全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金重点资助项目(41130531); 国家自然科学基金资助项目(41261087);新疆大学绿洲生态重点实验室(教育部省部
共建)开放课题经费资助项目(XJDX0206鄄2009鄄01)
收稿日期:2012鄄07鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄28
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ler@ xju.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201207090962
秦璐,吕光辉,何学敏,张雪妮,张雪梅,孙景鑫,李尝君,杨晓东.艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应.生态学报,2013,33(22):
7259鄄7269.
Qin L, Lv G H, He X M, Zhang X N, Zhang X M, Sun J X, Li C J, Yang X D.Responses of soil respiration to changes in depth of seasonal frozen soil in
Ebinur Lake area, arid area of Northwest China.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7259鄄7269.
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土
厚度变化的响应
秦摇 璐1,2,吕光辉1,2,*,何学敏1,2,张雪妮1,2,张雪梅1,3,
孙景鑫1,2,李尝君1,2,杨晓东1,4
(1. 新疆绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐摇 830046;2. 新疆大学资源与环境科学学院,乌鲁木齐摇 830046;
3. 中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐摇 830011;4. 华东师范大学环境科学与技术系,上海摇 200241)
摘要:利用 LI鄄8100土壤 CO2排放通量全自动测量系统,于 2010年 1—4月测定了艾比湖地区不同植被类型样地的土壤呼吸速
率,结合环境因子、冻土厚度及室内土壤理化性质分析,探讨了温带干旱区季节性冻土厚度变化对土壤呼吸的影响。 结果表明:
土壤温度在冻结期是影响冻土厚度的最主要环境因子,而解冻期冻土厚度变化与土壤温度等环境因子关系不显著(P>0.05);
冻土厚度在不同时期影响土壤呼吸速率的程度不同,冻结期两者呈显著正相关(R2 = 0.782,P<0.05),解冻初期两者呈弱相关
(P>0.05);土壤呼吸速率在土壤冻结期与解冻初期不存在显著差异(P>0.05),但在解冻完全期则表现出明显的增加趋势(差值
为 0.14—0.37滋mol·m-2·s-1),表明冻土融化会明显地增加土壤碳排放,从而增加大气中的 CO2。 结果阐明了艾比湖地区季节性
冻土厚度变化对土壤呼吸的影响,为揭示全球变暖背景下冻土退化过程中的碳释放机理提供理论基础。
关键词:土壤呼吸;冻土厚度;响应;干旱区
Responses of soil respiration to changes in depth of seasonal frozen soil in Ebinur
Lake area, arid area of Northwest China
QIN Lu1,2, LV Guanghui1,2,*, HE Xuemin1,2, ZHANG Xueni1,2, ZHANG Xuemei1,3, SUN Jingxin1,2, LI
Changjun1,2, YANG Xiaodong1,4
1 Xinjiang Key Laboratory of Oasis Ecology, Urumqi 830046, China
2 College of Resources and Environment Science, Xinjiang University, Urumqi 830046, China
3 Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China
4 Department of Environment Science and Technology, East China Normal University, Shanghai 200241, China
Abstract: As an special process for soils in the regions of high altitude, the freeze鄄thaw process directly or indirectly
influences the physical, chemical and biological properties of soils. Under the background of the global warming, increasing
attention has been paid to the effect of soil freezing鄄thawing alternation on carbon cycles. By measuring the changes of depth
of seasonal frozen soil, of soil properties and soil respiration, our main objective was to provide insight into the responses of
soil properties and soil respiration to changes in depth of seasonal frozen soil in arid area, and to further elaborate the effect
of global warming on seasonal frozen soil and the resulted carbon release. Soil respiration rate (Rs) of Ebinur Lake area was
http: / / www.ecologica.cn
measured from January to April in 2010 in the field using an automated CO2 efflux system ( LI鄄8100). Meanwhile,
temperature (air temperature), atmospheric relative humidity and wind speed were measured 150 cm above the ground.
Temperature, atmospheric relative humidity and wind speed were also measured at 10 cm above the ground, with a handheld
weather instrument. Soil temperatures were measured at 5 cm, 10 cm, 15 cm, 20 cm and 25 cm below soil surface with two
geo鄄thermometers. The results showed that: during the frozen period, soil temperature is the most important factor
determining the depth of frozen soil, while during thawing period, the depth of frozen soil was not influenced by temperature
(P>0.05). There was significant positive correlation between soil respiration rate and depth of frozen soil during most of the
freezing period (R2 = 0.782, P<0.05), this correlation did not apply to the initial stage of freezing period (P>0.05). There
was no significant difference in soil respiration rate between the freezing period and the initial stage of freezing period, but
soil respiration rate significantly increased with the temperature during thawing period until the soil was unfrozen completely
( the changes was 0. 14—0. 37滋mol·m-2·s-1 ), indicating that permafrost melting significantly increased soil carbon
emissions. Climate change impact on seasonal frozen soil depth, on the duration of frozen period, will change the seasonal
crop production in permafrost regions. The natural vegetation biomass, spatial distribution pattern of vegetation and ranges of
natural native plants distribution will also be changed. Even the plant community succession direction and patterns may also
be altered by the changes in duration and depth of frozen soil. All those will affect the ecosystem carbon cycling process. The
difference in soil respiration rate of different periods was influenced by soil organic content, snow鄄melt recharging to soil
water and other factors, which may have a collectively effect on carbon cycle of the local ecosystem. Our preliminary
findings in the current study revealed the impacts of seasonal frozen-thawing process on soil respiration in Ebinur Lake
area, and provided theoretical basis for revealing carbon release mechanism during frozen鄄thawing processes under the
background of global warming.
Key Words: soil respiration rate; frozen soil depth; response; arid area
冻土是冰冻圈的重要组成部分,它覆盖了全球陆地表面的很大部分,其中多年冻土约占北半球陆地表面
的 24%,季节性冻土则高达 30%[1]。 冻土分布广泛且具有独特的水热特性,已成为地球陆地表面过程中一个
非常重要的因子。 冻土和气候系统之间的协同作用,使得多年冻土成为气候变化的敏感指示器[2],而季节性
冻结和融化层(活动层)由于更接近地表、在温度年变化层的上部,对气候变化更为敏感[3鄄4]。 IPCC 最大估
计,由于冬季增温和雪被变化,1901—2002 年季节性冻土层面积缩小了 7%,在北半球,春季冻土面积减少量
高达 15%[5]。
冻土是北方和北极地区生态系统重要的碳汇[6]。 最近的估测表明多年冻土储藏了 1600PgC,约是全球陆
地碳储藏的 50%,是目前大气碳库的 2倍[7鄄8],从而对稳定气候变化状况具有相当大的潜力[9],因此对冻土区
域碳源碳汇的研究已成为热点。 全球变暖,寒区永冻层逐渐融化、土壤温度升高、湿度下降,使得冻土中微生
物活性增加,释放出更多的 CO2 [10鄄11],改变了生态系统的源汇功能,而全球气候变暖引起的雪被和季节性冻融
变化也将进一步影响土壤碳循环过程,正反馈影响着冬季土壤生态过程[12],如 Dutta 等在西伯利亚的研究发
现,如果该地区气温增加 5益,那么 10%的冻土将会融化,会有大约 1PgC 释放到大气中,经过 40a 大约会有
40PgC释放到大气中[6],空气中增加的 CO2势必会加剧全球气候变暖。 自然或人为原因造成冻土融化,使冻
土厚度或面积减少的现象称为冻土退化[5]。 冻土分布数值模型预测结果表明,未来全球冻土处于退化状
态[13],在气候持续变暖的情形下,冻土的退化速度将会进一步加大[14],如 Osterkamp[15]于 1977—2003 年在阿
拉斯加地区的研究发现,随着气温变暖、雪厚度增加,多年冻土温度会持续上升,且自 1980 年以来,冻土自顶
部融化的速度为 10cm / a,2000年以后冻土自底部融化的速度由 4cm / a上升到 9cm / a。 对于冻融作用的研究,
目前仅限于冻土水文、冻土湿地及与冻土植被关系和冻土微生物方面[16],而对全球变化背景下冻融作用与碳
释放的研究仅集中在近几年,且仍具有许多不确定性[12,17鄄18]。 Lee等[11]在阿拉斯加和西伯利亚多年冻土区的
0627 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
研究表明冻土碳可能非常不稳定,并依土壤类型的不同差异显著,这有赖于特殊景观下的原始冻土碳的积累
过程。 如冻土融化可产生两个完全不同的土壤环境:排水条件相对好的高地(有氧条件)和厌氧条件下排水
不好的湿地,且有氧条件下碳释放量是无氧条件下的 3.9—10.0倍。 因此对冻土区不同土壤类型、植被类型土
壤碳的研究成为必须。 此外,冻土融化深度和 CO2通量观测对准确估算冻土区碳循环至关重要[19]。
中国季节性冻土面积约占国土陆地总面积的 53.5%[20],在全球变暖的背景下,冻融变化影响着生态系统
的结构和功能[19,21],无疑将深远地影响陆地生态系统过程[16,22鄄23],如碳氮元素的生物地球化学循环[24鄄25],湿
地土壤磷吸收[22],地表径流和陆面水文循环过程[26鄄27]等。 然而,国内目前开展冻土与碳循环关系的研究很
少,且侧重于多年冻土。 王宪伟等[28]通过室内培养实验分析大兴安岭北坡多年冻土区湿地泥炭有机碳矿化
的影响,研究发现随着温度的升高,有机碳的矿化具有增加的趋势,其变化范围为 24.87—112.92mg / g。 模型
模拟显示在温室气体排放的背景下,从 1980 年到 2100 年间每 10a 青藏高原气温增加 0.58益,21 世纪中期青
藏高原地表冻土面积减少约 39%,直至 21世纪末其减少约 81%[29]。
艾比湖地区位于中纬度地带的西北干旱区,气候干燥,植被稀疏,生态环境脆弱,冬季寒冷,是我国季节性
冻土的主要分布区之一,其特殊的生态系统碳源 /汇功能对区域性气候变化反应敏感,研究其冻土厚度变化对
土壤碳的影响具有十分重要的理论和应用价值。 因此本文以准噶尔盆地西部的季节性冻土为研究对象,采用
定位连续观测的方法测定土壤呼吸,研究了土壤呼吸在不同冻融时期的变化特征及土壤理化性质的变化特
征,并进一步量化研究了干旱区土壤呼吸速率对季节性冻土厚度变化的响应,旨为揭示全球变暖背景下冻土
退化过程中的碳释放机理提供理论基础,并进一步探讨全球温度升高对冻土区生态系统的潜在影响。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
艾比湖地区位于准噶尔盆地西北边缘,地理坐标为东经 82毅36忆—83毅50忆,北纬 44毅30忆—45毅09忆(图 1)。 气
候极端干燥,降水稀少,蒸发量大,日照充足,冬季寒冷,夏季炎热,属典型温带干旱大陆性气候[30]。 2010 年
1—4月测定期间极端最低气温达到-33.5益,最高气温 18.1益,平均气温-2.8益。 降雪比往年频繁,冻土深度
较往年加深。 且 2月底有暴雪突袭,厚度超过 60cm[31]。
图 1摇 研究区示意图
Fig.1摇 Study area schemes
研究区主要由农田、撂荒地、盐土荒漠及沙质荒漠生态系统组成。 依据当地水分和植被状况的梯度变化,
于研究区内布设了一条西北鄄东南走向,长约 15km的样带,样带内共选定 7个样地。 其中,农田生态系统选于
1627摇 22期 摇 摇 摇 秦璐摇 等:艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
紧邻艾比湖湿地自然保护区的托托乡,选取不同耕作年限棉田样地 2 个,撂荒地生态系统选取 2 个相似条件
下弃耕不同年限的撂荒地。 荒漠生态系统在艾比湖湿地自然保护区内选取,荒漠生态系统包括盐土荒漠和沙
质荒漠生态系统,对于盐土荒漠生态系统,选择胡杨(Populus euphratica)群落和芦苇(Phragmites australis)群
落作为研究对象;而对于沙质荒漠,选取无天然植被覆盖的流动半流动沙丘为对象(图 1,表 1)。
表 1摇 研究样地描述
Table 1摇 Research sample description
样地 Sample 地理坐标 Geographic coordinates 样地描述 Sample description
50a棉田 50a Cotton field 83毅31.989忆E 44毅29.106忆N 灌溉方式为滴灌,深层土壤为沙土
7a撂荒地 7a Abandoned land 83毅32.332忆E 44毅33.696忆N 毗邻农田,农田浇水时,有水漫过,土壤表层轻度盐渍化
9a棉田 9a Cotton field 83毅32.331忆E 44毅33.697忆N 灌溉方式为漫灌,土壤表层轻度盐渍化
3a撂荒地 3a Abandoned land 83毅33.176忆E 44毅33.815忆N 毗邻水渠,农田浇水时,有大片水漫过,土壤表层轻度盐渍化
胡杨 Populus euphratica 83毅33.864忆E 44毅37.079忆N 伴生种有白刺、罗布麻。 土壤为盐碱土
芦苇 Phragmites australis 83毅33.833忆E 44毅37.119忆N 无伴生种,土壤为盐碱土
沙漠 Desert 83毅32.731忆E 44毅36.996忆N 固定半固定沙丘,土壤为沙土
1.2摇 研究方法与数据采集
图 2摇 小样方设计图
摇 Fig. 2 摇 Representation of the quadrat of soil collars used in
the studies
1.2.1摇 土壤呼吸速率测定
土壤呼吸速率采用 LI鄄 8100 土壤 CO2排放通量全
自动测量系统。 在每个样地内选择一处地势平坦、均匀
一致的地段进行野外测定。 每个样地设 3个样方,每个
样方之间的距离不小于 20m,每个样方设置 3 个样点,
共计 9 个样点(图 2)。 在每次测定时,提前 1d 将直径
20cm、高 13cm的聚氯乙烯圆柱体测定基座(Soil collar)
嵌入平均深度约 10cm 土壤中。 基座经过 24 h 的平衡
后,土壤呼吸速率会恢复到基座放置前的水平,从而避
免了由于安置气室对土壤扰动而造成的短期内呼吸速
率的波动。
观测期内最低温度达到-33.5益,为避免仪器由于
温度太低无法正常工作,测量时将 LI鄄 8100 土壤通量测
量系统主机箱装在保温箱中,并用保温材料紧密包裹,
确保主机箱电路板温度达到正常工作要求。
1.2.2摇 测量时间
根据当地土壤不同的冻融阶段,分别于冻结期的 2010年 1月、冻融期[包括土壤解冻初期(2010 年 3 月)
和土壤解冻完全期(2010年 4月)] [32],共 3个时期在各样地定点观测了土壤呼吸速率。 每个观测期内,选择
天气稳定的几天进行野外昼夜观测,因此可忽略天气条件引起的测量差异性,昼间每隔 2 h 测定 1 次,共 7 次
(地方时 7:00,9:00,11:00,13:00,15:00,17:00,19:00);夜间每隔 3 h 测定 1 次,共 3 次(地方时 22:00,
01:00,04:00)。
1.2.3摇 环境因子测定
测定土壤呼吸速率的同时,用地温计(冀字:30260139)同步测定 5、10、15、20 cm和 25 cm地温;用手持式
气象仪(Kestrel 4500NV)分别测定地表 10 cm(近地面)和 150 cm(大气)温度、湿度和风速。
1.2.4摇 季节性冻土厚度测定
主要通过直接挖掘法确定[33]。 即用铁锹和十字镐在各样地内附近挖 3 个垂直土壤剖面,直至冻土层结
2627 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
束(即无明显冰冻板结现象),用钢卷尺量取冻土厚度。 每个样地的冻土厚度值通过 3 个土壤剖面测量的平
均值计算得出。
1.2.4摇 土壤样品采集与处理
在各观测点附近设置表面积为 50cm伊30cm的 3个土壤剖面,按 0—5cm、5—10cm 深度采样,用三点法均
匀混合取样,土样装入灭菌袋中,进行微生物数量的测定;剩余土样装入密封袋,进行土壤理化性质测定。 土
壤水分的测定用烘干法,土壤有机质的测定方法选用重铬酸钾容量法—稀释热法[34],土壤全氮的测定用凯氏
定氮法测,土壤 pH值与电导率用玻璃电极法测,土壤容重用环刀法测[34],土壤总孔隙度用相对密度和容重计
算求得[34],微生物数量的测定为稀释平板法[35],所测得的微生物种类包括:细菌、真菌及放线菌。 所有样地
土壤特性见表 2。
表 2摇 各样地不同月份土壤特性比较
Table 2摇 Comparison of soil properties in all samples in different month
样地
Sample
1月 Jan.
全氮 Total N
/ (g / kg)
电导率
Ec / (ms / cm) pH
总孔隙度 / %
Total porosity
3月 Mar.
全氮 Total N
/ (g / kg)
电导率
Ec / (ms / cm) pH
总孔隙度 / %
Total porosity
50a棉田 50a Cotton field 0.153 0.12 8.27 55.25 0.216 0.20 8.23 35.94
9a棉田 9a Cotton field 0.271 1.51 8.05 70.44 0.290 2.81 7.64 62.82
7a撂荒地
7a Abandoned land 0.191 2.40 8.22 66.73 0.253 3.02 7.67 59.80
3a撂荒地
3a Abandoned land 0.300 2.86 8.41 70.41 0.294 4.15 7.61 34.24
胡杨 Populus euphratica 0.345 12.18 8.70 70.18 0.389 14.72 8.29 64.99
芦苇 Phragmites australis 0.164 7.75 8.64 68.10 0.131 8.25 8.50 59.14
沙漠 Desert 0.087 0.97 7.85 48.85 0.083 1.27 7.86 46.69
1.3摇 数据分析
利用 SAS8.0中的 one鄄way ANOVA模块对数据进行方差分析,采用 Fisher LSD 法进行多重比较。 文中统
计数据显著水平为 琢= 0.05。 采用 Sigmatplot10.0和 Microsoft Visio 2007辅助作图。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同时期冻土厚度变化
由于 4月积雪融化完全、冻土解冻完全,只将 1、3月份的冻土厚度列入表 3。 从表中可看出,冻结期 1 月
农田和撂荒地生态系统的冻土厚度(75.0—135.0cm)高于荒漠生态系统(0.1—7.4cm);近地面气温(10cm 大
气温度)与5cm土壤温度均高于荒漠生态系统。从1到3月期间,农田和撂荒地生态系统冻土厚度明显下
表 3摇 不同时期冻土厚度及温度变化
Table 3摇 Changes of depth of seasonal frozen soil and temperature in different periods
生态系统类型
Ecosystem type
样地
Sample
1月 Jan.
T0
/ 益
T-5
/ 益
冻土厚度
Depth / cm
3月 Mar.
T0
/ 益
T-5
/ 益
冻土厚度
Depth / cm
农田生态系统 50a棉田 50a Cotton field -10.44 -9.98 75.0 0.66 0.3 4.8
Farmland ecosystem 9a棉田 9a Cotton field -14.66 -12.65 84.0 -2.9 -3.7 3.3
撂荒地生态系统 7a撂荒地7a Abandoned land
-14.00 -12.67 85.0 -2.1 -2 3.4
Abandoned land ecosystem 3a撂荒地3a Abandoned land
-10.67 -8.63 135.0 3.63 -0.94 7
荒漠生态系统 胡杨 Populus euphratica -18.26 -16.57 3.2 -0.79 -2.52 2.3
Desert ecosystem 芦苇 Phragmites australis -23.72 -21.67 0.1 -0.85 -3.64 0.1
沙漠 Desert -19.96 -21.25 7.4 -5.69 -4.65 6.5
摇 摇 T0:近地面气温 Air temperatuer near soil surface;T-5:5cm土壤温度 Soil temperature at 5 cm depth
3627摇 22期 摇 摇 摇 秦璐摇 等:艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
降,相对于荒漠生态系统的冻土厚度减小程度较大,这是因为农田和撂荒地生态系统的含水量较高(表 6),且
在 1—3月期间,农田和撂荒地生态系统近地面气温增温幅度、5cm 地温增温幅度分别为 11. 1—14. 3益、
7郾 69—10.67益,均低于荒漠生态系统(近地面、5cm 地温增温幅度为 14.27—22.87益和 14.05—18.03益)。 由
此可见,冻融期间,随着温度升高,土体中的地下冰发生融化,消耗了大量热量,使冻结期时冻土厚度高的地区
温度变化小于冻土厚度低的地区,表现为:农田和撂荒地生态系统增温幅度低于没有人类干扰的荒漠生态系
统,而冻土厚度变化却高于后者。
为了定量说明温度升高对冻土厚度变化的影响,分别将 3种生态系统冻融期间冻土厚度的变化值与近地
面气温和 5cm土壤温度的变化值做比值(表 4)。
表 4摇 每摄氏度冻土厚度变化率
Table 4摇 Seasonal frozen soil depth change rate at per degree celsius
生态系统类型 Ecosystem type 驻D / 驻T0 / (cm / 益) 驻D / 驻T-5 / (cm / 益)
农田生态系统 Farmland ecosystem 6.586 7.940
撂荒地生态系统 Abandoned land ecosystem 7.920 12.146
荒漠生态系统 Desert ecosystem 0.038 0.039
摇 驻D:冻土厚度变化 Change of depth of seasonal frozen soil;驻T0:近地面气温变化 Change of air temperature near soil surface;驻T-5:5cm土壤温度变化
Change of soil temperature at 5cm depth
所有生态系统地温变化引起的冻土厚度变化率均高于气温变化引起的冻土厚度变化率(表 4),表明地温
更能反映冻土对外界热干扰反映的敏感程度及自身热稳定性。 农田和撂荒地生态系统每摄氏度冻土厚度变
化率(7.940—12.146cm / 益)高于荒漠生态系统(0.039 cm / 益),说明在干旱区季节性冻土区随着气候的变暖,
受人类干扰大的生态系统对外界热干扰的敏感性更高,而自身热稳定性更差。
2.2摇 冻土厚度的影响因子
将各样地 1月份、3月份冻土厚度分别与近地面气温,5 cm 和 10 cm 土壤温度及土壤含水量做相关分析
(表 5)。 从表中可知,不同月份冻土厚度与环境因子的相关性存在差异。 其中,冻结期 1 月份的冻土深度与
0—5cm土壤含水量为弱的正相关,与 5—10cm土壤温度和土壤含水量显著正相关,与近地面气温、5cm 土壤
温度达到极显著正相关。 然而,冻融初期(3月)的冻土厚度与上述环境因子均未达到显著水平,这可能是由
于观测时不同样地冻土厚度差异不大所致(表 3)。
表 5摇 不同月份冻土厚度与环境因子的相关关系
Table 5摇 Correlativity between depth of frozen soil and environmental factors in different months
月份 Month T0 T-5 T-10 W-5 W-10
1月 January 0.882** 0.912** 0.824* 0.709 0.767*
3月 March 0.104 0.317 0.198 0.118 0.289
摇 摇 T0:近地面气温 Air temperature near soil surface;T-5:5cm土壤温度 Soil temperature at 5cm depth;T-10:10cm土壤温度 Soil temperature at 10cm
depth;W-5:0—5cm土壤含水量 Soil moisture at 5cm depth;W-10:5—10cm土壤含水量 Soil moisture at 10cm depth; *:P<0.05;**:P<0.01
2.3摇 冻土土壤的理化性质变化
土壤冻融作用的本质是土体内水分体积变化引起的土壤特性的变化,即冻融改变了土壤结构[24],并对土
壤的化学性质、物理性质和生物学性质都产生重要影响[36]。 1—4月,随冻土厚度持续降低,土壤含水量在所
有生态系统中均表现出冻融期比冻结期增加的趋势(表 6),这是因为冻融期积雪的融化,增加了土壤含水量。
表 6中,土壤有机质含量在冻结期至冻融期结束减少,是由于在冻结期,冬季雪覆盖有效地隔离土壤与大
气,对土壤形成良好的保温层[37],使土壤中仍有生命活动[38],且冬季无枯落物进入土壤补充土壤有机质,而
微生物的活动又持续消耗着土壤中的有机质含量。
农田、荒漠和撂荒地生态系统的微生物总数、土壤呼吸速率变化趋势不同。 在撂荒地生态系统中,微生物
4627 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
总数、土壤呼吸速率表现为先减少后增加,而在农田和荒漠生态系统中,微生物总数、土壤呼吸速率持续增加。
这是因为土壤解冻初期撂荒地生态系统土壤含水量过多(35.19%),抑制了微生物呼吸,而冻融期农田和荒漠
生态系统随着融化雪水补给土壤水分,达到微生物活动适应的土壤含水量(11.52%—23.09%),进而促进微生
物的活动。
表 6摇 农田、撂荒地、荒漠生态系统土壤环境因子
Table 6摇 Soil environmental factors in farmland, abandoned and desert ecosystems
生态系统类型
Ecosystem type 月份 Month
0—5cm土壤含水量
Soil moisture
in 0—5cm layer / %
土壤有机质
Organic matter
/ (g / kg)
微生物总数
Totle microbial number
/ (个 / g)
土壤呼吸速率
Rs
/ (滋mol·m-2·s-1)
农田生态系统 1月 Jan. 15.62 6.20 325455 0.62依0.036
Farmland ecosystem 3月 Mar. 28.48 5.79 588365 0.56依0.048
4月 Apr. 22.11 5.60 426238 0.90依0.116
撂荒地生态系统 1月 Jan. 17.13 7.15 200548 0.47依0.035
Abandoned land ecosystem 3月 Mar. 35.19 5.97 188708 0.20依0.063
4月 Apr. 27.3 5.66 528882 0.48依0.172
荒漠生态系统 1月 Jan. 11.43 3.87 68574 0.17依0.030
Desert ecosystem 3月 Mar. 11.52 4.52 299492 0.31依0.097
4月 Apr. 23.09 3.52 319650 0.54依0.113
摇 摇 土壤呼吸速率数据为“平均值依标准误差冶
摇 图 3摇 2010年 1月冻土厚度和土壤呼吸速率,2010 年 3 月冻土厚
度和土壤呼吸速率
Fig.3摇 Depth of frozen soil and soil respiration rate in January
2010, as well as depth of frozen soil and soil respiration rate in
March 2010
50a棉田 50a Cotton field; 9a 棉田 9a Cotton field; 7a 撂荒地 7a
Abandoned land; 3a 撂荒地 3a Abandoned land; 胡杨 Populus
euphratica; 芦苇 Phragmites australis; 沙漠 Desert
2.4摇 冻土厚度与土壤呼吸的关系
在艾比湖地区,4 月土壤解冻完全,故在图 3 中只
存在 1月和 3 月的冻土厚度与土壤呼吸速率变化值。
结合表 4和图 3可以发现,农田和撂荒地生态系统冻土
厚度减小幅度大于荒漠生态系统 (前者为 70. 2—
128cm,后者为 0—0.9cm),而土壤呼吸速率变化则表现
为:农田和撂荒地生态系统减小,荒漠生态系统增加。 然
而随着土壤解冻完全,所有生态系统土壤呼吸速率逐渐
增高。 说明在冻土解冻初期,有无人类干扰的生态系统
土壤呼吸对环境的变化响应不同,而随着时间的推移,两
者的响应趋于一致,即:土壤冻融完全,会向大气中释放
碳。 进一步分析不同月份的土壤呼吸速率和冻土厚度
值,发现在冻结期,土壤呼吸速率与冻土厚度呈显著正相
关(R=0.884,P<0.05),而解冻期初期土壤呼吸速率与冻
土厚度之间不存在显著相关关系(P>0郾 05)。
3摇 讨论
3.1摇 冻土厚度变化的温度响应特征
冻土的冻结时间受温度的影响比较大,且同稳定冻结的温度相关性显著[39]。 艾比湖地区,冻结期冻土厚
度与温度、土壤含水量相关性显著(表 5,P<0.05),这和在甘肃陇东地区开展的研究结果一致[39]。 然而与杨
小利和王劲松在西北地区的研究结果稍有不同[40],他们认为在影响冻土的因素中,干旱区以冬季气温较为显
著,而半干旱半湿润区则以地温和封冻前的土壤水分的影响更为显著。
在冻结期时仅从所有样地来看,冻土厚度与温度呈显著正相关,却与许多研究结果不同[39],这主要是由
不同植被类型、不同土地利用方式下土壤理化性质不同等多种因素共同引起的,同时也说明研究区是个复杂
的生态系统,多种因素共同影响着其生态过程。 然而从季节变化来看,随着天气变暖,冻土温度增加,土壤会
5627摇 22期 摇 摇 摇 秦璐摇 等:艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
释放更多的 CO2,加速气候变暖过程。
气候变化背景下对此复杂的生态系统过程必然有更复杂的潜在影响。 如气候变暖会推后土壤冻结时间,
并使融化时间提前[41],使得霜冻日天数呈减少趋势;暖日、生长期和无霜期天数呈增长趋势,严重影响植物和
作物的生长,同时气候变化使得干旱区热害与冷害等极端气温事件增加,光照资源显著减少,水资源严重缺乏
和分布不均,造成农业生产不稳定性增加[42]。 另一方面,也使荒漠植被空间分布格局和植物适宜分布范围改
变[43],这将会影响植物演替方向和演替格局。
3.2摇 冻结鄄冻融期土壤因子的变化
杨万勤等[23]认为,冬季的低温、雪被和季节性冻融循环可能通过物理、化学和生物作用对土壤生物活性、
凋落物分解过程、C / N矿化、土壤物理和养分过程以及植物群落的养分内循环等关键生态学过程施加不同程
度的影响。 因此,在冻融循环中,冻土厚度的变化会影响土壤含水量、土壤有机质、土壤微生物数量的变化,而
这些因子又正反馈于土壤呼吸速率的变化。 艾比湖地区,随着冻结层和积雪的融化过程,冻融期土壤含水量
比冻结期增加。 然而,在冻融期的不同阶段,不同生态系统中土壤含水量的变化不同,具体表现为农田和撂荒
地生态系统土壤含水量在土壤解冻前期比解冻完全期高,而荒漠生态系统则相反,这可能是由两种生态系统
不同的土壤质地所导致。
摇 图 4摇 土壤微生物变化量和土壤呼吸速率变化量的拟合曲线
Fig. 4摇 Fitted curve about variable quantity of soil
microorganism and soil respiration rate
图中横坐标负半轴表示微生物减小区域,正半轴表示微生物增加
区域
随着温度升高,冻土厚度减少,艾比湖地区土壤有
机质含量表现出减小的趋势(减小率为 13.63%),这是
因为冻结期的冬季雪覆盖促进了土壤有机碳、氮的矿
化[44],而土壤微生物数量表现出增加的趋势(增加率为
54.9%)。 是微生物对融雪的强烈反映[45]。 季节性冻
融循环能破坏凋落物的细胞,提高凋落物的可降解
性[46],释放的碳和养分为存活的土壤生物群落提高了
有效基质[47],同时,冬季低温期间反复的冻融循环能改
变土壤物理结构和含水量分布,促进土壤微生物活性以
及有机质矿化[48]。
将研究区冻融期土壤微生物与土壤呼吸变化量进
行拟合(图 4),可以看出,研究区土壤微生物变化量和
土壤呼吸速率变化量具有较好的二次方程拟合(R2 = 0.
6137),即温度升高、冻土厚度减少对土壤微生物的影
响会极大地引起土壤呼吸速率的变化。
3.3摇 温度升高对季节性冻土区的影响
在前面的分析中,冻结期土壤呼吸速率与冻土厚度显著正相关,而在解冻期两者弱相关,土壤解冻完全时
土壤呼吸速率比冻结期时明显增加。 研究结果与 Ohkubo等[49]在日本的研究不同,他认为由于研究区是微弱
的碳源,故没有发现土壤呼吸和冻土深度存在显著的相关性。 然而通过相关分析发现,除了冻结期,其他时期
土壤温度、土壤含水量与土壤呼吸均无显著相关性,表明土壤温度、含水量对土壤呼吸速率没有直接影响,影
响土壤呼吸的还有其他因子。 可见,冻融循环引起的季节冻土中温度、冰(水)、营养物质、含盐度、pH 和 Eh
等因素的季节性振荡[50]和日冻融循环[25]引起的日振荡使得冻融期间土壤呼吸过程变得更为复杂。
农田和撂荒地生态系统的土壤含水量在冻融初期比冻结期增加了 82.3%—105.4%,过多的水分抑制了微
生物活动,使土壤呼吸速率比冻结期小;但随着温度持续升高,土壤蒸发量增加,土壤含水量减少,促进微生物
活动,最终使土壤呼吸速率增加。 在荒漠生态系统中,季节性冻融循环(冻结期—冻融期)使土壤含水量持续
增加,加之融雪水将地面营养物质带入土壤,促进微生物活动,增加了土壤呼吸速率。
在整个干旱区冬季的季节性冻融循环期间,农田和撂荒地生态系统土壤解冻初期的土壤呼吸速率均低于
6627 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
冻结期和土壤解冻完全期值,而荒漠生态系统的呼吸速率值,自冻结期到冻融期结束持续增加。 表明在季节
性冻土区,不同生态系统类型的土壤呼吸速率对冻土厚度变化的响应机制不同,脆弱的生态系统在整个冻融
期会更明显地增加土壤碳排放,如荒漠生态系统的增幅(0.37滋mol·m-2·s-1)高于撂荒地和农田生态系统的增
幅(0.01—0.28滋mol·m-2·s-1)。 Wang 等[51]在中国北方森林-草原生态过渡带的不同生态系统中研究发现,冻
结期的土壤呼吸速率约为 0.10—0.29滋mol·m-2·s-1,解冻期的速率约为 0.40—1.00滋mol·m-2·s-1,解冻期约是冻
结期的 1.38—10倍,变幅很大。 王琼等[52]研究发现一次冻融土壤呼吸速率显著低于多次冻融土壤呼吸速
率,说明早春冻土融化阶段土壤呼吸速率高于深冬冻结期土壤呼吸速率。 而今全球持续变暖,也影响着干旱
区冬季土壤的冻融过程,若冻土大面积融化,土壤呼吸速率增加,会消耗较多的土壤碳储量,势必增加空气中
的 CO2量,加剧全球变暖,正反馈影响着全球的升温趋势。 这也和 Mickan 等[53]在北极苔原的研究结果相同,
即温度升高冻土融化后会增加土壤微生物活动,从而增加土壤碳释放。
综上所述,在冻结鄄冻融期对艾比湖地区不同植被类型样地的土壤呼吸速率进行定位观测,研究发现:土
壤温度在冻结期与冻土厚度呈显著正相关(P<0.05),而解冻期两者相关性则不显著(P>0.05);随着气候变
暖,干旱区季节性冻土区人类干扰大的生态系统对外界热干扰的敏感性更高,自身热稳定性更差;脆弱的生态
系统在整个冻融期会更明显地增加土壤碳排放,与气候变暖形成正反馈;冻土厚度在不同时期影响土壤呼吸
速率的程度不同,冻结期土壤呼吸速率与冻土厚度呈显著正相关(R= 0.884,P<0.05),而解冻期初期土壤呼吸
速率与冻土厚度之间不存在显著相关关系(P>0.05)。 气候变暖会降低研究区冻土深度、缩短其冻结持续时
间,增加土壤碳排放速率(约为 0.14—0.37滋mol·m-2·s-1),从而影响生态系统碳循环过程。
然而,由于野外观测条件的限制,无法测出解冻时温度逐渐升高、冻土厚度逐渐减少对土壤呼吸速率的影
响,也没能得出土壤呼吸速率与冻土厚度从正相关到没有相关性的临界值。 同时在测量期的 3—4月,土壤存
在白天融而夜间冻的短期冻融循环,可能影响了对冻土深度等土壤因子的准确判断。
致谢:感谢艾比湖湿地国家级自然保护区工作人员在野外工作中给予的帮助。 感谢中国科学院生态与地理研
究所李彦研究员对本文写作的帮助。
References:
[ 1 ]摇 Li X, Cheng G D. Review on the Interaction Models between Climatic System and Frozen Soil. Journal of Glaciology and Geocryology, 2002, 24
(3): 316鄄320.
[ 2 ] 摇 Pavlov A V. Current change of climate and permafrost in the Arctic and sub鄄Arctic of Russia. Permafrost and Periglacial Processes, 1994, b:
101鄄110.
[ 3 ] 摇 Wang C H, Dong W J, Wei Z G. The feature of seasonal frozen soil in Qinghai鄄Tibet Plateau. Acta Geographica Sinica, 2001, 56(5): 523鄄531.
[ 4 ] 摇 Li X, Jin R, Pan X D, Zhang T J, Guo J W. Changes in the near鄄surface soil freeze鄄thaw cycle on the Qinghai鄄Tibetan Plateau. International
Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 2012, 17: 33鄄42.
[ 5 ] 摇 IPCC. The Physical Science Basis (UNEP and WHO). Climate Change 2007. 2007. [2012鄄06鄄17] . http: / / www.ipcc.ch / publications_and_data /
ar4 / wg1 / en / ch4s4鄄7鄄2鄄3.html.
[ 6 ] 摇 Duttaa K, Schuur E A G, Neff J C, Zimov S A. Potential carbon release from permafrost soils of Northeastern Siberia. Global Change Biology,
2006, 12: 2336鄄2351.
[ 7 ] 摇 Schuur E A G, Vogel J G, Crummer K G, Lee H, Sickman J O, Osterkamp T E. The effect of permafrost thaw on old carbon release and net carbon
exchange from tundra. Nature, 2009, 459: 556鄄559.
[ 8 ] 摇 Tarnocai C, Canadell J G, Schuur E A G, Kuhry P, Mazhitova G, Zimov S. Soil organic carbon pools in the northern circumpolar permafrost
region. Global Biogeochemical Cycles, 2009, 23, GB2023, doi: 10.1029 / 2008GB003327.
[ 9 ] 摇 Hua L. Study says Arctic forest expansion would result in permafrost carbon dioxide released. (2012鄄06鄄20) [2012鄄09鄄02] . http: / / www.nsfc.gov.
cn / Portal0 / InfoModule_385 / 49385.htm.
[10] 摇 Goulden M L, Wofsey S C, Harden J W, Trumbore S E, Crill P M, Gower S T, Fries T, Daube B C, Fan S鄄M, Sutton D J, Bazzaz A, Munger J
W. Sensitivity of boreal forest carbon balance to soil thaw. Science, 1998, 279(5348): 214鄄217.
[11] 摇 Lee H, Schuur E A G, Inglett K S, Lavoie M, Chanton J P. The rate of permafrost carbon release under aerobic and anaerobic conditions and its
potential effects on climate Global Change Biology. 2012, 18(2): 515鄄527.
[12] 摇 Boike J, Langer M, Lantuit H, Muster S, Roth K, Sachs T, Overduin P, Westermann S, McGuire A D. Permafrost鄄physical aspects, carbon
cycling, databases and uncertainties. Recarbonization of the Biosphere, 2012, 159鄄185.
7627摇 22期 摇 摇 摇 秦璐摇 等:艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
[13] 摇 Der Beek T A, Teichert E. Global simulation of permafrost distribution in the past, present, and future using the frost number method / /
Proceedings, NICOP(Vol.玉), 2008: 71鄄76.
[14] 摇 Cheng G D. Glaciology and geocryology of China in the past 40 years: progress and prospect. Journal of Glaciology and Geocryology, 1998, 20(3):
213鄄226.
[15] 摇 Osterkamp T E. The recent warming of permafrost in Alaska. Global and Planetary Change. 2005, 49(3 / 4): 187鄄202.
[16] 摇 Jin H, Li S, Cheng G,Wang S L, Li X. Permafrost and climate change in china. Global Planet Change, 2000, 26: 387鄄404.
[17] 摇 Burke E J, Hartley I P, Jones C D. Uncertainties in the global temperature change caused by carbon release from permafrost thawing. The
Cryosphere Discuss, 2012, 6: 1367鄄1404.
[18] 摇 Trucco C, Schuur E A G, Natali S M, Belshe E F, Bracho R, Vogel J. Seven鄄year trends of CO2 exchange in a tundra ecosystem affected by long鄄
term permafrost thaw. Journal of Geophysical of Geophysical Research, vol. 117, G02031, 12 PP., 2012 doi:10.1029 / 2011JG001907.
[19] 摇 Yang Z P, Ou Y H, Xu X L, Zhao L, Song M H, Zhou C P. Effects of permafrost degradation on ecosystems. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30:
33鄄39.
[20] 摇 Guo D X. Frozen ground of China. Lan Zhou: Gansu education press, 1990.
[21] 摇 Zhao L, Ping C L, Yang D Q, Cheng G D, Ding Y J, Liu S L. Changes of climate and seasonally frozen ground over the past 30 years in Qinghai鄄
Xizang (Tibetan) Plateau, China. Global Planet Change. 2004, 43: 19鄄31.
[22] 摇 Wang G P, Liu J S, Zhao H Y, Wang J D, Yu J B. Phosphorus sorption by freeze鄄thaw treated wetland soils derived from a winter鄄cold zone
(Sanjiang Plain, Northeast China) . Geoderma, 2007, 138: 153鄄161.
[23] 摇 Yang W Q, Wu F Z, Z J. Advances in wintertime ecological process in the seasonal frozen area / / Dong M, Wei G E. A spectrum of ecological
studies. Chong Qing: Southwest China Normal University Press, 2009: 269鄄274.
[24] 摇 Yang H L, Qin J H, Sun H. Areview: response of soil CO2 and N2O Emissions to Freeze鄄thaw pattern change. Soil, 2010, 42(4): 519鄄525.
[25] 摇 Wang J Y, Song C C, Wang X W, Wang L L. Progress in the study of effect of freeze鄄thaw processes on the organic carbon pool and microorganisms
in Soils. Journal of Glaciology and Geocryology, 2011, 33(2): 442鄄425.
[26] 摇 Li Q, Sun S F. Development of frozen soil model. Advances in Earth Science, 2006, 21(12): 1339鄄1349.
[27] 摇 Zhao L, Liu G Y, Jiao K Q, Li R, Qiao Y P, Chien鄄Lu P. Variation of the permafrost in the headwaters of the Urumqi River in the Tianshan
Mountains since 1991. Journal of Glaciology and geocryology, 2010, 32(2): 223鄄230.
[28] 摇 Wang X W, Li X Z, Lv J J, Sun J, Li Z M, Wu Z F. Effects of temperature on the carbon mineralization of peat in the permafrost wetland in the Da
Xing忆an Mountains. Quaternary Sciences, 2010, 30(3): 591鄄597.
[29] 摇 Guo D L, Wang H J, Li D. A projection of permafrost degradation on the Tibetan Plateau during the 21st century. Journal of Geophysical Research,
VOL. 117, D05106, doi: 10.1029 / 2011JD016545, 2012.
[30] 摇 Chen S J, Hou P, Li W H. Comprehensive Scientific Survey in Ebinur Lake Wetlands Nature Reserve. Xin Jiang Science and Technology
Press, 2006.
[31] 摇 Wang Z G. Strong blizzard raid Toto Township in Jinghe and the snow thickness is more than 60 cm.(2010鄄02鄄25) [2011鄄04鄄03] . http: / / www.
xjboz.gov.cn / html / 2010鄄02 / 10鄄02鄄25鄄TV3I.html. 2010鄄2鄄25.
[32] 摇 Guo Z R, Jing E C, Nie Z L, Jiao P C, Dong H. Analysis on the characteristics of soil moisture transfer during freezing and thawing period.
Advances in Water Science, 2002, 13(3): 290鄄294.
[33] 摇 Wang C H. Freeze鄄thaw cycles and Frozen Regions Construction in the Northeastern China. Beijing: Science Press, 1999.
[34] 摇 Editor in Chief of Chinese Academy of Sciences in Nanjing Institute of Soil. Soil physical and chemical analysis. Shanghai: Shanghai Scientific and
Technical Publishers, 1977.
[35] 摇 Shen P, Fan X R, Li G W. Microbiology experiments. Beijing: Higher education press, 2003: 50鄄100.
[36] 摇 Piao H C, Yuan Z Y, Liu G S, Hong Y T. The effect of abiotic stress on the soil properties. Soil and Fertilizer, 1998(3): 17鄄21.
[37] 摇 Decker K L M, Wang D, Waite C,Scherbatskoy T. Snow removal and ambient air temperature effects on forest soil temperatures in northern
Vermont. Soil science society of American Journal, 2003, 67: 1234鄄1242.
[38] 摇 Panikov N S, Sizova M V. Growth kinetics of microorganisms isolated from Alaskan soil and perm鄄afrost in solid media frozen down to 鄄35 益 . FEMS
Microbial Ecology, 2007, 59: 500鄄512.
[39] 摇 Pu J Y, Wang W T, Yao X Y, Wang Y L. Effects of climate warming on seasonal frozen soil in east Gansu. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27
(9): 1562鄄1566.
[40] 摇 Yang X L, Wang J S. The change characteristics of maximum frozen soil depth of seasonal frozen soil in northwest China. Chinese Journal of Soil
Science, 2008, 39(2): 238鄄243.
[41] 摇 Chen B, Li J P. Characteristics of spatial and temporal variation of seasonal and short鄄term frozen soil in China in recent 50 years. Chinese Journal
of Atmospheric Sciences, 2008, 3(32): 432鄄443.
[42] 摇 Sun Y, Zhang X Q, Zheng D. The impact of climate warming on agricultural climate resources in the arid region of northwest china. Journal of
natural resources, 2010, 25(7): 1153鄄1162.
[43] 摇 Wu J G. Effects of climate changes on distribution on distribution of seven desert plants in China. Chin J Appl Environ Biol, 2010, 16(5):
650鄄661.
8627 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[44]摇 Matzner E, Borken W. Do freeze鄄thaw events enhance C and N losses from soils of different ecosystem? A review. European Journal of Soil Science,
2008, 59: 274鄄284.
[45] 摇 Monson R K, Lipson D L, Burns S P, Turnipseed A A, Delany A C, Williams M W, Schmidt S K. Winter forest soil respiration controlled by
climate and microbial community composition. Nature, 2006, 439: 711鄄714.
[46] 摇 Taylor B R. Does repeated freezing and thawing accelerate decay of leaf litter?. Soil Biology & Biochemistry, 1988, 20: 657鄄665.
[47] 摇 Lipson D A, Schmidt S K. Seasonal changes in an alpine bacterial community in the Colorado Rocky Mountains. Applied Environmental
Microbiology, 2004, 70: 2867鄄2879.
[48] 摇 Don A, Kalbitz K. Amounts and degradability of dissolved organic carbon from foliar litter at different decomposition stages. Soil Biology &
Biochemistry, 2005, 37: 2171鄄2179.
[49] 摇 Ohkubo S, Iwata Y, Hirota T. Influence of snow鄄cover and soil鄄frost variations on continuously monitored CO2 flux from agricultural land.
Agricultural and Forest Meteorology, 2012, 165(15): 25鄄34.
[50] 摇 Gilichinsky D A. Permafrost model of extraterrestrial habit / / Homeck G, Baumstark鄄Khan C eds A strobiology: the quest for the conditions of life.
Springer Berlin, 2001: 125鄄14.
[51] 摇 Wang W, Peng S S, Wang T, Fang J Y. Winter soil CO2 efflux and its contribution to annual soil respiration in different ecosystems of a forest鄄
steppe ecotone, north China. Soil Biology & Biochemistry, 2010, 42: 451鄄458.
[52] 摇 Wang Q, Fan Z P, Wang M G, Zhang X H, Sun X K, Zeng D H. Effects of freezing鄄thawing cycle on soil respiration under different land鄄use
patterns in Kererqin Sandy Lands. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(7): 1333鄄1339.
[53] 摇 Mickan C J, Schimel J P, Doyle A P. Temperature controls of microbial respiration in arctic tundra soils above and below freezing. Soil Biology and
Biochemistry, 2002, 34: 1785鄄1795.
参考文献:
[ 1 ]摇 李新, 程国栋. 冻土鄄气候关系模型评述. 冰川冻土, 2002, 24(3): 316鄄320.
[ 3 ] 摇 王澄海, 董文杰, 韦至刚. 青藏高原季节性冻土年际变化的异常特征. 地理学报, 2001, 56(5): 523鄄531.
[ 9 ] 摇 华凌.研究称北极森林扩张或致冻土下二氧化碳释放. ( 2012鄄 06鄄 20) [2012鄄 09鄄 02] . http: / / www. nsfc. gov. cn / Portal0 / InfoModule_385 /
49385.htm.
[14] 摇 程国栋. 中国冰川学和冻土学研究 40年进展和展望. 冰川冻土, 1998, 20(3): 213鄄226.
[20] 摇 郭东信. 中国冻土. 兰州: 甘肃教育出版社, 1990.
[23] 摇 杨万勤, 吴福忠,张健. 季节性冻土区冬季生态过程研究进展 / /董鸣,维尔格. 生态学文集. 重庆: 西南师范大学出版社, 2009: 269鄄274.
[24] 摇 杨红露, 秦纪洪, 孙辉. 冻融交替对土壤 CO2及 N2O释放效应的研究进展. 土壤, 2010, 42(4): 519鄄525.
[25] 摇 王娇月, 宋长春, 王宪伟, 王丽丽. 冻融作用对土壤有机碳库及微生物的影响研究进展. 冰川冻土, 2011, 33(2): 442鄄452.
[26] 摇 李倩, 孙菽芬. 冻土模式的改进和发展. 地球科学进展, 2006, 21(12): 1339鄄1349.
[27] 摇 赵林, 刘广岳, 焦克勤, 李韧, 乔永平, Chen鄄Lu Ping. 1991—2008 年天山乌鲁木齐河源区多年冻土的变化. 冰川冻土, 2010, 32(2):
223鄄230.
[28] 摇 王宪伟, 李秀珍, 吕久俊, 孙菊, 李宗梅, 吴志丰. 温度对大兴安岭北坡多年冻土湿地泥炭有机碳矿化的影响. 第四纪研究, 2010, 30
(3): 591鄄597.
[30] 摇 陈蜀江, 侯平, 李文华. 新疆艾比湖湿地自然保护区综合科学考察. 乌鲁木齐: 新疆科学技术出版社, 2006.
[31] 摇 王志刚. 强暴雪突袭精河县托托乡降雪厚度已超过 60厘米. (2010鄄02鄄25) [2011鄄04鄄03] . http: / / www.xjboz.gov.cn / html / 2010鄄 02 / 10鄄 02鄄
25鄄TV3I.html.
[32] 摇 郭占荣, 荆恩春, 聂振龙, 焦鹏程, 董华. 冻结期和冻融期土壤水分运移特征分析. 水科学进展, 2002, 13(3): 290鄄294.
[33] 摇 王春鹤. 中国东北冻土区融冻作用与寒区开发建设. 北京: 科学出版社, 1999.
[34] 摇 中国科学院南京土壤研究所主编.土壤理化分析. 上海: 上海科学技术出版社, 1977.
[35] 摇 沈萍, 范秀容, 李广武. 微生物学实验. 北京: 高等教育出版社, 2003: 50鄄100.
[36] 摇 朴河春, 袁芷云,刘广深, 洪业汤. 非生物应力对土壤性质的影响. 土壤肥料, 1998(3): 17鄄21.
[39] 摇 蒲金涌, 王位泰, 姚小英, 王彦凌. 甘肃陇东地区季节冻土变化对气候变暖的响应. 生态学杂志, 2008, 27(9): 1562鄄1566.
[40] 摇 杨小利, 王劲松. 西北地区季节性最大冻土深度的分布和变化特征. 土壤通报, 2008, 39(2): 238鄄243.
[41] 摇 陈博, 李建平. 近 50年来中国季节性冻土与短时冻土的时空变化特征. 大气科学, 2008, 3(32): 432鄄443.
[42] 摇 孙杨, 张雪芹, 郑度. 气候变暖对西北干旱区农业气候资源的影响. 自然资源学报, 2010, 25(7): 1153鄄1162.
[43] 摇 吴建国. 气候变化对 7种荒漠植被分布的潜在影响. 应用与环境生物学报, 2010, 16(5): 650鄄661.
[52] 摇 王琼, 范志平, 王满贵, 张新厚, 孙学凯, 曾德慧. 冻融交替对科尔沁沙地不同土地利用方式土壤呼吸的影响. 生态学杂志, 2010, 29
(7): 1333鄄1339.
9627摇 22期 摇 摇 摇 秦璐摇 等:艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆圆 晕燥增援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
栽澡藻 则藻增蚤藻憎 燥枣 皂藻贼澡燥凿泽 枣燥则 皂葬责责蚤灶早 泽责藻糟蚤藻泽 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎泽蚤灶早 责则藻泽藻灶糟藻 辕 葬遭泽藻灶糟藻 凿葬贼葬
蕴陨哉 云葬灶早袁 蕴陨 杂澡藻灶早袁 蕴陨 阅蚤择蚤葬灶早 渊苑园源苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 则藻泽藻葬则糟澡 则藻增蚤藻憎 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 泽藻则增蚤糟藻 蕴陨哉 宰藻灶责蚤灶早袁 再哉 在澡藻灶则燥灶早 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则燥早则藻泽泽 燥灶 贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽 枣燥则 责葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 糟则燥责造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
悦匀耘晕 酝蚤灶责藻灶早袁载陨粤 载怎袁蕴陨 再蚤灶噪怎灶袁酝耘陨 载怎则燥灶早 渊苑园远苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘枣枣藻糟贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼怎遭遭造藻 澡藻蚤早澡贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 贼澡藻 葬灶灶怎葬造 早则燥憎贼澡 蚤灶凿藻曾 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 栽藻贼则葬藻灶葬 皂燥灶早燥造蚤糟葬
蚤灶 贼憎燥 早则燥憎蚤灶早 泽藻葬泽燥灶泽 宰粤晕郧 在澡藻灶袁 在匀粤晕郧 蕴蚤憎藻灶袁 再哉 再蚤袁 藻贼 葬造 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 葬灶 藻灶凿葬灶早藻则藻凿 泽责藻糟蚤藻泽 栽藻贼则葬皂藻造藻泽 灶怎凿蚤枣造燥则葬 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
阅耘晕郧 再怎灶袁 悦匀耘晕 匀怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑园愿愿冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥皂责藻灶泽葬贼蚤燥灶 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 贼蚤造造藻则蚤灶早 葬灶凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 皂葬蚤灶 泽贼藻皂 灶燥凿藻泽 蚤灶 则蚤糟藻 宰耘陨 酝蚤灶早袁 蕴陨 阅燥灶早曾蚤葬 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杂蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 造藻葬枣 葬则藻葬 葬灶凿 凿则赠 皂葬贼贼藻则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽 遭葬泽藻凿 燥灶 责则燥凿怎糟贼 燥枣 贼澡藻则皂葬造 藻枣枣藻糟贼蚤增藻灶藻泽泽 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟葬造造赠
葬糟贼蚤增藻 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 在匀粤晕郧 酝蚤灶早凿葬袁 蕴陨 酝藻灶早袁 匀哉 载怎藻择蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼蚤造造葬早藻 葬灶凿 泽贼则葬憎 泽赠泽贼藻皂泽 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则鄄泽贼葬遭造藻 葬早早则藻早葬贼藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬 孕造葬蚤灶
栽陨粤晕 杂澡藻灶扎澡燥灶早袁 宰粤晕郧 再怎袁 蕴陨 晕葬袁 藻贼 葬造 渊苑员员远冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 蕴葬则蚤曾 早皂藻造蚤灶蚤蚤 早则燥憎灶 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 凿藻枣藻灶泽蚤增藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 蕴赠皂葬灶贼则蚤葬
凿蚤泽责葬则 造葬则增葬藻 蕴哉 再蚤枣葬灶早袁 再粤晕 允怎灶曾蚤灶袁 蕴陨 杂澡怎葬灶早憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊苑员圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
月蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 韵则蚤怎泽 泽蚤皂蚤造蚤泽 在澡藻灶早 渊匀藻皂蚤责贼藻则葬院 粤灶贼澡燥糟燥则蚤凿葬藻冤 燥灶 云则葬灶噪造蚤灶蚤藻造造葬 燥糟糟蚤凿藻灶贼葬造蚤泽 渊孕藻则早葬灶凿藻冤 怎灶凿藻则
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责葬贼蚤葬造 葬灶凿 糟葬早藻凿 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 酝韵 蕴蚤枣藻灶早袁 在匀陨 允怎灶则怎蚤袁 栽陨粤晕 栽蚤葬灶 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶 泽糟葬增藻灶早蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 凿蚤泽泽燥造增藻凿 葬造怎皂蚤灶怎皂 遭赠 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶
宰粤晕郧 在澡葬燥憎藻蚤袁 砸耘晕 允蚤灶早造蚤灶早袁 再粤晕 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑员源园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴藻葬枣鄄枣燥则皂 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责造葬灶贼泽 蚤灶 匝怎藻则糟怎泽 葬择怎蚤枣燥造蚤燥蚤凿藻泽 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬造燥灶早 葬灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 燥灶 贼澡藻 月葬造葬灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶 蚤灶
宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁杂蚤糟澡怎葬灶袁悦澡蚤灶葬 蕴陨哉 载蚤灶早造蚤葬灶早袁匀耘 云藻蚤袁云粤晕 匀怎葬袁藻贼 葬造 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 泽澡则蚤皂责 凿藻灶泽蚤贼赠 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 酝蚤灶躁蚤葬灶早 藻泽贼怎葬则赠 葬灶凿 载蚤灶澡怎葬 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 泽责则蚤灶早 葬灶凿 泽怎皂皂藻则
载哉 在澡葬燥造蚤袁杂哉晕 再怎藻 渊苑员缘苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 泽藻造藻糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 葬灶 澡藻则遭蚤增燥则燥怎泽 葬皂责澡蚤责燥凿 粤皂责蚤贼澡燥藻 增葬造蚤凿葬 燥灶 贼澡则藻藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 皂葬糟则燥葬造早葬造 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 再怎灶凿葬灶早 蕴葬早燥燥灶
在匀耘晕郧 载蚤灶择蚤灶早袁 匀哉粤晕郧 蕴蚤灶早枣藻灶早袁 蕴陨 再怎葬灶糟澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员远远冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣燥怎则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 责则藻增藻灶贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 皂藻葬泽怎则藻泽 燥灶 则蚤糟藻 赠藻造造燥憎 泽贼藻皂 遭燥则藻则 栽则赠责燥则赠扎葬 蚤灶糟藻则贼怎造葬泽 渊宰葬造噪藻则冤
渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 孕赠则葬造蚤凿葬藻冤 在匀粤晕郧 在澡藻灶枣藻蚤袁 匀哉粤晕郧 月蚤灶早糟澡葬燥袁 载陨粤韵 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 枣燥则藻泽贼藻凿 扎燥灶藻泽 燥枣 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠 砸藻早蚤燥灶
载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁 粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑员愿员冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 遭葬泽藻凿 燥灶 凿蚤葬早灶燥泽蚤泽 悦粤陨 载蚤葬袁 载哉 杂燥灶早躁怎灶袁 悦匀耘晕 杂澡葬灶澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥造蚤贼澡泽 蚤灶 则蚤糟藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 贼燥 允蚤葬曾蚤灶早 孕葬凿凿赠 云蚤藻造凿
蕴陨 在蚤皂蚤灶袁 杂韵晕郧 在澡葬燥造蚤葬灶早袁 允陨粤晕郧 孕藻蚤噪怎灶 渊苑员怨苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 枣则藻藻 泽藻葬则糟澡鄄遭葬泽藻凿 责则燥躁藻糟贼蚤燥灶 责怎则泽怎蚤贼 皂燥凿藻造 蚤灶 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤灶早 则藻藻凿 蚤灶 憎藻贼造葬灶凿泽 蕴陨 载蚤灶澡怎袁在匀粤韵 悦澡藻灶早赠蚤 渊苑圆园源冤噎噎噎
杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 怎灶凿藻则 贼赠责蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 扎燥灶藻泽 葬造燥灶早 葬灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 匀藻造葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽
蕴陨哉 月蚤灶早则怎袁在匀粤晕郧 载蚤怎扎澡藻灶袁 匀哉 栽蚤葬灶澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊苑圆员员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡则怎遭 藻灶糟则燥葬糟澡皂藻灶贼 燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 贼赠责蚤糟葬造 泽贼藻责责藻 燥枣 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬
孕耘晕郧 匀葬蚤赠蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥赠葬灶袁栽韵晕郧 杂澡葬燥赠怎 渊苑圆圆员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 凿蚤葬泽责燥则藻 皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 愿园 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 澡蚤造造鄄早怎造造赠 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎
宰粤晕郧 阅燥灶早造蚤袁 在匀粤晕郧 载蚤葬燥赠葬灶袁 允陨粤韵 允怎赠蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑圆猿园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匀葬遭蚤贼葬贼 泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 遭造怎藻 泽澡藻藻责 蚤灶 匀藻造葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬泽藻凿 燥灶 酝粤载耘晕栽 皂燥凿藻造蚤灶早
蕴陨哉 在澡藻灶泽澡藻灶早袁 郧粤韵 匀怎蚤袁 栽耘晕郧 蕴蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑圆源猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 造蚤贼贼燥则葬造 扎燥灶藻 燥枣 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎
悦粤陨 蕴蚤灶造蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 蕴陨 载蚤葬灶早赠葬灶早 渊苑圆缘园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 贼燥 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 凿藻责贼澡 燥枣 泽藻葬泽燥灶葬造 枣则燥扎藻灶 泽燥蚤造 蚤灶 耘遭蚤灶怎则 蕴葬噪藻 葬则藻葬袁 葬则蚤凿 葬则藻葬 燥枣 晕燥则贼澡憎藻泽贼 悦澡蚤灶葬
匝陨晕 蕴怎袁 蕴灾 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 匀耘 载怎藻皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊苑圆缘怨冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂藻葬泽燥灶葬造 葬灶凿 葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 蚤灶 遭葬泽葬造 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 燥枣 遭造葬糟噪 造燥葬皂 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶 燥枣 枣葬则皂造葬灶凿 枣蚤藻造凿
在匀粤晕郧 再葬灶躁怎灶袁 郧哉韵 杂澡藻灶早造蚤袁 蕴陨哉 匝蚤灶早枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑圆苑园冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
耘糟燥灶燥皂蚤糟 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 粤皂赠早凿葬造怎泽 皂蚤则葬 早藻灶藻贼蚤糟 则藻泽燥怎则糟藻 在匀粤晕郧 蕴蚤则燥灶早袁 酝耘晕郧 砸怎蚤袁 蕴哉 郧怎燥遭蚤灶 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎
酝藻贼藻燥则燥造燥早蚤糟葬造 早则葬凿蚤灶早 蚤灶凿藻曾藻泽 燥枣 憎葬贼藻则鄄泽葬增蚤灶早 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 枣燥则 糟燥贼贼燥灶 载陨粤韵 允蚤灶早躁蚤灶早袁匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁再粤韵 再蚤责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 晕燥贼藻泽
杂责则燥怎贼泽 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 栽葬曾怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 杂哉 蕴藻蚤袁 杂哉 允蚤葬灶则燥灶早袁 蕴陨哉 宰葬灶凿藻袁 藻贼 葬造 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣燥则藻泽贼 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 燥灶 泽燥蚤造 晕 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 糟藻灶贼则葬造 躁蚤葬灶早曾蚤 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶
杂韵晕郧 匝蚤灶早灶蚤袁 再粤晕郧 匝蚤灶早责藻蚤袁 再哉 阅蚤灶早噪怎灶袁 藻贼 葬造 渊苑猿园怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆圆猿苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆圆期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆圆 渊晕燥增藻皂遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇