全 文 ：2013年 4月上 第 64卷 中国蜂业 APICULTURE OF CHINA 国外养蜂科技
世
界
养 蜂 科
技
在蜂群中，成年蜂负责照料卵、幼虫和蛹等未成熟
的蜜蜂状态。工蜂尤其是哺育蜂的缺乏会导致蜂子的
下降和死亡。已有证据表明，幼虫产生复杂的化合物体
系使工蜂调整行为及生理以适应蜂子的需求。哺育蜂
识别不同的蜂子龄期、幼虫的日龄和性别以提供其发
育所需的合适的营养和环境。已确定存在对工蜂有释
放效应和引物效应的幼虫信息素。一种命名为幼虫信
息素酯（BEP）的信息素由 10种甲酯和乙酯的混合物组
成，它调整工蜂的饲喂和采粉行为、抑制工蜂卵巢的激
活、诱导工蜂对巢房进行封盖、促进工蜂王浆腺分泌蛋
白。此外，BEP还调节工蜂的行为成熟化，诱导工蜂照
料蜂子而不是从事巢外活动。
Maisonnasse等人（2009）确定了幼虫中一种新的高
挥发性分子 E-β-罗勒烯（3（E）-3,7-二甲基-1,3,6-辛
三烯），它可以抑制工蜂卵巢成熟。1日龄、2~3日龄和
4~5 日龄的 1 只幼虫在 20 分钟内产生 2.84ng，12.4ng
和 0.4ng的 E-β-罗勒烯。2~3日龄的幼虫比 1日龄和
最后日龄的幼虫产出明显较多的 E-β-罗勒烯。虽然老
龄幼虫比 1日龄幼虫大 225~400倍，但产生 E-β-罗勒
烯的水平较低。Maisonnasse等人（2010）研究发现，从 1
日龄（3.9ng/20min）到 2~3日龄（14.01ng/20min）每只幼
虫产生的 E-β-罗勒烯增加，到 4~5 日龄则下降
（0.42ng/20min）。与对照组相比，E-β-罗勒烯处理明显
抑制工蜂卵巢发育。所以 Maisonnasse 等人（2009）推断
E-β-罗勒烯作为挥发性的引发信息素会抑制工蜂卵巢
成熟。通过释放 E-β-罗勒烯，幼虫可能阻止工蜂（哺育
蜂）把资源配置到产卵上，使它们集中于哺育幼虫。在
已交配的蜂王中也检测到 E-β-罗勒烯，蜂王产生 E-
β-罗勒烯可能在它们调节工蜂卵巢发育中发挥作用，
以此帮助它垄断产卵。哺育蜂王浆腺分泌 60~80%的幼
虫食物，提供给幼虫高蛋白分泌物。幼虫可以刺激哺育
蜂王浆腺的发育以得到高蛋白含量的食物。Maison－
nasse等（2010）研究 E-β-罗勒烯对哺育蜂的作用，发
现使用 E-β-罗勒烯处理的蜜蜂以及对照组蜜蜂的王
浆腺发育水平和王浆腺产生的蛋白数量无明显差异。
在个体水平上，幼龄幼虫和老龄幼虫产生不同数
量的信息素。以每克幼虫产生的化合物数量来看，E-β-
罗勒烯主要由幼龄期（1日龄，2~3日龄）幼虫产生，而
BEP在封盖期（4~5日龄）达到最大量。E-β-罗勒烯（沸
点为 73℃）属于萜烯类，具挥发性，可在空气中传播（作
用于所有的日龄级工蜂），而 BEP（沸点大约为 200℃）
属于酯类，挥发性较低，通过接触传播（作用于幼虫巢
房附近的工蜂）。
E-β-罗勒烯为引发信息素，对工蜂生理有两种作
用：抑制工蜂卵巢，加速工蜂行为成熟。在社会性水平
上，E-β-罗勒烯是一种控制蜜蜂行为成熟的化合物，最
终维持蜂群的稳定。蜂群中采集蜂过多会导致哺育蜂
缺少，从而降低对幼虫的哺育，相反，哺育蜂过多则导
致蜂群内食物储备下降，引起幼虫食物的减少。所以，
合适的哺育蜂-采集蜂比率是维持蜂群稳定的关键。
通过释放少量的 BEP和大量的 E-β-罗勒烯，幼龄
幼虫可以加速工蜂开始采集。相反，老龄幼虫通过产生
大量 BEP抑制工蜂行为的发育。所以幼龄幼虫和老龄
幼虫根据其特定需要对工蜂行为的成熟发挥相反的作
用。工蜂卵孵化后，哺育蜂上颚腺和咽下腺分泌王浆进
行饲喂直至幼虫到 3.5日龄。随后，老龄幼虫食用主要
由哺育蜂咽下腺分泌物、蜂蜜和花粉组成的混合蜂粮。
食物需要得到满足后，老龄幼虫需要哺育蜂帮助进行
巢房封盖，然后仍需哺育蜂和群内工蜂进行温度调节。
因此，老龄幼虫通过释放 BEP使哺育蜂与它们接触更
长的时间，使工蜂咽下腺得以发育，使工蜂从事巢房封
盖、供给食物或哺育幼虫等工作。相反，幼龄幼虫通过
产生 E-β-罗勒烯加速工蜂的成熟（工蜂更早的成为采
集蜂），从而优化采集行为和食物储备。Maisonnasse等
（2010）认为 BEP作为“特定的工蜂级型信号”在蜂群中
有特殊和局部的功能：照料老龄幼虫。他们还推断 E-
β-罗勒烯是一种“非特定的工蜂级型信号”，对蜂群总
体有影响：增加食物供应。不过 E-β-罗勒烯和 BEP对
蜂群还有共同的作用：抑制工蜂卵巢活性，这对蜂群的
生产力有重要作用，因为有生殖能力的工蜂不像不育
工蜂那样辛勤工作，它们会减少对幼虫的照料以及采
集行为，从而降低蜂群的适应度。
丁桂玲 译
幼虫信息素和 E-β-罗勒烯
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