全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：林业公益性行业科研重大专项（２０１１０４００９）； 湖南省教育厅高校创新平台建设项目（湘财教字［２０１０］ ７０ 号）； 长沙市科技局项目
（Ｋ１００３００９⁃６１）
收稿日期：２０１３⁃０５⁃１２； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃１１⁃０３
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｓｕｆｔｔｄｌ＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０５１２０９７２
宁晨， 闫文德， 宁晓波， 梁小翠， 王新凯．贵阳市区灌木林生态系统生物量及碳储量．生态学报，２０１５，３５（８）：２５５５⁃２５６３．
Ｎｉｎｇ Ｃ， Ｙａｎ Ｗ Ｄ， Ｎｉｎｇ Ｘ Ｂ， Ｌｉｎｇ Ｘ Ｃ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｋ．Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｆｏｒｅｓｔｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｃｉｔｙ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５
（８）：２５５５⁃２５６３．
贵阳市区灌木林生态系统生物量及碳储量
宁　 晨１，２，３，∗， 闫文德１，２，３， 宁晓波１，２， 梁小翠１，２，３， 王新凯１，２
１ 中南林业科技大学， 长沙　 ４１０００４
２ 南方林业生态应用技术国家工程实验室， 长沙　 ４１０００４
３ 湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站， 会同　 ４１８３０７
摘要：采用直接收获法和实测数据，以贵州省贵阳市区天然灌木林内木本和草本植物、凋落物及土壤为研究对象，研究了灌木林
生态系统的生物量、碳含量及碳储量。 结果表明：灌木林植被层生物量为 ２３．１６ ｔ ／ ｈｍ２，其中木本植物层生物量为 １２．４６ ｔ ／ ｈｍ２；
草本植物层为 ３．７４ ｔ ／ ｈｍ２；凋落物层为 ６．９６ ｔ ／ ｈｍ２，分别占植被层生物量的 ５３．０８％、１６．１５％、３０．０５％。 木本植物 ２５ 种的碳含量
范围为 ４４５．９１—６０３．４６ ｇ ／ ｋｇ；草本植物 ６种的碳含量为 ４０８．４８—５２３．０４ ｇ ／ ｋｇ；凋落物层碳含量为 ３４１．０１—３９２．８１ ｇ ／ ｋｇ；土壤层碳
含量为 ５．７３—２６．６８ ｇ ／ ｋｇ。 生态系统总碳储量为 ８８．３４ ｔ ／ ｈｍ２，其中植被层为 ８．１０ ｔ ／ ｈｍ２；凋落物层为 ２．５６ ｔ ／ ｈｍ２；土壤层为 ７７．６８
ｔ ／ ｈｍ２，分别占系统总碳储量的 ９．１７％、２．８９％、８７．９４％。 灌木林生态系统碳储量的空间分布格局为：土壤层＞植被层＞凋落物层。
研究结果，可为喀斯特城市估算森林生态系统碳储量和碳平衡提供科学依据。
关键词：喀斯特地区； 灌木林生态系统； 生物量； 碳含量； 碳储量； 贵阳市
Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ｆｏｒｅｓｔｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｋａｒｓｔ ｃｉｔｙ
ＮＩＮＧ Ｃｈｅｎ１，２，３，∗， ＹＡＮ Ｗｅｎｄｅ１，２，３， ＮＩＮＧ Ｘｉａｏｂｏ１，２， ＬＩＡＮＧ Ｘｉａｏｃｕｉ１，２，３， ＷＡＮＧ Ｘｉｎｋａｉ１，２
１ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４， Ｃｈｉｎａ
２ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂ ｆｏｒ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４， Ｃｈｉｎａ
３ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｆｉｅｌｄ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ＆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ， Ｈｕｉｔｏｎｇ ４１８３０７， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｉｏｍａｓｓ， ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ， ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ，
ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｓｈｒｕｂ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｇｕｉｙａｎｇ ｃｉｔｙ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｈｒｕｂ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ２３．１６ ｔ ／ ｈｍ２， ｏｆ ｗｈｉｃｈ １２．４６ ｔ ／ ｈｍ２ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ （５３．０８％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ）， ３．７４ ｔ ／ ｈｍ２ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ （１６．１５％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ） ａｎｄ ６．９６ ｔ ／ ｈｍ２ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ （３０．０５％ ｏｆ
ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ） ． Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ４４５．９１ ｔｏ ６０３．４６ ｇ ／ ｋｇ ｉｎ ２５ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ４０８．４８—５２３．０４ ｇ ／
ｋｇ ｉｎ ６ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ３４１．０１—３９２．８１ ｇ ／ ｋｇ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ５．７３—２６．６８ ｇ ／ ｋｇ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌｓ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｃａｒｂｏｎ
ｓｔｏｒａｇｅ ｗａｓ ８８．３４ ｔ ／ ｈｍ２ ｉｎ ｔｈｉｓ ｎａｔｕｒａｌ ｓｈｒｕｂ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， ｏｆ ｗｈｉｃｈ ９． １７％ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ （８．１０ ｔ ／ ｈｍ２ ），
２􀆰 ８９％ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ （ ２． ５６ ｔ ／ ｈｍ２ ） ａｎｄ ８７． ９４％ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ （ ７７． ６８ ｔ ／ ｈｍ２ ）． Ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ａｎ ｏｒｄｅｒ ｓｏｉｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ＞ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ＞ ｌｉｔｔｅｒ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｂａｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｂａｌａｎｃｅ ｉｎ ｕｒｂａｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｋａｒｓｔ ａｒｅａｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｋａｒｓｔ ｒｅｇｉｏｎｓ； Ｓｈｒｕｂ ｆｏｒｅｓｔｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ； Ｂｉｏｍａｓｓ； Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋ； Ｇｕｉｙａｎｇ ｃｉｔｙ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
大气中 ＣＯ２等温室气体的浓度正在逐年提高，全球变暖已经是不争的事实，威胁着人类的生存与健康，因
而受到世界各国政府和科学家的普遍关注［１⁃３］。 全球变化减缓与适应将继续成为全球变化研究的焦点［４］。
森林在调节全球碳平衡中占据着主导地位，在减缓大气中 ＣＯ２等温室气体浓度上升和维持全球气候稳定等方
面具有不可替代的作用［５⁃６］。
灌木林是自然界中广泛存在的一种重要的陆地生态系统类型，是森林资源的重要组成部分，与针叶林、阔
叶林、竹林组成我国森林的四大类型。 全国灌木林地总面积占全国林地总面积的 １６．０２％［７］。 在我国西南（云
南、贵州、四川）就有大量的分布［８］。 但长期以来，因灌木林与乔木林生态系统相比，所占比例小，处于次要地
位而较少受到重视［９］。 随着我国天保林工程的实施，生态建设的需要，灌木林的地位和作用日显重要［９］。 对
灌木林的研究也越来越受到重视。 在全球气候变化的影响下，我国灌丛分布面积和地区的消长，对正确评价
中国陆地生态系统的碳储量和碳交换具有重要的影响［８］。 有关灌木林碳储量研究，有胡会峰等［８］、李洪建
等［１０］、陈伏生等［１１］、刘涛等［１２］，报道了我国主要灌木植被的碳储量。 近些年来，部分学者胡忠良等［１３］、吴鹏
等［１４］、张明阳等［１５］、宁晓波等［１６］、钟银星等［１７］又分别报道了我国西南喀斯特地区灌木林地土壤和植被的碳
储量。 这些研究成果均为准确评价灌木林的固碳效果，改善生态环境，为国家应对全球变化、制定相关政策提
供了科学依据。 但由于灌木林组成的植物种类不同，而不同植物或同一植物的不同器官中的碳元素含量是有
差别的［１８］，为了能精确估算灌木林的碳储量，有必要对灌木林内各植物种类的含碳率分别进行测定和分析。
但对于灌木林内植被层碳储量分植物种类实测的研究却鲜有报道。 在我国西南部的喀斯特地区，灌木林分布
面积较大，而且是区域有机物质的主要生产者和生态环境的直接影响者，在区域生态系统中具有十分重要的
地位和作用［１９］。 因此，有必要对该地区的灌木林碳储量进行深入而细致的研究。
本研究在喀斯特地貌上的森林城市———贵阳市，选择了天然的灌木林生态系统为研究对象，采用直接收
获法和实测数据，在原有研究的基础上［１６］，更深入、细致地研究了灌木林生态系统的生物量、有机碳含量、储
量及其分布特征，可为准确估算喀斯特地区灌木林碳储量提供基础数据，对喀斯特地区森林建设规划和布局
及生态环境建设具有现实意义。
１　 研究地概况
研究地设置于贵州省林业科学研究院试验林场。 该场地处贵阳市南端。 贵阳市位于我国西南云贵高原
的东部，介于 １０６°１２′—１０７°１７′Ｅ， ２６°１１′—２６°５５′Ｎ 之间。 海拔 ８８０—１６５９ｍ。 年平均气温 １５．３℃，年平均降
雨量 １１２９．５ ｍｍ，相对湿度 ７８％，属亚热带湿润温和型气候，土壤以酸性黄壤为主，与石灰岩、白云岩、砂岩、页
岩等交错分布。 地带性植被为中亚热带湿润性常绿阔叶林，原生植被已经被破坏，现状植被主要有马尾松
（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ）、杉木 （ Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ）、樟树 （ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ）、火棘 （ Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ
ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ）、金樱子（Ｒｏｓａ ｌａｅｖｉｇａｔａ）等次生植被。
试验林场经营管理面积 １２２３．０ ｈｍ２，林业用地 １１６８．０２ ｈｍ２，其中灌木林地为 ８．３４ ｈｍ２，天然灌木林地 ３．６３
ｈｍ２，而国家特别规定的灌木林 ６．２４ ｈｍ２。
灌木林样地基本概况：样地面积 １０００ｍ２ 两块（同一类型的灌木林地）；群落类型为喀斯特灌木林（天然）；
海拔 １３１８ｍ，坡度 １０°；坡向为东；坡位为中；土壤为黄壤、ｐＨ值 ５．２８；轻度石漠化（３５％）；植被特征有少量“小
老头”乔木，以灌木植物为主，高度 ２—４ｍ，盖度 ６０％；草本层盖度 ２５％；凋落物层厚度 １—３ｃｍ。
２　 研究方法
２．１　 植物生物量测定
采用直接收获法测定。 具体做法为：２０１３ 年 ７ 月在设置的两块 １０００ｍ２ 灌木林样地的对角线中心部位，
各设置 ４ｍ×４ｍ的样方 ４个共 ８个，分别记载木本植物的种类、株（丛）数、基径、高度和和草本植物的种名、丛
数，并将凋落物分为 ３层（未分解层、半分解层、已分解层）全选出，然后将各样方内的植物全部挖出，将木本
６５５２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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植物中的同种植物（含 ３种藤本植物）分为地上部分（茎、叶、枝）和地下部分（根系），草本植物中的同种植物
全株（不分器官），分别称取植物和死地被物各层的鲜重，再从中分别称取小样本各 １．０ｋｇ，置于鼓风烘箱内保
持 ８０℃烘至恒重，求出各类植物及凋落物干物质重。
２．２　 土壤样品的采集
在试验林场的灌木林样地内，各随机设置 ４个采样点，且尽可能选择土层厚度差异不大的采样点，在每个
采样点按 ０—１５ｃｍ、１５—３０ｃｍ、３０—４５ｃｍ、＞４５ｃｍ ４个层次，分别采集土样 ０．５ｋｇ，共采土样 ３２ 个，并去除石砾
与杂物，风干后过 ２０目和 １００目土壤筛备用。
在采取土样同时，用环刀取土测定土壤容重。
２．３　 样品分析方法
植物和土壤中的有机碳含量用重络酸钾氧化外加热法测定，样品测定重复 ４次。
２．４　 数据处理
用 Ｅｘｃｅｌ ２００３和 Ｓｐｓｓ１３．０软件进行数据处理。 数据统计采用单因子方差分析。
植物体碳储量（ｔ ／ ｈｍ２）＝植物体生物量×植物体含碳量
土壤有机碳储量（ｔ ／ ｈｍ２）＝土壤有机碳含量×土壤容重×土层深度
３　 结果与分析
３．１　 灌木林木本植物生物量
由表 １可以看出，灌木林的木本植物有 ２５ 种，总生物量为 １２４６１．０１ ｋｇ ／ ｈｍ２，其中灌木植物类为 ９５２３．９３
ｋｇ ／ ｈｍ２，占总生物量的 ７６．４３％，衰弱“小老头”乔木及小乔木类生物量 ２９３７．０８ ｋｇ ／ ｈｍ２，占 ２３．５７％。 在木本植
物生物量中，以皱叶荚蒾生物量最高，为 ２９９６．２７ ｋｇ ／ ｈｍ２（Ｐ＜０．０５），占木本植物总生物量的 ２４．０５％，其次为火
棘和紫薇，分别为 ２０８９．３３ ｋｇ ／ ｈｍ２ 和 ２０６９．８２ ｋｇ ／ ｈｍ２（Ｐ＜０．０５），占 １６．７７％和 １６．６１％，而以毛白杨生物量最
低，为 １３．８８ ｋｇ ／ ｈｍ２（Ｐ＜０．０５），仅占 ０．１１％。 在木本植物生物量中最高值是最低值的 ２１６ 倍。 表明灌木林中
木本植物生物量在植物种类之间的分布不均匀。
从表 １还可以看出，木本植物生物量是由地上部分和地下部分生物量组成，其中地上部分茎、叶、枝生物
量为 ８４２０．２７ ｋｇ ／ ｈｍ２，占木本植物总生物量的 ６７．５７％，地下部分根系生物量为 ４０４０．７４ ｋｇ ／ ｈｍ２，占 ３２．４３％。
表明灌木林地上部分多分枝的茎与近地面的树冠生长繁茂，具有较强的截留降水作用，能够防风固沙和保持
水土，而地下部分盘根错节发达的根系，是土壤层的水分储蓄库和调节器，所以灌木林根系有较强的蓄水作用
和抗旱能力［２０］。
表 １　 灌木林木木植物生物量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｆｏｒｅｓｔ
植物名
Ｎａｍｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ
生活型
Ｌｉｆｅ Ｔｙｐｅ
地上部分
生物量 ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
地下部分
生物量 ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
地上地下
生物量合计 ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
Ｔｏｔａｌ
毛白杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ Ｃａｒｒ． 落叶乔木 ７．６２（０．６２２） ６．２６（０．６３９） １３．８８ａ（１．２６１）
马尾松 Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ 常绿乔木 ９．０３（３．１７０） ７．５７（１．９９１） １６．６０ａ（５．１４３）
茅栗 Ｃａｓｔａｎｅａ ｓｅｇｕｉｎｉｉ Ｄｏｄｅ 落叶灌木 １２．５８（０．９５９） ５．４８（１．０１０） １８．０５ａｂ（１．９３１）
菝葜 Ｓｍｉｌａｘ ｌａｎｃｅｉｆｏｌｉａ Ｒｏｘｂ． 落叶灌木 ９．３２（０．９３８） ９．３１（１．１８９） １８．６３ａｂ（２．０７３）
马桑 Ｃｏｒｉａｒｉａ ｓｉｎｉｃａ Ｍａｘｉｍ 落叶灌木 １６．３７（１．４３４） ４．５０（０．７８４） ２０．８７ａｂｃ（２．２０２）
女贞 Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｌｕｃｉｄｕｍ Ａｉｔ 常绿乔木 ２２．６８（２．０４７） １０．９２（０．７２１） ３３．５９ｂｃ（２．７５８）
刺桐 Ｅｒｙｔｈｒｉｎａ ｉｎｄｉｃａ Ｌａｍ 落叶乔木 ２５．２８（１．８２１） １０．９３（０．７８７） ３６．２１ｂｃ（２．６０８）
山楂 Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ 落叶小乔木 ２０．４５（１．１１５） ２４．４７（２．０７３） ４４．９２ｃ（３．１８０）
乌蔹莓 Ｃａｙｒａｔｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ （Ｔｈｕｎｂ．） Ｇａｇｎｅｐ． 草质藤本 ５６．５１（１０．３１８） ３７．６８（６．８７８） ９４．１９ｃｄ（１７．１９６）
构树 Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ 落叶乔木 ７５．８１（５．２８１） ２７．７５（２．００２） １０３．５６ｄ（７．２７５）
７５５２　 ８期 　 　 　 宁晨　 等：贵阳市区灌木林生态系统生物量及碳储量 　
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续表
植物名
Ｎａｍｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ
生活型
Ｌｉｆｅ Ｔｙｐｅ
地上部分
生物量 ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
地下部分
生物量 ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
地上地下
生物量合计 ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
Ｔｏｔａｌ
白栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｆａｂｒｉ Ｈａｎｃｅ 落叶乔木 ５６．４９（７．５２６） ５１．７１（６．２８１） １０８．１９ｄ（１３．８０２）
野蔷薇 Ｒｏｓａ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ 落叶小灌木 ８５．０３（８．７７０） ２３．７３（３．５９６） １０８．７６ｄ（１２．２６１）
接骨木 Ｓａｍｂｕｃｕｓ ｗｉｌｌｉａｍｓｉｉ 落叶灌木 ６６．２９（１２．１０２） ４４．１９（８．０６８） １１０．４８ｄ（２０．１７０）
野葡萄 Ａｍｐｅｌｏｐｓｉｓ ｂｒｅｖｉｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ 木质藤本 ７０．６４（７．１１１） ４７．０９（４．７４１） １１７．７３ｄ（１１．８５２）
刺梨 Ｒｏｓａ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ 落叶灌木 １３２．２２（２５．２３５） ５．３２（１．０３１） １３７．５４ｄ（２５．０３１）
悬钩子 Ｒｕｂｕｓ ｐｕｎｇｅｎｓ 落叶灌木 １６２．２４（１６．５５９） １０８．１６（１１．０３９） ２７０．４０ｅ（２７．５９８）
野花椒 Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ｓｉｍｕｌａｎｓ Ｈａｎｃｅ 落叶灌木 ３５８．２２（８８．２０２） ６８．６４（３４．７１５） ４２６．８６ｅ（１１３．９９３）
胡枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ Ｔｕｒｃｚ． 落叶灌木 ３４６．７０（１２８．２０４） １２３．７０（３４．０８８） ４７０．４０ｅ（１６１．５１７）
野扇花 Ｓａｒｃｏｃｏｃｃａ ｒｕｓｃｉｆｏｌｉａ Ｓｔａｐｆ 常绿灌木 ２９９．７５（７４．３７２） １７０．７６（６７．５２２） ４７０．５０ｅ（１２５．０５７）
木姜子 Ｌｉｔｓｅａ ｃｕｂｅｂａ 常绿小乔木 ３９３．７５（５７．５１４） ９８．４８（２６．４３６） ４９２．２３ｅ（７８．６２８）
灰毛果莓 Ｒｕｂｕｓ ｆｏｌｉｏｌｏｓｕｓ 落叶小灌木 ５５５．４７（７７．０３３） ３９６．３１（８４．５７０） ９５１．７８ｆ（１６０．５９５）
金银花 Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ 半常绿藤本 ７４４．１１（６６５．４４３） ４９６．０７（４４３．６２９） １２４０．１８ｆ（１１０９．０７２）
紫薇 Ｌａｇｅｒｓｔｒｏｅｍｉａ ｉｎｄｉｃａ 落叶小乔木 ５７３．７４（５６．９７７） １４９６．０８（１３１．０２８） ２０６９．８３ｇ（１３８．８７４）
火棘 Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ 常绿灌木 １８０７．５８（１０８６．９１２） ２８１．７５（９８．１３５） ２０８９．３３ｇ（１１７１．７０）
皱叶荚蒾 Ｖｉｂｕｒｎｕｍ ｒｈｙｔｉｄｏｐｈｙｌｌｕｍ 常绿灌木 ２５１２．３９（５９６．１２９） ４８３．８８（１９５．８９７） ２９９６．２７ｈ（７８２．７５２）
合计 Ｔｏｔａｌ ８４２０．２７（１６６３．３５５） ４０４０．７４（７２２．４１８） １２４６１．０１（２２３８．７７５）
　 　 括号内数据为标准误差， 同列相同小写字母表示差异不显著（Ｐ＞０．０５）
３．２　 灌木林下草本植物和凋落物层生物量
灌木林由于木本植物在生长发育过程中自身占据了空间位置，改变了林内环境和土壤养分的可利用性，
使得林下草木植物种类较少，仅有 ６种（表 ２）。 生物量为 ３７４５．１２ ｋｇ ／ ｈｍ２。
在生物量分配上，以五节芒最高（Ｐ＜０．０５），其生物量为 ２０６９．３６ ｋｇ ／ ｈｍ２，占草本植物总生物量的 ５５．２５％，
蛇莓最低（Ｐ＜０．０５），仅为 １２．６３ ｋｇ ／ ｈｍ２，只占 ０．３４％，生物量最高值与最低值相差 １６４倍。 这种分配状态与木
本植物的规律是一致的。
表 ２　 草本植物生物量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｌａｙｅｒ
草本植物名
Ｎａｍｅ ｏｆ ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ
生活型
Ｌｉｆｅ Ｔｙｐｅ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
艾草 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｒｇｙｉ Ｌｅｖｌ． 多年生 ３７６．８９ａ（１８６．０３）
黄茅 Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ 多年生 ６０３．５８ｂ（１５８．４２）
白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ 多年生 ５９０．０２ｂ（１１１．８２）
马鞭草 Ｖｅｒｂｅｎａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ Ｌｉｎｎ． 多年生 ９２．６４ｃ（１６．４９）
五节芒 Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕ （Ｌａｂｎｌｌ．）Ｗａｒｂ 多年生 ２０６９．３６ｄ（３９０．８９）
蛇莓 Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ （Ａｎｄｒ．） Ｆｏｃｋｅ 多年生 １２．６３ｃ（１．０９）
合计 Ｔｏｔａｌ ３７４５．１４（４８３．１３）
　 　 括号内数据为标准误差， 同列相同小写字母表示差异不显著（Ｐ＞０．０５）
从表 ３可以看出，凋落物层生物量为 ６９５７．１２ ｋｇ ／ ｈｍ２，其中未分解层为 １２７９．０１ ｋｇ ／ ｈｍ２，占凋落物层总生
物量 １８．３８％；未分解层为 ２４５２．３８ ｋｇ ／ ｈｍ２，占 ３５．２５％；已分解层为 ３２２５．７３ ｋｇ ／ ｈｍ２，占 ４６．３７％。 未分解层生
物量分别低于半分解层和已分解层 １．９倍和 ２．５倍（Ｐ＜０．０５）。 表明未分解层已向半分解层和已分解层迁移，
有机质向土壤归还，这有利于土壤肥力的增加。
３．３　 灌木林中木本植物碳储量
从表 ４可以看出，灌木林中 ２５种木本植物碳含量因植物种类不同而不同。 以马尾松含量最高，为 ６０３．４６
ｇ ／ ｋｇ，其次为木姜子 ５７３．７８ ｇ ／ ｋｇ，而以接骨木 ４４５．９１ ｇ ／ ｋｇ最低，最高与最低含碳量间相差 １．４倍。
８５５２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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表 ３　 凋落物层生物量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ
层次 Ｌａｙｅｒ 生物量 ／ （ｋｇ ／ ｈｍ
２）
Ｂｉｏｍａｓｓ
未分解 Ｌｉｔｔｅｒ １２７９．０１ａ（１７５．０２）
半分解 Ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ２４５２．３８ｂ（３６８．５８）
已分解 Ｈｕｍｕｓ ３２２５．７３ｂ（１４８．２４）
合计 Ｔｏｔａｌ ６９５７．１１（６２０．９４）
　 　 　 括号内数据为标准误差， 同列相同小写字母表示差异不显著
（Ｐ＞０．０５）
　 　 从表 ４ 中还可以看出，灌木林木本植物碳储量为
６３６５．７６ ｋｇ ／ ｈｍ２，其中以皱叶荚蒾最高（Ｐ ＜ ０． ０５），为
１４７６．３５ ｋｇ ／ ｈｍ２，占木本植物总碳储量的 ２３．１９％，其次
为火棘 １１４１．４８ ｋｇ ／ ｈｍ２（Ｐ＜０．０５），占 １７．９３％，以毛白杨
７．０７ ｋｇ ／ ｈｍ２ 最低（Ｐ＜０．０５），仅占 ０．１１％。 木本植物碳
储量的最高值是最低值的 ２０９ 倍。 表明灌木林木本植
物的碳储量在植物种类分配间呈现不均匀状态，这与木
本植物生物量在种类分配间的不均匀状况是紧密相
关的。
表 ４　 灌木林木本植物碳含量和储量
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｆｏｒｅｓｔｓ
植物名
Ｎａｍｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ
碳含量 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
碳储量 Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋ ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
地上部 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ 地下部 Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
合计
Ｔｏｔａｌ
毛白杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ Ｃａｒｒ． ５０９．３５±１０．７７１ ３．８８ ３．１９ ７．０７ａ
茅栗 Ｃａｓｔａｎｅａ ｓｅｇｕｉｍｉｉ Ｄｏｄｅ ５１４．１１±８．２０５ ６．４７ ２．８２ ９．２９ａｂ
菝葜 Ｓｍｉｌａｘ ｌａｎｃｅｉｆｏｌｉａ Ｒｏｘｂ． ５２７．７２±４．５００ ４．９２ ４．９１ ９．８３ａｂ
马尾松 Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ６０３．４６ ±１８．７６７ ５．４５ ４．５７ １０．０２ａｂ
马桑 Ｃｏｒｉａｒｉａ ｓｉｎｉｃａ Ｍａｘｉｍ ５２８．４１ ±６．８１０ ８．６５ ２．３８ １１．０３ａｂ
女贞 Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｌｕｃｉｄｕｍ Ａｉｔ ５１４．６４ ±４．８９０ １１．６７ ５．６２ １７．２９ｂ
刺桐 Ｅｒｙｔｈｒｉｎａ ｉｎｄｉｃａ Ｌａｍ ５０４．６４±３．１１０ １２．７６ ５．５２ １８．２８ｂ
山楂 Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ ５０２．０７ ±８．１４０ １０．２７ １２．２９ ２２．５６ｂｃ
乌蔹莓 Ｃａｙｒａｔｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ （Ｔｈｕｎｂ．） Ｇａｇｎｅｐ． ４４７．５３ ±１８．８０７ ２５．２９ １６．８６ ４２．１５ｃ
接骨木 Ｓａｍｂｕｃｕｓ ｗｉｌｌｉａｍｓｉｉ ４４５．９１±３．１５９ ２９．５６ １９．７０ ４９．２６ｃ
构树 Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ ４８１．８５ ±１．７２９ ３６．５３ １３．３７ ４９．９０ｃ
白栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｆａｂｒｉ Ｈａｎｃｅ ５１０．４６ ±２．６９９ ２８．８４ ２６．４０ ５５．２４ｃｄ
野蔷薇 Ｒｏｓａ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ ５２３．５７±３．４６０ ４４．５２ １２．４２ ５６．９５ｃｄ
野葡萄 Ａｍｐｅｌｏｐｓｉｓ ｂｒｅｖｉｐｅｄｕｎｃｕｌａｔａ ５１５．９１ ±６．２７９ ３６．４４ ２４．２９ ６０．７３ｃｄ
刺梨 Ｒｏｓａ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ ５０６．１４ ±１１．９３３ ６６．９２ ２．６９ ６９．６１ｃｄ
悬钩子 Ｒｕｂｕｓ ｐｕｎｇｅｎｓ ５０４．０９±３．６７８ ８１．７８ ５４．５２ １３６．３０ｅ
野花椒 Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ｓｉｍｕｌａｎｓ Ｈａｎｃｅ ５２３．８８ ±１１．８８５ １８７．６６ ３５．９６ ２２３．６２ｅｆ
胡枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ Ｔｕｒｃｚ． ５０７．７１ ±６．１０９ １７６．０２ ６２．８０ ２３８．８２ｅｆ
野扇花 Ｓａｒｃｏｃｏｃｃａ ｒｕｓｃｉｆｏｌｉａ Ｓｔａｐｆ ５３２．３８±１．０８７ １５９．５８ ９０．９１ ２５０．４９ｆ
木姜子 Ｌｉｔｓｅａ ｃｕｂｅｂａ ５７３．８７±５．８５１ ２２５．９６ ５６．５１ ２８２．４７ｆ
灰毛果莓 Ｒｕｂｕｓ ｆｏｌｉｏｌｏｓｕｓ ５１７．３０ ±１．７０６ ２８７．３４ ２０５．０１ ４９２．３５ｇ
金银花 Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ ４５８．７３ ±１．８４３ ３４１．３５ ２２７．５６ ５６８．９１ｇ
紫薇 Ｌａｇｅｒｓｔｒｏｅｍｉａ ｉｎｄｉｃａ ５１４．９１ ±２．５７８ ２９５．４２ ７７０．３５ １０６５．７７ｈ
火棘 Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ ５４６．３４±１．８１４ ９８７．５５ １５３．９３ １１４１．４８ｈ
皱叶荚蒾 Ｖｉｂｕｒｎｕｍ ｒｈｙｔｉｄｏｐｈｙｌｌｕｍ ４９２．７３±１１．０３９ １２３７．９３ ２３８．４２ １４７６．３５ｈ
合计 Ｔｏｔａｌ ４３１２．７６ ２０５３．００ ６３６５．７６
　 　 碳含量为平均值±标准误差； 同列相同小写字母表示差异不显著（Ｐ＞０．０５）
灌木林木本植物地上部分（茎、叶、枝）的碳储量为 ４３１２．７６ ｋｇ ／ ｈｍ２，占总碳储量的 ６７．７５％，地下部分（根
系）为 ２０５３．００ ｋｇ ／ ｈｍ２，占 ３２．２５％（表 ４）。 表明灌木林木本植物碳储量多数分布在植物的地上部分，这与木
本植物生物量的分配状况是一致的。
３．４　 灌木林草本植物和凋落物层碳储量
从表 ５可以看出，６种草本植物中以白茅的碳含量最高，为 ５２３．０１ ｇ ／ ｋｇ，黄茅最低，为 ４０８．４８ ｇ ／ ｋｇ，两者相
９５５２　 ８期 　 　 　 宁晨　 等：贵阳市区灌木林生态系统生物量及碳储量 　
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差 １．３倍，这与木本植物碳含量的表现是一致的。
草本植物碳储量为 １７３４．２０ ｋｇ ／ ｈｍ２，其中五节芒最高为 ９４７．３７ ｋｇ ／ ｈｍ２（Ｐ＜０．０５），占草本植物总碳储量的
５４．６３％，而以蛇莓 ５．７３ ｋｇ ／ ｈｍ２ 最低（Ｐ＜０．０５），仅占 ０．３３％，两者竟相差 １６５ 倍。 表明草本植物碳储量，在物
种分配上亦存在不均匀状况。
表 ６表明，在灌木林地土壤上层的凋落物层中，未分解层碳含量为 ３９２．８１ ｇ ／ ｋｇ，半分解层 ３４１．０１ ｇ ／ ｋｇ，已
分解层 ３７７．４８ ｇ ／ ｋｇ，虽各层次含碳量不同，但其间差异并不十分明显。 凋落物层总碳储量为 ２５５６．３５ ｋｇ ／ ｈｍ２，
以已分解层的碳储量 １２１７．６５ ｋｇ ／ ｈｍ２ 最高（Ｐ＜０．０５），占总碳储量的 ４７．６３％，其次是半分解层 ８３６．２９ ｋｇ ／ ｈｍ２
（Ｐ＜０．０５），占 ３２．７１％，以未分解层最低（Ｐ＜０．０５），为 ５０２．４１ ｋｇ ／ ｈｍ２，只占 １９．６６％。
表 ５　 灌木林草本植物碳含量和储量
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｆｏｒｅｓｔ
草本植物名
Ｎａｍｅ ｏｆ ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ
碳含量
Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ／ （ｇ ／ ｋｇ）
碳储量
Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋ ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
艾草 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｒｇｙｉ Ｌｅｖｌ． ４８５．１９（１３．２５９） １８２．８６ａ
黄茅 Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ ４０８．４８（１２．２６２） ２４６．５５ａｂ
白茅 Ｉｍｐｅｒａｔａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ ５２３．０１（６．８１６） ３０８．５９ｂ
马鞭草 Ｖｅｒｂｅｎａ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ Ｌｉｎｎ． ４６５．１９（６．７４１） ４３．１０ｃ
五节芒 Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕ （Ｌａｂｎｌｌ．）Ｗａｒｂ ４５７．８１（８．０９０） ９４７．３７ｄ
蛇莓 Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ （Ａｎｄｒ．） Ｆｏｃｋｅ ４５３．８７（２４．９１２） ５．７３ｃ
合计 Ｔｏｔａｌ １７３４．２０
　 　 括号内数据为标准误差。 同列相同小写字母表示差异不显著（Ｐ＞０．０５）
表 ６　 凋落物层碳含量和碳储量
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｄｅａｄ ｆｌｏｏｒ ｌａｙｅｒ
层次
Ｌａｙｅｒ
碳含量
Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
碳储量
Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋ ／
（ｋｇ ／ ｈｍ２）
未分解 Ｌｉｔｔｅｒ ３９２．８１（２．４４６） ５０２．４１ａ
半分解 Ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ３４１．０１（１．６０９） ８３６．２９ｂ
已分解 Ｈｕｍｕｓ ３７７．４８（１６．７７３） １２１７．６５ｃ
合计 Ｔｏｔａｌ ２５５６．３５
　 　 　 括号内数据为标准误差． 同列相同小写字母表示差异不显著
（Ｐ＞０􀆰 ０５）
３．５　 灌木林地土壤碳储量
从表 ７可以看出，灌木林土壤有机碳含量随着土层
深度的增加而下降，０—３０ｃｍ土层有机碳含量显著高于
３０—４５ｃｍ以上土层含量（Ｐ＜０．０５），因为土壤表面的枯
枝落叶物和植物根系分解后所形成的有机碳首先进入
土壤表层，从而使表层土表的有机碳含量明显高于土壤
深层。
由表 ７还可以看出，灌木林土壤总有机碳储量为
７７．６８ ｔ ／ ｈｍ２，其中分布于 ０—３０ｃｍ 土表层 ５８．１７ ｔ ／ ｈｍ２
（Ｐ＜０．０５），占土壤总有机碳储量的 ７４．９％，分布于 ３０—
４５ｃｍ以上土层 １９．５１ ｔ ／ ｈｍ２，只占 ２５．１％。
表 ７　 土壤碳储量
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
土层
Ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ ／ ｃｍ
土壤容重
Ｓｏｉｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ／ （ｇ ／ ｃｍ３）
碳含量
Ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ／ （ｇ ／ ｋｇ）
碳储量
Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋ ／ （ ｔ ／ ｈｍ２）
０—１５ ０．８３ａ（０．０５） ２６．６８ａ（５．８１） ３３．２２ａ
１５—３０ ０．９２ａｂ（０．０８） １８．０８ａｂ（５．１４） ２４．９５ａｂ
３０—４５ ０．９２ａｂ（０．０２） ７．７８ｂｃ（１．１６） １０．７４ｂ
＞４５ １．０２ｂ（０．０３） ５．７３ｃ（０．１０） ８．７７ｂｃ
合计 Ｔｏｔａｌ ７７．６８
　 　 括号内数据为标准误差； 同列小写字母相同表示差异不显著（Ｐ＞０．０５）
上述表明，灌木林地土壤各层有机碳含量和储量均以表层土最高，并随着土层深度的增加而降低。 因此，
森林土壤碳储量的稳定性较差，尤其是生长在城郊邻近的森林，人为活动容易引起表层土的水土流失，从而导
０６５２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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致土壤有机碳储量的减少。 所以减少人为对森林生态系统的干扰活动，对于维护和增加土壤碳储量有着重要
的意义。
３．６　 灌木林生态系统碳储量及其空间分布格局
森林生态系统中碳库，主要由植被层、凋落物层和土壤层组成。 由表 ８可以看出，灌木林生态系统总碳储
量为 ８８３３６．３１ ｋｇ ／ ｈｍ２，其中植被层为 ８０９９．９６ ｋｇ ／ ｈｍ２，占系统总碳储量的 ９．１７％。 在植被层碳储量中木本植
物碳储量为 ６３６５．７６ ｋｇ ／ ｈｍ２，占植被层碳储量的 ７８．６％，草本植物为 １７３４．２０ ｋｇ ／ ｈｍ２，只占 ２１．４％，表明灌木林
生态系统植被层的碳储量主要分布于木本植物中；凋落物层碳储量较少，为 ２５５６．３５ ｋｇ ／ ｈｍ２，仅占系统总碳储
量的 ２．８９％，但它是土壤有机碳的主要来源，也是土壤有机碳动态变化的主要组成，又是土壤⁃植被间碳循环
的连结库，而且它覆盖于土壤表面，能有效地减少或防止土壤碳的流失。 土壤层碳储量是可观的，为 ７７６８０．００
ｋｇ ／ ｈｍ２，它占据了系统总碳储量的 ８７．９４％，表明土壤层是灌木林生态系统中极为重要的碳储存库。 生态系统
有机碳储量的空间分布序列为土壤层﹥植被层﹥凋落物层。 研究区天然灌木林为 ３．６３ ｈｍ２，则总碳储量为
３２０．７ ｔ。
表 ８　 灌木林生态系统碳储量的空间分布
Ｔａｂｌｅ ８　 Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋ ｉｎ ｓｈｒｕｂ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
层次
Ｌａｙｅｒ
生物量 ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
Ｂｉｏｍａｓｓ
碳储量 ／ （ｋｇ ／ ｈｍ２）
Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋ
碳储量百分比 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ
木本植物层 地上部 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ８４２０．２７ ４３１２．７６
Ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ ｌａｙｅｒ 地下部 Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ４０４０．７４ ２０５３．００
小计 Ｔｏｔａｌ １２４６１．０１ ６３６５．７６
草本植物层 Ｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓ ｌａｙｅｒ ３７４５．１２ １７３４．２０
植被层 Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｌａｙｅｒ 合计 Ｔｏｔａｌ １６２０６．１３ ８０９９．９６ ９．１７
凋落物层 Ｌｉｔｔｅｒ ｌａｙｅｒ 未分解 Ｌｉｔｔｅｒ １２７９．０１ ５０２．４１
半分解 Ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ ２４５２．３８ ８３６．２９
已分解 Ｈｕｍｕｓ ３２２５．７３ １２１７．６５
合计 Ｔｏｔａｌ ６９５７．１２ ２５５６．３５ ２．８９
土壤层 Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ０—１５ｃｍ ３３２２０
１５—３０ｃｍ ２４９５０
３０—４５ｃｍ １０７４０
﹥ ４５ｃｍ ８７７０
合计 Ｔｏｔａｌ ７７６８０ ８７．９４
总计 Ｔｏｔａｌ ８８３３６．３１ １００．００
４　 讨论
４．１　 灌木林生物量
本研究区灌木林生物量为 ２３．１６ ｔ ／ ｈｍ２，高于田秀玲等［２１］利用贵州及西南几个邻近省份的实测平均值作
为 ２０００年和 ２００５年贵州省喀斯特地区灌木林生物量平均值（１９．２５、１８．１８ ｔ ／ ｈｍ２）和杜有新等［２２］对贵州省安
顺地区普定县次生灌木林生物量 ７．７０ ｔ ／ ｈｍ２，还高于庞世龙等［１９］对桂西喀斯特地区 ３种典型灌丛群落生物量
１５．９８、１６．０４ ｔ ／ ｈｍ２ 和 １１．８６ ｔ ／ ｈｍ２。 但低于夏焕柏［２３］对贵州茂兰国家自然保护区石生灌木群落和土壤灌木群
落生物量（３５．６８、４１．９５ ｔ ／ ｈｍ２）。 表明灌木林类型的不同，植物种类不同影响着生物量的高低。
灌木林生物量，在植被层次上较多表现为木本层＞草本层＞凋落物层，如杜有新等［２２］对贵州省普定县次
生灌木林生物量在植被层次上的分布为木本层 ５．５１ ｔ ／ ｈｍ２（占 ７１．５６％）＞草本层 １．７０ ｔ ／ ｈｍ２（占 ２２．０８％）＞凋落
物层 ０．４９ ｔ ／ ｈｍ２（占 ６．３６％）；庞世龙等［１９］对桂西喀斯特地区 ３种典型灌丛群落生物量的分配也遵循木本层＞
草本层＞凋落物层规律。 但本研究中，植被层生物量的分配表现为木本层 １２．４６ ｔ ／ ｈｍ２（占 ５３．８０％）＞凋落物层
１６５２　 ８期 　 　 　 宁晨　 等：贵阳市区灌木林生态系统生物量及碳储量 　
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６．９６ ｔ ／ ｈｍ２（占 ３０．０３％）＞草本层 ３．７４ ｔ ／ ｈｍ２（占 １６．１７％）。 没有遵循上述研究的规律，而存在一定的差异。 这
主要是本研究区灌木林的木本植物 ２５ 种中有 １６ 种为落叶树种（占 ６４．０％），非落叶种为 ９ 种（占 ３６．０％），导
致林内凋落物生物量高。 表明植物种类的差异也会影响植被层生物量的分配。
４．２　 灌木林生态系统碳储量
唐宵等［１８］研究四川主要针叶树种各器官平均含碳量为 ５０７．４—５３９．７ ｇ ／ ｋｇ，以油松树叶最高，５０７．８ ｇ ／ ｋｇ，
冷杉树叶最小，４６８．１ ｇ ／ ｋｇ。 表明不同植物及同一植物的不同器官中碳元素含量是有差别的，为了能精确估算
区域和国家尺度上的森林碳储量，有必要对该区域各主要森林类型的含碳率分别进行测定和分析。 本研究区
灌木林 ２５ 种木本植物碳含量范围为 ４４５．９１—６０３．４６ ｇ ／ ｋｇ；６ 种草本植物为 ４０８．４８—５２３．０１ ｇ ／ ｋｇ；凋落物为
３４１．０１—３９２．８１ ｇ ／ ｋｇ。 因此，采用植物不同的含碳量，能够更准确的估算各种森林类型的碳储量。
研究区灌木林植被层碳储量为 ８．１０ ｔ ／ ｈｍ，低于钟银星等［１７］对贵州印江槽谷型喀斯特地区灌木林碳储量
１６．８０ ｔ ／ ｈｍ，低于张明阳等［１５］对桂西北喀斯特区灌木林碳储量 １９．６２ ｔ ／ ｈｍ；高于同一研究区 １０ 年生亮叶桦＋
意杨林植被层碳储量 ７．７２ ｔ ／ ｈｍ［１６］。 表明森林类型或同是灌木林，因其树种的差异，都会影响着碳储量的
高低。
喀斯特环境是一类发育在碳酸盐岩等可溶性岩石上的环境系统，受地形和小气候等因素的影响，喀斯特
生态系统是具有高度空间异质性的系统，通常具有土地石漠化，土壤浅薄，土被不连续，植被生长缓慢，生态系
统脆弱等特性。 且土壤的空间异质性是多种物理过程、化学过程和生物过程共同作用的结果。 所以探讨喀斯
特植被演替中土壤养分库变化与其空间异质性变化的关系，对于阐明喀斯特生态系统演变机制具有重要的科
学意义［１３，２４⁃２５］。 吴鹏等［１４］对贵州茂兰国家级自然保护区的喀斯特灌木林土壤为富钙和富盐基化（ｐＨ ６．５—
８􀆰 ０）的钙质土，表土 ０—２０ｃｍ层，有机碳含量为 ３８．３８ ｇ ／ ｋｇ，且随着土壤深度的增加而降低；杜有新等［２２］对贵
州安顺普定县灌木林土壤为非地带性石灰土（ ｐＨ ７．８），表土层 ０—１０ｃｍ 有机碳含量为 ４９．６８ ｇ ／ ｋｇ。 杨成
等［２６］对贵阳市郊花溪和龙里的石灰土（基岩石灰岩，ｐＨ ６．５）和黄壤（基岩硅质岩，ｐＨ ４．４），表土 ０—１０ｃｍ层，
有机碳平均含量分别为 ６２．５０ ｇ ／ ｋｇ和 ４５．１０ ｇ ／ ｋｇ，均高于本研究区灌木林土壤为酸性黄壤（ｐＨ ５．３）０—１５ｃｍ
碳含量 ２６．６８ ｇ ／ ｋｇ，亦随着土层深度的增加而下降。 表明土壤类型和理化性质及森林类型都会影响土壤有机
碳含量，尤其是土壤表层因其地表上的枯枝落物和植物根系分解所形成的有机碳首先进入土壤表层，从而使
表层土壤的有机碳含量高于深层土壤［２７］。 Ｊｏｂｂａｇｙ 等［２８］认为，植物根系的分布直接影响土壤中有机碳的垂
直分布，因为大量死根的腐解归还为土壤提供了丰富的碳源。 系统研究喀斯特环境下的碳循环特征，对于喀
斯特地区的生态环境保护具有重要意义［２６］。
研究区灌木林土壤表层（０—１５ｃｍ）碳储量为 ３３．２２ ｔ ／ ｈｍ，低于吴鹏等［１４］对茂兰喀斯特灌木林土表层（０—
２０ｃｍ）碳储量 ７４．１１ ｔ ／ ｈｍ；低于同一研究区亮叶桦＋意杨林土表层（０—１５ｃｍ）碳储量 ４６．４４ ｔ ／ ｈｍ。 产生以上差
异的主要原因可能是：地表枯枝落叶、地下微生物和植物根系以及气候条件、土壤类型、性质等均会导致土壤
碳储量的高低。
５　 结论
（１）贵阳市区天然灌木林植被层生物量为 ２３．１６ ｔ ／ ｈｍ，其中木本层植物生物量为 １２．４６ ｔ ／ ｈｍ，占植被层生
物量的 ５３．０８％；草本层植物生物量为 ３．７４ ｔ ／ ｈｍ，占 １６．１５％；凋落物层生物量为 ６．９６ ｔ ／ ｈｍ，占 ３０．０５％。 生物
量空间分布结果为木本层＞凋落物层＞草本层。
木本层生物量由 ２５种植物组成，生物量为 １２．４６ ｔ ／ ｈｍ，其中植物地上部分生物量为 ８．４２ ｔ ／ ｈｍ，占木本植
物总生物量的 ６７．５７％，地下部分生物量为 ４．０４ ｔ ／ ｈｍ，占 ３２．４３％；草本层生物量由 ６ 种植物组成，生物量为
３􀆰 ７４ ｔ ／ ｈｍ；凋落物层生物量为 ６􀆰 ９６ ｔ ／ ｈｍ，其中未分解层生物量 １􀆰 ２８ ｔ ／ ｈｍ、半分解层 ２􀆰 ４５ ｔ ／ ｈｍ、已分解层
３􀆰 ２３ ｔ ／ ｈｍ。
（２）灌木林生态系统有机碳储量为 ８８􀆰 ３４ ｔ ／ ｈｍ，其中植被层有机碳储量为 ８􀆰 １０ ｔ ／ ｈｍ，占系统总碳储量的
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９􀆰 １７％；凋落物层有机碳储量为 ２􀆰 ５６ ｔ ／ ｈｍ，占 ２􀆰 ８９％；土壤有机碳储量为 ７７􀆰 ６８ ｔ ／ ｈｍ，占 ８７􀆰 ９４％。
灌木林生态系统有机碳储量的空间分布格局为：土壤层＞植被层＞凋落物层。
研究区为贵州省林业科学研究院的试验林场，现有天然灌木林面积 ３．６３ ｈｍ－２，依据本研究结果，则估算
出该区域天然灌木林总碳储量为 ３２０．７ｔ。 表明天然灌木林在参与维持和改善林场的生态环境中作出了应有
的贡献，应予以保护。
（３）本研究只估算了天然灌木林生态系统生物量现存量的碳储量，没有估算出灌木林的净第一性生产量
和年净固碳量。 因为在天然灌木林中，各树种起源十分复杂，既有天然实生起源，也有萌生起源，所以灌木群
落的年龄结构非常复杂，准确估算灌木群落的平均年龄十分困难［９］。 长期定位监测研究，才能为灌木林生态
系统碳平衡提供完整的基础数据。
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