全 文 ：第 35 卷第 14 期
2015年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.14
Jul.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201304317); 国家林业局林业科技推广项目([2012]61)
收稿日期:2013鄄12鄄05; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄09鄄09
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fangxizhang@ sina.com
DOI: 10.5846 / stxb201312052896
郭婧, 喻林华, 方晰, 项文化, 邓湘雯, 路翔.中亚热带 4种森林凋落物量、组成、动态及其周转期.生态学报,2015,35(14):4668鄄4677.
Guo J, Yu L H, Fang X, Xiang W H, Deng X W, Lu X.Litter production and turnover in four types of subtropical forests in China.Acta Ecologica Sinica,
2015,35(14):4668鄄4677.
中亚热带 4种森林凋落物量、组成、动态及其周转期
郭摇 婧1, 喻林华1, 方摇 晰1,2,*, 项文化1,2, 邓湘雯1,2, 路摇 翔1
1 中南林业科技大学生命科学与技术学院, 长沙摇 410004
2 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 长沙摇 410004
摘要:为研究亚热带次生林保护对森林生态系统养分循环等功能过程的影响。 采用凋落物直接收集法,比较湘中丘陵区 3种次
生林(马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、石栎+青冈常绿阔叶林)和杉木人工林的凋落物量、组成特征及其周转期。
结果表明:4种林分年凋落物量在 414.4—818.2 g m-2 a-1之间,3种次生林显著高于杉木人工林,3种次生林两两之间差异不显
著,落叶对林分凋落物量的贡献最大,占林分凋落物量的 59.9%—66.6%。 杉木人工林和南酸枣落叶阔叶林的凋落物量月动态
变化呈“双峰型冶,马尾松+石栎针阔混交林、石栎+青冈常绿阔叶林呈“不规则型冶。 优势树种的凋落物量对其林分凋落物量的
贡献随林分树种多样性的增加而下降,杉木、马尾松凋落物量的月动态与其林分凋落物量的月动态基本呈一致变化趋势,但南
酸枣、青冈、石栎没有一致的变化趋势。 杉木人工林凋落物分解率最低(0.31),周转期最长(3.2 a),南酸枣落叶阔叶林分解率
最高(0.45),周转期最低(2.2 a),凋落物的分解速率和周转随林分树种多样性增加而加快。 可见,次生林凋落物量大,且分解
快,周转期短,有利于养分归还和具有良好地力维持的能力。
关键词:湘中丘陵区; 次生林; 杉木人工林; 凋落物量; 周转期
Litter production and turnover in four types of subtropical forests in China
GUO Jing1, YU Linhua1, FANG Xi1,2,*, XIANG Wenhua1,2, DENG Xiangwen1,2, LU Xiang1
1 Faculty of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China
2 State Key Laboratory of Ecological Applied Technology in Forest Area of South China, Changsha 410004, China
Abstract: Aboveground litter production (leaves, twigs, fruits, flowers) is an important component of the nutrient cycling
in forests. In order to quantify annual litter production of subtropical forests and to better understanding of the effects of
secondary forests on nutrient cycling in forest ecosystems, litter production, composition and turnover were investigated in
four dominant subtropical forest types in Hunan Province, China. The four forest types included three types of secondary
forests ( i.e. a Pinus massoniana and Lithocarpus glaber mixed forest, a Choerospondias axillaries deciduous broadleaved
forest, and a L. glaber and Cyclobalanopsis glauca evergreen broadleaved forest) and a Cunninghamia lanceolata plantation
forest. The results showed that mean annual litter productions in the four forests ranged from 414.40 g m-2 a-1 to 818.22 g
m-2 a-1, with the maximum in P. massonana and L. glaber mixed forest (818.22 g m-2 a-1), followed by C. axillaries
deciduous broadleaved forest (794.56 g m-2 a-1) and L. glaber and C. glauca evergreen broadleaved forest (723.67 g m-2
a-1), and the minimum in C. lanceolata plantation forest (414.40 g m-2 a-1). Leaf litter was the dominant component in the
total litter and contributed about 59.92%) to 66.62% in total litter production. Monthly changes in litterfall pattern showed
two peaks in both C. lanceolata plantation forest and C. axillaries deciduous broadleaved forest, while no obvious litterfall
pattern was found for P. massonana and L. glaber mixed forest and C. glauca and L. glaber evergreen broadleaved forest.
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The contribution of dominant tree species toward annual litter production became less important with increasing of the tree
species richness in the studied forests. In the study site, C. lanceolata and P. massonana contributed significantly great
amount of litterfall to monthly litter production in their corresponding forested stands, and therefore, control the seasonal
variations in litterfall in the forests. However, the tree species of C. axillaries, L.glaber and C. glauca did not exhibit such
dominance in the seasonal change patterns. Among the four forest types, C. lanceolata plantation forest had the lowest
decomposition rate (0.31) and the longest turnover time (3.2 years), while C. axillaries deciduous broadleaved forest had
the highest decomposition rate (0.45) and the lowest turnover time (2.2 years) . It was found that the decomposition rate
and turnover time of litterfall were accelerated with increasing in the tree species richness in the studied forests. Our results
indicated that the secondary forests had relative high annual litter production, high decay rate and short turnover time,
which provided benefits for nutrient return and maintaining site fertility in forest lands.
Key Words: subtropical region; secondary forests; Cunninghamia lanceolata plantation; litterfall production;
turnover time
森林凋落物是森林生态系统养分循环、碳流动的重要环节,作为养分的基本载体,是连接植物与土壤的
“纽带冶 [1],森林植物吸收的养分中,90%以上的氮和磷、60%以上的矿质元素都来自于凋落物归还土壤的养分
再循环[2],凋落物的量和分解速率构成森林生态系统的功能过程之一,对森林土壤肥力的维持及其生态恢复
和更新具有重要作用[3]。 在当今全球变化背景下,凋落物也是森林碳库的重要组成部分,是研究森林生态系
统与大气间碳交换的基本参数[4]。 因此,深入研究各类森林凋落物的特征对正确认识全球森林碳循环具有
重要意义[5鄄8]。 近十几年来,随着我国对天然林保护的高度重视,亚热带地区形成了多种次生林,树种组成及
结构趋于复杂。 同时为了满足社会经济快速发展对木材生产的需求,人工林也成为了该地区主要森林类型。
国内已开展了寒温带(如小兴安岭[9鄄10] )、温带(如长白山[4,11] )、暖温带(如太行山[12] )、北亚热带(如神农
架[13])、中亚热带(如天童山[14]、井冈山[15] )和南亚热带(如鼎湖山[3,7,16鄄18] )以及西北地区(如兴隆山[19]、贺
兰山[20])乃至西南喀斯特地区(如茂兰[21])的主要森林类型凋落物量及其动态、凋落物分解及其影响因子、养
分归还及其水文生态效应等方面的研究,揭示了我国不同气候带主要森林生态系统凋落物量、分解和养分归
还动态及其影响因子等规律和机制。 但是,由于森林凋落物的影响因素较多,许多研究结果仍缺乏可比性。
此外,次生林与人工林在林龄、抚育方式等不同,凋落物特征也不同。 对亚热带次生林和人工林凋落物量动态
及其分解率和周转期的比较研究仍不多见。
湖南省长沙县大山冲森林公园经过 50多年封山育林,保存了由不同演替阶段树种组成的多种次生林,还
有营造的杉木人工林,这些林分的环境条件(母岩、土壤)相似,为比较不同次生林和人工林的生态功能过程
提供了良好条件。 本研究以 3 种次生林:马尾松(Pinus massonana) +石栎( Lithocarpus glaber)针阔混交林
(PM)、南酸枣(Choerospondia axillaris)落叶阔叶林(CA)、石栎+青冈(Cyclobalanopsis glauca)常绿阔叶林(LG)
和杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林(CL)为对象,比较不同森林类型及其优势树种凋落物量、组分动态
及其分解率和周转期的差异,剖析次生林、人工林养分循环过程、维持地力能力的特征,揭示亚热带天然林保
护和森林树种组成的差异对森林生态系统养分循环、碳流动的影响机制,为森林科学经营提供理论依据。
1摇 研究地概况
研究地设在湖南省长沙县路口镇大山冲湖南省森林公园(东经 113毅17忆—113毅19忆,北纬 28毅23忆—28毅24忆),
海拔高度在 55—350 m之间,属于典型低山丘陵和亚热带大陆型季风湿润气候,年均温度 16.7—17.6 益,极端
高温 40 益,极端低温-11 益,雨量充沛,相对湿度较大,年降雨量在 1412—1559 mm之间,2010—2012 年月平
均降水量和月平均气温如图 1所示。 土壤以红壤为主,是由板岩和页岩发育而成,地带性植被为亚热带常绿
阔叶林,属于湘中湘东山丘盆地栲(Castanopsis fargesii)林、马尾松林、毛竹(Phyllostachys heterocycla)林、油茶
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(Camellia oleifera)林及农田植被区———幕阜、连云山山地丘陵植被小区。
图 1摇 研究地 2012 年至 2013 年月平均降水量和月平均气温
Fig.1摇 Monthly precipitation and air temperature in years of 2012 to 2013
2摇 研究方法
2.1摇 样地设置
2009 年在杉木人工林和 3 种具有代表性的次生林:马尾松+石栎针阔混交林、南酸枣落叶阔叶林、石栎+
青冈常绿阔叶林分别建立面积为 1 hm2的固定样地,各林分的固定样地均分为 100 个 10 m伊10 m 小样地,对
样地内胸径大于 1 cm的植物测定胸径、树高、枝下高和冠幅,记录植物种类,用 Shannon鄄Wiener多样性指数计
算各林分树种多样指数。 各林分的基本特征如表 1所示。
2.2摇 凋落物量的收集与测定
用凋落物收集器直接收集凋落物。 用直径 4.06 mm的圆形铁丝做成面积为 1 m2圆形,然后将 40 目尼龙
网缝制在圆形铁丝圈上,制作成锥形的收集袋,即收集器。 2012 年 7 月在 4 种林分的固定样地内沿上坡、中
坡、下坡分别安装 3 个收集器,每个林分类型共 9个作为重复。 收集器用 4 根 1 m 长的 PVC 管固定,收集器
最低端离地面 60 cm。 每月收集凋落物 1次,到 2013 年止,共收集了 12 个月。 每次收集到的各收集器的凋落
物分别按树种分类,再按落叶、枯枝、落果、碎屑分类,在 80 益恒温下烘至恒重后称重,4 种林分均取 9 个收集
器各树种不同组分的平均值作为该林分各组分、各树种各组分的月凋落物量。
2.3摇 林地凋落物层现存量的测定
2011 年 12 月下旬,在 4 种林分固定样地沿上坡、中坡、下坡分别设置 6 个小样方(1.0 m伊1.0 m),根据凋
落物层分层标准[22],按未分解层、半分解层和已分解层收集小样方内的凋落物,带回实验室,置于 80 益下烘
干至恒重后称重,4 种林分用 6 个小样方的平均值估算各林地凋落物层各分解层的现存量及各分解层现存量
占林地凋落物层现存总量的百分比。
2.4摇 凋落物周转期、分解率的估算
凋落物周转期和分解率(或周转率)用以下的公式来计算[23鄄24]:
T = SL
+ L
L
K = 1
T
式中,T为凋落物的周转期(a);SL为林地凋落物层总现存量(g / m2);L 为林分年凋落物量(g / m2);K 为凋落
物的分解率(或周转率)。
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2.5摇 数据处理
用 SPSS10.0软件中单因素方差(One鄄way ANOVA)计算平均值和标准差,比较不同森林之间凋落物量差
异和显著性,用回归分析方法分析林分凋落物量与林分密度、树种多样性指数、降水量、气温之间的相关性,用
Excel软件绘制图表。
3摇 结果与分析
3.1摇 凋落物量及其组成
从表 2可以看出,4种林分年凋落物总量在 414.40—818.22 g m-2 a-1之间,大小顺序为 PM>CA>LG>CL,
其中 CL与 CA、LG之间差异显著(P<0.05),与 PM 之间差异极显著(P<0.01),但 PM、CA、LG 两两之间差异
不显著(P>0.05)。 凋落物主要由落叶(包括针叶和阔叶)、落枝、落果、碎屑(动物残体及其粪便、芽鳞、落花、
树皮等统称)组分组成。 不同林分凋落物的各组分量及其占林分凋落物总量百分比不同,CL 为:落叶>枯枝>
落果>碎屑,PM为:落叶>碎屑>枯枝>落果,CA 和 LG 为:落叶>枯枝>碎屑>落果。 4 种林分凋落物均以落叶
为主,占林分凋落物总量的 59.92%—66.62%,CL落叶最低,与 PM、CA、LG差异显著(P<0.05),但 PM、CA和
LG两两之间差异不显著(P>0.05)。 枯枝占林分凋落物总量的 13.92%—25.25%,以 CA最高,其次是 CL,PM
最低,但 4种林分两两之间差异均不显著(P>0.05)。 落果占林分凋落物总量的 1.31%—10.09%,以 CL 落果
及其占林分凋落物总量的百分比最高,其次是 LG,PM、CA 最低,且 CL 与 PM、LG 差异显著(P<0.05),与 CA
差异极显著(P<0.01),PM、CA、LG 两两之间差异不显著(P>0.05)。 碎屑占林分凋落物总量的 1.78%—
24郾 28%,以 PM碎屑及其占林分凋落物总量的百分比最高,其次是 CA、LG,CL 最低,且 CL 与 PM、CA、LG 之
间的差异,PM 与 CA 之间的差异均极显著(P<0郾 01),与 LG 差异显著(P<0郾 05),但 CA 与 LG 差异不显著
(P>0郾 05)。
表 2摇 4种林分凋落物量(依月标准差)及各组分的百分比(括号内)
Table 2摇 Litterfall production (依 monthly standard deviation g m-2 a-1) and component percentages (%, in parentheses) in the four forests
林分类型
Forest type
落叶
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Fruit
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(1.8) Aa
414.4依21.1
(100) Aa
马尾松+石栎针阔混交林
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(24.3) Aa
10.4依1.3
(1.3) Bb
80.9依6.2
(10.2) Dc
794.6依49.1
(100) Bab
石栎+青冈常绿阔叶林
LG
482.1依25.6
(66.6) Ba
110.3依14.5
(15.2) Aa
24.6依2.3
(3.4) Bab
106.7依5.4
(14.7) Dcd
723.7依30.7
(100) Bab
摇 摇 括号内的数据为百分数(%),同列不同大写字母为差异显著(P<0.05),不同小写字母为差异极显著(P<0.01)
3.2摇 凋落物总量及各组分的动态
4种林分凋落物总量、落叶均呈现出明显的月变化特征,CL 凋落物总量、落叶均呈双峰模式,峰值均在 3
月和 10 月,且 10 月峰值高于 3 月;CA凋落物总量、落叶也均呈双峰模式,第 1 峰值分别在 4 月和 3 月,第 2
个峰值均在 10 月;PM凋落物总量、落叶均为不规则模式,出现多个峰值,其中凋落物总量在 6 月和 9 月明显
增多,落叶在 6、9、11 月也明显增多;LG凋落物总量为不规则模式,出现 3个峰值,分别在 3、6、9 月,落叶呈双
峰模式,峰值在 3 月和 9 月(图 2)。
枯枝、落果和碎屑的月变化特征不如凋落物总量、落叶的明显。 其中 CL 枯枝有 2 个峰值,在 4 月和 11
月,CA枯枝峰值在 12月,PM、LG枯枝峰值均在 6 月。 CL 落果集中在 2—4 月和 9—12 月,PM 在 6 月和 11
月,CA在 7—8月,LG在 9—8月。 CL碎屑无明显的季节变化,PM 生长季(4—9 月)碎屑较多,CA 在 4 月较
多,LG在 3—10月较多(图 2)。 此外,CL 凋落物总量、落叶、枯枝的月变化较为平缓,月标准差较低(表 2),
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而 PM、AC、LG月变化波动较大,月标准差较高,尤其是 AC(表 2)。
图 2摇 4种林分凋落物总量及各组分的月动态
Fig.2摇 Monthly dynamics in total litter fall production and its components in the four forests
3.3摇 优势树种凋落物总量、落叶及其月动态
各林分的优势树种凋落物总量、落叶占其林分凋落物总量百分比表现为杉木凋落物总量、落叶占林分凋
落物总量的百分比最高,分别为 93.46%和 61.25%,马尾松、石栎两者的凋落物总量、落叶分别占 69.82%和
54郾 52%,南酸枣分别占 68.67%和 53.46%,石栎、青冈两者的凋落物总量、落叶分别占 51.20%和 34.11%。 4种
林分优势树种凋落物总量、落叶占林分凋落物总量的百分比基本上随林分的树种多样性增加呈下降趋势。 各
优势树种落叶占相应树种凋落物总量的 64.75%—81.21%之间,表明各优势树种凋落物量也是以落叶为主
(表 3)。
同一优势树种凋落物总量、落叶的月动态基本一致,但不同树种模式不同,其中杉木、青冈均为双峰模式,
第 1个峰值均在 3月,但第 2个峰值杉木在 10月,青冈在 9 月;南酸枣、石栎均为单峰模式,但两者峰值时间
不同,南酸枣在 9月,石栎在 6月且在 PM、LG中均表现一致;马尾松为不规则模式,但 6月和 9月凋落物量明
显增多(图 3)。 从图 2和图 3的比较可以看出,杉木、马尾松凋落物总量的月动态均与其林分凋落物总量的
月动态基本一致,但南酸枣、青冈、石栎不一致。
表 3摇 优势树种凋落物量、落叶量(依月标准差)及其占林分凋落物总量的百分比(括号内)
Table 3摇 Production (依 monthly standard deviation) of total litter fall and leaf of dominant specie and its percentage (in parentheses) to litter fall
production of stands
项目
Item
杉木人
工林 LC
杉木
C.lanceolata
马尾松+石栎针阔混交林 PM
马尾松
P.massonana
石栎
L.glaber
南酸枣落叶
阔叶林 CA
南酸枣
C.axillaris
石栎+青冈常绿阔叶林 LG
石栎
L.glaber
青冈
C.glauca
树种凋落物总量 / (g m-2 a-1)
Total litter fall quantity of tree species
387.3依22.2
(93.5)
385.5依21.0
(47.1)
185.8依13.6
(22.7)
545.7依50.9
(68.67)
188.5依18.8
(26.0)
182.1依19.0
(25.2)
落叶 Leaf / (g m-2 a-1)
253.8依14.1
(61.3)
313.0依18.6
(38.3)
133.0依9.5
(16.3)
424.8依48.1
(53.5)
122.0依8.4
(16.7)
124.8依18.2
(17.3)
树种落叶占树种凋落物总量百分比 / %
The percentage of leaf to total litter fall of
tree species
65.5 81.2 71.6 77.8 64.8 68.6
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图 3摇 4种林分优势树种凋落物总量及其落叶量的月动态
Fig.3摇 Monthly dynamics in total litter fall and leaf of dominant species in the four forests
3.4摇 凋落物现存量及周转期
从表 4可以看出,4种林分凋落物层现存总量依次为:LG>PM>CA>CL,且各林分类型之间差异极显著
(P<0.01)。 各分解层现存量及其占林分凋落物层现存总量的百分比因林分不同而异,尽管未分解层现存量
依次为:PM>CA>CL>LG,且两两之间差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01),但 CL占其林分凋落物层现存总
量的百分比为最高,其次为 CA,LG最低;半分解层现存量以 CL最低,其次是 PM、CA,LG最高,且 4种林分两
两间差异均极显著(P<0.01),但 4种林分半分解层现存量占其林分凋落物层现存总量的百分比相当;LG 已
分解层现存量及其占林分凋落物层现存总量的百分比最高,其次是 PM,CA 最低,且 4 种林分已分解层现存
量两两间差异均极显著(P<0.01)。 不同分解层现存量占林分凋落物层现存总量的百分比均以半分解层为最
低,LG已分解层现存量明显高于未分解层、半分解层现存量,PM已分解层现存量与未分解层现存量相近。
4种林分凋落物分解率为 0.31—0.45之间,周转期在 2.2—3.2a之间,CA凋落物分解率最大(0.45),周转
期最短(2.2a),其次是 PM和 LG,CL凋落物分解率最低,为 0.31,周转期最长,为 3.2a(表 4)。
4摇 结论与讨论
4.1摇 不同林分凋落物量及组成的差异
同一气候条件下,森林类型是影响凋落物量的主要因素,凋落物量随树种组成、密度的不同而变化[25]。
本研究中,CL凋落物总量、落叶显著或极显著低于 3 种次生林(PM、CA、LG),与现有的研究结果[26鄄27]一致。
与 CL相比,3种次生林组成树种多样且林分密度大,次生林阔叶树的叶面积和质量均远大于 CL的针叶,这是
次生林凋落物量、落叶显著高于 CL的原因。 表明次生林组成树种复杂多样,凋落物量大,更有利于养分归还
和地力的维持。 此外,LG凋落物量、落叶低于 PM、CA,但差异不显著,可能是由于:淤3 种次生林密度不同
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(表 1),其中 PM密度最大(2493 株 / hm2),其次是 CA(1696 株 / hm2),而 LG(1340 株 / hm2),林分凋落物量、
落叶与林分密度呈显著正相关( r = 0.2877—0.3497,n = 48,P<0.05);于3 种次生林树种多样性不同,CA 树种
多样性最大(1.104),其次是 LG,PM最低,林分凋落物量、落叶与林分树种多样性指数呈显著线性正相关( r=
0.3033—0.3497,n= 48,P<0.05)。 表明林分凋落物量、落叶随林分密度、树种多样性增加而增大,林分密度和
树种多样性是导致林分凋落物量、落叶差异的主要原因。 此外,同一地区不同林分组成树种的生物学和生态
学特性的差异,也是林分凋落物量、落叶差异的重要影响因素。
表 4摇 不同林分凋落物层现存量、分解率和周转期
Table 4摇 Standing crops, decomposition rate and turnover period of the litter fall in different forests
林分类型
Forest type
现存量 The existing storage of litter / (g / m2)
未分解层
Litter
半分解层
Fermentation
已分解层
Humus
总计
Total
分解率
Decomposition
rate
周转期 / a
turnover
period
杉木人工林
CL
453依1.2
(50.8) Aa
138依0.5
(15.5) Aa
301依0.6
(33.7) Aa
892依1.8
(100) Aa 0.31 3.2
马尾松+石栎针阔混交林
PM
484依0.9
(41.6) Bb
198依0.4
(17.0) Bb
484 依2.2
(41.6) Bb
1166依2.2
(100) Bb 0.41 2.4
南酸枣落叶阔叶林
CA
456依1.4
(50.0) Ca
196依0.6
(21.5) Cc
260依1.0
(28.5) Cc
912依2.3
(100) Cc 0.45 2.2
石栎+青冈常绿阔叶林
LG
326依0.8
(27.1) Dc
218依0.6
(18.1) Dd
659依3.0
(54.7)Dd
1203依3.6
(100)Dd 0.40 2.5
摇 摇 括号内的数据为百分数(%),同列不同大写字母为差异显著(P<0.05),不同小写字母为差异极显著(P<0.01)
森林主要树种的生物学特性不仅制约着林分凋落物量,还影响到凋落方式和凋落器官的比例[28]。 本研
究中,不同林分凋落物各组分的量及其占林分凋落物量的百分比均不同,但 4 种林分凋落物量均以落叶为主
体,落叶占林分凋落物量的 59.9%—66.6%之间,与郭剑芬等[26]研究结果(62%—69%)接近,表明落叶在林分
凋落物量中占据关键地位。 研究表明,杉木针叶在秋季少雨月份(10—12 月)枯黄,之后连同小枝一起脱落,
落叶与枯枝之间存在极显著的正相关,而阔叶树则在叶片凋落前,离层细胞间的中层粘液化、分解,使叶柄自
离层处折断,叶片脱落,枝条则在以后凋落,其叶、枝的凋落量不存在任何相关[28],导致枯枝也成为 CL凋落物
的主要部分,占林分凋落物总量的 24.1%,明显高于 PM、LG。 由于常绿针叶树用于繁殖的器官资源分配较
大,阔叶树的养分主要用于营养器官的生长,其果实小、质量轻[9],导致 CL 的落果量及其占林分凋落物总量
的百分比显著高于 PM、CA、LG。 碎屑也是凋落物中不可忽视的部分,PM、CA、LG极显著高于 CL,PM也极显
著或显著高于 CA、LG,表明次生林中鸟类、昆虫等动物比较丰富,尤其是 PM,可能是由于马尾松抗虫害能力
弱,易受松毛虫危害,虫粪多是马尾松林凋落物组成的一个显著特点[29]。 相关分析结果表明,林分枯枝、落
果、碎屑与林分密度、树种多样性指数均不存在显著相关(P>0.05),表明林分密度及其树种多样性不是影响
林分枯枝、落果、碎屑的主要因素。
林分凋落物特征是林分树种共同形成的,林分优势树种的改变将会影响林分凋落物特征[30],而各树种生
物量最能直观地反映该树种对林分结构的贡献[31]。 本研究中,各林分优势树种凋落物量、落叶分别占其林分
凋落物量、落叶的 51.2%和 34.1%以上,但随着林分树种多样性的提高呈下降趋势。 表明无论是次生林还是
杉木人工林的凋落物量、落叶均以其优势树种凋落物量、落叶为主,但优势树种对林分凋落物量的贡献随林分
树种数量的增加而下降。 表明次生林组成树种多样复杂,明显改变了林分凋落物组成的特征。
4.2摇 不同林分凋落物量峰值的形成
森林凋落物量随气候因子的季节变化而呈现明显的季节变化。 本研究中,落叶是林分、各树种凋落物量
主体,对林分凋落物量贡献了 1 / 2以上,无论是林分凋落物量的月动态还是各林分优势树种凋落物量的月动
态都主要受控于落叶的月动态。
森林凋落物量的月动态模式有单峰型、双峰型或不规则型,主要取决于林分树种的生物学和生态学特性
以及气候因素的综合影响[17],亚热带不同地区常绿阔叶林凋落物量季节动态并不一致,多数是双峰,少数是
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单峰,与林分树种组成有关[17鄄18]。 本研究中,杉木、马尾松凋落物量的月动态与其林分凋落物量的月动态基
本一致,而南酸枣、青冈、石栎与其林分没有一致的变化趋势。 CL、杉木凋落物量、落叶均呈双峰型,是由于
CL是由杉木单一树种组成,因此 CL凋落物量、落叶的月动态是由杉木凋落物量、落叶所控制。 研究表明,3—
4月是常绿针叶树换叶季节,此时大量老叶凋落形成第 1个峰值,杉木针叶在少雨秋季枯黄,连同小枝一起脱
落而出现第 2个峰值[28]。 PM、马尾松凋落物量、落叶的月动态为不规则型,是由于 PM仍以马尾松为绝对优
势树种,林分凋落物量的月动态仍取决于马尾松凋落物量的动态,3—4月是马尾松换叶季节,此时有较多老
叶脱落,出现第 1个峰值,6月是马尾松针叶凋落高峰而形成第 2 个峰值,秋季(9—11 月)少雨干旱促使马尾
松针叶大量脱落以减少水分的消耗导致第 3个峰值出现。 CA凋落物量、落叶呈双峰型,而南酸枣凋落物量、
落叶呈单峰型,是由于 CA中除了南酸枣、檵木、千年桐等落叶树种外,还有四川山矾、毛豹皮樟等常绿阔叶
树,尽管南酸枣 1—4月萌发新芽叶,此时南酸枣凋落物量几乎为零,但 3—4 月是常绿阔叶树换叶,老叶脱
落[18]季节,因此 CA 凋落物量仍然出现一个较小峰值;秋冬季节(9—12 月)是南酸枣等落叶树种落叶高
峰[27,32],也是常绿阔叶树部分叶子完成使命后开始脱落,因此 9—11 月 CA、南酸枣出现落叶峰值。 LG 凋落
物量为不规则型,落叶呈双峰型,而青冈凋落物量、落叶呈双峰型,石栎呈单峰型,是由于大多常绿阔叶树在春
夏(3—5月)期间新叶萌发,生长旺盛,促使衰老的叶子脱落,此时凋落物明显增多而出现第 1 个峰值,秋季
(9—11月)干旱少雨、温度下降,大多常绿阔叶树果实成熟脱落而结束一个繁殖周期,部分叶子完成使命开始
脱落而出现第 2个高峰,因此大多常绿阔叶树凋落物量、落叶月动态为双峰型。 也有少数常绿阔叶树凋落物
量、落叶仅在 5—6月新叶长成后出现一个高峰值,在秋冬季节没有明显的变化,不出现第 2 个峰值。 表明青
冈属于大多常绿阔叶树凋落物量、落叶月动态为双峰型,而石栎属于少数常绿阔叶树凋落物量、落叶月动态为
单峰型。 此外,由于 6月强度大的降雨频率高,枯枝凋落量明显增加,导致 LG 凋落物量在 6 月出现峰值。 相
关分析结果表明,4 种林分月凋落物量、月落叶量与月降水量之间不存在显著相关(相关系数分别为 0.065 和
-0.056,P>0.05,n= 48),与月平均温度之间呈显著的线性正相关(相关系数分别为 0.3086 和 0.2932,P<0.05,
n= 48),表明林分凋落物量、落叶的月动态与林分树种生物学特性和当地气温的季节变化密切相关。
4.3摇 不同林分凋落物层现存量和周转期的差异
林地凋落物层是凋落物逐渐积累而形成,并处于不断分解和聚积的动态变化中,林地凋落物层的积累量
随林分密度增大而增加[24],林地凋落物层的数量和组成反映了凋落物的产生和分解过程[30]。 本研究中,4 种
林分凋落物层现存量变化趋势为:LG>PM>CA>CL,与郑路等[22]的研究结果基本一致。 由于 CL 凋落物难分
解,PM、CA、LG凋落物易于分解,而 CA 在 9—11 月为落叶高峰,在 12 月测定时,林地未分解的凋落物仍较
多,导致 CL、CA未分解层现存量占林分凋落物层现存量的百分比较高于 PM、LG,而半分解层和已分解层所
占百分比较低于 PM、LG。 相关分析结果表明,凋落物层现存量、各分解层现存量与林分树种多样性指数、密
度呈线性正相关,但未达到显著水平(P>0.05),表明林分树种数量、密度不是林地调落物层现存量主要影响
因子。
本研究中,CL凋落物分解率最低(0.31),周转期最长(3.2a),与广西不同密度湿地松凋落物的平均分解
速率和周转期[24]、浙江天童不同演替阶段常绿阔叶林凋落物周转期[14]相近。 CA 凋落物分解率最高(0.45),
周转期最短(2.2 a),导致 CA凋落物层现存量,尤其是已分解层现存量显著低于 LG、PM,而 LG凋落物层现存
量最高,可能与其年凋落物量较多,已分解层现存量明显增加有关。 理论上 CL凋落物层现存量应较高,但 CL
树种单一,林分密度低,又是针叶林,导致 CL 的凋落物层现存量最低。 相关分析表明,林分凋落物的周转期
与林分树种多样性指数呈显著的线性负相关(P<0.05),与林分密度呈线性负相关,但未达到显著水平(P>
0.05),表明林分树种、密度增加,不仅增加了凋落物量,而且改变了凋落物的组成,加快凋落物的分解和周转。
总之,次生林比杉木人工林年凋落量大,且分解率高,周转期短,群落结构稳定,能更好地进行养分归还,
具有良好维持土壤肥力的能力。 因此保护次生林,促进其向顶极常绿阔叶林群落演替,对提高整个森林生态
系统的碳汇功能和生态恢复有深远意义。
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