全 文 ：第 34 卷第 17 期
2014年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.17
Sep.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41301083); 国家科技支撑计划项目(2011BAC02鄄B01); 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄
223)
收稿日期:2013鄄10鄄31; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄05
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gxhan@ yic.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201310312627
邢庆会,韩广轩,于君宝,吴立新,杨利琼,毛培利,王光美,谢宝华.黄河口潮间盐沼湿地生长季净生态系统 CO2交换特征及其影响因素.生态学
报,2014,34(17):4966鄄4979.
Xing Q H, Han G X, Yu J B, Wu L X, Yang L Q, Mao P L, Wang G M, Xie B H.Net ecosystem CO2 exchange and its controlling factors during the
growing season in an inter鄄tidal salt marsh in the Yellow River Estuary, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(17):4966鄄4979.
黄河口潮间盐沼湿地生长季净生态系统
CO2交换特征及其影响因素
邢庆会1,2,韩广轩1,*,于君宝1,吴立新3,杨利琼1,2,毛培利1,王光美1,谢宝华1
(1. 中国科学院烟台海岸带研究所,中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室, 烟台摇 264003; 2. 中国科学院大学, 北京摇 100049;
3. 黄河三角洲国家级自然保护区管理局, 东营摇 257091)
摘要:潮间盐沼湿地生物地球化学过程独特,生态系统 CO2交换存在着极大的复杂性和不确定性。 利用 2012 年黄河口潮间盐
沼湿地生态系统生长季(4—10月)连续的涡度相关观测数据,分析了潮间盐沼湿地的净生态系统 CO2交换(NEE)、总初级生产
力(GPP)和生态系统呼吸(Reco)的变化特征及其影响因素。 结果表明:生长季,生态系统 NEE 具有明显的日变化和季节变化。
日尺度上,表现为白天 CO2净吸收,夜间 CO2净释放,NEE日平均值为-0.38 g CO2 m
-2 d-1;月尺度上,平均气温最高的 7月生态
系统释放 CO2最多(15.16 g C / m2),6月生态系统吸收 CO2最多(25.07 g C / m2)。 潮间盐沼湿地生态系统的 CO2交换受到光合
有效辐射(PAR)、土壤温度(Ts)、土壤含水量(SWC)和潮汐淹水的共同影响。 白天 NEE主要受控于 PAR,且生态系统表观初始
光能利用率(琢)和最大光合速率(NEEsat)分别在 6 月和 5 月达到最大值,分别为(0.0086依0.0019) 滋mol CO2 滋mol
-1光子和
(4.79依1.52) 滋mol CO2 m
-2 s-1。 夜间 NEE随 Ts呈指数增加趋势,生态系统呼吸的温度敏感性(Q10)为 1.33,且 SWC越高,Q10值
越大。 研究典型晴天(6月 19日—6月 25日)表明,潮汐淹水增强了生态系统白天对 CO2的吸收,同时也增强了夜间 CO2释放,
研究时段内,潮汐淹水使生态系统净 CO2吸收增加了 0.76 g CO2 m
-2 d-1。 整个生长季,黄河口潮间盐沼湿地生态系统表现为
CO2的汇,NEE为-22.28 g C / m2(其中,吸收 118.34 g C / m2,释放 96.28 g C / m2)。 研究结果利于对潮间盐沼湿地源汇功能和影
响机制的进一步认识与研究。
关键词: 涡度相关;净生态系统 CO2交换;潮间盐沼湿地;潮汐淹水
Net ecosystem CO2 exchange and its controlling factors during the growing season
in an inter鄄tidal salt marsh in the Yellow River Estuary, China
XING Qinghui1,2, HAN Guangxuan1,*, YU Junbao1, WU Lixin3, YANG Liqiong1,2, MAO Peili1, WANG
Guangmei1, XIE Baohua1
1 Key Laboratory of Coastal Environmental Processes and Ecological Remediation, Chinese Academy of Sciences, Yantai Institute of Coastal Zone Research
Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Administration Bureau of the Yellow River Delta National Nature Reserve, Dongying 257091, China
Abstract: Inter鄄tidal salt marsh plays a great important role in the global carbon cycle as a considerable potential capacity
of the carbon sink. Compared to other types of wetlands, the inter鄄tidal salt marsh has a unique biogeochemical process
under the combined action between freshwater and seawater. Therefore, there is considerable variability and uncertainty in
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its net ecosystem CO2 exchange (NEE). However, few studies provide insights regarding the variability of NEE and its
controlling factors in an inter鄄tidal salt marsh. Using the Eddy Covariance (EC) technique, we analyzed temporal variation
in NEE and determined its control mechanisms coupled with meteorological and tidal inundation variables during the growing
season (from April to October) of 2012 in an inter鄄tidal salt marsh in the Yellow River Estuary. The results showed that it
was net CO2 absorption in the daytime and net CO2 release in the nighttime on a diurnal scale. The daily average NEE
during the growing season was -0.38 g CO2 m
-2 d-1, with a maximum daily CO2 uptake rate of -3.13 g CO2m
-2 d-1(June
27) and a maximum release rate of 1.47 g CO2 m
-2 d-1(August 12) . The monthly average NEE increased rapidly from May,
and peaked in June, then decreasing gradually from July. The maximum monthly ecosystem respiration (Reco) was 15.16 g
C / m2 in June when the hightest soil temperature was 27.5 益 . The monthly gross primary productivity (GPP) reached its
peaking value (25.07 g C / m2) in July. During the growing season, NEE was mainly dominated by photosynthetic active
radiation ( PAR), soil temperature ( Ts ), soil water content ( SWC) and tidal inundation. There was a rectangular
hyperbolic relationship between the daytime net ecosystem CO2 exchange (NEEdaytime) and PAR. The maximum ecosystem
apparent quantum yield (琢) and maximum photosynthesis rate (NEEsat) appeared in June ((0.0086依0.0019) 滋mol CO2
滋mol-1 photons) and in May ((4.79依1.52) 滋mol CO2 m
-2 s-1), respectively. In addition, NEEdaytime also was positively
correlated with Ts and SWC. During the growing season, NEEdaytime had an exponential relationship with Ts . The mean value
of Q10 was 1.33, and it was positively related to SWC. During the typical sunny day of June 19 to June 25, tidal inundation
enhanced daytime net absorption of CO2 and nighttime CO2 release. As a result, tidal inundation increased the net ecosystem
CO2 absorption by an average of 0.76 g CO2 m
-2 d-1 . During the growing season, the inter鄄tidal salt marsh was an obvious
CO2sink (22.28 g C / m
2), with a cumulative emission of 96.28 g C / m2 and a cumulative aborption of 118.34 g C / m2 .
Key Words: eddy covariance; net ecosystem CO2 exchange; inter鄄tidal salt marsh; tidal inundation
摇 摇 潮间盐沼湿地处于海陆交互地带[1],生产力高,
有机质分解速率较低[2鄄4],有利于碳积累。 另外,潮
间盐沼湿地的泥砂质海滩受到潮流、波浪和径流等
的共同影响[5鄄6],使得有机物质、沉积物等产生横向
和纵向输运,带来外来碳堆积[7鄄8],甚至可形成厚达
15 m的泥炭层[9鄄11]。 因此,虽然全球盐沼湿地仅占
湿地总面积的 5%,但是它对全球碳平衡的影响是其
他同等规模湿地的 10 倍[12],在全球碳循环中发挥
着重要作用。 然而,全球变暖造成的海平面上升、海
岸侵蚀加速以及土地利用方式的转变都会使潮间盐
沼湿地的面积不断减少[13鄄14],从而影响盐沼湿地的
碳汇功能。 目前对潮间盐沼湿地生态系统尺度碳交
换特征及其影响因素的研究十分有限。 Kathilankal
等[3]在 2007年,利用开路式涡度相关观测系统,第
一次量化了潮汐淹水对潮间盐沼湿地 NEE 的影响,
目前为止,潮汐淹水对其碳交换影响的研究数据仍
非常稀缺。 这不仅阻碍了预测湿地对全球变化响应
的研究,也限制了理解和预测潮间盐沼湿地对海平
面上升的响应。
黄河口近海与海岸湿地是暖温带增长速度最快
和最具代表性的新生近海与海岸湿地,具有海陆过
渡性、原生性和脆弱性的特点[15鄄16],受水沙量变化、
陆地和河流淡水径流、咸水海流多重影响,导致其
CO2交换存在着极大的复杂性和不确定性。 黄河口
潮间盐沼湿地是我国北方典型的潮间盐沼湿地类型
之一,地势平坦,面积为 1.0伊105 hm2 [17],物种组成非
常简单,植被以盐地碱蓬 ( Suaeda salsa) 为优势
种[18],成片状分布[19]。 黄河口潮间盐沼湿地生态系
统碳过程有何特征? 其 CO2源 /汇功能如何? 目前对
于该类生态系统的 CO2交换研究尚没有连续的数据
进行报道。 本文以微气象鄄涡度相关观测系统获得
的 2012年生长季通量数据为基础进行分析研究,专
注于生态系统与大气间 CO2垂直交换。 以期达到以
下研究目的: (1)掌握黄河口潮间盐沼湿地生态系
统 CO2收支的日变化和季节变化规律。 (2)解析潮
间盐沼湿地生态系统 CO2交换对光合有效辐射、温
度、土壤含水量,尤其是潮汐作用等环境因子变化的
响应规律。 (3)评价黄河口潮间盐沼湿地生态系统
的 CO2源 /汇功能。
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1摇 材料和方法
1.1摇 研究区域概况
研究地点位于中国科学院黄河三角洲滨海湿地
生态试验站的潮间带观测场(37毅40忆54" N—38毅10忆
54" N, 118毅 41忆41" E—119毅 16忆41" E,海拔 3—5
m),通量塔位于黄河以北约 3 km(37毅 46忆54" N,
119毅9忆41" E) (图 1)。 研究区属于典型的暖温带半
湿润大陆性季风气候,年平均气温 12.9 益。 年平均
日照时数 2590― 2830 h, 年平均无霜期 211 d,多年
平均降水量 551. 6 mm,年平均蒸散量 750—2400
mm[20]。 年平均风速 2.98 m / s, 且常年盛行东北风
与东南风[21-22]。 土壤类型为滨海潮盐土,土壤质地
为砂质黏壤土,有机质含量丰富,土壤发育年轻,生
长季通量塔附近 10 cm 深处土壤盐度波动范围为
0郾 20%—0.81%。 植物群落组成简单,以盐地碱蓬
( Suaeda salsa) 为优势种,伴生有柽柳 ( Tamarix
chinensis)和芦苇(Phragmites australis) [23]。 黄河三
角洲潮间带植被分局格局清晰[24],通量塔周围地形
平坦,植物群落生长茂盛,外貌整齐,盐地碱蓬高度
在 20—27 cm,植被盖度为 30%左右,最大地上生物
量 333.72 g / m2。 盐地碱蓬为 1 年生草本植物,4 月
为生长初期,7月开花,9月底成熟,11月衰败[25鄄26]。
图 1摇 黄河口潮间盐沼湿地通量塔位置
Fig.1摇 Location of flux tower in an inter鄄tidal salt marsh of the Yellow River Estuary
1.2摇 观测方法
潮间盐沼湿地 LI鄄 7500A 开路式涡度相关观测
系统安装高度为 2.8 m,由开路式 CO2 / H2O 分析仪
(LI鄄7550,LI鄄Cor,USA)和三维超声风速仪 ( GILL鄄
WM,LI鄄Cor,USA)组成,采样频率为 10 Hz,每 30 min
输出平均值。 同时,测定了距地面 2.8 m和 2 m的光
合有效辐射(LI鄄190SL,LI鄄Cor,USA)和四分量净辐
射(NR01,LI鄄Cor,USA)以及地面以下 5、10、20、30、
50 cm处的土壤温度(TM鄄L10,LI鄄Cor,USA);5、10、
20、30、 50 cm 处土壤体积含水量 ( EC鄄5, LI鄄Cor,
USA)等环境因子。 另外,该观测系统的能量平衡系
统( DYNAMET, LI鄄Cor, USA)数据包括风向 /风速
(3 m)、空气温度 /相对湿度(2 m)、降雨量(1.5 m)、
太阳总辐射(2.8 m)。 以上气象数据通过数据采集
器(CR1000,LI鄄Cor,USA)每 30 min 自动记录 1 次。
文中潮汐资料借鉴 2012 年山东东营湾湾沟口潮汐
监测站(38毅10忆59" N,118毅27忆00" E)的相关数据。
该监测站与本实验区同位于黄河以北,为不规则半
日潮区[27],能在一定程度上反映本研究区的潮汐
变化。
1.3摇 数据质量控制
受电力、仪器故障、探头结霜、天气突变等影响,
通量数据不可避免的出现缺失和“野点冶 [28],因此需
要对原始数据进行预处理。 首先,剔除降雨前后半
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小时的数据以及夜间 NEE 为负值的数据。 其次,以
-3.5 滋mol m-2 s-1
稳定,湍流发展不充分,所以筛选保留夜间摩擦风速
大于 0.15 m / s的数据,本文通过分段平均和累计平
均得出潮间盐沼湿地生态系统夜间摩擦速度的阈值
为 0.15 m / s(图 2)。
图 2 摇 潮间盐沼湿地摩擦风速与夜间净生态系统 CO2交换
(NEE)之间的关系
Fig.2摇 The relationship between nighttime net ecosystem CO2
exchange ( NEE ) and friction velocity in an inter鄄tidal
salt marsh
1.4摇 数据插补
对缺失的数据进行插补时,连续缺失数据在 4
个值以内的采用线性内插法。 对缺失量大的时间段
的数据插补采用非线性经验方程[22]。 根据 PAR 值
把每天分为白天段(PAR>10 滋mol 光子 m-2 s-1)和
黑天段(PAR臆10 滋mol 光子 m-2 s-1) [29]。 白天缺失
NEE数据的插补利用 Michaelis鄄Menten 模型:
NEEdaytime = -
琢NEEsatPAR
琢PAR + NEEsat
+ Rd (1)
式中,NEEdaytime为白天净生态系统 CO2交换(滋mol
CO2 m
-2 s-1),琢 为表观初始光能利用率(滋mol CO2
滋mol-1光子),PAR为光合有效辐射(滋mol 光子 m-2
s-1),NEEsat为最大光合速率(滋mol CO2 m
-2 s-1),Rd
为表观暗呼吸速率 ( dark ecosystem respiration in
daytime)(滋mol CO2 m
-2 s-1)。 夜间生态系统 CO2交
换数据采用其与 5 cm深处的土壤温度之间的 Van忆t
Hoff函数模拟插补[22,30]:
Rceo,n =a exp(bTs5) (2)
式中,Reco,n为夜间生态系统呼吸(滋mol CO2 m
-2 s-1),
Ts5为 5 cm深处土壤温度(益),a、b 为模拟计算值,
分别指温度为 0 益时的生态系统呼吸速率(滋mol
CO2 m
-2 s-1)及温度反应系数。 用 Q10值表示生态系
统呼吸速率对温度变化的敏感程度,并通过下式确
定 Q10值[31]:
Q10 =exp(10b) (3)
式中,b为(2)式中的温度反应系数。
1.5摇 GPP 和 Reco
GPP 可以定义为:
GPP =Reco-NEE (4)
GPP 代表植被通过光合作用吸收的 CO2,Reco代
表生态系统通过呼吸排放的 CO2。 由于植被夜间不
进行光合作用,所以 Reco,n与夜间净生态系统 CO2交
换(NEEnighttime)等同。 另外,植被白天生态系统呼吸
不易直接测定[32],所以,依据 Reco,n与 Ts5的函数关系
外延来估算白天生态系统呼吸(Reco,d),因此,生态
系统呼吸可以定义为:
Reco =Reco,d+Reco,n (5)
1.6摇 统计分析
采用单因素方差分析方法(one鄄way ANOVA)分
析各月 NEE平均日变化的差异性以及 NEE、GPP 和
Reco月均值的差异性。 运用非线性回归分析方法分
析夜间 NEE与 Ts的关系;用非线性拟合方法分析生
长季各月白天 NEE 与 PAR 的直角双曲线关系。 利
用配对样本 T检验检验潮汐淹水期和非淹水期的每
天 NEEdaytime、PAR半小时平均值、NEEnighttime、夜间 Ts5
半小时平均值之间的差异性。 数据分析均基于统计
分析软件 SPSS 16.0 完成,相关的图形均基于 Origin
8.5完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 环境因子基本状况
2012年黄河口潮间盐沼湿地生长季(4—10 月)
PAR 日平均值波动范围为 44. 91—629. 65 滋mol
photon m-2 s-1,月平均最高值出现在 5 月 (468. 96
滋mol m-2 s-1)。 5月份以后因降水增多,PAR离散趋
势明显,且呈现下降趋势(图 3)。 日平均气温(Ta)
为 20.93 益,7月份月平均气温最高(26.38 益),4 月
份最低(12.74 益),生长季昼夜温差小于 16.86 益。
Ts5日平均值为 22.61 益,与 Ta相比,生长季 Ts5波动
较小(图 3)。 2012年生长季总降水量为 525.53 mm,
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集中了全年降水的近 81.78%,且 7、8 月占全年降水
量的 58.66%(图 3)。 5 cm土壤含水量(SWC5)和 10
cm土壤含水量(SWC10)变化趋势一致,相关系数达
到 0.88,其日平均值的变化范围分别为 24. 99%—
34郾 38%、23.23%—33.68%,且 5 月份两土层土壤含
水量日平均值分别降至 27.44%和 23.23%(图 3)。
湾湾沟口的潮高基准面低于海平面 1.3 m,潮汐高潮
高度(H)呈现单峰变化,变化范围为 1.74—2.81 m,7
月份潮高达到最大值(图 3)。
图 3摇 2012年生长季潮间盐沼湿地环境因子变化
Fig.3摇 Variations of environmental factors in an inter鄄tidal salt marsh during the growing season of 2012
2.2摇 潮间盐沼湿地生态系统 NEE的日变化特征
将 2012年潮间盐沼湿地生长季的 NEE 按每月
每天从 0:00到 23:30 每 0.5 h 进行平均,得到生长
季 NEE日平均变化特征曲线(图 4)。 该曲线表明,
生长季各月日平均变化均为单峰变化,变化幅度不
同。 白天 NEE均为负值(净 CO2吸收),夜间为正值
(净 CO2排放)。 一般在日出后,NEE 由正值渐变为
负值,增至吸收峰值后又逐渐减弱,直到日落之后转
为碳源,且吸收峰一般出现在 10:00—14:00。 5 月
白天日平均最大瞬时吸收速率为- 1. 57 滋mol CO2
m-2 s-1,出现在 12:00。 4月、7 月日平均最大瞬时吸
收速率出现在 12:00 之后,6 月及 8—10 月则在
12:00之前。 6 月份白昼时间最长,生态系统对 CO2
的净吸收状态约从 6:20持续到 19:20,跨度最长。 7
月以后净吸收状态持续时间逐渐缩短,至 10 月份净
吸收时间缩短为 8:30到 16:30。 生长季各月夜间基
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本保持净 CO2排放状态,且排放高峰期不尽相同,5、
6月在后半夜 4:00 左右,其他月份在前半夜 20:00
左右。 各月 NEE 日平均变化幅度不同,8 月变化幅
度相对 5—7月份较小,且在 9 月逐渐转变为净 CO2
源。 各月净 CO2吸收量,6月(-11.08 g C / m2) >5 月
(-9.30 g C / m2)>7 月(-5.89 g C / m2) >4 月( -3.74
g C / m2)>8月(-1.55 g C / m2),其中 5、6、7月分别贡
献了 41.73%、49.72%、26.41%。 10 月,生态系统对
CO2的吸收和释放强度都变弱,NEE 日变化幅度
最小。
图 4摇 黄河口潮间盐沼湿地生长季净生态系统 CO2交换(NEE)日变化特征
Fig.4摇 Diurnal variations of the net ecosystem CO2 exchange (NEE) during the growing season in an inter鄄tidal salt marsh in the Yellow
River Estuary
2.3摇 生长季的 NEE、GPP 和 Reco动态
2012年潮间盐沼湿地生态系统 NEE、GPP 和
Reco的季节变化均呈现生长初期和末期较低,生长中
期较高的分布,但波动幅度不同(图 5)。 生长季初
期,GPP 和 Reco数值较小,随着环境的变化和植被的
快速生长,分别由生长初期的 0.73 g CO2 m
-2 d-1(4
月 2日)和 1.04 g CO2 m
-2 d-1(4月 6日)逐渐增加到
最大值 4.86 g CO2 m
-2 d-1(6月 27日)和 2.55 g CO2
m-2 d-1(4月 23 日)。 在温度最高的 7 月,生态系统
CO2释放量最大,Reco为15.16 g C / m2 ;6月,CO2吸
图 5摇 黄河口潮间盐沼湿地生态系统 2012年生长季净生态系统 CO2交换(NEE)、总初级生产力(GPP)和生态系统呼吸(Reco)的动态变化
及累计状况
Fig.5摇 Dynamic variation and accumulation changes of net ecosystem CO2 exchange (NEE), ecosystem gross primary production (GPP)
and ecosystem respiration (Reco) in an inter鄄tidal salt marsh during the growing season of 2012
1794摇 17期 摇 摇 摇 邢庆会摇 等:黄河口潮间盐沼湿地生长季净生态系统 CO2交换特征及其影响因素 摇
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收量最大,GPP 为 25.07 g C / m2。 生长季末期,GPP
和 Reco呈下降趋势,且 GPP 下降速率大于 Reco下降速
率,使得该生态系统 9 月、10 月表现为 CO2的净排
放,NEE为正值。 4—8 月生态系统净 CO2吸收。 生
长季 NEE日平均值为-0.38 g CO2 m
-2 d-1,日最大净
吸收值和净释放值分别为 3.13 g CO2 m
-2 d-1(6月 27
日)和 1.47 g CO2 m
-2 d-1(8 月 12 日)。 生长季潮间
盐沼湿地生态系统总体表现为碳汇,CO2净吸收量为
22.28 g C / m2,累计吸收 CO2为 118.34 g C / m2,累计
排放 CO2为 96.28 g C / m2,Reco约占 GPP 的 81.36%
(图 5)。
2.4摇 PAR对生态系统生长季白天 NEE的影响
用 Michaelis鄄Menten 模型拟合潮间盐沼湿地生
态系统白天 NEE与 PAR,两者较好地符合直角双曲
线关系,各月光曲线拟合参数不同(表 1)。 生长季,
潮间盐沼湿地生态系统 琢、NEEsat和 Rd的平均值分别
为 0.0035 滋mol CO2 滋mol
-1光子、2.25 滋mol CO2 m
-2
s-1和 0.29 滋mol CO2 m
-2 s-1。 琢 在 0.0010—0.0086
滋mol CO2 滋mol
-1光子之间波动,且在 6 月份达到最
大值。 4 月 NEEsat为 2. 66 滋mol CO2 m
-2 s-1, 5 月
NEEsat达到极值 4.79 滋mol CO2 m
-2 s-1,之后呈下降
趋势。 Rd在气温最高的 7 月达到最大值 0.45 滋mol
CO2 m
-2 s-1。 9月,虽然最大光合速率较小,但是 琢、
NEEsat值均大于相邻月份。
表 1摇 2012年潮间盐沼湿地各月白天净生态系统 CO2交换(NEEdaytime)与光合有效辐射(PAR)在Michaelis鄄Menten模型(方程(1))中的模拟参
数(平均值依标准误差)
Table 1摇 Analog parameters from daytime net ecosystem CO2 exchange ( NEEdaytime ) and photosynthetic active radiation ( PAR) using a
Michaelis鄄Menten model (Eq. (1)) in an inter鄄tidal salt marsh during the growing season of 2012 (mean value依SE)
月份
Month
表观初始光能利用率
Apparent quantum yield /
(滋molCO2 滋mol-1光子)
最大光合速率
Maximum
photosynthesis rate /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
表观暗呼吸速率
Dark ecosystem respiration
in daytime /
(滋mol CO2 m-2 s-1)
n R2
4 0.0017依0.0004 2.6606依0.6111 0.1912依0.0713 468 0.39
5 0.0016依0.0003 4.7876依1.5189 0.1166依0.0644 697 0.43
6 0.0086依0.0019 2.1533依0.0975 0.4361依0.1065 682 0.42
7 0.0042依0.0007 2.3809依0.1201 0.4502依0.0649 736 0.52
8 0.0023依0.0006 2.0444依0.2443 0.2586依0.0737 608 0.33
9 0.0050依0.0024 0.8666依0.0910 0.4192依0.1055 527 0.17
10 0.0010依0.0005 0.8304依0.2650 0.1742依0.0569 333 0.18
2.5摇 Ts和 SWC对 Reco,n的协同作用
生长季 Reco,n与 Ts5、SWC10均呈现显著的正相关
关系(R2 = 0.203,P<0.01;R2 = 0.049, P<0.05),表明
Ts5和 SWC10共同影响着潮间盐沼湿地的 Reco,n。 首
先,拟合 Reco,n与 Ts5的曲线关系 (图 6),然后把
SWC10按照小于等于 25%、25%—30%和大于 30%三
个区间划分,再分别拟合 Reco,n与 Ts5的曲线关系(图
6),同时计算 Reco,n对土壤温度的敏感性,即 Q10值。
结果表明:Reco,n随 Ts呈指数增加趋势,且土壤含水量
越高,Q10值越大。 当 SWC10臆25%时,Q10仅为 1.27,
SWC10>30%时,Q10增大至 1.67。 另外,当 SWC10臆
25%,Ts5<15益时的 Reco,n数据全部来自 4 月,4 月 Ts5
平均值仅为 14.53 益,Q10值达到 2.11。
2.6摇 潮汐淹水对 NEE的影响
由于黄河口潮间盐沼湿地处于不规则半日潮
区,潮汐过程相对短暂,且植被生长期降雨事件频
发,以及每日阴晴云量状况不定,给采集潮汐淹水高
质量数据造成困难。 该研究选择受潮汐影响较大的
典型晴天 6 月 19 日—6 月 25 日作为研究时间段。
因为 SWC10与降雨量和潮汐极显著相关,而研究时
间段降雨量为 0,且期间湾湾沟口潮汐高度变化范围
是 2.24—2.6 m,平均值达到 2.49 m,这表明 SWC10出
现的较大波动是由潮汐引起的 (表 2)。 因此,用
SWC10反映潮汐变化过程(图 7)。 根据涨落潮过程
及 SWC10的变化,把研究时间段划分为潮汐淹水期
(21—23日)和非淹水期(19—20 日与 24—25 日),
2794 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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并对比潮汐淹水前后每天 NEEdaytime、PAR 半小时平
均值、NEEnighttime、夜间 Ts5半小时平均值之间的差异
性(表 3)。
图 6摇 2012年潮间盐沼湿地生长季,不同土壤含水量(SWC)条件下夜间生态系统CO2交换(NEEnighttime)对 5 cm土壤温度(Ts5)的响应;夜
间生态系统 CO2交换(NEEnighttime)随 5 cm土壤温度(Ts5)的变化
Fig.6摇 The change of nighttime net ecosystem CO2 exchange (NEEnighttime) in an inter鄄tidal salt marsh during the growing season of 2012 (to
soil temperature at 5 cm depth (Ts5) under different ranges of soil water content at 10 cm depth (SWC10), along with soil temperature at 5 cm depth
(Ts5))
表 2摇 潮间盐沼湿地生态系统生长季 5 cm土壤含水量(SWC5)和 10 cm土壤含水量(SWC10)与潮高(H)、降雨量(PPT)和光合有效辐射(PAR)
的相关性
Table 2摇 The correlation coefficients of soil water content at 5 cm depth (SWC5) and 10 cm depth (SWC10) with precipitation (PPT), height of
high tide (H), photosynthetically active radiation (PAR) in an inter鄄tidal salt marsh during the growing season of 2012
潮高
Height of high tide
降雨
Precipitation
光合有效辐射
Photosynthetically active radiation
5 cm土壤含水量
Soil water content at 5 cm depth 0.399
** 0.178** 0.017
10 cm土壤含水量
Soil water content at 10 cm depth 0.427
** 0.146** -0.039
摇 摇 *<0.05,**<0.01
摇 摇 在研究时间段内,涨潮过程,SWC10陡增,而退潮
过程 SWC10呈缓慢减小趋势(图 7)。 表 3,潮汐淹水
期 PAR小于非淹水期 PAR,但淹水期 NEEdaytime的日
平均值( -1.40 滋mol CO2 m
-2 s-1)却大于非淹水期
(-1.14 滋mol CO2 m
-2 s-1),差异显著(P<0.05);潮汐
淹水期夜间 Ts5小于非淹水期夜间 Ts5,但淹水期
NEEnighttime日平均值 (0.45 滋mol CO2 m
-2 s-1)却大于
非淹水期 NEEnighttime(0.39 滋mol CO2 m
-2 s-1),无显著
差异(P>0.05)。 这表明,潮汐淹水同时增强了生态
系统白天对 CO2的净吸收和夜间 CO2释放。 最终,研
究时间段内,潮汐淹水使生态系统净 CO2吸收增加
了 0.76 g CO2 m
-2 d-1。 通过拟合潮汐淹水期和非淹
水期 NEEdaytime与 PAR的关系(表 3),可以看出潮汐
淹水期 NEEsat大于非淹水期。 另外,潮汐淹水期间,
NEEnighttime由 22 日的(0.37依0.05) 滋mol CO2 m
-2 s-1
增至 23日(0.54依0.10) 滋mol CO2 m
-2 s-1,变化较大
(图 7)。
3794摇 17期 摇 摇 摇 邢庆会摇 等:黄河口潮间盐沼湿地生长季净生态系统 CO2交换特征及其影响因素 摇
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3摇 讨论
3.1摇 生态系统白天 NEE对 PAR的响应
绿色植物通过光合作用固定 CO2,合成有机物,
而光是进行光合作用的前提条件,植物光合作用的
光响应曲线描述的正是 PAR 与植物净光合作用速
率之间的关系[33鄄34]。 本研究发现,生态系统白天
NEE与 PAR较好地符合直角双曲线关系(表 1),这
与以往很多研究结果一致[35鄄37]。 2012 年生长季,潮
间盐沼湿地生态系统 琢 和 NEEsat的平均值分别为
0郾 0035 滋mol CO2 滋mol
-1光子和 2.25 滋mol CO2 m
-2
s-1,远小于黄河三角洲滨海芦苇湿地 琢 和 NEEsat的
平均值,0. 078 滋mol CO2 滋mol
-1光子和 23. 8 滋mol
CO2 m
-2 s-1 [22]。
图 7摇 潮间盐沼湿地生态系统 2012年 6月 19― 26日净生态系统 CO2交换(NEE)与 10 cm土壤含水量(SWC10)的变化
Fig.7摇 Diurnal variations of the net ecosystem CO2 exchange (NEE) and soil water content at 10 cm depth (SWC10) of an inter鄄tidal salt
marsh from June 19 to 26 in 2012
表 3摇 潮间盐沼湿地潮汐淹水期和非淹水期白天净生态系统 CO2交换(NEEdaytime), 夜间净生态系统 CO2交换(NEEnighttime), 白天光合有效辐
射(PAR)和夜间 5 cm土壤温度(Ts5)的配对样本 T检验,以及 NEEdaytime与 PAR的关系
Table 3摇 The relationship between daytime net ecosystem CO2 exchange (NEEdaytime ) and photosynthetic active radiation (PAR) and paired
sample t鄄test of NEEdaytime, nighttime net ecosystem CO2 exchange (NEEnighttime), PAR and soil temperature at 5 cm depth (Ts5) between tidal
inundation period and non-flooded period in an inter鄄tidal salt marsh
地表水文状况
Surface
hydrological condition
白天净生态
系统 CO2交换
Daytime net
ecosystem CO2
exchange /
(滋mol CO2
m-2 s-1)
夜间净生态
系统 CO2交换
Nighttime net
ecosystem CO2
exchange /
(滋mol CO2
m-2 s-1)
光合有效辐射
Photosynthetic
active radiation /
(滋mol photon
m-2 s-1)
5 cm土壤温度
Soil temperature
at 5 cm depth /
益
NEEdaytime与 PAR的关系
The relationship of NEEdaytimeand PAR
表观初始光
能利用率
Apparent
quantum yield /
(滋molCO2
滋mol-1光子)
最大光合速率
Maximum
photosynthesis
rate /
(滋mol CO2
m-2 s-1)
表观暗呼吸速率
Dark ecosystem
respiration in
daytime /
(滋mol CO2
m-2 s-1)
淹水 Tidal inundation -1.40依0.20 0.45依0.05 680.69依80.00 26.62依0.40 0.03依0.01 4.20依0.47 1.84依0.25
非淹水 Non鄄flooded -1.14依0.18 0.39依0.07 799.19依84.96 27.17依0.08 0.03依0.01 2.70依0.35 1.27依0.28
P <0.05 >0.05 <0.001 <0.001
摇 摇 潮间盐沼湿地生态系统 4 月、5 月和 10 月 琢 值
明显低于生长季 6—9 月,Yang 等[38]认为植被生长
初期和末期 琢 值偏低是由于叶片不成熟和气温低。
另外,潮间盐沼湿地生态系统生长季 NEEsat值较小,
即光利用效率低。 有研究发现,NEEsat大小取决于植
物特性和环境条件,与叶片的厚度和温度密切相
关[39]。 杨利琼等[40]研究发现黄河三角洲芦苇湿地
和农田 NEEsat与每月平均气温呈显著指数关系,但
本研究 NEEsat与每月平均气温并没有显著的相关
性,这可能源于盐地碱蓬相对小的叶面积指数和 C4
4794 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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维管束鞘细胞对 CO2的泄露[41]。
3.2摇 Reco,n对 Ts和 SWC的响应
生长季 Reco,n与 Ts5、SWC10均呈现显著的正相关
关系(R2 = 0.203,P<0.01;R2 = 0.049, P<0.05)。 Ts影
响土壤微生物活性,根呼吸,尤其对与呼吸相关的酶
活性、数量以及底物扩散速率影响显著,因此成为
Reco,n的主要限制因子[42鄄43]。 本研究中,Reco,n随 Ts呈
指数增加趋势(图 6),与许多研究结论一致[22,38]。
除 Ts外,SWC对 Reco,n的影响也不容忽视[44鄄47]。 土壤
含水量通过直接影响 O2可利用率、气体扩散速率和
生物(异养微生物和植物)呼吸,间接影响与气体产
生相关的土壤 pH 值、氧化还原电位等因素[48鄄49],最
终影响 CO2的产生与扩散。 本研究中,SWC10可以解
释 Reco,n22%的变异,小于 Han等[22]对黄河三角洲芦
苇湿地生长季 SWC10在 20%—50%时,SWC10可以解
释 Reco,n32%的变异。 这与潮间盐沼湿地土壤含水量
对 Reco,n的影响,受到温度、养分、pH 值等其它环境
因素的影响有关[50鄄51]。
潮间盐沼湿地生态系统生长季 Q10值为 1.33(图
6),明显小于黄河三角洲 2011 年芦苇湿地的 Q10值
2.30[40],但在陆地生态系统 Q10平均变幅 1.3—3.3之
内[52],且当 SWC10臆25%时,Q10仅为 1. 27,SWC10 >
30%时,Q10增大至 1.67(图 6),即土壤含水量越高,
Q10值越大,但增幅较小。 潮间盐沼湿地 SWC 对 Q10
有上述影响的原因有:(1)土壤含水量低时,生态系
统呼吸更多的来源于对顽固性碳组分的分解,其温
度敏感性较弱[53]。 (2)潮间盐沼湿地生态系统 2012
年生长季夜间土壤含水量没有形成对土壤中 O2扩散
的阻碍,反而通过稀释土壤盐分,增强了生态系统
呼[54]。 (3)85%的 SWC10 >30%的数据出现在 6—8
月,是盐地碱蓬的生长旺盛期,植被的生长发育阶段
成为影响生态系统呼吸对温度敏感性的重要因
素[55]。 另外,当 SWC10臆25%时,低温(Ts5 <15 益)
条件下,Q10值相对较大(图 6),这部分数据出现在 4
月初,不少研究认为这与往年枯落物分解对温度升
高更敏感有关。 如 Xu等[56]对加利福尼亚州草原生
态系统呼吸对 Ts5的响应的研究中就出现过类似情
况。 以上研究结论,对于理解在全球变暖的背景下
潮间盐沼湿地对增温和干旱的响应有重要的指示
意义。
3.3摇 潮汐淹水对 NEE的影响
研究时间段内,潮汐淹水使生态系统净 CO2吸
收增加了 0.76 g CO2 m
-2 d-1(图 7)。 潮汐通过地表
水位的渐变,影响土壤理化性质,如 pH、氧化还原电
位及营养状况[57鄄59],进而影响生态系统呼吸与植被
的光合作用等生理进程,最终导致生态系统功能如
NEE 的变化[60],甚至可以直接改变湿地的源汇角
色[36]。 本研究结论与捷克斯洛伐克波西米亚南部
芦苇沼泽湿地以及北美佛吉尼亚州东海岸互花米草
盐沼湿地 NEE 对淹水的响应是相反的[3,61],如互花
米草盐沼湿地,潮汐淹水导致 9月 1日 CO2净吸收比
拟合值减少了约 0.83 g CO2 m
-2 d-1。 研究结果的差
异可能与植被类型、潮汐淹水的高度及持续时间有
关,本文研究结论代表的是盐地碱蓬生长茂盛的黄
河口潮间盐沼湿地。
研究时段的白天,潮汐淹水期 NEEsat大于非淹
水期 NEEsat(表 3),研究表明[3][62],只有植被部分或
全部被淹没时,才能观测到潮汐对 NEE 的影响,但
若全部淹没,植被在水下光合,CO2分子扩散速度比
在空气中慢 1000倍,涡度相关观测系统捕捉不到此
时的 NEE变动。 因此,研究时段潮汐淹水时盐地碱
蓬部分被淹没,可以进行正常的光合作用。 又由于
潮汐淹水可以冲刷有毒代谢产物并降低土壤盐
度[63鄄64],进而促进了盐地碱蓬光合作用。 另外,因为
潮汐淹水期 PAR 相对非淹水期小 (表 3),所以,
NEEsat增加值为保守估计。 Guo 等[65]在长江口崇明
岛潮汐湿地的研究也发现,在海拔较高处,6 月潮汐
淹水利于光合,但 4月抑制了光合,这也是黄河口潮
间盐沼湿地需要深入研究的方向。 研究时段的夜
间,根据 NEEnighttime的波动发现,淹水期初期(22 日、
23 日),水位高过地表形成的厌氧环境减弱了植被
以及微生物的好氧呼吸,即淹水抑制了夜间生态系
统呼吸以及 CO2的传输释放[66]。 而淹水末期(23
日),NEEnighttime由 22 日的(0.37依0.05 滋mol CO2 m
-2
s-1增至(0.54依0.10) 滋mol CO2 m
-2 s-1(图 7),这是因
为潮间盐沼湿地退潮会带走多余盐分、重建有氧条
件、为湿地提供营养而成为有益的辅助条件[67],增
强了夜间生态系统呼吸。 这与刘泽雄[68]、仝川[69]在
闽江河口潮汐沼泽湿地的研究结论一致。 可见,潮
汐作用带来的短暂的淹水足以扰乱湿地的盐沼环
境,如土壤温度、饱和度、嫌气和好气条件等[62,70],甚
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至会导致生态系统源汇功能的转变[71鄄72]。 因此,在
以后的研究实验中需加强相关影响因子监测,并扩
大对盐沼湿地的监测范围,而不局限在盐地碱蓬生
态系统。 另外,潮间盐沼湿地 CH4释放动态的研究的
匮乏,也限制了潮汐对湿地碳动态影响的研究。
致谢: 感谢中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态试
验站杨长利、马秀枝在野外监测工作中给予的帮助。
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