全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
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天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31172108); 美国内政部鱼和野生动物管理局亚洲象保护基金资助项目(98210鄄8鄄G565)
收稿日期:2013鄄03鄄01; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: asterzhang@ bnu.edu.cn
DOI:10.5846 / stxb201303010326
林柳, 金延飞, 陈德坤,郭贤明,罗爱东,赵建伟,王巧燕,张立.西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价.生态学报,
2014,34(7):1725鄄1735.
Lin L, Jin Y F, Chen D K, Guo X M, Luo A D, Zhao J W, Wang Q Y, Zhang L.Population and habitat status of Asian elephants (Elephas maximus) in
Mengla Sub鄄reserve of Xishuangbanna National Nature Reserve, Yunnan of China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1725鄄1735.
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区
亚洲象种群和栖息地评价
林摇 柳1,2, 金延飞2, 陈德坤2, 郭贤明3,罗爱东3, 赵建伟3,王巧燕3,张摇 立2,*
(1. 海南师范大学生命科学学院,海口摇 571158; 2. 北京师范大学生命科学学院,教育部生物多样性与生态工程重点实验室,北京摇 100875;
3.西双版纳傣族自治州国家级自然保护区管理局科研所,景洪摇 666100)
摘要:通过社区村寨访问、监测网络、痕迹追踪和生态位因子分析(ENFA)等方法对西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区
内亚洲象的种群和栖息地状况进行研究。 结果显示:2007年勐腊子保护区的亚洲象种群数量约为 25—32头,2009年其数量增
至 35—42头;2006—2007年期间,亚洲象的分布区包含保护区东南部和东部的两片区域,面积共 221 km2,占保护区总面积的
19.2%;象群在分布区内开辟了固定的活动路线,总长约 65 km,它们利用这些路线巡回取食天然植物和农作物并导致严重的人
象冲突;栖息地评价研究表明亚洲象对栖息地具有一定的选择偏好性,保护区内亚洲象喜好的栖息地面积为 328.5 km2,仅占保
护区总面积的 28.5%,且主要被分为两大斑块 1和 2,分别位于保护区的东南部和西北部。
关键词:亚洲象;种群;栖息地评价;勐腊子保护区
Population and habitat status of Asian elephants (Elephas maximus) in Mengla
Sub鄄reserve of Xishuangbanna National Nature Reserve, Yunnan of China
LIN Liu1,2, JIN Yanfei2, CHEN Dekun2, GUO Xianming3, LUO Aidong3, ZHAO Jianwei3, WANG Qiaoyan3,
ZHANG Li2,*
1 College of Life Sciences, Hainan Normal University, Haikou 571158, China
2 Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Ministry of Education,College of Life Science, Beijing Normal University, Beijing
100875, China
3 Xishuangbanna National Nature Reserve Bureaus, Jinghong 666100,China
Abstract: This study focused primarily on the population and habitat status of Asian elephants in Mengla Sub鄄reserve of
Xishuangbanna National Nature Reserve in the Yunnan Province of China. Data was collected on the number of elephants,
their range and human鄄elephant conflict through local interviews, community monitoring network and field survey during two
time periods鄄the first period was from July 2006 to October 2007 and the second period was from August 2008 to August
2009. Trace鄄tracking was also used to collect data on major elephant moving lines during the first period. Ecological Niche
Factor Analysis (ENFA) with 3S technique was the method used to evaluate habitat quality and predict suitable habitat for
Asian elephants.
Results showed that 25鄄32 wild elephants inhabited the Mengla sub鄄reserve in 2007, with that number increasing to 35鄄
42 in 2009. Their range included the southeastern and eastern parts of the reserve covering an area of 221 km2 during 2006鄄
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2007, representing 19.2% of the total reserve. Wild elephants developed fixed moving routes to facilitate foraging of natural
plants and cultivated crops. The total length of moving lines was 65 km, and resulted in human鄄elephant conflict in 14
villages. This included economic loss due to crop鄄raiding and accidental deaths by trampling.
Based on ENFA, elephants in Mengla showed preference for lower elevations (<999 m) and milder gradients (<8毅),
including tropical bamboo forest and scrub鄄grassland, as well as areas with lower human disturbance. The preferred habitat
for Asian elephants, including marginal, suitable and optimal habitat, covered a total area of 328. 5 km2, representing
28郾 5% of the total reserve and was mainly divided into two patches鄄patch one in the southeast and patch two in the
northwest part of Mengla sub鄄reserve covering an area of 150.5 km2 and 178 km2 respectively. However, elephants were
found only in a portion of patch one during the first study period. In the elephant range, the preferred habitat represented
52.9% of the range, while the remainder consisted of farmland, rubber & tea plantations and steep mountains. The findings
of the study urge conservation measures including anti鄄deforestation, anti鄄poaching, ecological corridor building, human鄄
elephant conflict mitigation and trans鄄boundary cooperation to protect the Asian elephants.
Key Words: asian elephant; population; habitat evaluation; Mengla Sub鄄reserve
摇 摇 中国的野生亚洲象曾经广泛分布于国内从北到
南的许多地区[1],但目前仅分布在云南南部的西双
版纳、普洱和西南部的临沧等地区[2鄄3]。 人类活动的
干扰,包括森林的砍伐、农田的扩张、公路的修建以
及严重的盗猎等,不仅使亚洲象的天然栖息地不断
减少和破碎化,人象冲突不断加剧,而且使不同区域
间的种群处于相互隔离的状态,遗传多样性显著下
降,严重威胁种群的未来发展[2,4鄄6]。
在西双版纳,亚洲象主要分布于西双版纳国家
级自然保护区的勐养、勐腊和尚勇 3 个子保护区。
目前活动于勐腊子保护区的亚洲象都是从南部的尚
勇子保护区迁移过来的[7],而且由于勐腊子保护区
东部与老挝毗邻,亚洲象时常由此区域进入老挝境
内活动。 对勐养和尚勇子保护区内分布的亚洲象均
已开展过专门的种群和栖息地调查[5,8鄄10],但是对勐
腊子保护区内亚洲象的种群和栖息地现状一直缺乏
相应的科学信息。 作为西双版纳野生亚洲象种群监
测和栖息地调查整体研究的一部分,本研究分别自
2006年 7 月至 2007 年 10 月以及 2008 年 8 月至
2009年 8月期间,通过监测网络、村寨调查、痕迹追
踪和栖息地评价等方法对勐腊保护区内亚洲象种群
进行系统的科学调查并通过研究了解:1)勐腊子保
护区内亚洲象种群数量和分布范围;2)亚洲象在保
护区内的主要活动路线;3)人象冲突情况;4)亚洲象
栖息地的现状。 以期能为制定合理的栖息地和野生
动植物管理政策,有效保护中国的野生亚洲象提供
科学的理论依据和保护建议。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区域
勐腊子保护区是西双版纳国家级自然保护区的
5个子保护区之一,位于勐腊县南部勐腊盆地以北,
南邻尚勇子保护区,东侧与老挝风沙里接壤,东经
101毅25忆—101毅50忆,北纬 21毅26忆—21毅50忆。 保护区呈
两侧宽、中间狭窄的蝶状,地势两侧高、中部低,高差
悬殊、起伏较大,因此地貌类型较复杂,垂直地带性
比较典型。 植被的垂直变化明显,河谷及盆地周围
为热带雨林、季雨林型,山地上大部分为季雨林和南
亚热带常绿阔叶林。 该保护区主要保护热带季节性
雨林、季风常绿阔叶林、热性竹林等森林生态系统,
以及 云 南 苏 铁 ( Cycas siamensis )、 千 果 榄 仁
(Terminalia myriocarpa)等珍稀植物和亚洲象、印度
野牛(Bos frontalis)、小鼷鹿(Tragulus javanicus)等珍
稀野生动物[11]。 两条主要公路即 213国道和昆曼高
速公路从勐腊子保护区的西侧和南部穿过(图 1)。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 村寨调查
访问勐腊子保护区及周边地区有亚洲象分布的
所有村寨,向当地有经验的保护区管理人员、护林员
和村民了解在该地区出现的亚洲象活动情况和人象
冲突等信息资料,并到附近有亚洲象活动的位置寻
找其足迹、粪便等活动痕迹,用 GPS 记录其位点,然
后将这些 GPS点连接得出亚洲象的分布区。 调查时
间为:2006年7月至2007年10月,所调查村寨共
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图 1摇 亚洲象在勐腊子保护区的分布范围
Fig.1摇 Range of Asian elephants in Mengla Sub鄄reserve
20个,每个村寨至少访问 2次,共记录亚洲象活动位
点 251个。
1.2.2摇 监测网络
在村寨调查的基础上选取亚洲象活动较为频繁
的的曼郎、曼旦、下南蚌等 14 个村寨作为监测点设
立亚洲象监测网络,由当地有经验的护林员或村干
部担任监测员,在统一分发的监测表上记录亚洲象
在当地出现的时间、地点、象群数量、年龄结构等信
息。 此外,还给亚洲象出现频繁的监测站点配置数
码相机和摄像机,通过拍摄亚洲象的群体和个体照
片及视频等资料,参照袁志强[8]的亚洲象个体识别
方法,对所拍摄照片中亚洲象的形态特征如耳朵形
态、有无门牙、门牙特征、肿块分布等进行大象的个
体和家庭鉴别。 监测时间为 2006 年 7 月—2007 年
10月和 2008年 8月—2009年 8月,研究期间共收集
监测表格 120份,拍摄亚洲象照片 542张。
1.2.3摇 痕迹追踪
在亚洲象活动区内沿着主要象道行进,每隔 500
m用 GPS记录位点,追踪亚洲象活动痕迹直到痕迹
消失为止。 根据记录的 GPS描绘亚洲象在保护区内
的主要移动路线,调查时间为:2007 年 7 月至 2007
年 10月,共记录亚洲象路线位点 145个。
1.2.4摇 栖息地评价
栖息地评价采用 Hirzel 等[12]和金延飞[13]的生
态位因子分析方法(ENFA, Ecological Niche Factor
Analysis),建立栖息地适宜性指数 ( HSI, Habitat
Suitability Index)计算的量化模型对研究区域内的亚
洲象栖息地适宜性进行分析与评价。
(1)将 2006—2007年野外调查期间在勐腊县勐
腊子保护区天然林内记录到的 238 个亚洲象活动痕
7271摇 7期 摇 摇 摇 林柳摇 等:西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 摇
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迹(足迹、粪便、卧息、觅食等)作为亚洲象的分布点
数据。
(2)用于评价亚洲象栖息地的生态地理变量分
为 3类,分别为地理环境因素(海拔、坡度、坡向、坡
位、河流),植被覆盖因素(森林、竹阔混交林、灌草
丛、农田)和人为干扰因素(居民点、主要公路、乡村
土路),这些数据分别来源于 ASTER GDEM,海拔图
层,1颐5000地形图,2009 年 TM(Thematic Mapper)影
像(分辨率 25 m伊25 m),行政图和公路图等。
(3) 利用 ArcGIS / ArcView 的 Spatial Analysis 模
块对这些生态地理数据进行量化转换。 根据各种生
态地理变量的作用方式,可将它们分为三类:资源因
素、限制因素和干扰因素[12鄄13]。 分别它们进行转化
处理:将资源因素如森林频率等转化为频率变量;限
制因素若为定量数据,如海拔、坡度等,则保持原值,
若为定性数据,如坡位,则将类别重新排序,转化为
序次变量,每个数字代表一个类别;干扰因素如公
路、居民点等则转化为距离变量。 最后将所有变量
数据和亚洲象点的栅格图层都采用 Box鄄Cox 变换进
行标准化转换,经相关性分析后最终选择的生态地
理变量用于 ENFA分析。
(4) 在 Biomapper 4.0 中进行 ENFA 分析,采用
中位数(Median)算法提取累计贡献率达到需求的前
n个因子生成栖息地适宜度分布图,并采用 Jake鄄
Knife交叉检验(Cross鄄Validation)方法检验栖息地适
宜度模型预测的准确程度;根据 Bayes 指数曲线,将
栖息地分成 4 个等级:非栖息地、边际栖息地、较适
栖息地和最适栖息地。
2摇 研究结果
2.1摇 勐腊子保护区内亚洲象分布区的历史变迁
20世纪 60—70年代,亚洲象分布于勐腊县的易
武、曼旦、勐伴、曼庄等地区[1,14],20 世纪 80 年代初
期,亚洲象分布于勐腊的象明、勐腊、瑶区、易武等地
区[11,15],因此,在 80年代初期以前,勐腊子保护区的
大部分地区都曾经有亚洲象的分布。 但此后亚洲象
逐渐从勐腊子保护区消失,1996—1997 年的调查发
现勐腊子保护区内已经没有亚洲象活动[16]。 然而
从 1999年开始,陆续有 4 个象群从南部的尚勇保护
区向北进入勐腊子保护区内活动,并开始取食保护
区内的农作物。 至本研究期间,亚洲象在勐腊子保
护区内的活动范围已经向北扩散到龙喊田、纳秀一
带,主要分为两部分区域,大部分区域位于勐腊子保
护区南部的勐腊片区,另有一小部分区域位于保护
区东侧的勐伴片区,面积共 221 km2,占保护区总面
积的 19.2%(图 1)。 这两个区域相互分隔,中间为老
挝的丰沙里地区,但是由于研究人员无法跨越国境
线进入老挝境内调查,因此象群在丰沙里的活动范
围和路线尚不得而知。
此外,在勐腊子保护区西侧即南屏、曼班东、龙
林等数个村寨周边区域,2002—2003 年之间曾有 3
头亚洲象(一雌一雄一幼)在此区域活动,这 3 只亚
洲象由勐养子保护区而来,途径勐仑子保护区、勐捧
农场(尚勇子保护区以北)后进入该区域活动,期间
数次跨过公路,但在 2003 年 10 月之后便没有关于
它们活动的记录,至今去向不明。
2.2摇 勐腊子保护区亚洲象种群数量
根据亚洲象社区监测网络所记录,2007 年 10 月
3日,勐腊子保护区有 18 头象组成的象群跨过小磨
高速公路、南腊河进入尚勇保护区,10月 6日这群象
又顺原路返回勐腊子保护区,而 10 月 6 日当天只在
勐腊子保护区的纳么村寨发现有象群在农田附近的
山头活动,数量在 7—14头之间,由于这两地的直线
距离达 21.5 km,且途中山峦起伏,两地出现的亚洲
象不可能为同一象群,因此估计当时本地区亚洲象
种群数量为 25—32 头。 2008 年 8 月至 2009 年 8
月,综合社区监测网络所得到的记录和监测站点拍
摄的图片等信息进行个体鉴别分析,进一步估计勐
腊子保护区内亚洲象种群数量在 35—40头之间。
2.3摇 勐腊子保护区内亚洲象的主要活动路线及人
象冲突现状
亚洲象在勐腊子保护区内的主要活动路线如图
2,在保护区南部的回朗村西侧,象群在此有 3 条岔
路:第一条向南朝尚勇保护区方向前进,这条线路也
是当初象群从尚勇子保护区迁入勐腊子保护区的主
要通道,但在研究期间,通过监测网络和野外调查并
未发现象群有沿此路线返回尚勇子保护区的现象,
一般象群只往南活动一段距离便返回;第二条路线
是往东北顺广帕茵—广南笃山系的山脊和回三岭箐
沟到曼旦、曼朗的农田取食作物;第三条路线是沿西
侧广帕茵山脉山脊向北前行,途经曼样、回解等村寨
周边的农田和橡胶林下到南浪河后顺河而上至尖
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山。 在尖山附近又分出 2 条岔路,一条是沿山脊分
别向东进入南蚌、南浪、下南蚌村寨周边区域或者向
西南回到曼旦、曼郎村寨周边区域取食作物;另一条
是继续顺河而上来到大团山。 在大团山附近再次分
3条岔路,第一条向西沿山脊下到纳么村寨的农田取
食作物;第二条是向西北沿螃蟹寨以西的山脊行进
直至龙喊田处取食作物;第三条是向东到达矿山附
近,在矿山及其南侧区域频繁往返于中老国界线。
在勐腊子保护区东侧茅草山和纳秀村寨区域,亚洲
象偶尔会从老挝方向沿尚郎河进入该区域取食农作
物,之后再返回老挝境内。 亚洲象主要活动路线总
长约 65 km,其中从最南端到最北端龙喊田的距离约
为 28 km,亚洲象利用这些活动路线在分布区不同区
域之间巡回取食野生植物和农作物。
图 2摇 亚洲象在勐腊子保护区内的主要活动路线
Fig.2摇 The main transfer routes of Asian elephants in Mengla Sub鄄reserve
摇 摇 亚洲象主要活动路线所经过的村寨共 14 个。
为取食农作物,象群通常会在村寨附近逗留数天,在
此期间它们一般会在夜间进入农田活动以避免同人
类的接触,白天大部分时间会待在附近的森林中休
息并取食野生植物。 本研究在亚洲象的迁移路线途
中一共发现 23个卧息地(即大象休息场所),这些卧
息地大部分位于山脊(32%)和中坡位(27%)等山体
偏上部的位置,且所处坡度均<15毅,卧息地内乔木层
高度较高(26.35依2.602 m),郁闭度较大(0.4009依
0郾 4399),胸径也较大(34依3.186 cm),而灌木盖度则
较低(0.1196依0.01625)。
亚洲象利用这些固定路线在不同区域之间巡回
取食并经常入侵农田取食农作物,给活动区内的村
寨造成了大量的作物和经济损失(表 1),而在整个
西双版纳,由亚洲象造成的经济损失已由 2006 年
323万元[13]增至 2012年的 1349 万元,其中以水稻、
玉米、甘蔗、香蕉、橡胶和茶叶等重要粮食作物和经
济植物为主,同时亚洲象还造成了一定的人员伤亡
(表 2)。
9271摇 7期 摇 摇 摇 林柳摇 等:西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 摇
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表 1摇 2012年勐腊子保护区内部分村寨象损情况
Table 1摇 Crop lose caused by Asian elephants in Mengla Sub鄄reserve in 2012
村寨
Village
水稻 / hm2
Paddy
甘蔗 / hm2
Sugarcane
玉米 / hm2
Corn
橡胶 /棵
Rubber tree
合计经济损失 /元
Total loss
曼旦 0.4 0 0 215 6050
纳么 0.7 0 0.6 2226 32400
下南蚌 1.3 0 1.5 1697 35990
回朗 0 0 0 290 2980
南浪 0.1 11.1 10.1 924 189890
摇 摇 *数据来源于西双版纳州自然保护区管理局
表 2摇 西双版纳州 2011—2012年象损情况
Table 2摇 Damage caused by Asian elephants in Xishuangbanna from 2011
to 2012
类别 Category 2011 2012
水稻 Paddy / hm2 90.8 115.3
玉米 Corn / hm2 476.4 567.7
黄豆 Soybean / hm2 8.8 8.8
花生 Peanut / hm2 8.4 6.4
甘蔗 Sugarcane / hm2 26.4 81.4
橡胶 Rubber trees / 104株 19.6 18.9
茶叶 Tea trees / 104株 3.5 3.0
香蕉 Banana trees / 104株 12.8 36.4
咖啡 Coffee trees / 104株 2.3 13.4
人员伤亡 Human injury and death 死亡 1人 死亡 2人
合计经济损失 /万元
Total loss / (104元)
863.7 1349.0
摇 摇 *数据来源于西双版纳州自然保护区管理局
2.4摇 勐腊子保护区亚洲象栖息地评价
栖息地评价共选择 19 个生态地理变量用于
ENFA分析,这些变量的得分矩阵如表 3,前 5 个特
征因子即边际因子和特异因子 1—4 累计解释了
84郾 4%的信息,包括 100%的边际性和 68.7%的特异
性,因此选择这 5 个特征因子生成栖息地等级图。
用交叉检验( cross鄄validation)评价栖息地适宜度图
的预测能力,得到 Boyes 指数曲线图且节点变异小,
Boyes Index = 0. 92 依 0. 09798,说明模型预测能力较
高。 结合 Boyes指数曲线将勐腊子保护区内亚洲象
栖息地分为 4个等级:非栖息地(0
明,勐腊子保护区内亚洲象主要分布在较低海拔
(<平均海拔 999 m)、坡度较低缓(坡度<平均坡度
8毅,海拔标准差<均值 101)的地区,如山体下部或山
谷。 水源上更趋向于受大河流的影响(距离边际系
数= 0郾 195)且离小河流较近( <平均距离 502 m)的
地区。 特别偏好竹林或竹阔混交林(竹阔混交林频
率边际系数 = 0.778,距离边际系数 = 0.491)和灌草
图 3摇 勐腊子保护区亚洲象栖息地评价图
Fig.3摇 Habitat suitability classification map of Asian elephant in
Mengla Sub鄄reserve
丛(距离边际系数= 0.170),选择森林较茂密(>森林
频率平均值 50%)的植被环境。 分布区远离农地(距
离边际系数= 0.128)、城镇(>平均距离 11777 m)、村
寨(>平均距离 2528 m),栖息地到高速公路和乡村
公路的距离却小于均值,但影响较小(到高速公路距
离边际系数 = 0. 008,到乡村公路距离边际系数 =
0郾 052)。
边际栖息地、较适栖息地和最适栖息地均可作
为适宜亚洲象分布的天然栖息地,其余区域为不适
宜栖息地。 由图 4 和表 4 可知,勐腊子保护区内亚
洲象的适宜栖息地仅有 328.5 km2,占该保护区总面
积的 28.5%,并且主要分散在两个地区,分别为保护
0371 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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区的东南部和西北部。 将这两部分亚洲象喜好栖息
地分别作为斑块 1 和斑块 2,面积分别为 150.5 km2
和 178 km2(表 5),两斑块间距离约为 8.2 km。 其中
斑块 1 内最适栖息地所占比例更大,但较适和边际
栖息地所占比例均小于斑块 2。 2006—2007 年亚洲
象的分布区只包含适宜栖息地斑块 1 的部分区域,
而斑块 2 仍未被亚洲象所利用,并且分布区内适宜
栖息地仅占分布区总面积的 52.9%,仍有近一半的
分布区为不适宜栖息地,主要为村寨及周边的农作
物、橡胶林、茶叶地以及海拔较高的山地等。
表 3摇 ENFA分析中生态地理变量的得分矩阵
Table 3摇 Score matrix of the Eco鄄geographical variables used in ENFA
生态地理变量
Eco鄄geographical variables(EGV)
边际因子
(14.2%)
Marginal factor
特异因子 1
(24.4%)
Specific factor 1
特异因子 2
(13.0%)
Specific factor 2
特异因子 3
(9.8%)
Specific factor 3
特异因子 4
(7.3%)
Specific factor 4
竹阔混交林频率 Frequency of mixed bamboo and broadleaf 0.778 -0.128 0.118 -0.026 -0.004
到竹阔混交林距离 Distance to mixed bamboo and broadleaf -0.491 -0.361 0.338 -0.167 -0.196
到河流干流距离 Distance to main stream -0.195 0.054 -0.025 -0.189 0.131
到灌草丛距离 Distance to scrub鄄grassland -0.170 0.119 0.198 0.257 0.737
海拔 Elevation -0.138 -0.087 -0.514 -0.057 -0.180
坡度 Slope -0.135 -0.016 -0.053 0.027 -0.043
到农地距离 Distance to farmland 0.128 -0.011 0.117 0.017 -0.088
海拔标准差 Standard deviation of elevation -0.112 0.360 -0.025 0.702 -0.038
到河流支流距离 Distance to branch stream -0.067 0.057 0.062 -0.168 0.082
坡向 Aspect 0.064 -0.041 -0.053 -0.116 -0.054
森林频率 Frequency of forest 0.061 -0.435 0.114 0.378 0.316
到乡村公路距离 Distance to country road -0.052 -0.023 -0.084 0.018 -0.220
到山谷距离 Distance to valley -0.047 0.042 0.176 -0.160 -0.078
灌草丛频率 Frequency of scrub鄄 grassland 0.034 -0.151 0.055 -0.001 0.363
到山脊距离 Distance to ridges 0.031 -0.028 -0.065 -0.224 0.128
到城镇距离 Distance to towns 0.029 0.682 0.492 -0.203 -0.118
到村寨距离 Distance to villages 0.029 0.013 0.013 0.029 -0.035
坡位 Slope position -0.026 0.020 -0.058 0.060 0.145
到高速公路距离 Distance to highway -0.008 -0.119 0.490 0.259 -0.099
表 4摇 勐腊子保护区内栖息地状况表
Table 4摇 Habitat status inside Mengla Sub鄄reserve
栖息地种类
Habitat category
整个保护区
The whole reserve
面积 / km2
Area
所占比例
Percentage
2006—2007年亚洲象分布区
Range of 2006—2007
面积 / km2
Area
所占比例
Percentage
最适栖息地 Optimal habitat 46.0 3.9% 25.8 11.6%
较适栖息地 Suitable habitat 158.0 13.7% 53.3 24.1%
边际栖息地 Marginal habitat 124.5 10.8% 37.8 17.1%
非栖息地 Unsuitable habitat 824.8 71.5% 104.3 47.1%
合计 Total area 1153.3 100% 221.2 100%
表 5摇 勐腊子保护区内亚洲象偏好栖息地斑块比较表
Table 5摇 Habitat status of the two patches of preferred habitat by elephants inside Mengla Sub鄄reserve
栖息地种类
Habitat category
斑块 1 Patch1
面积 / km2
Area
所占比例 / %
Percentage
斑块 2 Patch 2
面积 / km2
Area
所占比例 / %
Percentage
最适栖息地 Optimal habitat 31.75 21.0 14.25 8.0
较适栖息地 Suitable habitat 65.00 43.2 93.00 52.2
边际栖息地 Marginal habitat 53.75 35.8 70.75 39.8
合计 Total area 150.50 100 178.00 100
1371摇 7期 摇 摇 摇 林柳摇 等:西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 摇
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3摇 讨论
3.1摇 栖息地丧失和非法盗猎等人为干扰严重影响
亚洲象在勐腊子保护区的分布
森林面积不断减小导致的栖息地丧失和破碎化
是亚洲象在勐腊子保护区外的分布区域逐渐消失的
主要原因。 在勐腊县,除勐腊和尚勇子保护区,象
明、易武、瑶区等许多保护区外的区域曾经都是亚洲
象的重要分布区。 但在 1975—2005 年间,勐腊县的
人口数量从 13.2 万迅速增长到 20.3 万人,期间当地
的橡胶种植面积也急剧增加,从 1975年的 47.67 km2
增长到 2005年的 967.37 km2,而与之相反的是森林
面积的不断减小,已从 1975 年的 5135 km2减少到
2005年的 4330 km2,共减少了 15.7%[17鄄18]。 因此,随
着勐腊县森林面积的不断减少,亚洲象的适宜栖息
地不断地减少和破碎化,它们被迫逐渐从保护区外
的区域消失并主要局限于勐腊、尚勇子保护区及周
边植被保存较为完好的区域[16]。
非法盗猎不仅使亚洲象的数量减少、两性性比
失衡,而且会使亚洲象远离盗猎多发区,导致一些原
本适宜的天然栖息地得不到充分利用[19鄄20]。 勐腊子
保护区及周边村寨众多,保护区内共有 54 个村寨,
保护区边缘有 51 个村寨,并且还是多民族聚居区,
居住着汉、傣、瑶、哈尼、壮、克木等 6 个民族[21]。 当
地的傣族、哈尼族、瑶族等少数民族长期以来都有狩
猎的习惯,因此在 1998 年全面禁枪禁猎以前,包括
亚洲象在内的野生动物盗猎案件在当地频繁发生,
在 1982—1985年间,全县共发生猎杀珍稀动物案件
36 起,查处猎杀亚洲象、印度野牛、虎 ( Panthera
tigris)、水鹿(Rusa unicolor)案件 27 起[22]。 因此,禁
枪禁猎以前频繁发生的盗猎和栖息地的不断丧失使
得亚洲象从勐腊子保护区内消失,至 1996—1997 年
调查时亚洲象仅分布于南部的尚勇子保护区及其周
边地区。
然而从 1998年开始,西双版纳进行全面的禁枪
禁猎,对猎杀亚洲象等濒危野生动物的惩罚也更为
严厉,因此国内针对亚洲象的盗猎活动几乎消失,但
是南部的尚勇子保护区由于与老挝的南木哈保护区
毗邻,而邻国老挝的非法盗猎活动依然猖獗,并且经
常有老挝的盗猎分子从南木哈保护区非法跨境进入
尚勇保护区南部及核心区猎杀亚洲象,仅在 1992—
2007 年间尚勇子保护区内就有 32 头亚洲象死
亡[23],频繁的盗猎使得亚洲象在该保护区的生存环
境不断恶化,栖息地不断缩小,最终迫使一些象群向
保护区外相对安全的区域扩散,有些向西开辟了新
的活动廊道并跨越国境往返于中老之间[24],有些则
向北扩散并于 1999年开始陆续重返勐腊子保护区。
而 2002—2003年在勐腊子保护区西部活动的 3
只亚洲象是从西北部勐养保护区扩散过来的,同样
也是由于勐养保护区内栖息地的不断减少和人为干
扰的加剧导致当地亚洲象种群陆续向北和向南
扩散[9]。
3.2摇 食物资源是决定亚洲象主要活动路线的主要
因素
由于食物的季节性变化,为获得充足的食物资
源,大象需要在若干个食物相对丰富的生境斑块间
巡回取食[19, 25],而且出于对盐分等矿物质的需求,
它们也往往要长途跋涉寻找天然硝塘以获取矿物
质,因此,它们会开辟固定的迁移路线以便获取食物
和矿物质资源。 作为陆地上最大的动物,大象作上
下垂直运动时,能量消耗远大于其他动物[19],因此,
为节省体力,它们一般选择在海拔较低,地势较平,
坡度较小的区域内活动,在翻越山脉时它们也会偏
好选择坡度较缓的山脊和地势平缓的沟谷作为主要
行进路线[9鄄10]。 此外,由于保护区内村寨众多,村寨
周围种植的玉米、水稻、甘蔗等农作物不仅更可口,
而且营养物质也更为丰富,对于大象来说,取食农作
物能获得更大的生长和生殖回报,因此,在天然植物
和农作物并存的情况下,取食农作物更符合它们的
最佳取食策略[19]。 自 1998年禁枪禁猎之后,亚洲象
在中国境内大部分地区不再受到盗猎威胁,当地农
民也失去了防御及驱赶亚洲象的最有效方式,而普
通的防象方法,如火堆、鸣炮、吹号、电围栏等都无法
驱赶大象,导致亚洲象取食农作物的现象越来越频
繁,因此,它们开辟的主要路线都延伸到了农田边缘
以方便取食农作物。
3.3摇 勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地现状不容
乐观,迫于栖息地减少和人为干扰,象群将向
保护区的北部和西部进一步扩散
2009 年勐腊子保护区内亚洲象数量为 35—40
头,相比 2007年的 25—32 头有 8—10 头的增长,除
新生小象外,还可能是这期间有新的象群从南部的
2371 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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尚勇子保护区迁入该地区。 但即使是 35—40 头这
个数量也已经低于国际上公认的稀有物种最小可存
活种群的大小(MVP = 50),而且 2008 年昆曼高速公
路通车后勐腊的象群几乎不再返回尚勇子保护
区[26],因此勐腊子保护区内的象群已经成为隔离小
种群。 对西双版纳亚洲象的遗传分析表明当地亚洲
象的种群遗传多样性指数很低,栖息地破碎化阻断
了种群间有效的基因交流[6],而隔离小种群其遗传
多样性更容易丧失,对种群的长期维持极为不利。
勐腊子保护区内适宜亚洲象生存的天然栖息地
很少,仅有 28.5%,而且在本研究期间仅有东南部的
斑块 1为亚洲象所利用,此外,在亚洲象分布区内仍
存在着大量作物田、橡胶林、茶叶地等不适宜栖息地
(图 3),这些不适宜栖息地与适宜栖息地犬牙交错,
也客观加大了亚洲象在迁移途中与农作物和经济作
物相遇的几率,并导致人象冲突的加剧,威胁象群的
长期生存。 当一个地方环境发生突变,使栖息地恶
化,食物减少或干扰增大时,动物通常会被迫扩散到
新的空间以获得更大的生存机会[27]。 目前在勐腊
子保护区内砍伐天然林种植橡胶和茶叶的情况仍时
有发生,亚洲象的适宜栖息地仍在不断地减少和破
碎化,并伴随人象冲突和人为干扰的不断加剧,因此
迫于生存压力,当地的象群很可能会继续向外扩散
以寻求更安全的庇护地和更多的食物。 根据栖息地
评价,勐腊子保护区西北部的适宜栖息地斑块 2 仍
未被亚洲象所利用,而它与斑块 1 的直线距离仅为
8.2 km,并且之间没有国道和高速公路等繁忙道路
阻隔,因此象群应该会选择向北和向西扩撒并最终
进入西北部的斑块 2 活动,但是在扩散过程中需要
途径大量的社区,势必会导致更大范围的人象冲突。
在 2010年,当地管理人员的调查表明,勐腊子保护
区内亚洲象的活动范围已经包含保护区东部的大部
分区域,并已进入西北部斑块 2 的部分地区活
动[21],因此也验证了本研究中栖息地模型预测的结
果。 此外,在云南的普洱地区,用本研究同样的栖息
地评价方法预测普洱江城县存在亚洲象的适宜栖息
地,而在 2011 年 10 月便有一群亚洲象从西双版纳
勐养保护区进入该地区活动[28],这说明利用 ENFA
模型进行亚洲象的栖息地评价和预测具有较高的准
确性和实际应用性。
3.4摇 保护建议
天然森林的不断减少和严重的盗猎是导致亚洲
象栖息地不断减少和破碎化的主要原因,由此导致
的人象冲突也不断加剧,严重影响了当地群众对保
护亚洲象的认同和参与[29鄄31],对亚洲象的长期保护
非常不利,因此应该加强执法和管理,杜绝天然林的
滥砍滥伐,严厉打击境内外非法盗猎,使亚洲象和其
他野生动物的栖息地不再减小,盗猎不再威胁它们
的种群和栖息地安全。
勐腊子保护区内的亚洲象均是从南部的尚勇子
保护区迁移而来,然而公路和森林砍伐等人为干扰
导致亚洲象无法在这两个保护区之间自由来往和基
因交流,种群隔离问题在勐养子保护区和普洱地区
的象群之间也同样存在并愈发严重[9,28],为保护中
国亚洲象种群的长期维持和健康发展,需要尽快在
这些隔离种群之间建立生态廊道以恢复种群之间的
交流,并扩大亚洲象的栖息地。 目前西双版纳当地
政府和保护区管理部门也意识到建立生态廊道的重
要性,并将廊道建设纳入《西双版纳国家级自然保护
区总体规划(2005—2015)》之中,同时启动了“亚洲
象保护廊道设计技术研究冶和“西双版纳生物多样性
保护廊道建设示范冶等项目[32],对在西双版纳建立
亚洲象生态廊道做出了有益的尝试,但其廊道设计
并未使用本研究中所使用的 EFNA 模型,因此建议
能加入 ENFA模型使廊道设计更为合理,可行性更
强。 此外,除西双版纳和普洱之外,在云南西部沧源
的南滚河保护区内也有亚洲象的分布,建议对南滚
河保护区也应用 ENFA 模型进行栖息地评价,并建
立中国亚洲象适宜栖息地评价系统,以便为中国亚
洲象栖息地的整体规划和管理提供科学的参考和
建议。
为缓解人象冲突,实现人象和谐共处,需要多方
面多渠道探讨并尝试缓解人象冲突的办法。 为使野
象在农作物收获季节仍留在保护区内,减少对保护
区外村寨的破坏,西双版纳自然保护区在一些地方
尝试建立食物园基地,在基地内种植水稻、玉米、甘
蔗、芭蕉、王草等,试验表明虽然食物园基地能在一
定程度上缓解亚洲象对周围村寨的危害,但只在短
期内有效,而且由于数量和面积较小,对减少保护区
周边村民的经济损失并没有产生直接和明显的效
果,反而加剧了亚洲象对农作物的依赖性,导致其更
频繁地侵扰附近村寨[30鄄31],因此应该考虑改变种植
植物的品种以降低大象对作物的依赖性。 对大象所
3371摇 7期 摇 摇 摇 林柳摇 等:西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 摇
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造成的财产损失,调查表明可以通过给予合理补偿
让农户满意而支持亚洲象保护工作[29],在西双版纳
已经尝试由商业保险代替地方财政进行赔偿,赔付
额度比过去提高了不少,对缓解人象冲突起到了积
极的作用[33],未来应该在补偿机制方面进一步完
善,争取将野生动物肇事补偿纳入国家财政预算。
此外,由于象群仍在不断向周边地区扩散,因此当地
管理部门应在野象新到达的地区如勐腊子保护区内
的瑶区、勐远等片区进行及时深入的宣传工作,帮助
当地群众了解亚洲象的保护意义和行为习性,通过
监测网络建立亚洲象预警网络,并及时对新出现的
象损进行补偿,以最大程度地减少财产损失和人员
伤亡。
各国的边境地区往往都是相对偏僻、落后的地
区,政府在这些区域的管理相对薄弱,因此成为毁
林、盗猎等现象的多发区域,除需要加强各国自身的
管理和保护力度之外,国际间的合作交流变得日益
重要,建立跨国保护区联盟及开展联合反盗猎活动
在各国间已经得到普遍的共识[2,34]。 在勐腊子保护
区活动的象群频繁往返于中国老挝境内,但是在本
研究中,由于条件所限,无法越过国境线进入老挝境
内开展野外调查和村寨访问工作,亚洲象在老挝的
分布范围、栖息地状况和受到的人为干扰等重要信
息都无法知晓,因此迫切需要打破国界限制,尽快在
中老之间建立跨境合作,共同开展亚洲象的种群和
栖息地保护和研究。 2009 年 12 月底西双版纳的尚
勇子保护区和老挝北部南木哈保护区建立了总面积
10万 hm2 的跨国界保护区域;2013 年 1 月底,西双
版纳和老挝北部南塔、丰沙里和欧度母塞三省合作
已在中老边境一线规划建设 20万 hm2 的“中老联合
保护区域冶,以期共同加强跨边境区域的生物多样性
保护合作。 今后需尽快开展该区域内以跨边界亚洲
象种群为代表的濒危物种及其栖息地联合研究,为
制定合理的亚洲象保护和栖息地管理策略提供全面
科学的依据,同时持续开展跨境反盗猎合作,保护亚
洲象的种群和栖息地安全。
致谢: 野外工作期间得到云南省西双版纳国家级自
然保护区管理局杨松海、黄建国、刘林云、陶庆、董永
华,勐腊子保护区许海龙、宋军平、邓志云、胡定生及
勐腊子保护区全体护林员的大力支持和帮助。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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主摇 摇 编摇 王如松
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主摇 摇 办摇 中国生态学学会
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