全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
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封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金重大资助项目(31270559); 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室开放课题
收稿日期:2012鄄10鄄25; 摇 摇 修订日期:2013鄄08鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gjixun@ nenu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201210251479
宋飘,张乃莉,马克平,郭继勋.全球气候变暖对凋落物分解的影响.生态学报,2014,34(6):1327鄄1339.
Song P,Zhang N L, Ma K P, Guo J X.Impacts of global warming on litter decomposition.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1327鄄1339.
全球气候变暖对凋落物分解的影响
宋摇 飘1,2,张乃莉1,马克平1,郭继勋2,*
(1.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京摇 100093; 2. 东北师范大学,长春摇 130024)
摘要:凋落物分解作为生态系统核心过程,参与生态系统碳的周转与循环,影响生态系统碳的收支平衡,调控生态系统对全球气
候变暖的反馈结果。 全球气候变暖通过环境因素、凋落物数量和质量以及分解者 3个方面,直接或间接地作用于凋落物分解过
程,并进一步影响土壤养分周转和碳库动态。 气候变暖可通过升高温度和改变实际蒸散量等环境因素直接作用于凋落物分解。
气候变暖可引起植物物种短期内碳、氮和木质素等化学性质的改变以及群落中物种组成的长期变化从而改变凋落物质量。 在
凋落物分解过程中,土壤分解者亚系统作为主要生命组分(土壤动物和微生物)彼此相互作用、相互协调共同参与调节凋落物
的分解过程。 凋落物分解可以通过改变土壤微生物量、微生物活动和群落结构来加快微生物养分的固定或矿化,以形成新的养
分利用模式来改变土壤有机质从而对气候变化做出响应。 未来凋落物分解的研究方向应基于大尺度跨区域分解实验和长期实
验,关注多个因子交互影响下,分解过程中碳、氮养分释放、地上 /地下凋落物分解生物学过程与联系、分解者亚系统营养级联效
应等方面。
关键词:全球气候变暖;凋落物分解;土壤碳库
Impacts of global warming on litter decomposition
SONG Piao1,2,ZHANG Naili1, MA Keping1, GUO Jixun2,*
1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
2 Northeast Normal University, Changchun 130024, China
Abstract: Litter decomposition is an important ecosystem process that plays a key role in global carbon dynamics and
balance. Decomposition can influence soil carbon cycling and carbon sequestration, and consequently feedback into
ecosystem climate change responses. Global warming can have negative, neutral, or positive effects on litter decomposition
rates by affecting environmental factors, litter quality, and decomposers.
Changes in evapotranspiration and other environmental factors like soil moisture induced by global warming can exert a
direct effect on litter decomposition. However, the effects of climate change on leaf litter decomposition vary across
ecosystems. Generally, leaf litter decomposes faster under warmer conditions in both grassland ecosystem and wetland
ecosystem. However, leaf litter decomposition rate does not show a consistent response to warming in forest ecosystems due
to the interaction of a number of environmental factors involved in the forest ecosystem. In addition, climate change
associated changes in environmental factors such as soil moisture in cold鄄temperate regions has a stronger effect on leaf litter
decomposition. Changes in plant communities driven by global warming can indirectly affect litter decomposition by altering
litter quality and their inputs. Warming can induce change in the litter quality and quantity of a plant community, with or
without changing the composition of that community. In term of litter inputs, global warming may enhance leaf litter
production and net photosynthetic productivity of plants more in temperate and boreal forest than in tropical and subtropical
forests, which leads to a decomposition rate increase in the former areas.
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Decomposition is one of the most important biological processes impacting soil carbon storage. Leaf litter transfers
carbon from the living plant. Carbon is released into the soil through the process of decomposition. So the impact of global
warming on the forest carbon cycle depends on the balance between accumulation and decomposition of litter. Positive
feedback comes from the direct effects of warming on litter decomposition, which means warming will increase litter
decomposition and release more CO2 into the atmosphere. However, negative feedback from warming may manifest as
changes in leaf quality, quantity, or time retained, all of which can indirectly influence litter decomposition.
Decomposer communities ( i.e., soil fauna and microorganisms) may also affect litter decomposition rates in response
to global warming. Warming can shift biomass, metabolic rate, and community composition of decomposers, and
consequently influence litter decomposition rates and nutrient input into soils. In addition, the coexistence of soil fauna and
microorganisms from different trophic has greater impacts on litter decomposition than those decomposers appear alone,
whereas little is known about the effects of interactions with these biotic organisms in litter decomposition.
We reviewed previous studies to elucidate how warming affects litter decomposition from the perspective of three
variables: environmental factors, litter quality, and decomposers. We argue that long鄄term and large鄄scale experiments are
essential to study responses and feedback of litter decomposition to climate change. Key scientific questions such as the
mechanisms underlying nutrient release from decomposing litters, correlation between aboveground and belowground litter
decomposition, and interactions of decomposers from different trophic levels on litter decomposition, should be settled
urgently.
Key Words: global warming; litter decomposition; soil carbon pool
摇 摇 土地利用变化和化石燃料燃烧等人类活动引起
大气温室气体的富集,由此导致地球表面平均温度
上升[1鄄2]。 政府间气候变化专门委员会预测全球地
表温度到 2100年将上升 1.1—6.4益 [2],这种全球尺
度的气候变迁给整个陆地生态系统带来深远影响。
全球气候变暖所带来的诸如气候带转移、生态系统
地理分布格局变化等极大地改变了生态系统中原有
的植被层鄄凋落物层鄄土壤各个碳库间的动态平衡[3]。
全球气候变暖通过环境因素、凋落物数量和质量以
及分解者 3 个方面,直接或间接地作用于凋落物分
解过程,并进一步影响土壤养分周转和碳库动态(图
1)。 全球气候变暖通过对温度、水分等环境因子的
短期作用直接影响凋落物的分解速率;同时也可对
植物群落结构和植物表型的长期作用影响凋落物数
量和质量,从而间接地改变凋落物分解速率[4];此
外,气候变暖也可通过直接影响土壤微环境或是间
接影响地上植物及养分输入,作用于土壤中微生物
量、微生物活动以及群落结构进而影响凋落物分解
过程及其反馈结果。 本文针对陆地生态系统凋落物
分解这一关键生态学过程,从凋落物分解的 3 个主
要影响因素入手,剖析全球变暖背景下的凋落物分
解过程的响应和反馈的研究现状和进展。
图 1摇 陆地生态系统凋落物分解对气候变暖的响应
Fig.1摇 Responses of litter decomposition to climate warming in
terrestrial ecosystems
1摇 凋落物分解研究历史
凋落物从广义上可分为森林叶凋落物、死亡根
系和倒木 3 部分[5]。 在凋落物分解这一研究课题
上,叶凋落物分解的研究已有 100 多年的历史。 早
在 1876年德国生物学家 Ebermayer就凋落物在养分
循环中的作用开展了大量研究[6]。 此后国外许多学
者陆续对生态系统内凋落物的动态分解过程以及养
分释放等方面开展了大量的野外实验研究[4]。 而中
国有关凋落物的研究起步较晚,直到 20 世纪 80 年
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代,我国学者才开始对凋落物分解进行研究,主要涉
及不同物种以及区域差异对凋落物分解的影响,以
及分解过程中养分动态变化研究[7鄄8]。 随着对全球
气候变化的广泛关注,20世纪 90年代针对气候变暖
背景下叶凋落物分解的研究也得到广泛开展,其中
包括凋落物分解与生态系统碳收支平衡的问题,全
球气候变暖下凋落物分解动态研究以及土壤微生物
活性与凋落物分解的关系等方面的研究[9鄄12]。 近 10
年来,国内外科学家也逐渐认识到地下凋落物输入
对整个生态系统过程的重要性,及其在陆地生态系
统中应对全球气候变暖的反馈机制研究中的重要角
色。 而对于分解过程的各影响因子之间对调控凋落
物分解的交互作用机制、凋落物分解过程与地上植
物群落的互作机制以及凋落物分解对全球变化的响
应与反馈机制等一系列科学问题仍需深入研究。
2摇 气候变暖对凋落物分解的影响
2.1摇 环境因素
由于全球气候变暖所引起的全球平均气温上
升、降雨格局的改变,这些环境因子的变化均以不同
程度不同方式影响着地上植物群落结构、物侯变化
以及地表和土壤微环境。 一般来说,气候变暖所引
起的直接作用主要是通过改变不同生态系统中水热
条件,加强地上植物的蒸腾作用、降低土壤含水量,
进而影响凋落物的分解[13]。 就间接作用而言,气候
变暖可通过长期的作用影响地上植物群落的结构组
成、特别是优势物种的功能型以及延长植物生长周
期从而可能引起凋落物质量和分解能力的改变[14]。
2.1.1摇 温度升高
大量增温模拟实验表明,在不同生态系统下采
用不同模拟增温的实验方法可在不同程度上加速凋
落物分解[15鄄16](表 1)。 Moore 等发现年平均气温是
陆地生态系统凋落物分解速率最密切相关的控制因
子,可使凋落物分解率增加 4%—7%[17]。 我国草原
生态系统,随着温度升高凋落物分解速率也有加快
的趋势[18],短期小尺度上增温使凋落物分解速率增
加,这可能是由于土壤氮有效性的提高[19]间接地通
过提高植物凋落物质量从而促进凋落物分解[20鄄21];
而在长期大尺度上其可能受到增温以及相应的植物
群落生长过程中群落组成改变的共同影响[3]。 对于
湿地生态系统,增温能够增加水体温度从而直接通
过促进淋溶[22]进而加速凋落物分解,并通过促进无
脊椎动物的物理破碎间接提高凋落物分解速率[23]。
Kang等认为不同纬度下由于温度的差异而导致的
凋落物分解速率不同与相应的酶活性差异有关[24]。
然而,在不同森林生态系统,增温对凋落物分解的作
用并不一致[25鄄26]。 Cheng 等认为温度升高 1益所引
起的气候变暖可能不会引起凋落物分解速率的显著
变化,这可能是由于在干旱季节土壤湿度变化产生
的补偿机制对温度升高导致的凋落物的分解速率增
加产生了抑制效应[15,27]。 在温带森林生态系统实验
发现凋落物分解率会在增温处理下明显降低[26]。
表 1摇 主要陆地生态系统增温对凋落物分解的影响
Table 1摇 Effects of warming on litter decomposition in forest, grassland and wetland ecosystems
生态系统类型
Ecosystem types
增加温度 / 益
Temperature increased
增温方式
Methods
分解速率
Decomposition rate
参考文献
Reference
森林生态系统 Forest 0.2—2 开顶式增 Open鄄top champers 引 [25]
森林生态系统 3—5 电缆加热 Heating cables 引 [26]
森林生态系统 2.5—5 电缆加热 Heating cables 尹 [28]
森林生态系统 3—5 电缆加热 Heating cables 尹 [29]
森林生态系统 9—17 沿纬度梯度 Along with latitudinal gradients 尹 [3]
森林生态系统 15—-15 季节变化 Different seasons [30]
草原生态系统 Grassland 4—10 微环境培养 Microcosms 尹 [31]
草原生态系统 1 温室增温 Greenhouses 尹 [32]
草原生态系统 1.2 灯光加热 Heating lamps 尹 [33]
草原生态系统 3.7 沿纬度梯度 Incubation with latitudinal gradients 尹 [3]
草原生态系统 1.5 微环境培养 Microcosms 尹 [34]
草原生态系统 1.5—3.6 灯光加热 Heating lamps [15]
湿地生态系统 Wetland 5—10 温室增温 Greenhouses 尹 [16]
湿地生态系统 2—25 沿纬度梯度 Along with latitudinal gradients 尹 [24]
9231摇 6期 摇 摇 摇 宋飘摇 等:全球气候变暖对凋落物分解的影响 摇
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2.1.2摇 湿度改变
气候变暖引起的温湿度变化对凋落物分解速率
的影响在已有的大量研究中得到验证[17,35鄄36]。 全球
变暖将改变森林生态系统的水热条件,导致地面蒸
散增加而使土壤含水量降低进而不利于凋落物的淋
溶和分解。 在全球尺度上实际蒸散通常作为气候因
子影响凋落物分解的另一个重要指标[37]。 Aerts 将
来自 44个冷温带地区和潮湿热带地区进行的为期
一年的叶凋落物分解实验数据与实际蒸散进行了相
关分析发现,凋落物分解与实际蒸散呈指数关系,其
中热带地区凋落物分解受实际蒸散影响最为显
著[4]。 Robinson等[32]在年降雨量为 330 mm 的亚北
极石楠灌丛区域发现增温降低了凋落物的分解速率
而水分的增加却显著增加其分解速率。 此外有些研
究结果表明气候变暖对凋落物分解的影响源于温湿
度变化对土壤有机质新陈代谢的间接作用[35鄄36]。 在
没有湿度限制的长期增温下,全球气候变化可能会
增加凋落物分解速率,但对于自然条件下多种环境
因子交互作用对其分解率的研究则很少[38]。 因此
对于未来如何更加精确地预测气候变化对凋落物分
解速率的影响更多地要结合降雨、蒸腾等多方面
信息[4]。
2.2摇 地上植物群落
气候变暖已经引起了北半球极寒生物带以及高
山冻原生物带植被丰富度和组成的剧烈变化[39鄄40]。
通过模型,研究者们也预测出在寒冷生物群区内长
时期的气候变暖会导致地上植物生物量和植被生产
力的剧烈增加[41]。 植被生产力的增加将会提高凋
落物的输入量,从而使枯枝落叶成为地上年凋落物
产量的主要来源,进而促进地上不同质量不同分解
力植物群落的演替。 Johances 等证明了在寒冷北方
生物带灌木叶凋落物积累的增加同时会潜在降低增
温对凋落物分解速率的正效应[3]。 总而言之,凋落
物质量和数量的变化受控于地上植物群落生产力和
群落组成的改变[42]。 气候变暖对凋落物输入量、凋
落物物理特征和化学组分的影响均可能作用于陆地
生态系统凋落物分解过程。
2.2.1摇 凋落物输入量
一般而言,气候变暖往往会促进植物生长、增加
初级生产力,进而增加凋落物的输入量,同时气候变
暖也可导致植物群落组成和结构的变化从而改变凋
落物积累速率及分解速率,进而影响生态系统水平
中碳库的动态变化[3]。 Wu 等通过荟萃分析综合了
生态系统水平上凋落物分解对增温的响应,发现增
温普遍刺激了植物的生长以及生态系统碳库的周
转,同时增温也可显著增加植物总净光合生产
力[43],这可能是由于温度升高提高了土壤养分的矿
化能力进而增加了地上生物量[44鄄45]。 而植物生物量
随温度增加而升高的这一现象也可能表现在某一特
定生态系统类型中的某一优势物种。 例如 Biasi 等
研究表明,在地衣丰富的矮灌木的冻原生态系统中,
地上植物生物量对增温的响应比北极严寒生态系统
内地上植物生物量差异显著[46]。 Natali 在北方极地
寒冷系统中对冬夏两季进行的开顶式增温实验表
明,增温使这两个季节中初级生产力增加 20%,并同
时增加凋落物的分解速率[47]。 然而,一些研究证明
植物的生长和地上生物量同时在干旱和湿润的土壤
中对增温处理没产生显著性响应[48],甚至会降低某
个物种的生物量[49鄄51],这可能是由于增温减低了土
壤含水量从而影响了地上植物对水分的吸收进而影
响其生长。
2.2.2摇 凋落物质量
气候变暖对凋落物化学组分的影响同样会引起
凋落物分解速率的特异性响应。 凋落物的化学性质
称之为“基质质量冶,定义为凋落物的相对可分解性,
其中包括诸如含有 C、N、P 养分元素的易分解组分
和木质素、纤维素等难分解有机组分[52]。 气候变暖
对凋落物质量的影响主要侧重在两个方面:植物群
落原有物种短期内化学性质的改变和群落中物种组
成的长期变化[4]。 Fierer 发现温度变化会引起凋落
物碳含量的变化,并由此影响凋落物分解过程[53]。
Day等在南极半岛的冻原带对维管植物南极漆姑草
(Colobanthus quitensis)和发草(Deschampsia antarctica)
进行了 4 个生长季节的紫外线增温处理,发现与对
照处理相比,增温使漆姑草地上生物量明显增加,同
时两种维管植物中碳含量也同时增多,而氮浓度相
对降低。 这就导致了漆姑草凋落物层的数量以及
C / N 含量也同时增加,进而导致其分解速率降
低[54]。 此外,还有研究发现木质素浓度以及初始木
质素与 N的比值会限制凋落物分解,降低其分解速
率[6]。 Berg 等发现叶中 N 含量高会抑制生物量损
失,因为其会对木质素分解酶产生抑制,从而抑制木
0331 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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质素分解、降低凋落物分解速率[55鄄56]。 然而,一些研
究表明,在凋落物质量和分解速率之间没有明显的
关系[57],尽管一些模型已经对此进行了描述,但至
今仍无令人普遍接受的凋落物组分变异对凋落物分
解进行预测。
2.2.3摇 凋落物分解阶段
凋落物分解对气候变暖的响应存在阶段上的分
异。 Berg等将凋落物分解在形成腐殖质之前划分为
3个阶段,其中每个阶段呈现不同养分释放规律。 在
分解的早期阶段,凋落物主要分解的是可溶性物质,
以及未被保护的纤维素和半纤维素等物质,而这一
过程可能受到水热等环境因子的影响。 一般认为,
水热因子和 N、P、S等可溶性物质对分解早期分解速
率的影响是正向的[55],而在分解的中后期,气候对
分解的影响逐渐减低[55]。 在分解后期,凋落物自身
的养分元素的限制,如 N 素限制可能成为调控分解
速率的主要因子,此时凋落物分解对于周围水热因
子的直接作用并不十分敏感。 在分解的最后阶段,
即接近形成腐殖质阶段,分解会达到一个极限值[55]。
范萍萍[58] 对落叶松 ( Larix gmelinii )、云杉 (Picea
koraiensis)和黄波罗(Phellodendron amurense)叶凋落物
进行的分解实验发现,77%的生物量损失来自前期
易分解凋落物组分,20%的生物量损失来自后期的
难分解凋落物组分。 然而,气候变暖的影响不仅源
于对分解环境中水热因子的直接调控,往往还通过
影响凋落物的化学组分控制分解速率。 就这一点而
言不论凋落物分解的早期还是后期,都会受到气候
变暖的影响,只不过前期更多地表现在气候变暖的
直接作用,后期则更多的是间接影响。 因此,了解气
候变暖对凋落物不同分解阶段的影响,将会更好地
了解凋落物分解过程及其对全球气候变暖的响应。
2.3摇 分解者的影响
分解者主要包括节肢动物、蚯蚓、白蚁、昆虫等
大型土壤动物以及细菌、放线菌、真菌等微生物,他
们是分解凋落物的主要执行者。 各种土壤分解者彼
此相互作用、相互协调共同参与凋落物的分解过程。
地上凋落物经过土壤动物的物理破碎后则由大量的
土壤微生物进行生物化学分解作用[59],将其进一步
分解成为简单无机分子或转化为腐殖质。 而大型节
肢动物、蚯蚓和小型土壤动物不仅在粉碎凋落物上
发挥着重要作用,它们在与土壤微生物相互作用过
程中形成的营养级间的级联效应同样在调节凋落物
分解中具有重要作用。
2.3.1摇 土壤动物活动及其丰富度
在凋落物分解过程中土壤动物(例如,节肢动
物)的活动受到温度[60鄄61],湿度以及凋落物质量的影
响[6],而任何由于土壤动物的变化所引起的对凋落
物分解速率的影响都会受到环境因子的直接影响,
或者受地上植物群落组成变化的间接影响。
Bokhorst等在南极陆地生态系统上进行了为期两年
的野外开顶式增温实验发现,增温 1—2 益对土壤动
物丰富度的影响可能源于不同纬度以及在同一纬度
上不同植物群落组成的差异[62]。 在不同纬度上,本
地节肢动物群落多样性随着纬度升高而降低。 而在
同一纬度上,弹尾目的丰富度在矮小灌木植被中却
增多,这可能是由于水分因子是当地一个重要的限
制因子[63],因此高丰富度和高多样性的节肢动物会
在环境更加湿润且地上植物群落密度更大的地区生
活。 增温处理对低、高纬度地区蜱螨亚纲和弹尾目
的物种丰富度和多样性没有影响;而使中纬度地区
上地衣群落内弹尾目的物种丰富度降低,表明中纬
度区域土壤动物,至少是弹尾目的物种对增温处理
响应敏感,这可能是由于增温引起了植物群落内相
对湿度降低[64鄄65],从而限制了该类土壤动物的生长
与活动。 同样的结论也在 Coulson 等的研究中得到
验证,3a的增温使弹尾目物种丰富度显著降低[66],
但前气门亚目的总数量在南极地区却显著增加,这
可能是由于其捕食者受环境湿度的限制数量减少从
而增加其生存的机会[67]。 Webb 等人提出,甲螨亚
目在快速应对短期环境变化(增温处理)的能力是很
有限的,但是持续的环境温度升高很可能会影响其
种群增长速率[68]。 综上可见,增温不仅会影响土壤
动物物种丰富度,对不同物种的差异性影响也会进
一步地改变土壤动物的物种组成。 土壤动物对气候
变暖的这些特异性响应又会如何影响凋落物分解速
率呢? 研究表明土壤动物丰富度的改变对凋落物分
解的影响可能存在生态系统特异性,例如,在温带或
者湿润的热带森林生态系统,土壤动物丰富度的增
加往往会提高凋落物的分解速率,而在其他条件寒
冷、干旱的生态系统中却与此不同[69]。 Grizelle 等在
干旱和湿润的两种不同环境下的亚热带生态系统以
及温带亚高山森林生态系统区域内进行的研究同样
1331摇 6期 摇 摇 摇 宋飘摇 等:全球气候变暖对凋落物分解的影响 摇
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发现土壤动物对凋落物分解速率的影响在不同生态
系统中的表现不同[70]。 在热带湿润气候环境下土
壤动物的丰富度高于温带亚高山森林生态系统以及
热带干旱区域,对凋落物的分解影响也显著高于处
于干旱区域以及温带亚高山森林生态系统下的土壤
动物[70]。 这一自然温度梯度下的研究结果间接地
表明了土壤动物对温度变化的响应及其对凋落物分
解的影响可能受到所在生态系统特定条件(尤其是
水分条件)的限制。
2.3.2摇 微生物活动
气候变暖对微生物活动会产生直接或间接的影
响,从而调控凋落物分解。 一方面气候变暖直接作
用于地表和土壤理化环境,另一方面通过改变微生
物生长活动所需的碳源和能量间接地影响土壤微生
物活动及其所介导的凋落物分解等生态过程[71]。
微生物分泌的胞外酶是微生物分解作用的主要载
体,也是微生物群落活性的体现。 气候变暖可以通
过对温湿度变化直接影响酶的活性[72]、影响分解酶
的总量和种类[73],同时影响微生物量和群落组成。
微生物酶直接作用于有机质底物、参与凋落物分解
过程。 气候变暖对分解底物数量和质量的改变同样
会影响微生物酶活性及其分解作用[74]。 那么气候
变暖打破某些特殊生境的低温限制是否能够加速凋
落物分解? Kang等发现在某些特殊生态系统中,例
如湿地生态系统,由于高纬度温度条件和凋落物质
量相对低,因此往往伴有较低的土壤酶活性,从而限
制凋落物的分解;而低纬度地区由于环境温度相对
较高则往往会打破这种限制而促进凋落物分解[24]。
Suvendu 对 4 种理化性质不同的热带水稻生长的土
壤条件进行了增温和升高 CO2浓度处理,发现增温
至 45益时土壤微生物碳含量平均升高 41.4%,同时
微生物活性也显著升高,这都表明增温和增加 CO2
浓度等气候变化可以改变土壤微生物活性[75]。 另
外,气候变暖和 CO2浓度升高的交互作用也可增加
茁葡萄糖甘酶的活性。 这也说明土壤中不稳定碳的
输入在响应增温和 CO2浓度升高的交互作用上会反
过来刺激微生物活性从而增加相应的酶活性,进而
影响凋落物的分解过程[75]。
2.3.3摇 微生物生物量
在全球气候变暖背景下,微生物群落可以通过
驯化来适应这种环境变化。 一些短期研究表明,微
生物量会随温度上升而增加[76鄄77],但在长期增温实
验中发现微生物生物量可能会保持不变甚至降
低[78鄄79]。 这可能是由于长期的升温环境下微生物形
成适应性生长[80鄄81],因此改变了特定微生物类群的
生理适应功能,也可能是由于长期的环境波动改变
了微生物群落组成。 Van[76]在荷兰进行的连续两年
增温控制实验发现,微生物量 C、N、P 含量显著增加
并提高了凋落物初始分解速率,这可能是由于增温
使微生物净矿化速率提高,从而导致微生物量含量
增加,并提高了植物对于有效养分的吸收,进而增加
了凋落物中易分解养分含量[82]。 同样,对于亚北极
石楠灌丛土壤的室内增温培养研究发现,不同温度
以及有无凋落物存在的土壤环境下,微生物 N 含量
会随着温度升高以及凋落物输入的增加而增多[83]。
Gutknecht分析了 8a 的野外增温实验发现周围环境
年际间和季节性的温度变化对于微生物群落的影响
比增温处理的作用更显著,同时微生物量对增温处
理的响应并不显著[78]。 Rinnan 也指出增温处理会
导致亚北极石楠灌丛的群落土壤微生物量 C、N含量
降低[79,84]。 这些研究结果说明土壤微生物量对长期
增温处理可能确实存在一定的适应性。
2.3.4摇 微生物群落结构
温度升高可能对生态系统水热动态及微环境产
生显著影响[85],改变土壤和凋落物中生物群落结构
和组成[30,86],使高寒地区土壤冻结时间和强度降低,
进而影响凋落物分解过程。 Julie 等通过两年的野外
增温实验发现,微生物群落结构受到增温的强烈影
响,同时细菌数量随温度升高显著下降而真菌群落
数量显著增长,特别是外生菌根真菌,同时其相应的
地上灌木树种也显著增加[87],这可能是由于微生物
类群在应对外界环境变化时选择了不同的生活对
策[88]。 Rinnan等在亚北极石楠灌丛地带进行的连
续 7a和 17a 的增温实验表明,增温使细菌的增长分
别降低了 28% 和 73%[89]。 Christian 等通过不同时
间段不同程度的室内增温培养实验发现,增温 5益和
9益分别使凋落物分解速率增加了 18%与 31%,同时
通过模型拟合发现其土壤真菌分解者所支持的优势
物种在响应温度变化时更为显著,这可能是由于大
多数真菌的温度敏感性较低所致[90]。 尽管很多研
究都发现温度的变化土壤微生物会导致群落的改
变,但是这种微生物分解者群落结构变化在植物鄄土
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壤反馈过程中的作用却常常被忽视,同时如何通过
调节凋落物分解过程而控制土壤养分循环过程尚不
清楚[91]。
2.3.5摇 分解者亚系统营养级间的交互作用
土壤中细菌和真菌可以形成 90%的土壤微生物
量,它们是凋落物的主要分解者[92],但其活动强烈
受到与其伴随生活的其他土壤生物的影响[93]。 诸
如蚯蚓(Pheretima)等主要的土壤动物在凋落物分解
过程中所扮演的重要角色[94],它可通过粉碎有机质
增加微生物与待分解物质的接触表面,促进微生物
在凋落物分解过程中的作用[95]。 蚯蚓作为凋落物
的居住者以及转移者,生活在有机质层及其凋落物
表层并以粗糙的微粒有机质为食,摄取大量的未分
解的凋落物并通过作用于土壤中其他生物组分进而
对微生物群落结构和功能产生影响[96]。 Mar魱a 等研
究表明蚯蚓的活动减少了土壤中细菌和真菌的丰富
度,在不同植物培养材料中,蚯蚓的活动强烈改变着
土壤微生物群落结构[97]。 此外,在热带和温带地
区,土壤节肢动物的丰富度会随环境温度升高和分
解底物增多而增加,进而加速凋落物的分解[98鄄99],有
研究表明小型节肢动物的存在可增加高达 50%的分
解率[100]。 然而,只有很少实验证明在亚热带地区也
有同样的结论。 在凋落物分解过程中,各型级土壤
动物与微生物是相互协同的,多级土壤动物与微生
物共存对分解的促进作用要高于单级土壤动物与微
生物共存和只有微生物存在的情况[101]。 Wang
等[102]发现土壤动物丰富度沿着纬度梯度变化
(8%—15%),而且这些土壤动物的活动与凋落物分
解速率存在很高的相关性。 高纬度地区相对适宜的
温湿度环境能够促进真菌的生长从而增加食真菌土
壤动物的数量进而加速凋落物分解[103]。 由此可见,
研究土壤动物对微生物的影响及其之间的交互作用
有助于更好地理解凋落物分解对气候变暖的响应。
3摇 凋落物分解对全球变暖的反馈
凋落物经过分解作用一部分转化为有效养分供
给植物生长,一部分以有机质的形式存在土壤中,而
更多地会以 CO2的形式释放到大气中。 因此,凋落
物对气候做出的反馈取决于积累与分解之间的平
衡。 在北方寒冷生物带上影响凋落物分解的因素对
于增温处理会同时产生正反馈和负反馈效应。 正反
馈效应来自于温度对凋落物分解产生的直接影响,
即增温将提高凋落物分解速率,因此在面对长期的
温度升高影响下,会有大量来自于凋落物分解释放
的碳输入到大气[104]。 Salinas 等在热带安第斯山和
临近的亚马逊低地大尺度凋落物交互移植实验中发
现,地区温度增加 0.9益提高了凋落物分解速率以及
养分矿化率,同时土壤碳库含量增加了 10%[105]。 然
而,凋落物所产生的负反馈效应会由于增温所诱导
的植物生长型的改变而间接影响凋落物分解,即含
有高质量、分解快的禾本植物和非禾本植物的凋落
物被低质量、分解慢的灌木叶凋落物而取代,这样就
减少了凋落物向大气输入的碳量以及土壤中支持植
物生产养分的碳含量的释放,从而影响土壤碳库发
生改变[106]。 而这种负反馈效应可能会被正反馈效
应部分抵消,因此在长期大尺度上对气候变暖和碳
循环模型的建立上应将这些反馈效应考虑在内[107]。
全球气候变暖的长期作用使植物群落组成发生
改变从而导致凋落物质量的变化,这一影响会通过
土壤养分循环过程对气候变暖作出反馈。 然而,目
前已有的针对这一反馈环节的研究更多地是在植
物鄄土壤系统层面上,通常忽略了微生物分解者对养
分库大小的控制作用。 Takeshi 等[3]经模型研究发
现,微生物群落会削弱地上植物群落变化控制土壤
养分循环这一反馈过程。 这是由于在一个封闭的环
境下,存在着两类主要微生物类群,它们分别支持具
有高分解力(易分解养分含量增多时)的凋落物与低
分解力(难分解养分含量多时)的凋落物。 那么微生
物类群对于两种不同有机养分类型就会产生竞争,
当遇到具有高分解力的凋落物时,由于其分解速率
快,可以供给对其分解的微生物类群更多的养分,进
而增加该种微生物类群的相对丰富度。 而微生物群
落组成的这一适应性变化在某种程度上改变了易分
解有机养分和难分解有机养分的积累模式,从而削
弱了凋落物分解力与养分库大小之间的反馈关系。
由此可见,陆地生态系统对气候变暖的反馈研究建
立在植物鄄微生物鄄土壤系统层面上则会更为有效地
探明其内在机制。
4摇 问题与展望
4.1摇 重视多因子交互作用
由于控制和影响凋落物分解的生物因子和非生
3331摇 6期 摇 摇 摇 宋飘摇 等:全球气候变暖对凋落物分解的影响 摇
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物因子众多。 因此,单独研究每一个因子的作用往
往忽略因子间的互作效应,不能综合全面地分析凋
落物分解过程。 自然条件下,凋落物分解过程受多
因子的综合作用,探索多因素的分解模型可更为准
确地预测凋落物分解速率及其对气候变化的反馈。
比如,受水分限制的生态系统,增温处理对分解作用
的影响可能是正向的,但是水分的限制却抵消了增
温对分解作用的正效应[4]。
4.2摇 加强凋落物质量研究
经过已往的大量研究,人们已经认识到凋落物
质量在影响分解速率和气候反馈上的重要性,但是
对其影响机制众说纷纭。 该方面的进一步研究需要
侧重在诸多方面:(1)不同化学组分的特异性响应。
比如,N组分、木质素以及木质化的纤维素含量和动
态变化对在凋落物分解过程的调控;(2)凋落物物理
特性。 凋落物的物理特性对凋落物分解速率的影响
同样很重要,但以往的相关研究不多;(3)化学组分
的交互效应。 C、N养分的交互作用是如何控制凋落
物分解的,特别是要注重作为无机 N 源和 C 的有效
性在凋落物分解中的作用。 其他诸如 P、Mn 等元素
对于分解过程也是不容忽视的;(4)重视不同分解阶
段的研究。 凋落物分解是一个较长时期的过程,分
解速率随分解阶段而变化,不同分解阶段可能存在
不同的分解机制,而人们对这些机制尚不清楚,这将
限制凋落物分解对气候反馈机制的认知。
4.3摇 重视地下凋落物分解过程研究及其与地上凋
落物分解过程的整合
地下凋落物分解是供给植物生长推动生态系统
碳素循环的主要地下生态过程,也是土壤碳库的主
要来源之一。 然而,以往研究工作更多地侧重在地
上凋落物分解过程,对地下凋落物分解作用相关知
识的欠缺限制了地上与地下凋落分解过程研究的有
效整合,以及对于二者对气候反馈机制的系统认知。
4.4摇 加强土壤分解者作用的研究
土壤生物(土壤动物和土壤微生物)是生态系统
功能研究中最不确定的因素[19,108]。 全球气候变化
如何影响土壤生物群落,进而作用于凋落物分解过
程,将是今后研究的重要方面之一。 作者认为对凋
落物分解气候反馈机制的研究,应将分解者纳入到
传统的植物鄄土壤研究框架,在植物鄄分解者鄄土壤框
架进行综合考虑,这将有助于更为准确地评估和预
测分解过程对气候变化的响应和反馈。
4.5摇 重视分解者亚系统各营养级在影响凋落物分
解过程的级联效应
不同营养级分解者在凋落物分解过程中相互关
联,它们作为一个有机的整体对改善土壤条件,作用
于凋落物分解各个环节。 由于研究方法等方面的限
制,即使人们已经认识其重要性,但已有的相关研究
并不多,对气候变暖背景下凋落物分解的分解者营
养级间的内在作用机制更少。 因此,加强分解者亚
系统各营养级在影响凋落物分解过程的级联效应研
究有利于更好地估测凋落物分解对气候变化的响应
和反馈机制。
4.6摇 大尺度跨区域分解实验和长期实验的重要性
长期以来,研究者们对于凋落物分解实验多开
展于一定的气候带内,对于不同生态系统内不同气
候带上的大尺度跨区分解试验研究相对较少[109鄄110],
仍存在诸如实验规模小、凋落物分解持续时间短等
问题。 因此,未来应多重视在纬向热量梯度带内进
行大尺度凋落物交互分解实验以及中高纬度地区凋
落物分解过程的调控机理研究。
此外,开展长期的凋落物分解实验也是必要的。
陆地生态系统组分,包括植物、土壤、土壤生物,对气
候变暖的响应均存在长期效应。 短期的凋落物分解
实验结果很难应用于较长时间尺度上凋落物分解对
气候变暖响应的认知。 同时,已有的短期相关研究
过于分散,方法难以统一,导致实验结果的差异性较
大,很难进行横向比较。 因此,开展长期大尺度跨区
定位分解实验,采用统一的研究方法,对于分析全球
陆地生态系统凋落物分解对气候变暖的特异性响应
和反馈机制尤为重要。
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责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 云粤晕 再葬灶则燥灶早袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 再粤晕郧 匝蚤灶早责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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灶蚤贼则燥早藻灶袁 葬灶凿 灶藻皂葬贼燥凿藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 悦匀耘晕 允蚤灶早袁 悦匀耘晕 云葬躁怎灶袁 蕴陨哉 酝葬灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造早 渊员源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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