全 文 ：第 38 卷 第 2 期
2 0 1 1 年 6 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 38 No. 2
Jun.，2 0 1 1
doi:10. 3969 / j. issn. 1002 － 7351. 2011. 02. 21
遮荫对山蒟(Piper hancei)苗生长特性的影响
许建新1，戴耀良2，刘 菲3，黄东光1，高 静1
(1. 深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040;2. 深圳市园林科学研究所，
广东 深圳 518003;3. 华中农业大学园艺林学学院，湖北 武汉 430070)
摘要:研究了不同遮荫水平(遮光率分别为:0%、50%、75%、90%、98%)对山蒟部分形态和生理指标的影响。结果表明，
随着遮荫率的提高，山蒟在适度低光照(50% ～75%遮荫)水平下，茎生长量、叶面积、植株含水量、叶绿素含量增加，比叶重
减小。叶绿素总量增加，尤其是叶绿素 b含量增加，光合性能提高，光合产物的积累增加，表现出对弱光环境的适应，75%
遮荫处理最有利于山蒟的正常生长。山蒟可作为一种新优耐荫园林植物在立交桥下、高层建筑物之间、林荫下等弱光环境
中种植。
关键词:山蒟;遮荫处理;形态特征;生理特征
中图分类号:S663 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2011)02 － 0088 － 04
Effect of Shading on Growth Characteristics of Piper hancei Seedlings
XU Jian-xin1，DAI Yao-liang2，LIU Fei3，HUANG Dong-guang1，GAO Jing1
(1. Shenzhen Techhand Ecology ＆ Environment Co.，Ltd.，Shenzhen 518040，Guangdong，China;
2. Shenzhen Institute of Landscape Science，Shenzhen 518003，Guangdong，China;
3. College of Horticulture and Forestry Science，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，Hubei，China)
Abstract:The effects of different shading levels (shading levels of 0%，50%，75%，90%，98%)on morphological and physiological
characteristics of Piper hancei seedlings were investigated. The results showed that，on a proper illumination level (50% ～75% un-
der shade) ，the growth of stem，leaf area，water content of plant，chlorophyll content and total amount increased，but specific leaf mass
(SLM)declined with shading levels increasing，specially，chlorophyll b content increased. These resopnses could improve the photo-
synthetic efficiency，photosynthetic production accumulation and the adaptability of Piper hancei under the weak light environ-
ment. Piper hancei seedlings grew best at the 75% shading level. It could be taken as a new shade garden plants for cultivation under
the overpass，between the high-rise buildings，tree-lined and other low-light environment.
Key words:Piper hancei;shading treatment;morphological characteristic;physiological characteristic
随着国民经济的发展和城市化进程的加快，城市中一些绿地多处于建筑包围中，由高层建筑、立交桥、
林地等形成的荫蔽、半荫蔽土地不断增多，据统计，我国城市中 50%以上绿地处于荫蔽环境中［1］。研究园
林植物耐荫性对于改善园林植物应用中品种单调、植物景观千篇一律的现状及提高城市绿化的数量与质
量具有重要意义。山蒟为胡椒科胡椒属植物，为中国特有植物，分布于中国大陆的云南、浙江、广东、福建、
湖南、贵州、广西、江西等地，生长于海拔 260 ～ 700 m的地区，多生在密林、山地溪涧边、疏林中、树上以及
石上，目前尚未由人工引种栽培。本文研究了不同遮荫处理对山蒟部分形态和生理指标的影响，旨在为山
蒟在园林绿地中的推广应用提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验材料为深圳市园林科学研究所沙湾苗圃所提供的山蒟扦插苗，母本引种于深圳梧桐山风景名胜
收稿日期:2010 － 11 － 01;修回日期:2010 － 11 － 29
作者简介:许建新(1982—) ，男，福建莆田人，深圳市铁汉生态环境股份有限公司工程师，硕士，从事资源植物学研究。
通讯作者:黄东光(1961—) ，男，深圳市铁汉生态环境股份有限公司高级工程师，从事园林植物引种与景观设计工作;
E-mail:hdg8@ 163. com，Tel:0755 － 82916243。
第 2 期 许建新，等:遮荫对山蒟(Piper hancei)苗生长特性的影响
区和仙湖植物园。于 2009 年 3 月上旬选择生长一致的山蒟盆栽苗，栽培基质为营养土∶黄土 = 2∶ 1，在遮
荫度为 60%的遮荫棚下恢复生长 30 d后进行试验处理。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 试验设计 试验采用单因素随机区组设计，用黑色遮荫网进行遮荫处理，共设置 5 个处理，每处理
5 个重复，每重复 6 株。
1. 2. 2 遮光处理 用照度计测得遮荫处理后的遮光率分别为:自然光照(CK)、50%遮光率、75%遮光
率、90%遮光率、98%遮光率。
1. 2. 3 指标测定 遮荫处理后，每隔 15 d 测定不同遮荫处理下的茎生长量;遮荫处理 60 d 后，测定不同
遮荫处理下的叶面积、植株含水量、叶绿素含量［1］，并在试验结束时，收获全株，测定最终各部分生物量。
1. 2. 4 数据统计 植株含水量 =(植株鲜重 －植株干重)/植株鲜重 × 100%;叶重比 =叶生物量(干重)/
植株总生物量(干重)× 100%;茎重比 =茎生物重(干重)/植株总生物量(干重)× 100%;根重比 =根生物
量(干重)/植株总生物量(干重)× 100%;根冠比 =根生物量(干重)/叶生物量(干重)× 100%。以上数
图 1 不同遮荫度下山蒟的茎增长量
不同字母为 Duncan多重比较差异显著(P ＜0. 05)，
下同。
据均用 Microsoft Excel和 DPS统计软件进行分析。
2 结果与分析
2. 1 遮荫处理对山蒟茎生长的影响
从图 1 可以看出，适度的遮荫处理明显有利于山蒟茎
的生长，与全光照(对照组)相比，50%以上的遮光率均能
促进山蒟茎的增长，但随着遮荫度的增加，该植物的茎增
长量呈明显的倒“V”型趋势。即遮光率为 75%时，山蒟的
茎增长量最大，达到 34. 08 cm，是茎增长量最小者(全光照
组，茎增长量仅为 2. 18 cm)的 15. 6 倍;遮光率≤75%时，
山蒟茎的增长量随着遮荫的加强而增加，而遮光率≥75%
图 2 不同遮荫度对山蒟的茎生长的影响
时则随着遮光率的增加而减小。
图 2 结果同样表明，75%的遮光率最有利于山蒟茎的
生长，其次为 50%的遮荫水平;而全光照或完全荫蔽条件
(遮光率≥90%)下则茎生长缓慢，特别是全光照条件下几
乎停滞生长。
2. 2 遮荫处理对山蒟叶片生长的影响
叶的形态结构与环境条件密切相关，很多研究表明，
植物为适应低光照的环境，叶片往往变大而薄，节间变长
等［2］。从图 3 可以看出，与对照相比，不同遮荫处理下山
蒟叶面积都有不同程度的增大，其中 75%遮荫处理下叶面
积达到最大，但达到一定遮荫水平(遮光率≥90%)后叶面
积开始下降并趋于稳定。
植物的比叶重(单位叶面积干重)可粗略表示植物叶片中同化产物的含量，因而不同光照条件下，比
叶重的变化可较好地反映植物对光照强度的适应性。图 4 表明，随着遮荫水平的增大，比叶重依次逐渐减
小，98%遮荫处理下比叶重达到最小值。弱光下叶内干物质下降，这意味着相同的叶生物量在强光下形成
的叶面积小，这是植物减少光能捕获，避免光合机构遭受强光破坏的策略之一，植物对光的这种适应，有助
于同化有机物质的积累和呼吸消耗的降低。
2. 3 不同遮荫处理下山蒟植株含水量的变化
在遮荫条件下，由于温度低、空气相对湿度大，生长其下的植物叶片含水量就相对较高;而生长在全光
照下的植物叶片由于其蒸腾量大，所以叶片相对含水量也就相对较低。从图 5 可以看出，与对照相比，不
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福 建 林 业 科 技 第 38 卷
同遮荫处理下山蒟含水量均有不同程度的增大。但几个遮荫处理之间差异不显著，说明不同遮荫处理对
山蒟植株含水量的影响不明显。
图 3 不同遮荫度下山蒟叶面积的变化 图 4 不同遮荫度下山蒟比叶重的变化
图 5 不同遮荫度下山蒟植株含水量的变化
2. 4 不同遮荫处理下山蒟的生物量变化
山蒟的地上、地下和植株的鲜重、干重均受光照强度
的影响。从表 1 可以看出，随遮荫水平的加大，山蒟的地
上、地下和植株的鲜重、干重均表现为先增加后降低的变
化。在 50%遮荫处理下各部分生物量表现为最大值;其次
为 75%遮荫处理水平;在 98%遮荫处理下，除地上部鲜重
与植株总鲜重高于对照外，其它各生物量均最小，说明过
度遮荫不利于山蒟植株生物量的积累。在 50%与 75%遮
荫处理下，除地下部的鲜、干重外，其它各部分生物量差异
不显著。90%与 98%遮荫处理下，各部分生物量差异均不
显著。
表 1 不同遮荫度下山蒟各部分的生物量变化 g
处理
鲜重
地上部 地下部 总计
干重
地上部 地下部 总计
CK 16. 85 ± 2. 93b 2. 15 ± 0. 26b 18. 99 ± 2. 94b 4. 90 ± 0. 90b 0. 89 ± 0. 12bc 5. 79 ± 0. 94b
50% 46. 73 ± 4. 30a 7. 78 ± 0. 99a 54. 51 ± 5. 21a 10. 31 ± 0. 7a 2. 57 ± 0. 16a 12. 88 ± 0. 86a
75% 43. 03 ± 2. 82a 2. 86 ± 0. 55b 45. 90 ± 3. 30a 9. 70 ± 1. 32a 1. 30 ± 0. 20b 11. 00 ± 1. 41a
90% 24. 93 ± 2. 45b 1. 50 ± 0. 12b 26. 42 ± 2. 56b 4. 91 ± 0. 98b 0. 62 ± 0. 09c 5. 53 ± 1. 07b
98% 24. 72 ± 1. 52b 1. 55 ± 0. 06b 26. 27 ± 1. 56b 4. 59 ± 0. 12b 0. 56 ± 0. 03c 5. 15 ± 0. 12b
* :表中数值为平均值 ±标准误，下同。
2. 5 不同遮荫处理对山蒟生物量分配的影响
从表 2 可以看出，随遮荫水平加大，山蒟的根重比与根冠比均呈先增大后减小的趋势，在 50%遮荫处
理下均达到最大，说明中度遮荫利于根部生物量的积累，但是重度遮荫抑制根部生物量的积累;叶重比、地
上部分生物量 /地下部分生物量均随遮荫水平的加大而增加;茎重比大致趋势是随遮荫水平的增大而减
小，但是 75%遮荫处理下的茎重比高于 50%的遮荫处理，说明随着遮光程度的加大，光合产物优先向地上
部分分配，特别是在光合器官———叶中的积累以适应弱光环境，这也与前人的研究结果一致［3 － 4］。
2. 6 不同遮荫处理对山蒟叶绿素含量的影响
叶绿素是植物的光合色素，具有吸收和传递光量子的功能，其含量是衡量植物利用光能能力的指标，
也是研究植物耐荫性的重要指标。有研究认为［5］，叶绿素含量及叶绿素 a /b 值是衡量植物耐荫性的重要
指标，耐荫性强的植物叶绿素含量较高，而叶绿素 a /b 值较低。从表 3 可以看出，遮荫处理下叶绿素含量
均有不同程度的增加，全光照下叶绿素含量最低，且与 4 种遮荫处理差异显著。遮荫处理下叶绿素总量增
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第 2 期 许建新，等:遮荫对山蒟(Piper hancei)苗生长特性的影响
加，尤其是叶绿素 b含量增加，是对弱光环境的一种适应表现。叶绿素 a /b值较低能提高植物对远红光的
吸收，因而在弱光条件下，具有相对低的叶绿素 a /b值和相对高的叶绿素总量，从而使植物具有较高的光
合特性。山蒟在 75%遮荫处理下，叶绿素 a /b值最低，说明此处理能提高对远红光的吸收，最有利于植物
的光合生长。在 98%遮荫处理下叶绿素 a /b值低于全光照下叶绿素 a /b 值，说明过度遮荫不利于植物的
光合作用。
表 2 不同遮荫度对山蒟生物量分配的影响 %
处理 根重比 茎重比 叶重比 根冠比 地上部分生物量 /地下部分生物量
CK 16. 08 ± 2. 84ab 33. 58 ± 3. 34a 50. 34 ± 5. 50c 34. 07 ± 10. 03ab 5. 64 ± 1. 21ab
50% 19. 95 ± 0. 29a 26. 00 ± 1. 21ab 54. 06 ± 0. 94bc 36. 90 ± 0. 30a 4. 02 ± 0. 07b
75% 11. 92 ± 1. 64bc 27. 52 ± 1. 04ab 60. 56 ± 2. 66abc 20. 01 ± 3. 74bc 7. 68 ± 1. 06a
90% 11. 50 ± 0. 60bc 25. 21 ± 2. 54b 63. 29 ± 3. 11ab 18. 35 ± 1. 88bc 7. 74 ± 0. 46a
98% 10. 95 ± 0. 55c 22. 95 ± 3. 15b 66. 10 ± 2. 99a 16. 61 ± 0. 96c 8. 18 ± 0. 44a
表 3 不同遮荫度对山蒟叶绿素含量的影响
处理 叶绿素 a /(mg·g －1) 叶绿素 b /(mg·g －1) 叶绿素 a + b /(mg·g －1) 叶绿素 a /b
CK 0. 12 ± 0. 01b 0. 05 ± 0. 00b 0. 17 ± 0. 01b 2. 16 ± 0. 12a
50% 0. 24 ± 0. 03a 0. 11 ± 0. 01a 0. 35 ± 0. 04a 2. 23 ± 0. 02a
75% 0. 23 ± 0. 03a 0. 11 ± 0. 01a 0. 34 ± 0. 04a 2. 09 ± 0. 01a
90% 0. 33 ± 0. 02a 0. 15 ± 0. 01a 0. 49 ± 0. 03a 2. 19 ± 0. 01a
98% 0. 32 ± 0. 08a 0. 15 ± 0. 03a 0. 47 ± 0. 11a 2. 13 ± 0. 10a
3 结论与讨论
光是调控植物生长发育的重要环境因子，植物长期生长在不同的光环境下，光环境会对其表型及生理
生态特性产生影响［6］。本研究结果表明，山蒟在适度低光照(50% ～ 75%遮荫率)水平下，茎生长量、叶面
积、植株含水量、叶绿素含量增加，比叶重减小。其叶绿素总量增加，尤其是叶绿素 b 含量增加，光合性能
提高，光合产物积累增加，表现出对弱光环境的适应。该生理生态表现与其他植物类似，如交让木(Daph-
niphyllum macropodum)［6］、匙叶天南星(Spathiphyllum palls)［7］、黄花菜(Hemerocallis citrina)［8］、山麦冬
(Liriope spicata)［9］等，这可能是植物为适应弱光环境，通过增加叶面积、叶绿素含量等来充分利用环境中
的漫射光，提高光能的吸收，从而增加光合产物向地上部的分配，使光合作用同化的能量以最大比例构建
光合作用器官来适应低光量子密度环境，降低用于维持其生殖生长的能量消耗，达到较好的生长状态;另
外可能与植物的本身遗传特性有关［10］，匙叶天南星、山蒟、山麦冬等的野生资源均长期在荫蔽条件下生
长，长期的环境适应能力决定了它们的生态基因型。
研究结果也表明，山蒟在全光照、90%遮荫和 98%遮荫条件下生长不良，甚至出现植株死亡，这可能
是当光照极强时，植物叶片受到灼伤，影响植株生长;当光强极低时，植株不能有效捕获足够的光能，光合
作用不能正常进行，导致植株生长不良。所以不同植物有不同的适应光强［6 － 9］，通过对植物的耐荫性研
究，掌握其生态习性，为园林应用提供科学依据。
综上，山蒟适宜在 50% ～75%遮荫水平下生长，可作为一种新优耐荫园林植物在立交桥下、高层建筑
物之间、林荫下等弱光环境中种植，丰富园林植物景观和提高植物多样性。
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(下转第 94 页)
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福 建 林 业 科 技 第 38 卷
阶段，亚甲基蓝吸附值和碘吸附值有很大的提高，分别从 6 h时的 82. 5 mg·g －1和 708. 1 mg·g －1提高到 8
h时的 180 mg·g －1和 979. 6 mg·g －1，说明该阶段活化反应产生质变，生成了丰富的孔隙结构;而 10 ～ 12
h阶段，亚甲基蓝吸附值和碘吸附值的变化趋于缓和，分别从 210. 0 mg·g －1和 1 016. 2 mg·g －1提高到
217. 5 mg·g －1和 1 086. 4 mg·g －1。二步炭化制备的活性炭产品的吸附性能比直接炭化有很大的提高，
说明二步炭化有利于进一步提高炭化物的吸附性能，制得吸附性能良好的活性炭材料。
表 2 油茶壳活性炭的性能
项 目
直接炭化
750℃ 800℃ 850℃ 900℃ 950℃ 2h 4h 6h
二步炭化(900℃)
6h 8h 10h 12h
得率 /% 17. 4 16. 5 15. 6 14. 8 14. 3 16. 5 14. 6 11. 2 11. 91* 11. 12* 9. 47* 8. 48*
亚甲基蓝吸附值 /
(mg·g －1) 45. 0 57. 0 52. 5 30. 0 45. 0 57. 0 60. 0 90. 0 82. 5 180. 0 210. 0 217. 5
碘吸附值 /(mg·g －1) 696. 3 726. 0 716. 7 626. 3 518. 4 726. 0 763. 6 800. 9 708. 1 979. 6 1016. 2 1086. 4
* :* 得率以原料油茶壳为基准。
3 小结
在直接炭化过程中，随着炭化温度的升高，油茶壳活性炭的吸附性能呈先升后降的趋势，随保温时间
的延长吸附性能呈不断上升的趋势。在较优的工艺条件下，活性炭产品的亚甲基蓝吸附值和碘吸附值为
57. 0 mg·g －1和 726. 0 mg·g －1。在二步炭化过程中，随着保温时间的延长，活性炭的吸附性能呈不断上
升的趋势，在较优的工艺条件下，活性炭产品的亚甲基蓝吸附值和碘吸附值为 210. 0 mg·g －1和 1 016. 2
mg·g －1。二步炭化有利于进一步提高直接炭化的油茶壳活性炭的吸附性能，制得吸附性能良好的活性
炭材料。
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(上接第 91 页)
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