全 文 ：第 35 卷第 4 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.4
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划项目(2012BAC06B03)
收稿日期:2013鄄04鄄23; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: chenlq@ mail.hzau.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201304230786
刘瑞雪,陈龙清,史志华.丹江口水库水滨带植物群落空间分布及环境解释.生态学报,2015,35(4):1208鄄1216.
Liu R X, Chen L Q, Shi Z H.Spatial distribution of plant communities and environmental interpretation in the riparian zone of Danjiangkou Reservoir.Acta
Ecologica Sinica,2015,35(4):1208鄄1216.
丹江口水库水滨带植物群落空间分布及环境解释
刘瑞雪1,2,陈龙清1,*,史志华3
1 华中农业大学园艺林学学院园艺植物生物学教育部重点实验室,武汉摇 430070
2 深圳大学建筑与城市规划学院,深圳摇 518060
3 华中农业大学资源与环境学院,武汉摇 430070
摘要:探讨了环境因素对丹江口水库(南水北调中线水源地)水滨带植物群落空间分布的影响。 通过对水滨带植物群落和环境
因素的实地调查,用双向指示种分析(TWINSPAN)对 201个水滨带植物群落进行分类;结合地形、土壤和水文因素用除趋势典
范对应分析法(DCCA)分析环境因素对水滨带植物群落的影响;并对环境因素的解释能力进行定量分离。 结果表明:(1)水滨
带植物群落包括 7种类型,分别是萹蓄群落、苘麻群落、细叶水芹+狗牙根群落、狗牙根群落、响叶杨鄄狗牙根群落、杜梨鄄白刺花鄄
狗牙根群落和侧柏鄄牡荆鄄三穗苔草群落;(2)海拔和水淹影响对水滨带植物群落空间分布具有主导作用。 海拔升高,水淹影响
减弱,植物群落呈现由草本植物群落向木本植物群落变化的格局;(3)土壤因素的解释能力大于地形因素,水文因素的解释能
力最小。 各类环境因素之间存在交互作用,地形、水文和土壤因素三者间的交互作用最大,地形和土壤因素之间的交互作用最
小。 环境因素共解释水滨带植物群落空间分布的 21.99%,未解释部分为 78.01%。 结果证明环境对植被的解释能力是由植被
的复杂程度决定的,植被越复杂,环境的解释能力越低。
关键词:水滨带;植物群落;空间分布;环境解释;丹江口水库
Spatial distribution of plant communities and environmental interpretation in the
riparian zone of Danjiangkou Reservoir
LIU Ruixue1,2, CHEN Longqing1,*, SHI Zhihua3
1 Key Laboratory of Horticultural Plant Biology(Ministry of Education), College of Horticulture and Forestry Science, Huazhong Agriculture University,
Wuhan 430070, China
2 College of Architecture and Urban Planning, Shenzhen University, Shenzhen 518060, China
3 College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Abstract: Riparian vegetation performs important ecological functions in protecting water quality, stabilizing the bank,
maintaining habitats connectivity and enhancing local biodiversity. Yet, riparian vegetation has been degraded severely
throughout the world mainly due to anthropogenic disturbances. This study focused on the riparian vegetation communities
and the impact of environmental factors on spatial distribution of plant communities in the riparian zone of Danjiangkou
Reservoir, the water source for the Middle鄄Route of the South鄄to鄄North Water Transfer Project. Field survey was carried out
from April to May, 2011. The 201 plant communities were investigated. And three topographic factors (elevation, slope and
aspect), eight soil factors (soil thickness, soil texture, soil pH, organic matter, total nitrogen, total phosphorus, available
nitrogen, and available phosphorus), and two hydrological factors ( flooding duration and flooding frequency ) were
measured. On the basis of the investigation of riparian plant communities and environmental factors, the 201 plant
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communities were classified into different community types by means of Two Way Indicator Species Analysis
(TWINSPAN); the impact of environmental factors on riparian plant communities were analyzed by using Detrended
Canonical Correspondence Analysis (DCCA) combined with topographic, hydrologic and soil factors. And the explanatory
power of environmental factors on the riparian plant community was quantitatively partitioned. The results showed that (1)
the riparian plant communities were classified into seven types of Polygonum aviculare community, Abutilon theophrasti
community, Oenanthe dielsii var. stenophylla + Cynodon dactylon community, Cynodon dactylon community, Populus
adenopoda鄄Cynodon dactylon community, Pyrus betulifolia鄄Sophora davidii鄄Cynodon dactylon community and Platycladus
orientalis鄄Vitex negundo var. cannabifolia鄄Carex tristachya community; (2) the results of DCCA indicated that riparian
vegetation and environmental factors had a significant correlation. The first axis had a significant correlation with elevation,
flood duration and flood frequency, it indicated that elevation and flooding played a dominant role in spatial distribution of
the riparian plant communities. Soil organic matter content, pH and total nitrogen content presented a significant correlation
with the second axis, which indicated that soil nutrient also played a role in spatial distribution of the riparian plant
communities. (3) the effects of soil factors, hydrology factors, topographic factors and their interaction on the total variation
of riparian vegetation were quantitatively partitioned and showed that the contribution rate of the soil factors was 10郾 24%
separately, and the contribution rate of the topographic factors was 3. 15% and the hydrological factors was 3. 04%
separately. 0郾 73% for soil factors coupled with topographic factors, 1.22% for topographic factors and hydrological factors,
0郾 75% for hydrology factors with soil factors, and the interactive effect of topographic, soil and hydrological factors was
2郾 86%. The collected environmental factors accounted for 21.99% of spatial distribution of the riparian plant communities,
the unexplained portion for 78. 01%. Our results demonstrated that the explanatory power of environmental factors was
determined by the complexity of vegetation, and the more complexity of vegetation, the less explanatory power by
environmental factors. The riparian zone is a typical ecotone, and environment and vegetation are complicated and varied.
These caused that the explanatory power of environmental factors was low. The unexplained portion may be caused by
climate, biotic interaction, interference and random factors.
Key Words: riparian zone; plant community; spatial distribution; environmental interpretation; Danjiangkou Reservoir
植物群落的空间分布与环境之间的关系一直都是生态学研究的热点问题[1鄄4]。 植物群落的空间分布是
自然界各种因素共同作用的结果[1,5鄄6]。 在大尺度上气候对植被分布起着决定性作用,在较小尺度上地形、土
壤、生物之间的相互作用等因素也影响着植物群落的分布[7鄄11]。 水滨带是由于水位涨落而使水陆交界地带的
土地周期性淹没或出露于水面的区域,包括最低水位线和最高水位线之间的区域,以及最高水位线以上可能
受到水淹影响的区域[12]。 虽然水滨带在地球生态系统中仅占很小比例,但其作为水生与陆地生态系统之间
的过渡带,是两大生态系统相互作用的桥梁和纽带,发挥着重要的生态功能[13]。 水滨带植被具有保护水域生
态安全、保护水质、稳定堤岸、保持生境连通性和维持生物多样性等生态功能[14]。 由于多种因素的影响[15鄄18],
目前世界范围的水滨带都出现了植被退化的现象,严重威胁水域的生态安全。
出于对水资源和能源的迫切需求,中国成为世界上最热衷于修建水利工程的国家之一,长江已成为世界
上拥有已建或在建水利工程最多的河流[19]。 水利工程的建设对社会经济发展和人民生活水平提高有重要作
用,但也带来了严重的生态问题,其中之一就是造成水滨带植被的严重退化[16]。 丹江口水库(32毅36忆—33毅48忆
N, 110毅59忆—111毅49忆 E)是我国南水北调中线工程的水源地,位于长江最大支流汉江和最长支流丹江的交汇
处。 水滨带植被是保护水质、预防水体污染的最后一道生态屏障,在水源地生态环境保护中起着重要作用。
自 1973年大坝建成,丹江口水库已运行了 40a。 经过 40a的自然植被演替,丹江口水库的水滨带上已经形成
明显不同于水生或陆生植被的水滨带植被。 之前对丹江口水库植被的研究主要集中在浮游植物和滩涂湿地
植物等方面[20鄄23],针对水滨带植物群落的研究尚未见报道。 研究该区域植物群落空间分布及其与环境因素
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的关系对丹江口水库乃至我国众多水利工程的水滨带植被保护与恢复有重要的现实意义。 本文通过对丹江
口水库水滨带的植物群落和环境条件进行实地调查,对植物群落的空间分布及其与环境之间的关系进行分
析,并定量分离各类因素对水滨带植物群落空间分布的解释能力,目的在于为水滨带退化植被的保护与恢复
重建提供理论依据和实践参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
丹江口水库位于河南省和湖北省交界处,主要包括河南省淅川县的丹库和湖北省丹江口市的汉库。 水库
地处亚热带温暖半湿润季风区,年均气温 13.7 益,年均蒸发量 854 mm,年均降水量为 873.3 mm,降雨主要集
中在 5—10月[23]。 地带性植被主要为亚热带落叶阔叶林,以及部分常绿阔叶林和针阔混交林。 植物种类主
要有黑松(Pinus thunbergii)和栓皮栎(Quercus variabilis)等乔木,牡荆(Vitex negundo var.cannabifolia)、白刺花
(Sophora davidii)、马桑(Coriaria nepalensis)和湖北算盘子(Glochidion wilsonii)等灌木,以及野艾蒿(Artemisia
lavandulaefolia)、狗牙根(Cynodon dactylon)和白茅( Imperata cylindrica)等草本植物[24]。
图 1摇 调查区域分布图
摇 Fig.1 摇 Distribution of 51 sampling sites in the riparian zone of
Danjiangkou Reservoir
1.2摇 样地设置与植物群落调查
调查于 2011年 4月至 5月进行。 参考丹江口水库
1颐1万地形图,结合高分辨率遥感影像,根据水滨带植
被现状和生境特点以及可达性,在水滨带上设置 51 个
重点调查的区域(图 1),每个调查区域面积为 1 km2(1
km伊1 km)。 在每个区域内从水面(约海拔 140 m)以上
有植物出现的地方起至海拔 180 m的范围内,沿海拔梯
度布设调查断面,每个调查断面与等高线垂直。 在每条
断面上,根据植被的物种组成变化划分植物群落。
采用样方法对植物群落进行调查。 在每个植物群
落内随机布设样方,对于草本植物群落,样方面积为
2 m伊2 m,重复 5 次;对于灌木群落,样方面积为 4 m伊
4 m,重复 5次。 样方内再随机布设 1个 2 m伊2 m 的小
样方调查草本植物;对于乔木群落,样方面积为 20 m伊20 m,在样方的中心和四角分别设置 1个 4 m伊4 m的灌
木小样方,每个灌木小样方内再随机设置 1个 2 m伊2 m的草本小样方。 共计调查 201 个植物群落,其中乔木
群落 15个,灌木群落 13个,草本植物群落 173个。
记录样方中出现的所有维管植物。 对乔木种测定株数、高度、盖度和胸径;对灌木种测定株数、高度和盖
度。 对草本植物测定高度和盖度,目测法测定多度,用 Braun鄄Blanquet 5 级制记录,非常多(个体数比例>
75%)鄄5,多(50%—75%)鄄4,较多(25%—50%)鄄3,较少(5%—25%)鄄2,少(<5%)鄄 1。 植物种类鉴定依据《中
国植物志》和《湖北植物志》。
1.3摇 环境因素调查
本研究共选取 3类环境因素,分别是地形、土壤和水文因素。 地形因素包括海拔(ELEV)、坡度(SA)、坡
向(ASP);土壤因素包括土层厚度(ST)、土壤质地(TEX)、土壤 pH 值(PH)、有机质含量(OM)、全氮含量
(TN)、全磷含量(TP)、速效氮含量(AN)、速效磷含量(AP);水文因素包括年平均水淹时间(FD)和水淹频率
(FF)。
在群落内用手持式 GPS测定海拔,用罗盘仪测定坡度和坡向。 坡向划分为 5 个等级并分别赋值,北坡
(0毅—22.5毅和 337. 5毅—360毅)为 1,东北坡(22. 5毅—67. 5毅)和西北坡(247. 5毅—292. 5毅)为 2,东坡(67郾 5毅—
112郾 5毅)和西坡 (292. 5毅—337郾 5毅)为 3,东南坡 ( 112郾 5毅—157郾 5毅)和西南坡 ( 202郾 5毅—247郾 5毅)为 4,南坡
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(157郾 5毅—202郾 5毅)为 5。 数值越小表示生境条件越冷湿,光照条件越差,数值越大表示生境条件越干热,光照
条件越好。
在群落内随机选点挖取土壤剖面,记录土层厚度。 土层厚度分为 4 个等级并分别赋值,土层厚度小于 20
cm为 1,大于 20 cm且小于 40 cm为 2,大于 40 cm且小于 60 cm为 3,大于 60 cm为 4。 根据土壤微粒的大小,
将土壤质地分为 6个等级并赋值,粘土 1,粘壤土 2,粉壤土 3,壤土 4,砂壤土 5,砂土 6。 随机收集 5 个点 0—
20 cm土层中的土壤样品,充分混合为一份。 样品带回实验室,根据《土壤农业化学分析方法》 [25]进行土壤化
学性质的测定。
根据丹江口水库的水位数据和植物群落所处的海拔,计算植物群落所处生境的水文因素(年平均水淹时
间和水淹频率)。 丹江口水库从 1979年 1月至 2009年 12月的水位数据由长江水资源保护科学研究所提供。
1.4摇 数据处理
以植物群落为单位,分乔木层、灌木层和草本层来计算物种的重要值。 以物种重要值为基础,建立物种鄄
样方矩阵。 根据实地调查和室内实验分析,建立环境变量鄄样方矩阵。 先对植物群落进行 TWINSPAN 划分植
物群落类型,再进行 DCCA排序分析植物群落与环境的关系。 然后采用 Borcard 等[26]的方法分离地形、土壤
和水文三类环境因素对植物群落的影响。 TWINSPAN分析由WinTWINS 2.3 完成[27], DCCA分析由 CANOCO
for Windows 4.5 完成[28鄄29],排序图由 CanoDraw for Windows 4.5 绘制。
2摇 结果与分析
图 2摇 201个水滨带植物群落 TWINSPAN分类图
摇 Fig.2摇 TWINSPAN dendrogram of 201 riparian plant
communities摇
2.1摇 植物群落类型划分
以物种鄄样方矩阵为基础,去除偶见种的影响,使用
TWINSPAN对 201 个植物群落进行群落类型的划分。
根据 TWINSPAN 的结果(图 2),采取第 4 级水平的划
分,并结合实际生态意义,将 201 个植物群落分为 7 种
植物群落类型。 依据植物群落每一层中平均重要值较
大的优势物种对群落进行命名,7 种植物群落类型的描
述如下:
(1)萹蓄(Polygonum aviculare)群落
草本植物群落,主要包括萹蓄、狗牙根、苘麻、朝天委陵菜 ( Potentilla supine)和小藜 ( Chenopodium
serotinum),其中萹蓄是平均重要值最大的物种。 伴生种有狗尾草(Setaria viridis)、小巢菜(Vicia hirsute)、盾果
草(Thyrocarpus sampsonii)、红蓼(Polygonum orientale)、野老鹳草(Geranium carolinianum)等。 分布在水滨带下
部,地势平缓,水淹影响严重,环境极其湿润,包含 58个植物群落共 56个物种。
(2)苘麻(Abutilon theophrasti)群落
草本植物群落,苘麻为最具优势的物种。 狗牙根和萹蓄在该类型所有群落中都出现,且在个别群落中有
较大的重要值。 伴生种有绵毛酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium var.salicifolium)、稗(Echinochloa crusgalli)、
打碗花( Calystegia hederacea)、朝天委陵菜 ( Potentilla supine)、细叶水芹、小巢菜和石龙芮 ( Ranunculus
sceleratus)等。 主要分布在水滨带下部,地势平缓,水淹影响严重,环境湿润,包括 5 个植物群落,物种共计
10个。
(3)细叶水芹(Oenanthe dielsii var. stenophylla)+ 狗牙根(Cynodon dactylon)群落
草本植物群落,主要包括细叶水芹、狗牙根、菵草(Beckmannia syzigachne)、小藜和苘麻,其中细叶水芹和
狗牙根是最具优势地位的物种,平均重要值大于 10。 伴生种众多,如泽漆(Euphorbia helioscopia)、鹅观草
(Roegneria kamoji)、四叶葎(Galium bungei)、水蓼(Polygonum hydropiper)、短叶水蜈蚣(Kyllinga brevifolia)等。
主要分布在水滨带中下部,地势较平坦,受水淹影响较大,环境潮湿。 包括 18个植物群落,物种共计 60个。
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(4)狗牙根(Cynodon dactylon)群落
草本植物群落,狗牙根是最具优势的物种,平均重要值大于 30。 平均重要值较大的物种还有细叶水芹、
小藜、朝天委陵菜、打碗花、苘麻和野老鹳草。 平均重要值较小的伴生种众多,如附地菜 ( Trigonotia
peduncularis)、猪殃殃(Galium aparine var. tenerum)、水苦荬(Veronica undulata)、蚤缀(Arenaria serpyllifolia)和
虉草(Phalaris arundinacea)等。 主要分布在水滨带中部,地形稍陡,环境较潮湿,包括 59 个植物群落,物种共
计 72个。
(5)响叶杨(Populus adenopoda)鄄狗牙根(Cynodon dactylon)群落
具有乔灌草复合结构,乔木层主要包括响叶杨、柘树(Cudrania tricuspidata),其中响叶杨是群落中最优势
的物种;灌木层包括小果蔷薇(Rosa cymosa)、野山楂(Crataegus cuneata)和算盘子(Glochidion puberum)等,但
平均重要值都较低;狗牙根是草本层最主要的物种,伴生种还有细叶水芹、朝天委陵菜、鼠麴草(Gnaphalium
affine)和小苜蓿(Medicago minima)等。 分布在水滨带上部,地形陡峭,受水淹影响小,环境较干燥,包括 24 个
植物群落,物种共计 94个。
(6)杜梨(Pyrus betulifolia)鄄白刺花(Sophora davidii)鄄狗牙根(Cynodon dactylon)群落
具有乔灌草复合结构,乔木层包括黑松(Pinusthun bergii)、杜梨和构树(Broussonetia papyrifera),其中杜梨
是最优势的物种;灌木层主要包括白刺花(Sophora davidii)、牡荆(Vitex negundo var. cannabifolia)、算盘子等。
狗牙根、白茅( Imperata cylindrica)和野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)是草本层的主要物种,平均重要值大于
10。 大量的伴生种,如刺儿菜(Cirsium setosum)、菅草( Themeda villosa)、翻白草(Potentilla discolor)、苍耳
(Xanthium sibiricum)和风轮菜(Clinopodium chinense)等。 分布在水滨带上部,地形陡峭,水淹影响较小,环境
干燥,包括 21个植物群落,物种共计 95个。
(7)侧柏(Platycladus orientalis)鄄牡荆(Vitex negundo var. cannabifolia)鄄三穗苔草(Carex tristachya)群落
具有乔灌草复合结构,包括 16个植物群落,物种 112 个,是 7 种群落类型中包含物种数目最多的。 乔木
层包括侧柏、刺槐(Robinia pseudoacacia)、柏木(Cupressus funebris)和乌桕(Sapium sebiferum),其中侧柏是该植
物群落类型中最具优势的物种;灌木层主要由牡荆、小果蔷薇、竹叶椒(Zanthoxylum planispinum)等组成,牡荆
是灌木层平均重要值最大的物种;三穗苔草是草本层最重要的物种。 伴生种有构树、千里光 ( Senecio
scandens)、野菊(Dendranthema indicum)等。 主要分布在水滨带上部,地形陡峭,基本不受水淹影响,环境十分
干燥。
2.2摇 植物群落与环境的关系
丹江口水库水滨带植物群落与环境因素的 DCCA 排序结果见表 1。 前 4 个典范轴解释了植被变化的
12郾 7%。 Monte Carlo随机置换检验表明,所有典范特征轴与植物群落变化都是极显著相关的(P= 0郾 001)。 因
DCCA排序前两轴的特征值之和占全部排序轴特征值总和的 79.06%,包含了排序的绝大部分信息,其中轴 1
的特征值占全部特征值总和的 60郾 20%,因此采用前两轴的数据来分析植物群落与环境因素的关系(图 3)。
根据 13个环境变量与 DCCA排序轴的相关性分析可知(表 2),海拔、年平均水淹时间和水淹频率与 DCCA第
1轴相关性最强,表明在水滨带上海拔和水淹影响是决定植物群落空间分布的主导因子。 土壤 pH、有机质含
量和全氮含量与 DCCA第 2轴显著相关,表明土壤养分在决定水滨带植物群落的空间分布上也有一定作用。
根据 DCCA排序图可知(图 3),各植物群落在排序空间中的位置反映了群落的生态学特征。 沿第 1 轴从
右到左,海拔逐渐升高,水淹时间和水淹频率降低,植物群落类型从草本植物群落过渡到木本植物群落。 其中
草本植物群落分布在较低的海拔上,受到长时间和高频率的水淹影响;木本植物群落分布在较高的海拔上,较
少或几乎不受水淹的影响。 群落类型沿海拔和水淹影响,从右至左依次分布萹蓄群落、苘麻群落、细叶水芹+
狗牙根群落、狗牙根群落、响叶杨鄄狗牙根群落、杜梨鄄白刺花鄄狗牙根群落和侧柏鄄牡荆鄄三穗苔草群落,各种类
型之间存在着不同程度的重叠。 其中萹蓄群落生长在水滨带最下部,受水淹影响最严重的区域;侧柏鄄牡荆鄄
三穗苔草群落则主要生长在水滨带上部边缘,几乎不受水淹影响。 沿第二轴从下到上,土壤 pH值、有机质含
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量和全氮含量增加。 植物群落在第 2轴上变化没有第 1 轴明显,这一结果与表 1 所反映的结果一致,说明海
拔和水淹影响对水滨带植物群落空间分布所起的作用远远大于土壤养分的作用,第 1轴能很好的解释水滨带
植物群落与环境的相互关系。 结果表明尽管植物群落的空间分布是多种因素综合作用的结果,但在丹江口水
库水滨带上海拔和水淹影响在植物群落空间格局的形成中起着主导作用。
表 1摇 丹江口水库水滨带植物群落 DCCA排序
Table 1摇 DCCA ordination of plant communities in the riparian zone of Danjiangkou Reservoir
DCCA排序
DCCA ordination
第 1轴
Axis 1
第 2轴
Axis 2
第 3轴
Axis 3
第 4轴
Axis 4
特征值 Eigenvalues 0郾 552 0郾 173 0郾 105 0郾 087
物种鄄环境相关性 Species鄄environment correlations 0郾 906 0郾 783 0郾 805 0郾 773
物种数据的方差累计百分比
Cumulative percentage variance of species data / % 7.6 10郾 0 11.5 12.7
物种环境关系的方差累积百分比
Cumulativepercentage varianceof species鄄environmental relation / % 32.9 41.2 0郾 0 0郾 0
所有轴约束典范排序特征值总和
Sum of canonical eigenvalues of all canonical axes 1.591
所有轴的显著性检验
Test of significance of all canonical axes P
= 0郾 001
表 2摇 13个环境变量与 DCCA排序轴的相关性
Table 2摇 Correlation coefficients between 13 environmental variables and DCCA ordination axes
环境变量
Environmental
variables
第 1轴
Axis 1
第 2轴
Axis 2
第 3轴
Axis 3
第 4轴
Axis 4
环境变量
Environmental
variables
第 1轴
Axis 1
第 2轴
Axis 2
第 3轴
Axis 3
第 4轴
Axis 4
ELVE 0郾 7642** -0郾 1021 -0郾 2587 0郾 1830 AP -0郾 4275** 0郾 2728 0郾 0413 -0郾 1962
ASP -0郾 1541 -0郾 0833 0郾 0445 0郾 3142* AN 0郾 4060** 0郾 1758 0郾 2858 -0郾 1922
SA 0郾 3225* 0郾 1534 -0郾 1189 -0郾 2010 TN 0郾 3820* 0郾 3241* 0郾 2402 -0郾 2600
ST -0郾 3847* 0郾 0864 -0郾 4781** -0郾 2735 TP 0郾 0453 0郾 2247 -0郾 1721 0郾 0144
TXT 0郾 1250 -0郾 0089 0郾 1537 -0郾 0019 FD -0郾 7432*** 0郾 1588 0郾 1448 -0郾 1537
PH -0郾 3899* 0郾 4343** -0郾 3106* 0郾 1691 FF -0郾 6581*** 0郾 0098 0郾 0440 -0郾 2165
OM 0郾 5048** 0郾 3775* 0郾 2736 -0郾 1685
摇 摇 *、**和***分别表示在 0郾 05、0郾 01和 0郾 001水平上的显著性; ELEV:海拔 Elevation;SA: 坡度 Slope;ASP: 坡向 Aspect;ST: 土层厚度
Soil thickness;TEX: 土壤质地 Soil texture;pH: 土壤 pH Soil pH;OM: 有机质含量 Organic matter;TN: 全氮含量 Total nitrogen;TP: 全磷含量 Total
phosphorus;AN: 速效氮含量 Available nitrogen;AP: 速效磷含量 Available phosphorus;FD: 年平均水淹时间 Flood duration; FF: 水淹频率
Flood frequency
2.3摇 植被群落空间分布的环境因素分离
通过多次排序,将环境因素对水滨带植物群落空间分布的解释能力进行定量分离,结果如表 3。 由表 3
可知,所收集的 3类环境因素共解释水滨带植物群落空间分布格局变化的 21.99%,剩下的 78.01%属于未解
释部分。 地形因素的解释能力为 7.96%,其中 3.15%为纯地形因素引起,余下的 4.81%是地形因素与土壤和
水文因素的交互作用引起的;由土壤因素引起的植物群落空间格局变化占总变化的 14.58%,其中 10郾 24%为
纯土壤因素引起的,4.34%是土壤因素与地形和水文因素的交互作用引起的;水文因素的解释能力为 7.86%,
其中 3.04%为纯水文因素引起的变化,余下的 4.82%是水文因素与土壤和地形因素的交互作用引起的。 水滨
带上环境因素对植物群落的影响,既有各类因素的单独作用,又有相互之间的耦合作用。 地形和土壤因素的
交互作用为 0郾 73%,土壤和水文因素的交互作用为 0郾 75%,地形和水文因素的交互作用为 1.22%,3 类环境因
素的共同作用为 2.86%。 结果表明水滨带植物群落的空间分布是长期生态过程中植物与环境相互作用的
结果。
3121摇 4期 摇 摇 摇 刘瑞雪摇 等:丹江口水库水滨带植物群落空间分布及环境解释 摇
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图 3摇 水滨带植物群落的 DCCA排序图
Fig.3摇 DCCA ordination of 201 riparian plant communities
1:萹蓄群落,2:苘麻群落,3:细叶水芹+狗牙根群落,4:狗牙根群落,5:响叶杨鄄狗牙根群落,6:杜梨鄄白刺花鄄狗牙根群落,7:侧柏鄄牡荆鄄三穗苔
草群落; ELEV:海拔,SA: 坡度,ASP: 坡向,ST: 土层厚度,TEX: 土壤质地,PH: 土壤 pH ,OM: 有机质含量,TN: 全氮含量,TP: 全磷含量,
AN: 速效氮含量,AP: 速效磷含量,FD; 年平均水淹时间,FF: 和水淹频率
表 3摇 约束排序和环境因素分解
Table 3摇 Results of DCCA and partitioning of environmental variables
水滨带植物群落的总变化量
Total variation of riparian plant communities 7.237
全部环境因子的约束典范排序特征值总和
Sum of canonical eigenvalues of all environmental variables 1.591
全部环境因子的解释能力
Variation explanation by all environmental variables 21.99%
地形因子的约束典范排序特征值总和
Sum of canonical eigenvalues of all topographic variables 0郾 576
地形因子的解释能力
Variation explanation by topographic variables 7.96%
土壤因子的约束典范排序特征值总和
Sum of canonical eigenvalues of all soil variables 1.055
土壤因子的解释能力
Variation explanation by soil variables 14.58%
水文因子的约束典范排序特征值总和
Sum of canonical eigenvalues of all hydrologic variables 0郾 569
水文因子的解释能力
Variation explanation by hydrologic variables 7.86%
纯地形因子的约束典范排序特征值总和
Sum of canonical eigenvalues of all topographic variables after removal effects of other factors 0郾 228
纯地形因子的解释能力
Variation explanation by pure topographic variables 3.15%
纯土壤因子的约束典范排序特征值总和
Sum of canonical eigenvalues of all soil variables after removal effects of other factors 0郾 741
纯土壤因子的解释能力
Variation explanation by pure soil variables 10郾 24%
纯水文因子的约束典范排序特征值总和
Sum of canonical eigenvalues of all hydrologic variables after removal effects of other factors 0郾 220
纯水文因子的解释能力
Variation explanation by pure hydrologic variables 3.04%
地形鄄土壤交互作用的解释能力
Variation explanation by crossed topographic鄄soil factors 0郾 73%
地形鄄水文交互作用的解释能力
Variation explanation by crossed topographic鄄 hydrologic factors 1.22%
水文鄄土壤交互作用的解释能力
Variation explanation by crossed hydrologic 鄄soil factors 0郾 75%
地形鄄土壤鄄水文交互作用的解释能力
Variation explanation by crossed topographic鄄soil鄄 hydrologic factors 2.86%
未解释的植被变化
Unexplained variation of riparian vegetation 78.01%
4121 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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3摇 讨论
3.1摇 丹江口水库水滨带植物群落的空间分布
水滨带是典型的生态过渡带,是生态系统中能量流动和物种循环的活跃地带。 作为生态过渡带,水滨带
有着高度异质的环境条件、复杂的生态过程和多样的生物群落。 水滨带的植物群落在物种组成、群落结构、空
间分布等方面明显不同于相邻的陆地或者水生植物群落[30鄄31]。 以草本植物群落为主,木本植物群落较少,反
映出水滨带受到持续不断的环境干扰,这些干扰造成水滨带群落结构趋于简单化[32]。 尽管植物群落的空间
分布格局是多种环境因素综合作用的结果,但水滨带上海拔和水淹影响是决定植物群落分布的主导因素。 在
丹江口水库水滨带上 7种植物群落类型主要沿海拔和水淹影响梯度分布,萹蓄群落、苘麻群落、细叶水芹+狗
牙根群落、狗牙根群落分布在水滨带的中下部,物种组成和群落结构较简单。 物种组成上以草本植物为主,几
乎没有木本植物;群落结构上都是单一草本层的结构。 响叶杨鄄狗牙根群落、杜梨鄄白刺花鄄狗牙根群落和侧柏鄄
牡荆鄄三穗苔草群落分布在水滨带的上部,物种组成上包含多种生活型的物种,群落结构上以乔灌草复层结构
为主。 造成水滨带植物群落这种空间分布格局的主要原因是植物对环境影响的反映不同。 水滨带低海拔生
境受到较长时间和较高频率的水淹影响,而且土壤养分较低,严酷的环境条件阻碍植物生长,特别是高大木本
植物的生长[12,33鄄34]。 而低矮的草本植物具有较强的环境适应性和较宽的生态幅,成为水滨带低海拔上的优势
物种。 水滨带高海拔区域受到水淹影响较小,土壤养分含量也较多,这样的生境条件适宜大多数植物的生长。
适宜的生境条件增强了物种对资源的竞争,如对光和土壤养分的竞争。 木本植物具有较大的生物量,竞争能
力明显强于低矮的草本植物[35],因而在水滨带高海拔区域木本植物占据优势地位。
3.2摇 环境因素的相对重要性
使用约束排序对 3类环境因素进行植物群落空间分布解释能力的定量分离。 据表 3 可知,3 类环境因素
对植物群落空间分布的独立解释能力低于混合解释能力,且它们的解释能力存在重叠效应。 这一结论证明了
Brocard等[26]的观点:不同类别的环境因素之间存在复杂的相互作用。 根据本研究的结果,无论是独立解释
能力还是混合解释能力,土壤因素的解释能力总是最强,地形因素的解释能力次之,水文因素的解释能力最
低。 出现这一结果的原因是各类环境因素中所包含的因子数目不同,土壤因素包括 8 个因子,因此解释能力
远高于地形因素和水文因素的解释能力。 3 类环境因子共解释水滨带植物群落空间分布的 21.99%,未解释
部分为 78.01%。 综合前人的研究成果,沈泽昊和张新时[8]对三峡大老岭常绿阔叶林的研究发现,环境因素解
释了森林群落空间分布的 9.5%;在对岷江上游干旱河谷植物群落的研究中,环境因素解释了灌丛群落变化的
21.47%[6];对喀斯特峰丛洼地热带混交林的研究发现,环境因素解释了森林群落变化的 39.16%[36];在松嫩平
原草地植物群落中环境因素解释了植被变化的 69.10%[37];张庆等[4]对内蒙古荒漠草原短花针茅群落的研究
发现,环境因素解释了荒漠草原植物群落变化的 70郾 7%。 可见,植被类型从常绿阔叶林到荒漠草原,复杂性
降低,环境的解释能力增大。 丹江口水库水滨带植被的复杂程度与干旱河谷灌丛植物群落类似。 根据沈泽昊
和张新时[8]的观点,环境因素对于植被变化的可解释程度主要是由植被本身的复杂性决定的,植被越简单,
说明环境对植被的可控性越大,环境因素的解释能力越高;植被越复杂,环境的可解释程度越低。 水滨带是典
型的生态过渡带,环境条件复杂,植被类型变化多样,这些原因共同造成了环境因素的未解释部分较高。 未解
释的部分可能包括气候因素、生物相互作用因素、干扰因素和随机因素等。
致谢:华中农业大学艾蕾、庞宏东、王万平、张辛阳、詹娟、朱良艳、吴韩、黄旭东、段诚和袁岸琼在植物群落和环
境因素调查中给予帮助。 感谢华中农业大学园艺林学学院园艺植物生物学教育部重点实验室刘秀群老师对
写作的帮助。
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