全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项资助项目（ＸＤＡ０５０５０７０２）；国家自然科学基金重大项目（３１２９０２２１， ３１４７０５０６）；中国科学院地理科
学与资源研究所可桢杰出青年人才项目（２０１３ＲＣ１０２）
收稿日期：２０１５⁃０３⁃３１； 修订日期：２０１５⁃１２⁃０８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｙｌｉａｎｇ＠ ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０３３１０６３０
王春燕，何念鹏， 吕瑜良．中国东部森林土壤有机碳组分的纬度格局及其影响因子．生态学报，２０１６，３６（１１）：３１７６⁃３１８８．
Ｗａｎｇ Ｃ Ｙ， Ｈｅ Ｎ Ｐ， Ｌü Ｙ Ｌ．Ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３１７６⁃３１８８．
中国东部森林土壤有机碳组分的纬度格局及其影响
因子
王春燕１， ２，何念鹏２ ， 吕瑜良１，∗
１ 西南大学， 地理科学学院， 重庆 ４００７１５
２ 中国科学院地理科学与资源研究所， 生态系统网络观测与模拟重点实验室， 北京 １００１０１
摘要：土壤有机碳是森林碳库的重要组成部分，其活性有机碳组分不仅是土壤碳周转过程的重要环节，还是气候变化最敏感的
指标。 以中国东部南北森林样带（ＮＳＴＥＣ， Ｎｏｒｔｈ⁃Ｓｏｕｔｈ Ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｆ Ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ）为对象，选择了 ９ 个典型森林生态系统（尖峰
岭、鼎湖山、九连山、神农架、太岳山、东灵山、长白山、凉水和呼中），涵盖了我国热带森林、亚热带森林和温带森林的主要类型，
测定其 ０—１０ ｃｍ土壤有机碳（ＳＯＣ）、易氧化有机碳（ＥＯＣ）、微生物碳（ＭＢＣ）和可溶性有机碳（ＤＯＣ）含量，结合气候、土壤质地、
土壤微生物和植被生物量等因素，探讨了森林土壤有机碳组分的纬度格局及其主要影响因素。 实验结果表明：ＳＯＣ、ＥＯＣ、ＭＢＣ
和 ＤＯＣ含量分别为 ２３．１２—７７．００ ｇ ／ ｋｇ、４．６２—１７．２４ ｇ ／ ｋｇ、４１．９２—３２９．３９ ｍｇ ／ ｋｇ和 ２１２．６３—４５３．４３ ｍｇ ／ ｋｇ。 ＳＯＣ、ＥＯＣ和 ＭＢＣ随
纬度增加呈指数增长（Ｐ ＜ ０．０５），而 ＤＯＣ则随纬度增加呈指数降低（Ｐ＜０．０５）。 在不同气候带上，ＳＯＣ和 ＥＯＣ含量表现为热带
森林 ＜ 亚热带森林 ＜ 温带森林（Ｐ＜０．０５），ＤＯＣ含量表现为热带森林 ＞ 亚热带森林 ＞ 温带森林 （Ｐ＜０．００１）。 气候、植被生物
量、土壤质地和土壤微生物可解释土壤有机碳组分纬度格局的大部分空间变异（ＳＯＣ ７４％； ＥＯＣ ６５％； ＭＢＣ ５１％和 ＤＯＣ ７６％）。
其中，气候是土壤有机碳组分呈现纬度格局的主要影响因素，土壤质地是 ＳＯＣ和 ＥＯＣ的次要影响因素，而土壤微生物和植被生
物量是 ＭＢＣ和 ＤＯＣ的次要影响因素。
关键词：森林；土壤有机碳；易氧化有机碳；微生物碳；溶解性有机碳；纬度格局
Ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
ＷＡＮＧ Ｃｈｕｎｙａｎ１，２， ＨＥ Ｎｉａｎｐｅｎｇ２， ＬＹＵ Ｙｕｌｉａｎｇ１，∗
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７１５， Ｃｈｉｎａ
２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｎｅｔｗｏｒｋ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＳＯＣ） ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｏｏｌｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｈｅ ｌａｂｉｌｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
ＳＯＣ ｐｏｏｌ ｐｌａｙ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ＳＯＣ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ａｒｅ ａ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ＳＯＣ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｆｕｔｕｒｅ ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｎｉｎｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ （Ｊｉａｎｇｆｅｎｇｌｉｎｇ， Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎ， Ｊｉｕｌｉａｎｓｈａｎ， Ｓｈｅｎｇｎｏｎｇｊｉａ， Ｔａｉｙｕｅｓｈａｎ，
Ｄｏｎｇｌｉｎｇｓｈａｎ， Ｃｈａｎｇｂａｉｓｈａｎ， Ｌｉａｎｇｓｈｕｉ， ａｎｄ Ｈｕｚｈｏｎｇ） ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ⁃Ｓｏｕｔｈ Ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｆ Ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
（ＮＳＴＥＣ）， ａｎｄ ｃｏｖｅｒｅｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ， ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ， ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｚｏｎｅｓ． Ｔｈｅ ＳＯＣ， ｅａｓｙ⁃ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
（ＥＯＣ）， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ （ＭＢＣ）， ａｎｄ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＤＯＣ） ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ０—１０ｃｍ
ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ， ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ， ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ＳＯＣ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＳＯＣ， ＥＯＣ， ＭＢＣ，
ａｎｄ ＤＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ２３．１２—７７．００ ｇ ／ ｋｇ， ４．６２—１７．２４ ｇ ／ ｋｇ， ４１．９２—３２９．３９ ｍｇ ／ ｋｇ， ａｎｄ ２１２．６３—４５３．４３ ｍｇ ／ ｋｇ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ＳＯＣ， ＥＯＣ， ａｎｄ ＭＢＣ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｌｙ ａｓ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ ＜ ０．０５）， ｗｈｅｒｅａｓ ＤＯＣ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｌｙ ａｓ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｅ ＳＯＣ ａｎｄ ＥＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｏｒｄｅｒ：
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ＜ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ＜ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ （Ｐ＜ ０． ０５）， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｆｏｒ ＤＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ＞
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ＞ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ （Ｐ＜０．００１）． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃｌｉｍａｔｅ， ｓｏｉｌ
ｔｅｘｔｕｒｅ， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅ， ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ＳＯＣ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ， ａｎｄ ｔｈｅｙ ｃａｎ
ｅｘｐｌａｉｎ ７４％， ６５％， ５１％， ａｎｄ ７６％ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ＳＯＣ， ＥＣＯ， ＭＢＣ， ａｎｄ ＤＯＣ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ
ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ＳＯＣ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｃｌｉｍａｔｅ， ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ ａｓ ｔｈｅ ｓｕｂ⁃ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ
ＳＯＣ ａｎｄ ＥＯＣ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｓ ｔｈｅ ｓｕｂ⁃ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ ＭＢＣ ａｎｄ ＤＯＣ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｆｏｒｅｓｔ； ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； ｅａｓｙ⁃ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ； ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ； ｌａｔｉｔｕｄｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
森林是陆地生态系统最重要的组分之一，其土壤有机碳贮量约占全球土壤有机碳库的 ７０％［１⁃２］。 土壤有
机碳十分复杂，不同组分有机碳的周转时间存在非常大的差异［３］；其中，周转较快的活性碳组分，如易氧化有
机碳（ＥＯＣ）、可溶性有机碳（ＤＯＣ）和土壤微生物碳（ＭＢＣ）等，对环境因素和人为干扰的响应较其它稳定碳组
分更为敏感［４⁃５］。 因此，开展土壤活性碳组分贮量及其周转过程的研究有助于阐明土壤有机碳在人为干扰或
气候变化情景下的早期变化和轨迹［６］。
土壤活性碳组分具有不稳定和易氧化分解的特点，易被土壤微生物分解利用并对植物养分供应具有重要
作用［７］。 Ｂｌａｉｒ等［７］将能被 ３３０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ高锰酸钾氧化的碳称为易氧化有机碳（ＥＯＣ），并认为该组分可基本区
别土壤稳定性碳，此外，ＥＯＣ占土壤有机碳的比例相对较大，土壤碳库容量的变化也主要发生在 ＥＯＣ［８］。 土
壤微生物碳（ＭＢＣ）是土壤养分转化的活性碳库或源，受土壤生物体组成和土壤水分等多种因素的共同影响，
是反映土壤微生物活性大小的总体指标之一［９］。 土壤 ＭＢＣ 占 ＳＯＣ 的比例一般在 １％—４％范围内［１０］。 土壤
可溶性有机碳（ＤＯＣ）含量非常少，但它却是土壤微生物活性的最有效基质，是土壤碳、氮、磷和硫矿化的主要
能源。 鉴于土壤活性碳组分对气候变化的快速响应［１１］，近年来土壤活性碳组分的研究受到了科学家广泛
关注。
目前，土壤碳组分空间格局及其影响因素的研究主要集中在 ＳＯＣ，对土壤活性碳组分空间格局与影响因
素的研究非常缺乏。 Ｆａｎｇ等［１２］认为土壤基质与土壤微生物的交互作用显著影响着森林土壤活性碳的变化。
土壤碳库是土壤有机碳源输入和输出平衡后的结果［１３］，输入过程包括固态阶段的解吸附或凋落物的渗漏等，
输出过程包括吸附和分解等，这些过程反过来也依靠于外部环境的生物因素（凋落物或生物分解者）和非生
物因素（温度，降水及土壤质地） ［１４］。 因此，揭示土壤活性碳组分空间格局的控制机制，需要结合气候，植被
和土壤等多种因素进行深入探讨。 然而，当前对土壤活性碳组分的研究主要集中在农田生态系统，且大部分
研究侧重于活性碳组分对不同土地利用方式和不同管理方式的响应［１５］。 大尺度下，森林生态系统土壤碳组
分空间格局及其影响因素的研究还未见报道。
中国东部南北样带（Ｎｏｒｔｈ⁃Ｓｏｕｔｈ Ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｆ Ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ， ＮＳＴＥＣ）是世界上少有的跨越热带到温带并包
含众多独特生态系统的样带［１６］，覆盖了从热带雨林至寒温带针叶林的北半球主要森林类型，为揭示大尺度下
森林土壤有机碳组分的空间分布规律及影响因素提供了理想的天然实验平台。 本文以 ＮＳＴＥＣ 的 ９ 个典型森
林生态系统为研究对象，通过分析测试表层土壤 ＳＯＣ、ＥＯＣ、ＭＢＣ和 ＤＯＣ含量，再结合气候、植被生物量、土壤
质地和土壤微生物等因素，探讨了土壤有机碳组分的空间格局及其主要影响因素。 主要研究目的：１）揭示森
林土壤有机碳组分随纬度的变化规律；２）探讨影响森林土壤有机碳组分纬度格局的主要因素及其控制机制。
其研究结论不仅可为森林土壤碳组分模型模拟的研究及验证提供理论参考，还将为预测陆地生态系统对气候
７７１３ １１期 王春燕 等：中国东部森林土壤有机碳组分的纬度格局及其影响因子
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变化的响应提供重要依据。
１ 材料和方法
１．１ 研究地点
ＮＳＴＥＣ覆盖了 ４０°Ｎ以南、１０８°—１１８°Ｅ，和 ４０°Ｎ 以北、１１８°—１２８°Ｅ 的中国东部地区，南北相距约 ３７００
ｋｍ［１６］。 该样带跨越了多个气候带和植被类型，具有明显的热量梯度与水热组合梯度，是世界上独特完整的
以热量梯度驱动的植被连续带［１７］。 年平均气温在－３．６７—２３．１５℃之间，年均降水量在 ４７２．９６—２２６５．８０ ｍｍ
之间。 本研究选择了 ＮＳＴＥＣ具有区域代表性的 ９个典型森林生态系统为研究对象，从南到北依次是热带山
地雨林（尖峰岭）、南亚热带常绿阔叶林（鼎湖山）、亚热带常绿阔叶林（九连山）、北亚热带常绿落叶阔叶混交
林（神农架）、暖温带落叶阔叶林（东灵山）、温带针阔叶混交林（长白山；凉水）和寒温带针叶林（呼中） ［１８］。
研究区域与所选森林类型的基本地理信息见表 １和图 １。
表 １ 中国东部南北样带不同森林基本信息
Ｔａｂｌｅ １ Ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ⁃ｓｏｕｔｈ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ （Ｎ）
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ （Ｅ）
年均温
ＭＡＴ ／ ℃
年降水
ＭＡＰ ／ ｍｍ
气候带
Ｃｌｉｍａｔｅ ｚｏｎｅ
气候类型
Ｃｌｉｍａｔｅ ｔｙｐｅ
尖峰岭 １８°４４′１８″ １０８°５１′２６″ ２３．１５ ２２６５．８０ 热带 热带季风气候
鼎湖山 ２３°１０′２５″ １１２°３２′１４″ ２１．８３ １９２７．００ 亚热带 南亚热带湿润季风气候
九连山 ２４°３５′０５″ １１４°２６′２８″ １８．２２ １７６９．９３ 亚热带 中亚热带湿润季风气候
神农架 ３１°１９′１５″ １１０°２９′４３″ ８．５０ １４４６．７１ 亚热带 北亚热带湿润季风气候
太岳山 ３６°４１′４３″ １１２°０４′３９″ ５．９８ ６４４．３８ 温带 暖温带大陆性季风气候
东灵山 ３９°５７′２７″ １１５°２５′２４″ ６．５５ ５３９．０７ 温带 暖温带大陆性季风气候
长白山 ４２°２４′１６″ １２８°０５′２７″ ２．７９ ６９１．００ 温带 温带大陆性季风气候
凉水 ４７°１１′０６″ １２８°５３′５１″ ０．０１ ６４８．３４ 温带 温带大陆性季风气候
呼中 ５１°４６′４８″ １２３°０１′１２″ －３．６７ ４７２．９６ 温带 寒温带大陆性季风气候
地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
土壤类型
Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ
优势树种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
植被生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ ／ （ ｔ ／ ｈｍ２）
土地利用历史
Ｌａｎｄ ｕｓｅ ｈｉｓｔｏｒｙ
尖峰岭 砖黄壤 樟科、壳斗科植物 ３７４．７９ ＞ １００ａ无强烈人为干扰
鼎湖山 砖红壤 锥栗、木荷、厚壳桂 ２６０．９５ ＞ ８０ａ无强烈人为干扰
九连山 红壤 米槠栲、丝栗栲、罗浮栲 ２７４．０３ ＞ ８０ａ无强烈人为干扰
神农架 黄棕壤 米心水青冈、多脉青冈 ２８３．８８ ＞ １００ａ无强烈人为干扰
太岳山 褐土 油松、辽东栎 １７４．９１ ＞ １００ａ无强烈人为干扰
东灵山 棕壤 辽东栎、黑桦、花曲柳 １８１．８９ ＞ ６０ａ无强烈人为干扰
长白山 暗棕壤 红松、蒙古栎、紫椴、水曲柳 ２２６．３８ ＞ ８０ａ无强烈人为干扰
凉水 暗棕壤 红松、水曲柳 ２２２．４３ ＞ １００ａ无强烈人为干扰
呼中 灰色森林土 兴安落叶松 １５４．３７ ＞１００ａ无强烈人为干扰
ＭＡＴ： 年均温 ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ＭＡＰ： 年降水 ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
１．２ 样点设置及调查采样
野外调查在 ２０１３年 ７—８月进行。 为了降低土地利用方式变化和人为干扰对实验结果的影响，在选定的
９个典型森林类型所对应的国家级自然保护区的核心区内设置了标准实验样地；这些实验样地均为 ６０—１００
年未受到强烈人为干扰或砍伐的原始林地。 首先，在所选定的调查区域，分别建立 ４个 ３０ ｍ ´４０ ｍ的乔木层
样方，在该乔木样方的 ４个顶角上分别设置 ５ ｍ ´５ ｍ的灌木样方，在该乔木样方的 ４条边上分别设置 １ ｍ ´１
ｍ的草本样方。 每个乔木样方内设置 ３０—４０个土壤采样点，去除地表调落物后，采用土钻法对 ０—１０ ｃｍ 土
８７１３ 生 态 学 报 ３６卷
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图 １ 不同森林类型在中国东部南北样带的空间分布
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ⁃
ｓｏｕｔｈ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
壤样品进行取样，将多个采样点的土壤样品进行混合，
去除土壤可见根系和杂质并过 ２ ｍｍ 土壤筛，土壤样品
分为风干土和 ４ ℃冷藏土进行保存。
１．３ 植物群落结构调查与植被生物量估算
在野外调查过程中，对每个样地内的乔木和灌丛进
行了详细的群落结构调查，详细记录样方内出现的胸径
≥１ ｃｍ乔木（胸径＜１ ｃｍ的乔木视为灌木）和灌木的种
名和个体数；利用胸径尺测量乔木的胸径，目测树高，采
用对角线法测定其冠幅；灌木利用游标卡尺测其基径，
用圈尺测定其高度和冠幅。 最后，利用中国生态系统研
究网络（Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｎｅｔｗｏｒｋ，ＣＥＲＮ）数
据库搜集各物种器官生长方程，分别计算各样方内乔木
和灌木的立木生物量。 草本样方采用收获法进行调查，
即采集样方内草本植物的地上生物量，用烘干恒重法测
定每个物种的干物质生物量，再加和获得单位面积的草
本生物量。 根据样方面积分别计算出单位面积乔木，灌
木和草本生物量，三者之和即为调查样地的单位植被生
物量（表 １）。
１．４ 土壤有机碳组分的测试
ＳＯＣ采用重铬酸钾法测定［１９］。 ＥＯＣ 利用 Ｂｌａｉｒ［７］
提供的方法和程序测定；即称取约含 １５—３０ ｍｇ碳含量的土壤风干样品，放入 ５０ ｍＬ离心管中，加入 ２５ ｍＬ 浓
度为 ３３３ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 的 ＫＭｎＯ４溶液。 密封瓶口，以 ２５ ｒ ／ ｍｉｎ振荡 １ ｈ。 振荡后的样品以 ２０００ ｒ ／ ｍｉｎ 离心 ５ ｍｉｎ，
然后取上清液并用去离子水按 １∶２５０稀释。 将稀释液在 ５６５ ｎｍ 分光光度计上比色，根据 ＫＭｎＯ４溶液的浓度
变化即其消耗量计算土壤样品 ＥＯＣ含量，每消耗 １ ｍｍｏｌ高锰酸钾溶液相当于氧化 ９ ｍｇ碳。
ＭＢＣ采用改良后的氯仿熏蒸法测定［２０］。 首先，测定每个土样的含水量，再将 １０ ｇ 鲜土用无乙醇的氯仿
熏蒸 ２４ ｈ，熏蒸后的土样按土水比 １∶５加入 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ的 Ｋ２ＳＯ溶液，在振荡器上振荡，浸提 ３０ ｍｉｎ后，滤液经
０．４５ μｍ微孔滤膜抽气过滤。 同时用 １０ ｇ未熏蒸的鲜土进行相同浸提处理。 熏蒸和未熏蒸的浸提液都采用
ＴＯＣ仪分别测其碳含量。 ＭＢＣ含量为熏蒸前的碳含量减去熏蒸后的碳含量，并乘以转换系数 ０．３８［２１］。 未熏
蒸的土壤浸提液中所测得的碳含量则为 ＤＯＣ。
１．５ 土壤微生物组成和土壤粒度组成测定
土壤微生物总量、细菌、真菌和放线菌生物量的测定采用磷脂脂肪酸法；将约 ８ ｇ 干重的新鲜土壤分别用
磷酸缓冲液、氯仿和甲醇（１∶２∶４），避光振荡离心，转移上清液到分液漏斗中，再向土壤中加入磷酸缓冲液、氯
仿和甲醇溶液，静置过夜，避光保存。 收集下层氯仿相，氮气吹干。 用硅胶柱层析，分离出磷脂。 依次用氯仿、
丙酮和甲醇洗脱，并收集甲醇相，吹干。 在吹干后的样品中加入 １ ｍＬ的 １∶１甲醇甲苯及 １ ｍＬ的 ０．２ ｍｏｌ ／ Ｌ氢
氧化钾，摇匀，３７ ℃水浴加热 １５ ｍｉｎ，最后用正己烷萃取，收集正己烷相并吹干，用气相色谱⁃质谱联用仪（岛
津 ＧＣ⁃ＭＳ ＱＰ ２０１０ ＰＬＵＳ）测定（微生物组成数据为内部共享数据）。 土壤粒度组成由 Ｃｏｕｌｔｅｒ ＬＳ２３０激光粒度
仪测定，再根据国际土壤质地分级标准，分别将＜２ μｍ、２—２０ μｍ和 ２０—２０００ μｍ粒径土粒分为粘粒、粉粒和
砂粒。
１．６ 统计方法
采用单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）并结合 Ｄｕｎｃａｎ法对不同森林类型土壤碳组分及其占 ＳＯＣ 的比例进行了
差异性检验。 采用 Ｐｅｒｓｏｎ相关性分析对土壤碳组分及其环境因素之间的相关性进行检验。
９７１３ １１期 王春燕 等：中国东部森林土壤有机碳组分的纬度格局及其影响因子
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结构方程模型（Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ Ｅｑｕａｔｉｏｎ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ， ＳＥＭ）是一种多变量统计方法，能够判别多因子间的复杂路
径关系。 本文利用结构方程将影响土壤碳组分纬度格局的因素分为气候因素（年均温和年降水）、有机质输
入因素（植被生物量）、土壤质地因素（粘粒、粉粒和砂粒）和分解因素（土壤微生物（细菌、真菌和真 ／细）），再
根据各碳组分与气候、植被生物量、土壤质地和土壤微生物等环境因子间的相关关系（表 ４），通过增减因子逐
步实现方程的最优化，并获得土壤有机碳组分空间格局的主要影响因素及其相对贡献率。 所有分析均基于
ＳＰＳＳ １３．０ ＋ Ａｍｏｓ７．０软件包进行。
２ 结果
图 ２ 中国东部南北样带森林土壤有机碳组分随纬度的变化
Ｆｉｇ．２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ⁃ｓｏｕｔｈ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
柱状图代表不同气候带分区的有机碳组分含量，不同小写字母表示处理间的差异显著（Ｐ ＜ ０．０５）
２．１ 森林土壤有机碳组分的纬度变化格局
ＳＯＣ随纬度增加呈现出指数增加趋势（Ｐ＜０．００１）（图 ２），ＳＯＣ 含量在凉水最大（７７ ｇ ／ ｋｇ）、在尖峰岭最小
（２３．１２ ｇ ／ ｋｇ）。 其中尖峰岭和鼎湖山间差异不显著，神龙架、太岳山和东灵山之间差异不显著。 ＥＯＣ 随纬度
增加也呈现出指数上升趋势（Ｐ＜０．００１）（图 ２），其含量在凉水最大（１７．２４ ｇ ／ ｋｇ）；其中，９ 个森林站点 ＥＯＣ 含
量差异都十分显著（表 ２）。 ＭＢＣ随纬度增加整体呈现出指数增加趋势（Ｐ＜０．００１）（图 ２），东灵山最小（４１．９２
ｍｇ ／ ｋｇ），呼中最大（３２９．３９ ｍｇ ／ ｋｇ）（表 ２）。 ＭＢＣ含量在样带上差异较大，最大值是最小值的 ７．８５ 倍，其中凉
水和呼中间差异不显著，而二者与其它各样点均存在显著差异。 ＤＯＣ 纬度分布格局与其它碳组分完全相反，
其含量随纬度增加呈现出指数降低趋势（Ｐ＜ ０． ００１） （图 ２），最高为太岳山（４５３． ４３ ｍｇ ／ ｋｇ）、最低为凉水
（２１２．６７ ｍｇ ／ ｋｇ）（表 ２）。
０８１３ 生 态 学 报 ３６卷
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按气候类型划分，ＳＯＣ和 ＥＯＣ含量整体表现为热带森林 ＜ 亚热带森林 ＜ 温带森林；ＤＯＣ 含量则表现为
热带森林 ＞ 亚热带森林 ＞ 温带森林（图 ２）。 ＳＯＣ 含量在热带森林、亚热带森林和温带森林分别为 ２３．１２、
３３．５６、５５．３１ ｇ ／ ｋｇ；ＳＯＣ含量在热带和亚热带间差异不显著，而温带显著高于热带和亚热带（Ｐ＜０．００１）（图 ２）。
ＥＯＣ含量在热带和亚热带森林分别为 ４．６２、６．４４ ｇ ／ ｋｇ，二者差异不显著；温带森林 ＥＯＣ 含量为 １２．２２ ｇ ／ ｋｇ，显
著高于热带和亚热带森林（Ｐ＜０．００１） （图 ２）。 ＭＢＣ 在热带、亚热带和温带森林土壤含量分别为 １４０．７８，
６９．６８、１９５．７８ ｍｇ ／ ｋｇ（图 ２）；温带森林 ＭＢＣ含量则显著低于热带和亚热带森林（Ｐ ＝ ０．００２）。 热带、亚热带和
温带森林土壤 ＤＯＣ含量分别为 ４５３．４３、３３５．３８、２５４．８４ ｍｇ ／ ｋｇ，且三者间均差异显著（Ｐ＜０．００１）（图 ２）。
表 ２ 中国东部南北样带森林土壤有机碳组分的差异
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ⁃ｓｏｕｔｈ ｔｒａｎｓｅｃｔ ｏｆ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
取样地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
土壤有机碳
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ＳＯＣ ／ （ｇ ／ ｋｇ）
易氧化有机碳
Ｅａｓｙ⁃ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ＥＯＣ ／ （ｇ ／ ｋｇ）
微生物碳
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ
ＭＢＣ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ）
可溶性有机碳
Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ＤＯＣ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ）
尖峰岭 ２３．１２±１．０３ａ ４．６２±０．３５ａ １４０．７８±２．６１ｄ ４５３．４３±１６．０５ｅ
鼎湖山 ２７．２３±１．０６ａ ５．３６±０．０８ａｂ ４８．３６±１２．００ａ ３１１．２４±１０．９２ｃ
九连山 ３３．８５±３．３２ｂ ６．３４±１．９８ｂ ８９．０８±３９．３５ｂｃ ３８８．５５±４．１１ｄ
神农架 ３９．５８±２．４３ｃ ７．６２±０．４５ｃ ７１．６１±２６．１０ａｂ ３０６．３７±２８．１６ｃ
太岳山 ４２．４０±５．８２ｃ １１．８２±０．５６ｅ １１６．４３±８．００ｃｄ ２５２．５２±６０．３５ｂ
东灵山 ３９．７４±１．６２ｃ ９．６１±０．２６ｄ ４１．９２±２．２３ａ ２８６．１３±５．６７ｂｃ
长白山 ６８．２９±３．８０ｅ １３．８１±０．０９ｆ １７９．３６±１７．６３ｅ ３０８．９４±１９．９８ｃ
凉水 ７７．００±７．６７ｆ １７．２４±０．７７ｇ ３１１．８０±５．５５ｆ ２１２．６７±１３．９９ａ
呼中 ４９．１４±１．０５ｄ ８．６３±０．１１ｃｄ ３２９．３９±２６．２９ｆ ２１３．９３±１４．３９ａ
Ｆ ８８．７２ １１９．８２ １１９．２１ ３８．９２
Ｐ ＜ ０．００１ ＜ ０．００１ ＜ ０．００１ ＜ ０．００１
同一栏内不同小写字母表示处理间的差异显著（Ｐ ＜ ０．０５）
图 ３ 热带、亚热带和温带森林土壤活性碳组分占土壤有机碳的比例
Ｆｉｇ．３ Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｂｉｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ＳＯＣ ａｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ （ＴＦ）， ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ （ＳＦ）， ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ （ＭＦ）
ＴＦ： 热带森林土壤；ＳＦ： 亚热带森林土壤；ＭＦ： 温带森林土壤；不同小写字母表示处理间的差异显著（Ｐ＜０．０５）
２．２ 土壤活性碳组分与 ＳＯＣ的比例
热带、亚热带和温带森林土壤 ＥＯＣ ∶ＳＯＣ分别为 ２０％、１９％和 ２３％，三者差异不显著（Ｐ ＝ ０．０８９）（图 ３）。
ＭＢＣ ∶ＳＯＣ在热带，亚热带和温带森林分别为 ０．６％、０．２％和 ０．３％；其中，热带森林 ＭＢＣ ∶ＳＯＣ 显著高于亚热带
和温带森林（Ｐ＜０．００１），而亚热带和温带森林间差异不显著（图 ３）。 ＤＯＣ ∶ＳＯＣ 在热带、亚热带和温带森林分
１８１３ １１期 王春燕 等：中国东部森林土壤有机碳组分的纬度格局及其影响因子
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别为 １．９％、１．０％和 ０．４％，三者差异显著（Ｐ＜０．００１）（图 ３）。 相关分析表明：ＥＯＣ ∶ＳＯＣ 与土壤粘粒显著负相
关、与砂粒显著正相关，相关系数分别为－０．４３和 ０．３５（表 ３）。 ＭＢＣ ∶ＳＯＣ 与真菌和细菌之比（Ｆ ∶Ｂ）显著负相
关（ ｒ ＝ －０．３７）。 ＤＯＣ ∶ＳＯＣ与 ＭＡＴ和 ＭＡＰ 极显著正相关（ ｒ 分别为 ０．９０和 ０．８９），与土壤微生物总量和细菌
含量具有显著负相关关系（ ｒ 分别为－０．６４和－０．５５）。
表 ３ 土壤碳组分占土壤有机碳比例与土壤生物和非生物因素的相关性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ
比例
Ｒａｔｉｏ
年均温
ＭＡＴ
年降水
ＭＡＰ
粘粒
Ｃｌａｙ
粉粒
Ｓｉｌｔ
沙砾
Ｓａｎｄ
微生物总量
ＰＬＦＡ
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉａ
真菌：细菌
Ｆ ∶Ｂ Ｆ Ｐ
ＥＯＣ ∶ＳＯＣ －０．１２６ －０．３１０ －０．４３３∗∗ －０．３０７ ０．３５０∗ －０．２６４ －０．３２８ ０．０６２ ４．６４ ０．００１
ＭＢＣ ∶ＳＯＣ －０．１５７ ０．０２６ ０．１７４ ０．１４５ －０．１５９ ０．０９６ ０．１６９ －０．３６５∗ ４３．５１ ＜ ０．００１
ＤＯＣ ∶ＳＯＣ ０．８９７∗∗ ０．８８７∗∗ ０．１３３ －０．２０１ ０．１４５ －０．６４３∗∗ －０．５４６∗∗ ０．１２２ １４３．５１ ＜ ０．００１
∗ Ｐ＜０．０５， ∗∗ Ｐ＜０．０１； ＰＬＦＡ： 微生物总量 ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ； 真菌∶细菌 Ｆ ∶Ｂ： ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｆｕｎｇｕｓ ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉａ
２．３ 土壤碳组分纬度分布格局的主要影响因素
结构方程结果表明：气候、植被生物量、土壤质地和土壤微生物特征分别解释了 ＳＯＣ、ＥＯＣ、ＭＢＣ 和 ＤＯＣ
纬度变异的 ７４％、６５％、５１％和 ７６％（图 ４）。 ＳＯＣ 和 ＥＯＣ 纬度格局主要受到气候和土壤质地的影响；气候对
二者具有显著负效应，其路径系数分别为：－０．９７（Ｐ＜０．００１）和－０．６３（Ｐ＜０．０５）；土壤质地对二者具有显著的正
效应，其路径系数分别为 ０．５５（Ｐ＜０．０５）和 ０．３０（Ｐ＜０．０５）。 然而，植被生物量和土壤微生物对 ＳＯＣ 和 ＥＯＣ 的
影响则相对较弱（图 ４）。
图 ４ 中国东部南北样带生物和非生物因素对森林土壤有机碳组分影响机制的结构方程分析
Ｆｉｇ．４ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ＳＯＣ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ ＮＳＴＥＣ
气候因素（Ｃｌｉｍａｔｅ）包括：年均温和年均降水量，植被生物量（Ｂｉｏｍａｓｓ）；土壤质地因素（Ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ）包括：粘粒、粉粒和砂粒；土壤微生物因素
（Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ）包括：土壤细菌、真菌和真菌∶细菌；图中单向实线箭头代表路径系数，双向虚线箭头代表相关系数，箭头的粗细表示相关程
度的大小
ＭＢＣ纬度格局的主要控制因素是气候，气候对 ＭＢＣ 具有显著的负效应，其路径系数为－０．８８（Ｐ＜０．０５），
而 ＭＢＣ的次要控制因素为土壤微生物，土壤微生物对 ＭＢＣ 具有显著的负效应，其路径系数为－０．４２（Ｐ＜
０．０５）。 植被生物量对 ＭＢＣ具有正效应，其路径系数为 ０．３７，而土壤质地对 ＭＢＣ 的影响却十分微弱，其路径
２８１３ 生 态 学 报 ３６卷
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系数为 ０．０８（图 ４）。 ＤＯＣ则主要受制于气候和植被生物量的正效应，其路径系数分别为 ０．５４ 和 ０．４８。 土壤
质地对 ＤＯＣ具有负效应，其路径系数为－０．３１，土壤微生物对 ＤＯＣ 的影响具有正效应，其路径系数为 ０．１９
（图 ４）。
３ 讨论
３．１ 森林土壤有机碳组分具有明显的纬度分布格局
ＳＯＣ、ＥＯＣ 和 ＭＢＣ 随纬度增加呈指数增加，而 ＤＯＣ 则表现出相反的纬度格局。 土壤有机碳组分的纬度
变化趋势与气候带的分布格局基本一致（图 ２）。 其中，ＳＯＣ 含量随纬度增加持续显著增加（Ｐ＜０．００１），该结
论与 Ｆｒａｎｚｌｕｅｂｂｅｒｓ等［２２］研究结果基本一致。 可能的原因：高纬度地区较低的气温抑制了微生物活性，从而通
过限制有机物质分解形成该地区高 ＳＯＣ积累；在低纬地区，高温湿润的气候条件有利于土壤有机质分解［２３］，
其负效应甚至会远强于通过增加生产力而促进有机质输入的正效应。 因此，虽然低纬度地区生物量更高（即
植被向土壤输入有机质更高），但由于分解或周转速率更快而不利于 ＳＯＣ 长期积累［２４］。 其次，北方森林主要
以针叶林或针阔混交林为主，南方主要由阔叶林或季雨林组成，植被类型的不同将造成地被物层和土壤层输
入有机物质在类型、数量和化学特性发生变化，一定程度上影响新输入有机质的分解速率［２５］。 例如，阔叶树
种根的渗出液和凋落物具有更高的水溶性糖，加尼奇酸和氨基酸［２６］，这些物质易于微生物利用，从而增强微
生物活性。 而针叶林含有更多难以分解物质（木质素和纤维素），高木质素含量和低可溶性糖类［２７］，使其难
以分解而有利于土壤有机碳的积累［２８］。
ＥＯＣ、ＭＢＣ和 ＳＯＣ的变化趋势一致，都随着纬度的增加而增长（图 ２），并且 ＥＯＣ、ＭＢＣ 与 ＳＯＣ 显著正相
关（表 ４）。 Ｊｉａ等［２９］也认为 ＥＯＣ、ＭＢＣ 与 ＳＯＣ 具有显著正相关关系。 Ｘｕ 等［３０］通过收集整合全球土壤 ＭＢＣ
数据发现，ＭＢＣ 含量在北半球高纬度地区高，在低纬度地区及其南半球地区含量低，并且随着纬度增长显著
增加。 Ｆａｎｇ等［１２］认为北方森林土壤微生物群落主要利用高能量基质，而亚热带森林微生物可等效地利用土
壤基质，导致亚热带森林土壤微生物碳截留率较低，有机质周转更快。 此外，ＥＯＣ 和 ＭＢＣ 的变化特点可能受
到土壤磷缺乏的限制，热带和亚热带森林土壤中的磷由于被铁和铝氧化物吸附而相对缺乏［３１］，植被和土壤微
生物受到磷缺乏的生理抑制而使低纬地区 ＳＯＣ、ＥＯＣ 和 ＭＢＣ 含量较高纬度地区更低。 同时，ＥＯＣ 含量在不
同森林类型上都存在显著差异，表明森林土壤 ＥＯＣ 对环境变化较其他碳组分更为敏感。 此外，高 ＭＢＣ 表明
有更高的微生物碳固定，从而一定程度上减少了高纬地区通过化学和物理过程的土壤有机碳丢失。
ＤＯＣ既是土壤生物化学过程的产物，又是土壤微生物生长、分解有机碳的重要能源［１４］，具有较高的生物
可分解性［３２］。 ＤＯＣ随纬度增加而降低，热带、亚热带和温带森林土壤 ＤＯＣ 含量也呈现持续显著降低的趋势
（图 ２）。 这主要是由于低纬地区温度较高，增加了土壤微生物活性，从而使难分解的土壤大分子有机质更易
被降解为可溶性较强的有机质小分子，造成土壤 ＤＯＣ含量由低纬向高纬地区降低的空间格局。 Ｆｒöｂｅｒｇ等［３３］
对不同气候梯度挪威云杉林的研究表明：森林土壤 ＤＯＣ 含量随着纬度增加而降低，并且认为 ＤＯＣ 纬度格局
主要是受到 ＭＡＴ直接或间接控制的土壤微生物过程和凋落物输入的影响。 Ｌｉｅｃｈｔｙ 等［３４］指出温度差异可能
导致温带森林比寒带森林 ＤＯＣ 浓度增加 １６％。 此外，一些控制实验也发现 ＤＯＣ 产生率随温度升高而增
加［３５］。 ＤＯＣ除源自凋落物、根系分泌物和细根分解产物之外，降水淋溶和土壤腐殖质也是主要来源［１４］；本研
究中 ＤＯＣ与 ＭＡＴ，ＭＡＰ 和植被生物量都表现出显著正相关（表 ４），间接验证了上述结论。
３．２ 森林土壤活性碳组分的分配比例
ＥＯＣ ∶ＳＯＣ在热带、亚热带和温带森林土壤中差异不显著。 Ｂｉｅｄｅｒｂｅｃｋ等［３６］通过动力学研究指出，土壤有
机碳的短暂波动主要发生在易氧化分解部分，ＥＯＣ 可作为土壤活性有机碳的指示因子。 土壤活性有机碳分
配比例越高，表明土壤有机碳活性越大，稳定性越差［３７］。 本研究发现，土壤 ＥＯＣ 占 ＳＯＣ 的比例远远大于
ＭＢＣ和 ＤＯＣ，因此 ＥＯＣ ∶ＳＯＣ可一定程度上指示森林土壤有机碳稳定性的高低。 森林土壤 ＥＯＣ ∶ ＳＯＣ 在热
带、亚热带和温带森林间不存在显著差异，其可能原因是由于本研究站点均为原始林，人为活动干扰小，土壤
３８１３ １１期 王春燕 等：中国东部森林土壤有机碳组分的纬度格局及其影响因子
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与当地环境因素长时期的适应使土壤 ＥＯＣ ∶ＳＯＣ 比例变得相对稳定。 相关分析也表明，ＥＯＣ ∶ＳＯＣ 与土壤质
地密切相关，而与温度和降水的关系不密切（表 ３）。
ＭＢＣ ∶ＳＯＣ可用于解释固定在 ＳＯＣ中的微生物细胞，也可表示供微生物分解的基质利用率的高低［３８］，从
微生物角度揭示土壤肥力和土壤碳库的动态变化。 本文结果表明∶森林土壤 ＭＢＣ ∶ＳＯＣ 比例都在 １％左右，属
于前人对其比例（１％—４％）界定的下限［１０］。 这可以用植物和土壤微生物对营养的竞争关系来进行试探性解
释；本文实验站点均为多年未受干扰的原始林，ＳＯＣ 含量相对较高，在一定程度上导致 ＭＢＣ ∶ＳＯＣ 观测值较
低。 郭曼等［３９］也指出：随着森林日渐成熟或林龄增长，ＭＢＣ ∶ＳＯＣ比值会逐渐降低。 此外，土壤细菌是简单碳
水化合物、加尼奇酸和氨基酸的主要分解者，而真菌是顽固性组分的主要分解者［４０］。 南方森林比北方森林土
壤有更高的真菌比细菌的比例，其微生物组成使热带森林相对于亚热带和温带森林具有更高的 ＭＢＣ ∶ＳＯＣ。
Ｗｉｔｔｅｒ等［４１］认为有机碳输入的增加不仅导致 ＭＢＣ和 ＳＯＣ 增加，也是导致更高 ＭＢＣ ∶ＳＯＣ 的重要原因。 热带
森林土壤具有充足的水热条件，相较于其它气候带森林有更多的有机碳输入。 ＤＯＣ ∶ＳＯＣ 整体表现为热带森
林 ＜ 亚热带森林 ＜ 温带森林（图 ３），ＤＯＣ和 ＤＯＣ ∶ＳＯＣ随纬度变化的趋势一致，这说明 ＤＯＣ随纬度的变化较
为稳定。 ＤＯＣ很大程度上表征了土壤微生物活性的不稳定机制，但其组分中大约只有 １０％—４０％易降解组
分，而大部分组分是由相当稳定的溶解性腐殖质构成［４２］。
３．３ 气候是森林土壤有机碳组分纬度格局的主要影响因素
气候是森林土壤碳组分纬度分布格局的主要影响因素，但不同有机碳组分的次要控制因素却存在较大差
异。 气候、植被生物量、土壤质地和土壤微生物等 ４ 组因子对 ＳＯＣ、ＥＯＣ、ＭＢＣ 和 ＤＯＣ 的解释度分别达到了
７４％、６５％、５１％和 ７６％（图 ４）。 降水和温度强烈控制着凋落物的分解和微生物活性［４３］，通过影响分解速率来
影响土壤碳输入和输出的平衡［４４］。 ＭＡＴ、ＭＡＰ 和植被生物量两两显著正相关，都随纬度增加而降低（表 ４）。
Ｓａｎｄｅｒｍａｎ等［４５］认为森林土壤有机碳的分解速率随着 ＭＡＴ 增加呈指数增长。 南方森林生物量输入较大，但
在高温＋高湿环境下，其对土壤有机质分解速率具有更强的正效应；而高纬度地区，较低的温度抑制了土壤有
机质分解速率。 Ｗｕ等［４６］发现：受温度的影响，中国东部森林土壤有机质的矿化速率随纬度升高而降低。 因
此，气候因素通过对土壤有机质的输入与分解过程施加不同的影响，最终导致 ＳＯＣ 具有明显的纬度
格局［４７⁃４８］。
温度和降水通过影响土壤类型及化学、生物和物理过程的比例，独特的影响着土壤性质［４９］。 ＥＯＣ 是土壤
中氧化分解的产物，森林土壤氧化还原环境的形成也主要受制于气候条件的控制（图 ４）。 Ｘｕ［３０］整合全球土
壤微生物生物量数据建立多元回归方程，发现气候是控制 ＭＢＣ的主要因素。 森林土壤 ＤＯＣ主要由单糖和非
腐殖质类多糖组成［５０］。 ＤＯＣ的物质组成特点使其极容易受到降水淋滤作用的影响，导致降水对 ＤＯＣ 作用很
大（图 ４）。 因此，ＥＯＣ、ＭＢＣ和 ＤＯＣ作为土壤碳的活跃组分其纬度变化格局也主要受制于对气候的响应。
土壤有机碳组分除了共同受气候因素主控之外，它们的次要影响因素却存在较大差异。 土壤质地对 ＳＯＣ
和 ＥＯＣ的作用显著高于植被生物量和微生物，而 ＭＢＣ 和 ＤＯＣ 分别受土壤微生物和植被生物量的影响较大
（图 ４）。 Ｈｏｂｂｉｅ等［５１］认为土壤基质质量是影响 ＳＯＣ 含量及其纬度分布的主要因素之一。 ＥＯＣ 由不稳定的
腐殖质物质和多糖组成，包含了所有能被 ＫＭｎＯ４氧化分解的有机组分［８］。 土壤质地或团聚体的物理和化学
保护机制是影响土壤温度敏感性和分解速率的重要因素［５２］；因此，土壤质地对 ＳＯＣ 和 ＥＯＣ 影响较强。 ＭＢＣ
是土壤活性微生物的碳含量，因此微生物活性及组成是仅次于气候的次要控制因素。 Ｚｓｏｌｎａｙ 等［５３］认为森林
土壤中腐殖质的淋溶及微生物分解是 ＤＯＣ的主要形成途径。 在 ＤＯＣ影响因素的结构方程中（图 ４），除气候
因素的主控效应外，植被生物量和土壤微生物对 ＤＯＣ 具有正效应。 Ｂｅｒｇａｍａｓｃｈｉ 等［５４］利用 δ １３Ｃ 的研究表明
可溶性有机质的结构组成与植物残体相似；据估计，约 ８０％ＤＯＣ产生于新近凋落物层［５５］。 Ｓｍｏｌａｎｄｅｒ 等［５６］研
究发现阔叶林下土壤 ＤＯＣ含量要明显大于针叶林下土壤。 此外，土壤质地及其物理和化学保护机制会影响
微生物对易分解性有机碳的可获得性［５７⁃５８］，是土壤质地对 ＤＯＣ影响较为显著的重要原因之一（图 ４）。
４８１３ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表
４
土
壤
有
机
碳
组
分
与
生
物
和
非
生
物
因
素
的
相
关
性
Ｔａ
ｂｌ
ｅ
４
Ｃ
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ｒｅ
ｌａ
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类
型
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因
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Ｆａ
ｃｔ
ｏｒ
土
壤
碳
组
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Ｓｏ
ｉｌ
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ｃｔ
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ｉｍ
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素
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土
壤
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Ｓｏ
ｉｌ
ｔｅ
ｘｔ
ｕｒ
ｅ
土
壤
微
生
物
因
素
Ｓｏ
ｉｌ
ｍ
ｉｃ
ｒｏ
ｏｒ
ｇａ
ｎｉ
ｓｍ
ｓ
ＳＯ
Ｃ
ＥＯ
Ｃ
Ｍ
ＢＣ
ＤＯ
Ｃ
Ｍ
ＡＴ
Ｍ
ＡＰ
Ｂｉ
ｏｍ
ａｓ
ｓ
Ｃｌ
ａｙ
＋ Ｓ
ｉｌｔ
Ｓａ
ｎｄ
ＰＬ
ＦＡ
Ｂａ
ｃｔ
ｅｒ
ｉａ
Ｆｕ
ｎｇ
ｉ
Ａｃ
ｔｉｎ
ｏｍ
ｙｃ
ｅｔｅ
Ｆ
∶Ｂ
土
壤
有
机
碳
组
分
ＳＯ
Ｃ
１
Ｓｏ
ｉｌ
ｃａ
ｒｂ
ｏｎ
ＥＯ
Ｃ
０．
９１
３∗
∗
１
ｆｒａ
ｃｔ
ｉｏ
ｎｓ
Ｍ
ＢＣ
０．
６４
６∗
∗
０．
５２
５∗
∗
１
ＤＯ
Ｃ
－ ０
．６
２０
∗∗
－ ０
．６
４７
∗∗
－ ０
．４
８６
∗∗
１
气
候
因
素
Ｍ
ＡＴ
－ ０
．７
８２
∗∗
－ ０
．７
４４
∗∗
－ ０
．６
５４
∗∗
０．
８１
３∗
∗
１
Ｃｌ
ｉｍ
ａｔ
ｅ
Ｍ
ＡＰ
－ ０
．７
０７
∗∗
－ ０
．７
５２
∗∗
－ ０
．４
６７
∗∗
０．
８０
８∗
∗
０．
９３
７∗
∗
１
输
入
因
素
Ｉｎ
ｐｕ
ｔ
Ｂｉ
ｏｍ
ａｓ
ｓ
－ ０
．５
６５
∗∗
－ ０
．６
８５
∗∗
－ ０
．４
１２
∗
０．
８５
１∗
∗
０．
８４
１∗
∗
０．
９２
３∗
∗
１
土
壤
质
地
Ｃｌ
ａｙ
＋ Ｓ
ｉｌｔ
０．
３３
２∗
０．
１５
３
０．
３１
２
０．
０１
７
－ ０
．０
９２
０．
１５
８
０．
２９
０
１
Ｓｏ
ｉｌ
ｔｅ
ｘｔ
ｕｒ
ｅ
Ｓａ
ｎｄ
－ ０
．３
３２
∗
－ ０
．１
５３
－ ０
．３
１３
－ ０
．０
１７
０．
０９
２
－ ０
．１
５８
－ ０
．２
９０
－ １
．０
００
∗∗
１
土
壤
微
生
物
因
素
ＰＬ
ＦＡ
０．
７４
５∗
∗
０．
５５
４∗
∗
０．
５３
６∗
∗
－ ０
．４
３４
∗∗
－ ０
．６
８４
∗∗
－ ０
．５
９３
∗∗
－ ０
．３
２２
０．
２８
１
－ ０
．２
８１
１
Ｓｏ
ｉｌ
ｍ
ｉｃ
ｒｏ
ｏｒ
ｇａ
ｎｉ
ｓｍ
ｓ
Ｂａ
ｃｔ
ｅｒ
ｉａ
０．
６７
７∗
∗
０．
４６
１∗
∗
０．
５３
１∗
∗
－ ０
．３
６０
∗
－ ０
．５
９３
∗∗
－ ０
．４
７０
∗∗
－ ０
．１
６８
０．
４０
４∗
－ ０
．４
０４
∗
０．
９５
０∗
∗
１
Ｆｕ
ｎｇ
ｉ
－ ０
．１
５２
－ ０
．１
４３
－ ０
．２
４３
－ ０
．０
５１
－ ０
．０
１８
－ ０
．２
０５
－ ０
．２
２６
－ ０
．７
０９
∗∗
０．
７０
９∗
∗
０．
１１
７
－ ０
．０
４６
１
Ａｃ
ｔｉｎ
ｏｍ
ｙｃ
ｅｔｅ
０．
６０
０∗
∗
０．
４１
９∗
０．
３０
５
－ ０
．０
３３
－ ０
．３
０１
－ ０
．２
３１
０．
０９
４
０．
３８
２∗
－ ０
．３
８２
∗
０．
８４
８∗
∗
０．
８６
３∗
∗
－ ０
．０
２５
１
Ｆ
∶Ｂ
－ ０
．２
９５
－ ０
．２
３３
－ ０
．４
２２
∗
０．
０９
０
０．
１４
７
－ ０
．０
８０
－ ０
．１
４１
－ ０
．７
８８
∗∗
０．
７８
８∗
∗
－ ０
．１
０７
－ ０
．２
８８
０．
９３
５∗
∗
－ ０
．１
７７
１
ＳＯ
Ｃ：
土
壤
有
机
碳
；Ｅ
ＯＣ
：
易
氧
化
有
机
碳
；Ｍ
ＢＣ
：
微
生
物
碳
；Ｄ
ＯＣ
：
可
溶
性
有
机
碳
；Ｍ
ＡＴ
：
年
均
温
；Ｍ
ＡＰ
：
年
均
降
水
量
；Ｂ
ｉｏ
ｍ
ａｓ
ｓ：
植
被
生
物
量
；Ｃ
ｌａ
ｙ＋
Ｓｉ
ｌｔ：
粘
粒
和
粉
粒
的
含
量
；Ｐ
ＬＦ
Ａ：
微
生
物
总
量
；Ｂ
ａｃ
ｔｅ
ｒｉａ
：
细
菌
含
量
；Ｆ
ｕｎ
ｇｉ
：
真
菌
含
量
；Ａ
ｃｔ
ｉｎ
ｏｍ
ｙｃ
ｅｔ
ｅ：
放
线
菌
含
量
；Ｆ
∶Ｂ
：
真
菌
与
细
菌
的
比
值
；
∗
Ｐ＜
０．
０５
，
∗
∗
Ｐ＜
０．
０１
５８１３ １１期 王春燕 等：中国东部森林土壤有机碳组分的纬度格局及其影响因子
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
４ 结论
森林土壤碳组分具有明显的纬度格局，ＳＯＣ、ＥＯＣ和 ＭＢＣ随纬度增加呈指数上升，而 ＤＯＣ 则随纬度增加
而降低。 气候因素是森林土壤有机碳组分纬度分布格局的主控因素，但不同土壤有机碳组分纬度格局的次要
影响因素存在较大的差异；ＳＯＣ和 ＥＯＣ的次要影响因素是土壤质地，而 ＭＢＣ和 ＤＯＣ 的次要影响因素分别是
土壤微生物和植被生物量。 本研究不仅阐明了森林土壤有机碳组分的纬度格局及其主要影响因素，还为揭示
未来气候变化情景下的土壤有机碳周转和固持提供了一定的理论基础。
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［ ８ ］ Ｃｏｎｔｅｈ Ａ， Ｂｌａｉｒ Ｇ Ｔ， Ｌｅｆｒｏｙ Ｒ Ｄ Ｂ， Ｗｈｉｔｂｒｅａｄ Ａ Ｍ． Ｌａｂｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｐｅｒｍａｎｇａｎａｔｅ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｔｏ ｏｔｈｅｒ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ． Ｈｕｍｉｃ Ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９９， １： ３⁃１５．
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［１０］ Ｊｅｎｋｉｎｓｏｎ Ｄ Ｓ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｓｏｉｌ： ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ／ ／ Ｐａｕｌ Ｅ Ａ， Ｌａｄｄ Ｊ Ｎ， ｅｄｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｍａｒｃｅｌ Ｄｅｋｋｅｒ，
１９８１， ２： １５⁃４７１．
［１１］ Ｓｏｎｇ Ｂ， Ｎｉｕ Ｓ Ｌ， Ｚｈａｎｇ Ｚ， Ｙａｎｇ Ｈ Ｊ， Ｌｉ Ｌ Ｈ， Ｗａｎ Ｓ Ｑ． Ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｈｅａｖｙ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｌｉｍａｔｅ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ
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［１２］ Ｆａｎｇ Ｈ Ｊ， Ｃｈｅｎｇ Ｓ Ｌ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｓ， Ｙｕ Ｇ Ｒ， Ｘｕ Ｍ Ｊ， Ｄａｎｇ Ｘ Ｓ， Ｌｉ Ｌ Ｓ， Ｗａｎｇ Ｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｃａｒｂｏｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，
ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｖｅｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｌｏｎｇ ａ ｃｌｉｍａｔｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１４， ２９（６）： １０７７⁃１０８６．
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ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｍａｄｉｓｏｎ， ＷＩ： Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， １９８２： １⁃１２９．
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［２２］ Ｆｒａｎｚｌｕｅｂｂｅｒｓ Ａ Ｊ， Ｈａｎｅｙ Ｒ Ｌ， Ｈｏｎｅｙｃｕｔｔ Ｃ Ｗ， Ａｒｓｈａｄ Ｍ Ａ， Ｓｃｈｏｍｂｅｒｇ Ｈ Ｈ， Ｈｏｎｓ Ｆ Ｍ． Ｃｌｉｍａｔｉｃ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｎ ａｃｔｉｖｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
６８１３ 生 态 学 报 ３６卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｍａｔｔｅｒ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ３３（７ ／ ８）： １１０３⁃１１１１．
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［２５］ Ｙａｎｏ Ｙ， Ｌａｊｔｈａ Ｋ， Ｓｏｌｌｉｎｓ Ｐ， Ｃａｌｄｗｅｌｌ Ｂ Ａ． Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ Ａｎｄｉｃ ｓｏｉｌｓ：
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ２００５， ８（３）： ２８６⁃３００．
［２６］ Ｐｒｉｈａ Ｏ， Ｇｒａｙｓｔｏｎ Ｓ Ｊ， Ｈｉｕｋｋａ Ｒ， Ｐｅｎｎａｎｅｎ Ｔ， Ｓｍｏｌａｎｄｅｒ Ａ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ
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８８１３ 生 态 学 报 ３６卷