面进行了探讨。 研究结果发现,三类生物主要分布区域存在空间
分离趋势,且该趋势随着三类生物集中区域的聚集程度越高,空间分离的现象越为明显,这种分离特征可能是三类生物相互竞
争、相互适应、长期演化的结果,是一种典型的生态位分化现象。 四季三类生物的空间分布距离,呈现出春夏季距离远、秋冬季
距离近的特点;可能是由于春夏季是多数鱼类的产卵繁殖期,其分布水域主要聚集在产卵场或育卵场,而其它生物无显著聚集
或聚集水域不同,从而导致鱼类与其它生物之间的距离增加;而秋冬季是多数鱼类的索饵和越冬洄游季节,分布水域相对分散,
从而导致三类生物之间的距离相对近。 三类生物的空间分布距离,呈现出头足类与鱼类距离近、鱼类与甲壳类和甲壳类与头足
类距离相对远的特点;可能是由于三类生物的不同活动能力所导致,甲壳类活动能力差,一般处于海洋最底水层,头足类活动能
力强于甲壳类,能活跃于多个水层,但其游泳能力具有间歇性特点,而鱼类活动能力最强,能长期持续在多水层之间游动。 活动
能力导致鱼类与头足类的空间交叉区域较多,因而距离较近;而甲壳类与鱼类和头足类的交叉区域较少,因而距离较远。 三类
生物空间分布的分离特征对于渔业管理也有一定的指导意义,如适当引导不同作业渔船在不同水域进行生产,从而能减少或避
免渔船为争夺渔场而发生的纠纷和摩擦。
关键词:东海; 底拖网; 三类渔业生物; 时空关系
Spato鄄temporal relationships among three groups of fishes caught in bottom trawl
survey in the East China Sea
LIU Yong*, CHENG Jiahua
Key Laboratory of East China Sea & Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization, Ministry of Agriculture, East China Sea Fisheries Institute,
Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090,China
Abstract: Marine fishery catch can be divided into three groups, including finfish, crustaceans and cephalopods. They tend
to share the habitats within the same ecosystem, and interact with each other via ecological processes such as predator prey
and competition for spawning and feeding grounds. Ecosystem鄄based fisheries management, repeatedly called in the
management of international and domestic fisheries resources, requires a good understanding of such dynamic interactions of
all the organisms and their habitats. However, most studies about the three groups of marine organisms are still done
separately, lacking a comprehensive understanding of the relationships among them. Based on data collected from a bottom
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trawl survey in 2000 in the East China Sea, we conducted a preliminary study to evaluate spatial relationships among the
concentration areas of the three groups of organisms in four seasons and the distances among the three groups of organisms
and their seasonal regulations. The study shows that there is a trend of spatial separations among concentration areas of the
three groups of organisms, with an increased trend of isolations. The trend is thought to be the consequences of competitions
among the three groups of organisms, of adaptations to each other, and of a long鄄term evolution, showing a typical niche
differentiation. Distances between the three groups of organisms in four seasons were relatively far in spring and summer, but
close in autumn and winter. This could result from the majority of fishes spawning in spring and summer, during which they
tend to aggregate on the spawning grounds or egg rearing grounds, while the other organisms do not aggregate or aggregate in
different areas, which caused an increased distance between fishes and the other organisms. Most organisms need to migrate
for feeding and overwintering in autumn and winter, and they distributed separately to some extend, which leads to
relatively close distances among the three groups of organisms. The distance between cephalopods and fish were close, and
those between fish and crustaceans, crustaceans and cephalopods, were relatively far, probably resulting from for different
swimming abilities of the three groups of organisms. Crustaceans swimming ability tend to be poor, generally remaining close
to the ocean bottoms; cephalopods tend to have stronger swimming ability than crustaceans, being more active in water
columns, but still with limit of intermittent swimming characteristics; and fishes have the strongest swimming ability,
sustained long鄄term stays in water columns. The different swimming abilities of the three groups of organisms made fishes
and cephalopods have access to more habitats available compared to crustaceans. Spatio鄄temporal distributional
characteristics of the three groups of organisms can have significant implications to fisheries management.
Key Words: East China Sea; bottom trawling; three groups of fishery catch; spatio鄄temporal relationships
海洋是地球生命的起源,其中的生物品种极其丰富,至今还有人类未发现、待探索的未知生物。 渔船是目
前人类开发和利用海洋生物资源的主要方式,其捕捞对象主要是有经济价值的品种,这些品种可分为三大类:
鱼类、甲壳类和头足类。 这三类生物隶属于动物界的不同分类,鱼类属于有脊索动物,而甲壳类和头足类均属
于无脊索动物。 三类生物生存空间存在差异、但不完全隔绝,不管从水平方向、还是从垂直方向,彼此都会存
在不同程度的重叠,这种空间关系还会随时间变化而变化[1鄄2];三类生物存在诸多联系,如同处环境稳定、条
件适宜的产卵场和育卵场,或在饵料丰富的索饵场共同进食,或存在捕食与被捕食[3鄄5]等联系,还有更多的关
系有待进一步研究和发现。
目前国外许多专家提倡对海洋生物资源进行基于生态系统水平的管理[6鄄8],国内越来越多的学者也认识
到研究海洋生态系统的重要性[9鄄11],海洋生态系统研究正在成为国际发展的趋势和国内发展的需求。 基于生
态系统的管理与研究要求把一定时空内各种生物之间以及生物群落与无机环境之间的相互作用看作一个统
一的整体来进行研究,而国内关于海洋资源方面的研究目前还多数是关于单类别群落的研究,如研究得较多
的是鱼类群落[12鄄15],甲壳类和头足类的研究相对较少[16鄄18],有关三类海洋生物联系的综合研究还尚未见报
告。 本文拟据一年四季度东海区大面积定点调查资料,分析三类海洋生物空间分布关系,以期了解东海区生
态系统主要生物之间的时空关系,为以后生态系统进一步研究提供基础资料。
1摇 材料和方法
1.1摇 材料来源
数据来自 2000年东海区渔业资源春(4月)、夏(6月)、秋(9月)、冬(12 月)四次大面积定点调查。 调查
船为双拖渔轮,功率为 183.25 kW / 艘,网具为 100 目 伊 4 m,网囊网目为 2.5 cm,平均拖速为 2海里 / h。 调查
范围为 27毅00忆—34毅00忆N,122毅00忆—127毅00忆E,经、纬度每隔 30忆设 1个站位,格状均匀设置站位。
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1.2摇 分析方法
1.2.1摇 3种渔业生物分类方法
摇 摇 本研究采用的渔获数据共包含 340种物种,其中鱼类 235种,甲壳类 73种,头足类 32种[19]。 表 1列出的
是四季中组成占生物量 80%之上的主要物种名称及拉丁文名称。
表 1摇 主要物种的种名及拉丁名
摇 Table 1 摇 Specific names and scientific names of the main species
in study
分类 Type 种名 Specific name
鱼类 刺鲳 Psenopsis anomala (Temminck et Schlegel, 1844)
Fish 带鱼 Trichiurus japonicus (Temminck et Schlegel,1844)
刀鲚 Coilia ectenes (Jordan et Seale 1905)
多刺腔吻鳕 Coelorhynchus multispinulosus (Katayama, 1942)
鳄齿鱼 Champsodon capensis (Regan, 1908)
发光鲷 Acropoma japonicum (G俟ther, 1859)
黑鮟鱇 Lophiomus setigerus (Vahl. 1797)
黑鳃梅童鱼 Collichthys niveatus (Jordan et Starks, 1906)
黄鮟鱇 Lophius litulon (Jordan, 1912)
黄鲫 Setipinna taty (Valenciennes, 1848)
棘头梅童鱼 Collichthys lucidus (Richardson,1844)
龙头鱼 Harpadon nehereus (Hamilton, 1822)
日本鲭 Scomber japonicus (Houttuyn, 1782)
鳀 Engraulis japonicus (Temminck et Schlegel,1846)
细条天竺鲷 Apogon lineatus (Temmick et Schleger, 1842)
细纹狮子鱼 Liparis tanakae (Gilbert et Burke, 1912)
小黄鱼 Pseudosciaena polyactis (Bleeker, 1877)
银鲳 Pampus argenteus (Euphrasen, 1788)
竹荚鱼 Trachurus japonicus (Temminck et schlegel, 1842)
甲壳类 细点圆趾蟹 Ovalipes punctatus (de Haan, 1833)
Crustacean 圆板赤虾 Metapenaeopis lata (Kubo, 1949)
头足类 剑尖枪乌贼 Loligo edulis (Hoyle, 1885)
Cephalopod 神户枪乌贼 Loligo kobiensis (Hoyle, 1885)
太平洋褶柔鱼 Todarodes pacificus (Steenstrup, 1880)
1.2.2摇 资源累积比例的下限密度指数计算方法
本研究是基于大面积定点调查数据,其调查站点覆
盖面广且分布均匀,资源的聚集、分散等分布特征均能
通过该数据有所体现。 基于上述内容,进而可以根据不
同站点的资源密度指数,寻找资源的主要分布区域。 本
文定义“资源主要分布区域冶为资源重量累积百分比达
到指定比例的分布水域,该水域边缘对应的资源密度指
数,即该水域密度指数最低的下限,该下限密度指数通
过以下公式计算:
D琢 = D
寅
(n |移
n
i = 1
p寅i 逸 琢)
式中,琢为期望资源累积百分比, p寅 为降序排列的站点
密度指数占总量的百分比序列,i 是序列中第 i 个百分
比值,n是序列前 n 个百分比值累加达到 琢 时的序号,
D
寅
为降序排列的站点密度指数序列,其第 n 个密度指数
即为资源累积百分比达到期望值的下限密度指数
(D琢)。
1.2.3摇 物种间分布距离计算方法
物种之间距离是采用欧氏距离[20],计算公式如下:
d(x,y) = 移
n
i = 1
(xi - yi) 2
式中,x为第 1类物种在各站点上调查获得的资源密度
序列,y为第 2类物种在各站点上调查获得的资源密度
序列,i是对应各个站点的编号。
1.2.4摇 等值面的插值方法
本文采用 Akima 插值方法[21],该方法是一种二项
式插值方法,多数情况下可以达到三次多项式的精确度,是一种局部的、基于三角形算法的插值方法,可以对
不规则分布数据进行平面平滑适应插值[21鄄22]。 Akima方法是一种容易实现、适应性强、计算迅速的插值方法,
但估算边缘值相对偏弱[23]。 本研究目的是找出生物主要分布区域,边缘数据影响不大,考虑其方便快捷,从
而采用了该插值方法。 Akima插值方法是利用 R统计软件[24] akima工具包来实现[21]。
1.2.5摇 聚类分析方法
采用的是系统聚类法,选择的聚类统计量是欧氏距离,聚类方法采用最长距离法[25],具体计算过程是通
过 R统计软件[24] amap工具包[26]中的 hcluster函数实现。
2摇 结果
2.1摇 三类生物四季空间分布
三类生物春夏秋冬四个季节的分布情况如图 1所示。 观察可以看到,鱼类的生物量明显高于其它两类生
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图 1摇 三类生物四个季节的分布情况(此文所有地图数据均由国家测绘局提供)
Fig.1摇 The distribution of 3 types of organisms in 4 seasons
物。 分布空间上来看,春季鱼类主要集中在近海水域,头足类主要分布在东海中部的外海水域,而甲壳类只有
零星水域分布;夏季鱼类的分布水域有所扩大,在近海和外海均出现相对集中分布水域,甲壳类分布相对春季
有所扩大,在东海中部外海有一个相对集中水域,头足类分布范围相比春季也有所扩大,在偏南水域出现一个
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相对集中水域;秋季鱼类分布范围扩大,主要分布在东海北部水域,东海中部偏南水域也有一个相对集中水
域,甲壳类分布范围扩大,也主要集中在东海北部水域,头足类分布范围相比夏季有所扩大,但分布范围仍较
小,主要集中在东海中部偏南水域;冬季鱼类的分布范围缩小,但主要还是分布在黄海南部,甲壳类分布范围
相比秋季缩小,东海中部和黄海南部都有相对集中水域,头足类分布范围缩小,主要集中在东海中部偏南
水域。
2.2摇 三类生物四季主要空间分布区域分析
在前面分析的基础上,本研究进一步分析三类生物主要分布范围之间的关系,即把资源相对集中的范围
区分出来,从而能更清晰的分析三类生物空间上的相互联系。 分别把资源量累积百分比达到 90%、80%和
60%的主要分布水域描绘出来后,发现三类生物的主要分布水域有明显分离的现象,并且随着累积百分比的
降低,这种现象越为明显。 图 2是资源量累积百分比分别达到 90%、80%和 60%的情况。
图 2摇 三类生物累积生物量达到 90%、80%和 60%的集中分布水域四季分布情况
Fig.2摇 Concentrated areas of 3 types of organisms in 4 seasons at 90%, 80% and 60% biomass accumulations
2.3摇 三类生物四季分布距离
3类生物空间分布会随着季节变化而变化,从而导致 3 类生物之间的距离发生改变,表 2 列出了 3 类生
物在不同季节之间的欧氏距离。 可以看到春季和冬季,分别根据重量和尾数计算的距离表现一致的趋势,即
在春季甲壳类与头足类之间的距离最远,而头足类与鱼类的最近;在冬季鱼类与甲壳类之间的距离最远,而头
足类与鱼类的最近。 夏季和秋季根据重量和尾数计算的距离趋势不一致;在夏季,根据重量计算的最远距离
出现在甲壳类与头足类之间,而根据尾数计算最远距离出现在鱼类与甲壳类之间,而最近距离均出现在头足
类与鱼类之间;在秋季,根据重量计算的最远和最近距离分别出现在甲壳类与头足类之间和鱼类与甲壳类之
间,根据尾数计算的最远和最近距离分别出现在鱼类与甲壳类之间和甲壳类与头足类之间。 以表 2中的数据
分别对 4个季节和 3类生物之间关系做了聚类分析,分析结果见图 3。 根据重量和尾数数据分析的结果类
似,结果均显示秋季和冬季相似,春季和夏季相似,鱼类与甲壳类关系和甲壳类与头足类关系相比头足类与鱼
类关系更相似。
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表 2摇 各季节三类生物之间的距离
Table 2摇 Euclidean distances among 3 types of organisms in 4 seasons
采样季节
Season
数据类型
Item
物种分布距离 Euclidean distances
鱼类鄄甲壳类 Fish鄄Crus. 甲壳类鄄头足类 Crus.鄄Ceph. 头足类鄄鱼类 Ceph.鄄Fish
春季 Spring 重量 0.3449 0.3623 0.1564
尾数 0.5898 0.6274 0.2097
夏季 Summer 重量 0.3140 0.3298 0.2870
尾数 0.4507 0.4053 0.3022
秋季 Autumn 重量 0.1404 0.2168 0.1877
尾数 0.2140 0.1836 0.2011
冬季 Winter 重量 0.2160 0.2017 0.1590
尾数 0.2971 0.2285 0.2151
摇 摇 Crus.: 甲壳类 Crustacea;Ceph.: 头足类 Cephalopoda
摇 图 3摇 根据重量计算距离聚类分析结果
Fig.3摇 Clustering results by weight data
3摇 讨论
3.1摇 三类生物主要分布区域空间分隔明显
摇 摇 由图 2可以看到,四个季节三类生物集中分布区域
在空间上存在一定程度的分离,三类生物越集中的范围
相对分离现象越为显著。 本研究调查采用双拖渔轮,采
集渔获物处于海洋底层。 虽然从垂直方向来看,三类生
物同处于海洋底层同一水层,但从水平分布来看,三类
生物却能自然分离,均能找到各自适合的空间。 这可能
是三类生物相互竞争、相互适应、长期演化的结果,在同
一水层找到各自适合的生存空间。
生态位是生态学中的一个重要概念,是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色[27]。 生态位的概
念抽象、含义广泛,可以粗略分为空间或栖息地生态位、营养生态位和多维或超体积生态位[28鄄29]。 本研究结
果发现的三类生物水平空间上的相对分离现象,可以归属于空间或栖息地生态位分化的一种现象。 生态学中
的生态位一般描述的对象是种群之间的关系,而本研究的对象是生物类群之间的关系,可见不同生物类群之
间也存在着一定程度的生态位分化现象。 对生物生态位的研究,了解栖息地仅仅是开始,对生物的营养、能
源、资源分配,以及与其它生物联系的研究,是对生物生态位的深入研究[29]。 本研究的结果仅对大类生物存
在空间生态位的分化提供了初步证据,大类生物更深层次的生态位分化的认识和分析还有待进一步研究。
3.2摇 三类生物空间距离四季变化特征
春季和夏季期间三类生物之间的距离相对远,而在秋季和冬季三类生物之间的距离相对近。 春季和夏季
一般是鱼类的产卵季节,如东海小黄鱼的产卵季节主要集中在 4—5月份[30],带鱼在春夏季有相对集中出生
的早生群[31鄄32];产卵群体在产卵前一般都要经历一段洄游,从而抵达一个环境相对适宜的水域进行集中产
卵,以便提高产卵后的成活率[1]。 鱼类在这个季节的分布特征一般是相对集中,而对于虾蟹类和头足类该季
节的相关研究知之甚少;但从本文研究的结果来看,有两种可能,一种情况是这两类生物的分布并没有发生变
化,只是因为鱼类生物分布发生了相对集中的变化,从而导致了生物之间的距离增加;另一种情况,这两类生
物也可能因为产卵发生空间聚集的变化,但聚集的水域不一致,从而也会导致生物之间距离增大的结果。 秋
季和冬季是许多鱼类索饵洄游和越冬洄游期,其空间分布特点是向饵料聚集、水温相对温暖的水域,分布不如
产卵期那么集中[31],从而导致三类生物之间距离相对更近。
头足类与鱼类之间的距离相对近,而鱼类与甲壳类、甲壳类与头足类之间的距离相对要远。 从三类生物
的活动方式来看,成体或大个体的甲壳类(本研究拖网船能够捕获的甲壳类)在水体的活动能力相对差,它们
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多数时间均处于底层,仅在特殊时间内,如受到攻击,会在垂直空间上有短暂的移动,其它时间一般均在海底
作水平移动。 而鱼类和头足类的活动范围则明显广阔得多,它们不仅能自由快速的在水平上移动,而且可以
自由的在不同水层之间变动;两类生物之间相比,鱼类活动能力又明显强于头足类,鱼类可以维持较长时间的
持续运动,而头足类仅能进行间隙性的短程运动。 由于三类生物活动能力的不同,导致了三类生物在活动水
层上或空间上的不同,从而导致了三类生物在生存空间上相互关系的不同。
3.3摇 三类生物分布特征在渔业上的管理意义
本研究结果显示,三类渔业生物在水平空间分布上有着明显的分离特征;换句话说,三类生物在水平分布
上处于不同水域,那么以不同种类生物为目标的捕捞渔船将会奔赴不同水域进行生产,其结果是各作业渔船
分布在不同水域有条不紊的进行捕捞。 但现实情况却大相径庭,渔船之间为抢占渔场发生打架斗殴事情时有
发生。 目前因渔船数量较多,而海洋资源并没有增加、却因过度捕捞而有所下降,因而频繁出现渔民因抢夺资
源而发生争斗[33鄄34]。 若在知道渔业资源不同分布区域前提下,管理部门有意识引导不同作业类型渔船到不
同水域进行生产,那样不仅能提高渔民寻找渔场效率,同时也会有效减少渔民之间矛盾的发生。 如双拖作业
渔船主要捕捞对象是经济鱼类,而横桁拖虾和笼壶作业渔船主要捕捞对象是虾蟹类,这几种渔船在同一海区
生产时,就可以给予适当引导,找到各自的渔场、减少和避免渔船相互摩擦。
4摇 研究不足及展望
本研究的结果是根据双拖作业获得的结果,主要反应的是底层游泳生物的一个基本情况。 鱼类相关情
况,主要反映的是底层鱼类,而不能全面反应中、上层鱼类情况,中上层鱼类的研究还有待进一步调查,可采用
其它专用网具,如单拖(快速浮拖)、围网等作业方式,对中、上层鱼类的分布特点进行调查和分析。 甲壳类一
般处于海水最底层,对于双拖作业来说仅是附属渔获物,虽不能全面反映甲壳类情况,但基本可以反映一个大
概情况;若要全面了解甲壳类的分布情况,还需借助专门捕捞虾、蟹类的作业,如桁杆拖虾、笼壶等作业方式。
头足类有趋光和垂直移动习性,大部分产量由光诱作业和鱿钓作业捕捞[17],其全面分布特征也需进一步调查
和研究。
致谢:感谢参与海上调查、样品测定、数据收录等工作的同志。
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