全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:河北省自然科学基金(C2011204096)
收稿日期:2013鄄06鄄10; 摇 摇 修订日期:2014鄄02鄄27
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liyuling0425@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201306101606
赵顺,黄秋娴,李玉灵,李晓莹,李雯,程达,尹坤.遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响.生态学报,2014,34(8):1994鄄2002.
Zhao S,Huang Q X,Li Y L,Li X Y,Li W,Cheng D,Yi K.Effects of shading treatments on photosynthetic characteristics of Juniperus sabina Ant. seedlings.
Acta Ecologica Sinica,2014,34(8):1994鄄2002.
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响
赵摇 顺,黄秋娴,李玉灵*,李晓莹,李摇 雯,程摇 达,尹摇 坤
(河北农业大学,保定摇 071000)
摘要:为了探明臭柏幼苗在不同遮荫处理下的光合特性和色素含量,通过盆栽实验,测定了 0%、25%、50%、75%和 90%四个遮
荫处理下臭柏光合特性日变化和色素含量。 结果表明:(1)随着遮荫率增加,臭柏净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)及蒸腾速率
(Tr)随之减小,而胞间 CO2浓度(Ci)随之增大,非气孔制限因素是臭柏光合速率下降的主要原因,且 90%遮荫会影响臭柏幼苗
的正常生长;(2)叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)和叶绿素总量(Chl a+b)均随着遮荫率增加而增大,Chl a / b则随着遮荫率的
增大而呈下降趋势;(3)几乎所有遮荫处理组 Gs均与 Tr表现出不同程度的相关性,而 Gs与 Pn的相关性较差;所有遮荫处理组水
分利用效率(WUE)与 Pn均呈极显著相关,而与 Tr相关性不显著,说明臭柏是通过较高的光合速率来实现高的水分利用效率以
适应不同的光照条件。 同时 WUE和 Ci也表现出不同程度的相关性。
关键词:臭柏;遮荫处理;光合特性;日变化;叶绿素含量
Effects of shading treatments on photosynthetic characteristics of Juniperus sabina
Ant. seedlings
ZHAO Shun,HUANG Qiuxian,LI Yuling*,LI Xiaoying,LI Wen,CHENG Da,YIN Kun
Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, China
Abstract: Juniperus sabina seedlings germinated under Salix cheilophila shrub in the natural state. Therefore, seedlings
were in shadow of weak light intensity in its young generation, with its growth, seedlings got rid of the shadow of S.
cheilophila shrub gradually and formed pure shrubbery until it was exposed to strong light completely. During this process,
J. sabina seedlings experienced the change of light intensity, temperature and soil moisture. A pot experiment with iron
tailings as matrix was conducted to study the effects of different shading treatments (shading of 0%, 25%, 50%, 75% and
90%) on photosynthetic characteristics and chlorophyll contents of J. sabina seedlings for attempting to reveal the
adaptability of seedlings to changing light conditions in the natural regeneration process. Based on the degree of lush folige
of S. cheilophila shrub and the different locations of seedlings germinated in the natural state, the actual shade rate of
seedling individuals were different. In order to simulate the changable shade environment of natural state and investigate the
response of J. sabina seedlings to different light conditions, five shading gradient were set up and thirty potted seedlings of
J. sabina were divided into five groups and placed in 0% (natural light), 25%, 50%, 75% and 90% shade rate conditions
in turn. The photosynthetic indicators of J. sabina seedlings were measured two months later. In this study, the Li鄄 6400
(LICOR,Inc. Lincoln,NE,USA) portable photosynthesis system and high performance liquid chromatography (HPLC)
were employed to measure diurnal changes in photosynthetic indices and chlorophyll contents, respectively. Photosynthetic
parameters were measured on each hour from 7:00 am to 18:00 pm, four pots of every treatment were selected to measured
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and three times determination of each pot. In the determination of photosynthetic parameters, leaves were clipped with
scissors quickly at the time of 8:00, 12:00 and 17:00, respectively, wrapped with aluminum foil, saved in liquid nitrogen
and brought back to lab for pigment extraction. The pigments were analyzed with a Spherisorb column (C18, 5 滋m, 250 mm
伊4.6 mm), and were eluted using acetonitrile 颐methanol(85颐15) and methanol 颐ethyl acetate(68颐32) by a linear gradient.
The pigments were detected by a spectrophotometer at 445 nm. The results showed as following: (1) With the increase of
shading ratio, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductivity (Gs) and transpiration rate (Tr) decreased in turn,
while stomatal CO2 concentration (C i) increased significantly. The principal cause of the reduction in photosynthesis was
attributed to non鄄stomatal limitation, and the normal growth of J. sabina seedlings was affected by the shading of 90%. (2)
With the increase of shading ratio, chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) and the total chlorophyll content (Chl a+
b) increased markedly, while the ratio of chlorophyll a to chlorophyll b (Chl a / b) decreased. (3) There were correlations
between Gs and Tr in almost all shading treatments, while poor correlationships between Gs and Pn . In all shading
treatments, water use efficiency (WUE) had a extremely significant correlation with Pn, while had no correlation with Tr,
so J. sabina can improve its WUE in yielding its higher Pn so as to adapt to different light regimes. Meanwhile, there were
correlations between WUE and C i in different degrees.
Key Words: Juniperus sabina; shading treatments; photosynthesis; diurnal changes; chlorophyll content
摇 摇 臭柏(Juniperus sabina Ant.)是毛乌素沙地植物
群落中唯一的天然常绿针叶灌木,盖度达 90%以上,
常形成纯片灌木林,臭柏能在干旱半干旱的沙质化
土地上生长良好,并且也能在营养匮乏的铁尾矿砂
中正常生长,常作为荒漠化土地造林和矿山废弃地
生态恢复与重建的关键树种之一,受到众多学者的
关注,并针对其自然分布、生长发育、生理特性、种群
结构、群落动态、防风固沙、栽培抚育、开发利用等方
面进行了深入的研究[1鄄9]。 然而,天然臭柏种群正面
临着退化与破坏,其现存面积在不断的减少,因此臭
柏群落的保护迫在眉睫。 通过种子繁殖实现臭柏有
性更新是保护天然臭柏种群的根本途径。 臭柏实生
苗萌发于乌柳( Salix cheilophila Schneid)等植物下,
因此在其幼龄时处于遮阴状态,光强较弱,随其生
长,臭柏逐渐摆脱乌柳的荫蔽直至完全暴露于强光
之下,形成纯片灌木林。 在此过程中,臭柏幼苗经历
了由遮阴到强光的光照及其温度、土壤水分条件变
化,据王林和[10]等研究,在毛乌素沙地臭柏天然更
新只发生在水分条件较好的乌柳灌丛下,虽能形成
独立的灌丛,但由于水分环境的变化,更新区面积不
断缩小。 那么,臭柏幼苗是因为光照还是因为水分
条件选择在乌柳灌丛下萌生? 有关水分胁迫条件下
臭柏苗期、成熟期的光合、水分生理生态响应研究已
取得大量研究成果[5,7鄄8],而不同光照条件下臭柏幼
苗的生理生态响应研究未见报道。 为了分析光照对
臭柏幼苗的影响,本研究通过臭柏实生苗充足水分
供应和不同遮荫处理,对其幼苗的光合生理特性、叶
绿素含量、光照因子进行比较分析,旨在揭示臭柏幼
苗在天然更新过程中对光照环境变化的适应特性。
通过水分利用效率的分析,间接分析臭柏幼苗光合
与水分生理的关系。 为天然臭柏种质资源的保护及
其臭柏在荒漠化土地和矿山废弃地等退化土地人工
造林技术提供理论依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 实验材料
试验于 2012 年 4 月份在河北农业大学植物园
进行。 实验材料选取毛乌素沙地乌审旗苗圃生长良
好、大小一致的同源同质的 30 株 2 年生臭柏幼苗,
选择规格大小(180mm伊190mm)一致的塑料花盆 25
个,鉴于毛乌素沙地和铁尾矿沙基质粒径组成相似,
同时为了试验臭柏实生苗在尾矿沙基质下生长适应
性,本文以唐山迁安马兰庄镇的铁尾矿作为基质,将
盆栽幼苗置于自然条件下生长 1 个月,期间只进行
定期的浇水管理。 由于自然状态下臭柏实生苗萌发
于乌柳灌丛下,依据乌柳灌丛枝叶繁茂程度及其实
生苗萌发位置不同,其实际遮荫率个体间差异不同。
为了模拟自然状态下多变的遮荫环境,同时为了考
察臭柏幼苗对不同光照条件的响应,本文将 30 株盆
栽臭柏幼苗分成 5组,依次置于 0%(自然光)、25%、
5991摇 8期 摇 摇 摇 赵顺摇 等:遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 摇
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50%、75%和 90%的遮荫率条件下培养,购买遮荫率
依次为 25%、50%、75%和 90%的 4 种耐老化的塑料
丝编织而成的黑色遮阳网进行遮荫处理。 遮荫处理
2个月之后,测定臭柏幼苗的光合指标。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 光合特性的测定
选择晴朗无云稳定天气,利用 LI鄄6400便携式光
合仪测定不同遮光处理的臭柏幼苗的净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2浓度
(C i)、气孔限制值(Ls,Ls = 1-C i / Ca,Ca为空气 CO2浓
度),计算水分利用效率(WUE,WUE = Pn / Tr [11] )等
日变化,选择 7:00—18:00,每小时测定 1 次,每个处
理选定 4盆进行测定,每盆测定 3次。
1.2.2摇 叶绿素含量测定
色素提取和测定:在测定光合特性时,分别在
8:00、12:00和 5:00用剪刀快速剪取叶片,用锡箔纸
包住放在液氮里保存,带回到实验室进行色素提取;
取鲜重 0. 25g 的叶片,用液氮研磨成粉,用 2. 5mL
100%丙酮提取;再在 4益,12000r / min下离心 10min,
提取上清液到 10mL 棕色容量瓶中,定容;再用
0郾 22滋m有机相微孔滤膜过滤,用 2mL 离心管分装,
于-80益保存;再用 HPLC法[12]进行色素测定。
1.2.3摇 数据分析
所有数据统计分析均在 Excel 2003和 SPSS 13.0
软件上完成,运用单因子方差分析法分析,多重比较
用 Duncan新复极差法。
3摇 结果与分析
3.1摇 不同遮荫处理对臭柏光合特性的影响
3.1.1摇 臭柏净光合速率(Pn)日变化
图 1和图 2 分别是不同遮荫处理净光合速率
(Pn)和对应各时段光照强度(PAR)日变化。 从图中
可以看出,随遮荫率的增加,净光合速率(Pn)减小,
所有处理组的 Pn日变化和 PAR 日变化变化趋势相
同,Pn和 PAR的大小顺序都为:0%﹥ 25%﹥ 50%﹥
75%﹥ 90%。 90%遮荫处理由于光照强度不足,从
10:00以后光合速率下降为负值,光合速率受到抑
制。 其他处理都在中午时段有“午休冶现象,但是当
光照达到全光照条件时,虽然有“午休冶迹象,但仍然
处于所有遮荫处理中的最大值。 可见光照越强,臭
柏幼苗净光合速率越大,说明在一定程度上臭柏也
是喜 光 树 种。 计 算 Pn 的 日 平 均 值 依 次 为:
7郾 071滋molCO2 m
-2 s-1 ( 0%)、 4. 080滋molCO2 m
-2 s-1
(25%)、2.144滋molCO2m
-2 s-1(50%)、1.300滋molCO2
m-2s-1(75%)和-0.651滋molCO2m
-2 s-1(90%)。 各处
理都出现显著差异或极显著差异(表 1)。
图 1摇 不同遮荫处理臭柏净光合速率(Pn)的日变化
Fig.1摇 Diurnal changes of net photosynthetic rate of Juniperus
sabina under different shading treatments
图 2摇 光照强度(PAR)日变化
Fig.2摇 Diurnal changes of PAR under shading treatments
3.1.2摇 臭柏气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)日变化
气孔是植物与外界进行气体交换的重要通道,
气孔导度(Gs)的变化直接影响植物的光合作用和蒸
腾作用。 从图 3 可以明显地看出,气孔导度和净光
合速率一样,随遮荫率的增加而减小。 各处理组 Gs
日变化几乎呈现相同变化趋势,在 7:00 之后 Gs值变
化不大,在 0.032—0.366mol H2O m
-2s-1之间,但都在
12:00出现谷值,说明臭柏幼苗不管遮荫与否在
12:00都会出现不同程度大小的关闭气孔的现象,这
或许也是光合速率出现午休的原因之一。 气孔关闭
势必会影响臭柏的蒸腾速率(Tr),从图 3、图 4 可以
看出,各处理组 Gs日变化波动与 Tr的变化波动是一
致的,虽然各处理从8:00开始Gs值变化不是很大,
6991 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 1摇 不同遮荫处理光合参数日平均值
Table 1摇 Daily mean of photosynthetic parameters of Juniperus sabina under different treatments
遮荫处理
Treatments / %
Pn /
(滋molCO2 m-2 s-1)
Gs /
(mol H2O m-2 s-1)
Tr /
(mmol H2O m-2 s-1)
Ci /
(滋molCO2 mol-1)
WUE /
(滋molCO2·mmol-1H2O)
PAR /
(滋mol m-2 s-1)
0 7.071依1.062aA 0.346依0.086aA 5.243依0.472aA 310.624依16.755bB 1.413依0.283aA 950.327依135.887aA
25 4.080依0.903bB 0.258依0.032abAB 4.876依0.351abAB 328.037依16.487bAB 0.788依0.229abAB 456.390依77.270bB
50 2.144依0.722bcBC 0.203依0.010bcAB 4.229依0.277bcAB 339.873依14.950abAB 0.429依0.206bBC 237.191依38.255cBC
75 1.300依0.579cdBC 0.172依0.009bcB 3.736依0.229cB 346.740依11.883abAB 0.299依0.192bBC 166.272依25.053cC
90 -0.651依0.375dC 0.096依0.010cB 2.328依0.293dC 373.959依10.805aA -0.366依0.201cC 33.392依6.140cC
摇 摇 数值为平均值依标准差(n= 12),不同字母示差异显著,小写字母表示 P﹤ 0.05,大写字母表示 P﹤ 0.01
图 3摇 不同遮荫处理臭柏气孔导度(Gs)的日变化
Fig.3 摇 Diurnal changes of stomatal conductance of Juniperus
sabina under different shading treatments
图 4摇 不同遮荫处理臭柏蒸腾速率(Tr)的日变化
Fig.4摇 Diurnal changes of transpiration rate of Juniperus sabina
under different shading treatments
但是 Gs轻微的变化也会引起 Tr的剧烈波动,所有处
理臭柏的 Tr在 12:00 都出现不同程度的谷值,特别
是全光照处理下,Tr在 12:00 下降最大。 说明气孔
导度直接影响蒸腾速率,臭柏幼苗对水分散失更为
敏感。 由于 Gs可以直接影响 Tr,所以 Gs与 Tr大小顺
序均为:0%﹥ 25%﹥ 50%﹥ 75%﹥ 90%,Gs日平均
依次为:0.346 mol H2O m
-2 s-1,0.258 mol H2O m
-2
s-1,0郾 203 mol H2O m
-2 s-1,0.172 mol H2O m
-2 s-1和
0郾 096 mol H2O m
-2 s-1,其中 0%与 75%、90%之间存
在极显著差异(P ﹤ 0.01),25%与 90%存在显著差
异(P ﹤ 0.05);Tr日平均依次为:5. 243 mmol H2O
m-2s-1,4郾 876 mmol H2O m
-2s-1,4.229 mmol H2O m
-2
s-1,3郾 736 mmol H2O m
-2 s-1和 2.328 mmol H2O m
-2
s-1,0%与 75%、90%之间,90%与 75%、50%、25%之
间差异都极显著(P ﹤ 0.01),25%与 75%差异显著
(P﹤ 0.05)(表 1)。
3.1.3摇 臭柏胞间 CO2浓度(C i)和气孔限制值(Ls)日
变化
胞间 CO2浓度(C i),影响植物光合作用提供直
接合成碳源的多少,C i下降,说明植物的光合速率大
于呼吸速率,植物在同化利用 CO2,反之,C i上升,呼
吸速率大于光合速率。 胞间 CO2浓度(C i)日变化如
图 5所示,结合 Pn日变化(图 1)可以看出,各处理组
C i的变化趋势与 Pn的变化趋势是相反的,随着光照
增强,C i呈现减小趋势,大致为:90%﹥ 75%﹥ 50%
﹥ 25%﹥ 0%。 其中 0%与 90%差异极显著(P ﹤
0郾 01), 25% 与 90% 存在显著差异 ( P ﹤ 0. 05 )
(表 1)。
通常植物光合作用的限制可分为气孔限制和非
气孔限制,前者是由于气孔导度(Gs)下降导致 CO2
进入叶片受阻,后者是因光合机构和功能受到损害
而导致光合速率下降[13]。 为此本文以气孔限制值
(Ls)分析光合作用的限制因素。 Farquhar 和许大
全[13鄄14]等认为,当 Pn和 Gs下降时,若 Ls增大和 C i降
低,才可认为光合速率下降主要是由气孔导度引起
的,即气孔限制,若 Ls减小和 C i增大或不变,则为非
气孔限制,光合速率下降应归因于叶肉细胞羧化能
力的降低。 从图 1、图 3、图 5、图 6可以得出,全光照
处理下臭柏 Pn在 10:00—12:00 下降为气孔限制;
25%遮荫处理下 15:00—16:00 的 Pn下降为气孔限
7991摇 8期 摇 摇 摇 赵顺摇 等:遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 摇
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制;50%处理 Pn下降为气孔限制的时间段为:8:00—
9:00和 11:00—12:00;75%处理 Pn下降在 8:00—
9:00为气孔限制因素;除上述处理组时间段之外,其
余各处理组时间段 Pn下降均是非气孔限制;90%处
理 Pn下降完全是由非气孔限制因素引起的,可见,随
遮荫率的增加,气孔制限减少,所以总体趋势是随着
遮荫率增大,Ls减小。
图 5摇 不同遮荫处理臭柏胞间 CO2浓度(Ci)的日变化
Fig. 5 摇 Diurnal changes of stomatal CO2 concentration of
Juniperus sabina under different shading treatments
图 6摇 不同遮荫处理臭柏气孔限制值(Ls)的日变化
Fig.6摇 Diurnal changes of stomatal limting value of Juniperus
sabina under different shading treatments
3.1.4摇 臭柏水分利用效率(WUE)日变化
从图 7可知,各处理臭柏水分利用效率随遮荫
率增加而减小。 其中全光照和 25%遮荫处理日变化
趋势相似,都在 12:00 出现最大峰值,50%和 75%处
理日变化趋势较平缓,而 90%遮荫处理的 WUE 基本
都 是 负 值。 各 处 理 WUE 日 均 值 依 次 为:
1郾 413滋molCO2 / mmol H2O(0%),0.788滋molCO2 / mol
H2O(25%),0. 429滋molCO2 / mol H2 O(50%),0郾 299
滋molCO2 / mmol H2 O ( 75%)和 -0.366 滋molCO2 / mol
H2O(90%),其中 0%与 50%、75%、90%之间,25%与
90%之间存在极显著差异(P﹤0.01),90%与 50%、
75%之间差异显著(P﹤ 0郾 05)(表 1)。
图 7摇 不同遮荫处理臭柏水分利用效率(WUE)的日变化
Fig.7 摇 Diurnal changes of water use efficiency of Juniperus
sabina under different treatments
3.2摇 不同遮荫处理对臭柏叶绿素含量的影响
虽然捕光天线复合体(LHC)是由叶绿素 a(Chl
a)和叶绿素 b(Chl b)组成的,但 Chl b 是构成 LHC
的重要组成部分,它不仅具有吸收和传递光能的作
用,而且在调控光合机构天线的大小,维持 LHCII 的
稳定性及对各种环境的适应等过程都起作用[15]。
从表 2 中得知,全光照条件下,臭柏 Chl a、Chl b 和
Chl总量均在 12:00最小,而其余遮荫组在 12:00 最
大;由表 3 可见:随遮荫率增加,Chl a、Chl b 和 Chl
总量基本呈现增加趋势。 这和多数学者的研究结果
是一致的[16鄄17]。 而 Chl a / b 则随着遮荫率的增大呈
下降趋势,各处理组之间均没有显著性差异。 全光
照条件下,叶绿素含量最小,有可能是因为光照强度
太高导致了叶绿素分解。 遮荫可以有效地提高臭柏
幼苗叶绿素的含量,当植物生长在弱光下,Chl b 的
合成加快,天线大小也随之增大[18]。 遮荫率变高,
Chl a / b比值会减小,说明遮荫环境中臭柏幼苗的
Chl b合成幅度大于 Chl a 的合成幅度,有利于光能
的捕捉,有利于对短波蓝紫光的吸收[19]。
3.3摇 臭柏光合参数之间的相关分析
气孔是植物光合和蒸腾的主要通道,植物气孔
导度与光合速率和蒸腾速率的相关性从来都是有关
学者关注的焦点[20鄄22]。 本文为了进一步明确臭柏实
生苗叶片气孔对光和水分的敏感性,分析了 Gs、Pn、
Tr三者的相关性。 从表 4 中得知,除了 75%的遮荫
处理,所有遮荫组 Gs均与 Tr表现出不同程度的相关
性,而 Gs与 Pn的相关性较差,只有 75%遮荫处理有
8991 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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相关性。 说明臭柏气孔导度受蒸腾速率影响更大,
或者说臭柏实生苗气孔开闭是以控制水分散失为核
心的。 水分利用效率(WUE)是由净光合速率(Pn)
与蒸腾速率(Tr)比值得出,表 4 中,各处理组 Pn与
WUE均呈极显著相关(P ﹤ 0.01),而与蒸腾速率相
关性不显著。 说明臭柏幼苗是通过较高的光合速率
而非较低的水分蒸腾散失提高水分利用效率。 WUE
和 C i也表现出不同程度的相关性,较低的遮荫处理
相关性高,这可能和臭柏幼苗实现较高光合速率
有关。
表 2摇 不同遮荫处理下在 3个时间点各叶绿素含量及比值
Table 2摇 Chlorophyll content and proportion of Juniperus sabina in three times points under shading treatments
遮荫处理 / %
Treatments
时间
Time Chl a / (mg / g) Chl b / (mg / g) Chl a
+b / (mg / g) Chl a / b
0 8:00 0.327 0.093 0.420 3.497
12:00 0.261 0.090 0.351 2.751
17:00 0.304 0.101 0.405 3.129
25 8:00 0.478 0.148 0.625 3.200
12:00 0.441 0.137 0.578 3.251
17:00 0.128 0.082 0.210 1.191
50 8:00 0.442 0.133 0.575 3.335
12:00 0.512 0.167 0.679 3.095
17:00 0.212 0.090 0.302 1.584
75 8:00 0.173 0.091 0.264 1.870
12:00 0.571 0.181 0.752 3.137
17:00 0.346 0.120 0.465 2.904
90 8:00 0.502 0.164 0.666 3.047
12:00 0.485 0.157 0.642 3.079
17:00 0.204 0.096 0.300 2.106
表 3摇 不同遮荫处理下各叶绿素含量及比值
Table 3摇 Chlorophyll content and proportion of Juniperus sabina under different shading treatments
遮荫处理 / %
Treatments
Chl a /
(mg / g)
Chl b /
(mg / g)
Chl a+b /
(mg / g) Chl a / b
0 0.297依0.019aA 0.095依0.003aA 0.392依0.021aA 3.125
25 0.349依0.111aA 0.122依0.20aA 0.471依0.131aA 2.547
50 0.389依0.091aA 0.130依0.022aA 0.519依0.112aA 2.671
75 0.363依0.115aA 0.131依0.027aA 0.494依0.142aA 2.637
90 0.397依0.097aA 0.139依0.022aA 0.536依0.118aA 2.744
摇 摇 数值为平均值依标准差(n= 3),不同字母示差异显著,小写字母表示 P﹤ 0.05,大写字母表示 P﹤ 0.01
表 4摇 不同遮荫处理臭柏光合参数之间的相关分析
Table 4摇 Correlation analysis on photosynthetic parameters of Juniperus sabina under different shading treatments
遮荫处理 / %
Treatments
Pn Gs Tr Ci WUE
0 Pn 1
25 1
50 1
75 1
90 1
0 Gs -0.140 1
9991摇 8期 摇 摇 摇 赵顺摇 等:遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 摇
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续表
遮荫处理 / %
Treatments
Pn Gs Tr Ci WUE
25 -0.021 1
50 0.345 1
75 0.591* 1
90 0.081 1
0 Tr 0.362 0.692* 1
25 0.503 0.642* 1
50 0.716** 0.652* 1
75 0.475 0.425 1
90 -0.064 0.912** 1
0 Ci -0.610* 0.726** 0.320 1
25 -0.826** 0.484 -0.107 1
50 -0.919** -0.034 -0.631* 1
75 -0.749** -0.140 -0.731** 1
90 -0.480 -0.509 -0.634* 1
0 WUE 0.741** -0.296 -0.179 -0.765** 1
25 0.947** -0.052 0.319 -0.847** 1
50 0.964** 0.320 0.600* -0.873** 1
75 0.987** 0.599* 0.419 -0.696* 1
90 0.930** 0.367 0.238 -0.675* 1
摇 摇 **表示为极显著水平(P﹤ 0.01);*表示为显著水平(P﹤ 0.05);-表示呈负相关
4摇 结论与讨论
光是植物必需的资源之一,对植物的生长发育、
生理生化和形态结构等方面有重要的作用。 光照强
度是影响植物光合作用的主导生态因子。 而在自然
环境中,光环境随着时间和空间发生变化。 如光照
强度的改变,将对植物产生深刻的影响。 遮荫处理
能改变光强、温度和湿度等,进而影响植物的光合特
性参数。 本文结果表明臭柏幼苗随着遮荫率的增
加,净光合速率(Pn)气孔导度(Gs)及蒸腾速率(Tr)
随之减小,而胞间 CO2浓度(C i)随之增大,且 90%最
大遮荫会影响臭柏幼苗的正常生长,也就是说随光
照增强臭柏幼苗净光合速率提高,虽然处于幼苗期,
但并未受到光强抑制。 说明臭柏是喜光树种。 虽然
全光照条件下净光合速率在中午时段也出现了一定
的“午休冶迹象,但由于全光照条件下净光合速率在
10:00—12:00为气孔制限,可见其午休是由于气孔
关闭造成的。 本文分析已表明,气孔导度和蒸腾速
率关系更为密切。 所以导致光合午休的出现是臭柏
幼苗对水分散失的响应,而不是因为光强作出的午
休响应。 光合速率、蒸腾速率、气孔导度相关性分析
表明,蒸腾失水是控制气孔导度的主要因素,李玉
灵、严昌荣[8,23]等研究表明,臭柏具有比多数沙生灌
木很小的蒸腾速率,高的水分利用效率是其在干旱
生境中生长的途径。 成熟林臭柏为了维持较高的地
上生物量不得不保持较高的光合速率,而在干旱生
境条件下如果只是通过气孔开张实现较高的光合速
率,就必须以散失大量水分为代价,这显然不是臭柏
在干旱生境下所选择的生存机制。 臭柏在其长期进
化、适应环境过程中必定形成了较高光合速率和较
低蒸腾速率的内在适应机制。 在幼苗期,臭柏似乎
并非能够像成熟林臭柏那样游刃有余的适应干旱环
境。 王哲[24]等认为天然条件下臭柏幼苗生长微生
境第 1因子是温度条件,第 2 因子为水分条件,而光
照并非限制其生长的主要环境因子。 本文 WUE 与
Pn和 Tr相关性分析结果表明,臭柏幼苗并不是通过
降低蒸腾速率实现其较高的水分利用效率的,而是
通过较高的的光合速率实现较高的水分利用效率
的。 而臭柏的光合速率在多数时段是非气孔制限
(图 6),低光照条件下,气孔限制减小,C i是影响植
物光合速率非气孔制限的主要因子,不同遮荫处理
的 Pn以及 WUE均和 C i有较高的相关性(表 4),结合
Ls值分析结果都表明,臭柏实生苗具有气孔开闭机
制以外的保持较高光合速率的内在机制。 也就是
说,臭柏的光合速率更多的是受其内部光合因素所
控制,并非气孔制限,所以气孔开张虽然有利于臭柏
光合速率的提高,但是臭柏还是通过内部光合机制
提高光合速率,这就减小了水分胁迫对臭柏光合效
0002 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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率的威胁。 对于喜光植物来说,荫蔽一般会影响其
生长发育。 叶是植物重要的光合器官,对光照的变
化也比较敏感[25]。 遮荫环境下的植物通过增加单
位面积色素密度来利于吸收更多的光能[26]。 叶绿
素测定结果表明,遮荫处理下,臭柏幼苗 Chl a、Chl b
和 Chl a+b 含量均随着遮荫率增加而呈上升趋势,
Chl a / b比值随着遮荫率增加呈减小趋势,说明遮荫
处理会提高臭柏的 Chl 含量,尤其是 Chl b 含量,以
便臭柏能在低光照环境下捕获更多的光能,增强对
弱光的利用率,以适应弱光生境生长。 如表 2 所示,
全光照条件下臭柏幼苗在 12:00 所接收的光照辐射
强度最大,而其 Chl 含量最小,而其它遮荫组臭柏在
光照强度最大时,Chl 含量最高。 红雨[27]等对天然
臭柏群落在不同演替阶段的叶绿素含量变化进行了
研究,结果表明由于在演替过程中,臭柏群落的郁闭
度会改变,臭柏群落内的光照强度也随之改变。 所
以演替进行中,臭柏的 Chl a、Chl b 和 Chl a+b 含量
均呈现先上升后下降的趋势。 但 Chl a / b 却随着光
量子密度的降低而减小,这是植物对弱光环境的生
理适应[28]。 说明臭柏从实生苗到成熟林都具备通
过改变叶绿素含量应对不同光照条件的内在机制。
在弱光对植物体内有机物质的积累和分配的影响方
面,植物遮荫下倾向于将同化产物碳和氮分配到捕
光系统的组分中,即将生物量的分配优先分配到吸
收器官叶中[29]。 低的光照条件下叶绿素含量上升,
一方面是由于弱光减少了色素的光氧化伤害,另一
方面是由于叶绿体内的基粒变大,基粒片层垛叠程
度变高[30]。 且在低光照条件下臭柏具有较高的 C i,
胞间 CO2可作为植物光合作用的直接碳源,以便臭
柏幼苗在低光照条件下进行光合生产维持正常生理
生长需要,这也是 90%遮荫处理能够维持生存的光
合生理适应机制之一。 以上分析综合表明,臭柏实
生苗通过其叶绿素含量的变化,光合速率的内在机
制调控具有适应不同光照的能力。 由此可以判断,
臭柏幼苗在乌柳下萌发并非完全是为了避光,可能
更多的原因是为了乌柳灌丛下暖湿的环境,例如温
度、水分条件等。 所以,像乌柳这样的"保姆"植物在
天然臭柏种质资源保护方面有其特殊意义。 荒漠化
土地和矿山废弃地等退化土地臭柏人工造林能否成
功,土壤水分条件可能比光照更为关键,对此还需进
行深入研究。
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31(5): 535鄄540.
2002 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援愿 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
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蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬袁 悦澡蚤灶葬 在匀粤晕郧 杂澡怎赠燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊员怨猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
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宰葬贼藻则 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 贼澡藻 遭则葬灶糟澡 燥枣 蕴葬则则藻葬 贼则蚤凿藻灶贼葬贼葬 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 愿期摇 渊圆园员源年 源月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 愿 渊粤责则蚤造袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
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