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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 14 期摇 摇 2013 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
石鸡属鸟类研究现状 宋摇 森,刘迺发 (4215)………………………………………………………………………
个体与基础生态
不同降水及氮添加对浙江古田山 4 种树木幼苗光合生理生态特征与生物量的影响
闫摇 慧,吴摇 茜,丁摇 佳,等 (4226)
……………………………
……………………………………………………………………………
低温胁迫时间对 4 种幼苗生理生化及光合特性的影响 邵怡若,许建新,薛摇 立,等 (4237)……………………
不同施氮处理玉米根茬在土壤中矿化分解特性 蔡摇 苗,董燕婕,李佰军,等 (4248)……………………………
不同生育期花生渗透调节物质含量和抗氧化酶活性对土壤水分的响应
张智猛,宋文武,丁摇 红,等 (4257)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
天山中部天山云杉林土壤种子库年际变化 李华东,潘存德,王摇 兵,等 (4266)…………………………………
不同作物两苗同穴互作育苗的生理生态效应 李伶俐,郭红霞,黄耿华,等 (4278)………………………………
镁、锰、活性炭和石灰及其交互作用对小麦镉吸收的影响 周相玉,冯文强,秦鱼生,等 (4289)…………………
CO2 浓度升高对毛竹器官矿质离子吸收、运输和分配的影响 庄明浩,陈双林,李迎春,等 (4297)……………
pH值和 Fe、Cd处理对水稻根际及根表 Fe、Cd吸附行为的影响 刘丹青,陈摇 雪,杨亚洲,等 (4306)…………
弱光胁迫对不同耐荫型玉米果穗发育及内源激素含量的影响 周卫霞,李潮海,刘天学,等 (4315)……………
玉米花生间作对玉米光合特性及产量形成的影响 焦念元,宁堂原,杨萌珂,等 (4324)…………………………
不同林龄胡杨克隆繁殖根系分布特征及其构型 黄晶晶,井家林,曹德昌,等 (4331)……………………………
植被年际变化对蒸散发影响的模拟研究 陈摇 浩,曾晓东 (4343)…………………………………………………
蝇蛹金小蜂的交配行为及雄蜂交配次数对雌蜂繁殖的影响 孙摇 芳,陈中正,段毕升,等 (4354)………………
西藏飞蝗虫粪粗提物的成分分析及其活性测定 王海建,李彝利,李摇 庆,等 (4361)……………………………
不同水稻品种对稻纵卷叶螟生长发育、存活、生殖及飞行能力的影响 李摇 霞,徐秀秀,韩兰芝,等 (4370)……
种群、群落和生态系统
基于 mtCOII基因对山东省越冬代亚洲玉米螟不同种群的遗传结构分析
李丽莉,于摇 毅,国摇 栋,等 (4377)
………………………………………
……………………………………………………………………………
太湖湿地昆虫群落结构及多样性 韩争伟,马摇 玲,曹传旺,等 (4387)……………………………………………
西江下游浮游植物群落周年变化模式 王摇 超,赖子尼,李新辉,等 (4398)………………………………………
环境和扩散对草地群落构建的影响 王摇 丹,王孝安,郭摇 华,等 (4409)…………………………………………
黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的多样性 杨丽娜,赵允格,明摇 姣,等 (4416)………………………
景观、区域和全球生态
基于景观安全格局的建设用地管制分区 王思易,欧名豪 (4425)…………………………………………………
黑河中游湿地景观破碎化过程及其驱动力分析 赵锐锋,姜朋辉,赵海莉,等 (4436)……………………………
2000—2010 年青海湖流域草地退化状况时空分析 骆成凤,许长军,游浩妍,等 (4450)………………………
基于“源冶“汇冶景观指数的定西关川河流域土壤水蚀研究 李海防,卫摇 伟,陈摇 瑾,等 (4460)………………
农业景观格局与麦蚜密度对其初寄生蜂与重寄生蜂种群及寄生率的影响 关晓庆,刘军和,赵紫华 (4468)…
CO2 浓度和降水协同作用对短花针茅生长的影响 石耀辉,周广胜,蒋延玲,等 (4478)…………………………
资源与产业生态
城市土地利用的生态服务功效评价方法———以常州市为例 阳文锐,李摇 锋,王如松,等 (4486)………………
城市居民食物磷素消费变化及其环境负荷———以厦门市为例 王慧娜,赵小锋,唐立娜,等 (4495)……………
研究简报
间套作种植提升农田生态系统服务功能 苏本营,陈圣宾,李永庚,等 (4505)……………………………………
矿区生态产业评价指标体系 王广成,王欢欢,谭玲玲 (4515)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*308*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄07
封面图说: 古田山常绿阔叶林景观———亚热带常绿阔叶林是我国独特的植被类型,生物多样性仅次于热带雨林。 古田山地处
中亚热带东部,浙、赣、皖三省交界处,由于其特殊复杂的地理环境位置,分布着典型的中亚热带常绿阔叶林,是生物
繁衍栖息的理想场所,生物多样性十分突出。 中国科学院在这里建立了古田山森林生物多样性与气候变化研究站,
主要定位于研究和探索中国亚热带森林植物群落物种共存机制,阐释生物多样性对森林生态系统功能的影响,以及
监测气候变化对于亚热带森林及其碳库和碳通量的影响。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 14 期
2013 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 14
Jul. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40971174, 41271298);中国科学院“西部之光”人才培养计划项目
收稿日期:2012-04-12; 　 　 修订日期:2012-09-18
∗通讯作者 Corresponding author. E-mail: zyunge@ ms. iswc. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204120513
杨丽娜,赵允格,明姣,王爱国.黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的多样性.生态学报,2013,33(14):4416-4424.
Yang L N, Zhao Y G, Ming J, Wang A G. Cyanobacteria diversity in biological soil crusts from different erosion regions on the Loess Plateau: a preliminary
result. Acta Ecologica Sinica,2013,33(14):4416-4424.
黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的多样性
杨丽娜1,2,赵允格1,2,∗,明　 姣1,2,王爱国2,3
(1. 中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,杨凌　 712100;
2. 西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室,杨凌　 712100;
3. 西北农林科技大学林学院,杨凌　 712100)
摘要:蓝藻是生物土壤结皮的重要组成部分,具有许多重要的生态功能。 迄今为止,黄土高原地区生物结皮中藻类的种类组成
及分布鲜有报道。 通过野外调查、采样和室内观察、培养、鉴定,对黄土高原水蚀区、水蚀风蚀交错区、风蚀区的生物结皮中蓝藻
的多样性及优势种进行了研究。 结果表明,黄土高原 3 个侵蚀类型区生物结皮中蓝藻门植物共发现 4 科 10 属 54 种,其中丝状
种类约占 87% ,占绝对优势;Shannon-Weiner 多样性指数水蚀风蚀交错区最高,水蚀区次之,风蚀区最低,依次为 2. 22,2. 20 和
2. 14。 水蚀风蚀交错区和水蚀区蓝藻多样性指数差异不显著,但均与风蚀区差异显著。 3 个侵蚀类型区的生物结皮中蓝藻的
种类组成及优势种均有所差异,但均以颤藻科(Oscillatoriaceae)为优势科。 水蚀风蚀交错区蓝藻种类最多(39 种),以阿氏鞘丝
藻(Lyngbya allorgei)为第一优势种;水蚀区次之(26 种),以含钙席藻(Phormidium calciola)为第一优势种;风蚀区最少(20 种),
以颗粒颤藻(Oscillatoria granulata)为第一优势种。 黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的多样性差异可能与土壤质地、
土壤 pH值、气候环境等有关。
关键词:生物结皮;蓝藻多样性;侵蚀类型区;黄土高原
Cyanobacteria diversity in biological soil crusts from different erosion regions on
the Loess Plateau: a preliminary result
YANG Lina1, 2, ZHAO Yunge1, 2,∗, MING Jiao1, 2, WANG Aiguo2,3
1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and
Ministry of water resources, Yangling, Shaanxi 712100, China
2 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Northwest Agriculture and
Forestry University, Yangling, Shaanxi 712100, China
3 College of Forest, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract: Cyanobacteria were the major components in biological soil crusts ( biocrusts) . So far, studies on species
composition and distribution of cyanobacteria in the biocrusts in the Loess Plateau region were fresh. Biocrusts from the
revegetated grasslands in different erosion regions (wind erosion, water erosion, and the wind-water crisscross regions) of
the Loess Plateau region were collected, cultured, observed and identified. Results showed that cyanobacteria were the
dominant component of the biocrusts. We found 54 species belonging to 10 genera and 4 families, with filamentous
cyanobacteria dominant. The Shannon-Wiener index was used to evaluate diversity of the regions. No significant difference
was found between the species diversity of water-wind erosion crisscross region and water erosion regions, while diversity in
the wind erosion region was significantly lower than the water erosion region or the wind-water crisscross erosion region.
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Species composition and dominant species of the three erosion regions were different. Oscillatoriaceae was the dominant
family from all the three regions. Cyanobacteria species diversity was greatest (39) in the water鄄wind erosion crisscross
region, followed by the water erosion region (26) and the wind erosion region (20). However, the dominant species were
different in the three erosion regions. The dominant cyanobacteria species in water鄄wind erosion crisscross region, water
erosion and wind erosion region were Lyngbya allorgei, Phormidium calciola and Oscillatoria granulate, respectively.
Differences in cyanobacteria composition in the three different erosion regions were likely associated with differences in soil
texture, soil pH and climatic regimes.
Key Words: biological soil crusts; diversity of cyanobacteria; different erosion regions; the Loess Plateau region
生物土壤结皮(简称生物结皮),是指由藻类、苔藓、地衣、真菌及细菌等与土壤相互作用形成的有机复合
体[1],是干旱半干旱地区普遍存在的地被物。 土生藻类是指分布在土壤生境的藻类[2],是生物结皮的重要组
分[3]。 由于土生藻类能够在条件恶劣的环境下生长、繁殖,如干旱、营养贫瘠、高温、大风和强紫外线辐射等
极端环境,通过自身的活动影响并改变着环境,因此,是重要的拓荒植物,具有许多重要的生态功能。 土生藻
类不仅可以通过自身的固氮作用和光合固碳作用,为土壤提供必要的营养物质,还可以通过藻丝体和分泌的
多糖物质捆绑、黏结土壤颗粒,形成致密的抗蚀层,从而稳定和保护土壤表面免受水蚀风蚀影响[4]。 蓝藻作
为干旱半干旱地区土生藻类的优势类群,是主要的固氮类群,在生物结皮组成及生态功能中占据重要地位,尤
其是占优势的丝状种类,不仅是重要的碳源、氮源,还能分泌胞外聚合物,黏结土壤颗粒,对土壤颗粒起到束缚
作用;此外,蓝藻的藻丝体交织形成密集的网状结构在降雨出现时会迅速吸水、膨胀,能降低土壤的渗透性和
地表的径流速度,显著提高了土壤抗侵蚀性能[5]。 可见,蓝藻在干旱半干旱地区的生态环境的维持和改良过
程中发挥着重要的作用[4,6鄄7]。
在我国的黄土高原地区,生物结皮是以退耕还林、封山禁牧为主的生态恢复工程的实施后广泛发育的地
被物,盖度可以达到 60%—70% [8]。 近年来,有关该区的生物结皮及其生态功能已经展开了不少研究。 如肖
波,赵允格等[9鄄11]研究了生物结皮对土壤理化性质、导水入渗的影响,以及人工培育条件下生物结皮的养分积
累与水土保持效应,研究发现生物结皮不仅对土壤养分有明显的累积作用,还可以降低土壤导水能力,减小水
分入渗,并极显著地降低土壤侵蚀。 此外,赵允格[12]研究了生物结皮光合作用对光温水的响应,发现在水分、
光照充足的条件下,苔藓结皮的光合固碳能力显著高于藻结皮,认为不同类型的生物结皮光合固碳潜力主要
取决于其生物组成。 但是迄今有关该区生物结皮的生物组成的研究仍比较薄弱,生物结皮中藻类组成、分布
及多样性鲜见报道。 尤其是作为优势类群的蓝藻,它的种类组成、优势种方面的研究至今未有报道,蓝藻在不
同侵蚀类型区生物结皮中的区系组成和分布情况如何,有无变化尚不清楚。 一定程度上妨碍了人们对该区生
物结皮生态功能的进一步认识。
为此,本文以黄土高原不同侵蚀类型区退耕撂荒地上自然发育的生物结皮为研究对象,通过野外调查、采
样和室内培养、镜检相结合,初步分析了黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻种类组成及优势种,旨在进
一步理解黄土高原不同侵蚀类型区藻类在该区生态恢复中的重要作用,为生物结皮在水土流失和荒漠化防治
中的应用奠定理论基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区概况
黄土高原位于北纬 32毅—41毅,东经 107毅—114毅之间。 东起太行山,西到青海日月山,南界秦岭,北抵鄂尔
多斯高原的区域,跨山西省、陕西省、甘肃省、青海省、宁夏回族自治区及河南省等省区,总面积 64. 87 万 km2,
海拔 1500—2000 m[13]。 20 世纪 70 年代,唐克丽等前辈在野外考察的基础上,初步将黄土高原按照主要的侵
蚀营力划分为水蚀区、水蚀风蚀交错区及风蚀区[14]。 其中,水蚀风蚀交错区位于北纬 35毅 20忆—40毅 10忆、东经
103毅 33忆—113毅 53忆之间,其范围大致自水蚀地区北部的神池、灵武、兴县、绥德、吴旗、庆阳、固原、定西、东乡一
7144摇 14 期 摇 摇 摇 杨丽娜摇 等:黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的多样性 摇
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线以北到长城沿线以南一带,面积约 17. 8 万 km2,占黄土高原地区考察面积 62. 4 万 km2 的 28. 56% 。 该区属
半干旱草原地带,气候变化剧烈,植被稀疏,地形和产沙地层复杂,风沙地貌和流水侵蚀地貌交错分布,成为黄
土高原土壤侵蚀最为强烈的地区。 该区以北为风蚀区,其面积占总面积的 25. 08% ;以南为水蚀区,其面积占
总面积的 46. 36% [14鄄15]。
1. 2摇 调查及采样
样品采集于 2011 年 8 月进行,在黄土高原垂直等降雨量梯度线递减的方向从东南到西北分别选取水蚀、
水蚀风蚀交错及风蚀侵蚀区的典型县(相对应的分别为陕西安塞县、吴起县、宁夏回族自治区盐池县),于各
典型县选取封禁良好的小流域或退耕地作为采样点采集生物结皮样品(采样点概况见表 1)。 每个侵蚀类型
区选取 5 个样地,样地间距大于 1000 m。 由于当地破碎的地形,一般面积大于 300 m2 的退耕地即可作为一个
单独样地。 每个样地布设 4 个 5 m伊5 m 的大调查样方,调查高等植被群落组成、盖度。 植被调查结束后,采
用 25 点样方法调查样地生物结皮组成及盖度,每个大调查样方随机设 10 个小样方。 之后每样地随机采集生
物结皮样 10 个,每区采集生物结皮样品 50 个,三区共计 150 个样品。 采集时用无菌铲尽可能地选择完好原
状的结皮采集于直径 9 cm无菌培养皿中,每次采样后用 70%酒精擦拭采样工具,以防交叉污染。 样品于采
集地风干,快速运回实验室。
表 1摇 采样区概况
Table 1摇 General situation of the sampling sites
侵蚀类型区
Erosion
type regions
样区
Sampling sites
气候
Climate
海拔 / m
Elevation
年均气温 / 益
Annual mean
temperature
年均降雨量 / mm
Annual mean
precipitation
土壤类型
Soil type
土壤质地
Soil texture
水蚀区
Water erosion region 安塞县
暖温带半干旱
季风气候 1200 8. 8 505 黄绵土 粉壤
水蚀风蚀交错区
Water鄄wind erosion
crisscross region
吴起县 温带大陆性季风气候 1251 7. 8 483 黄绵土 粉壤
风蚀区
Wind erosion region 盐池县
温带大陆性
气候 1600 7. 1 290 灰钙土 砂土
1. 3摇 研究方法
1. 3. 1摇 蓝藻多样性
蓝藻多样性采用 Shannon鄄Weiner 指数表达:
H =- 移
s
i = 1
P i lnP i
式中, S为物种数目, P i 为种 i的个体在全体个体中的比例, H为物种的多样性指数[16]。
1. 3. 2摇 蓝藻种类组成
采用显微镜直接观察和室内培养箱培养观察相结合的方法。 直接观察是取适量生物结皮样品,一部分放
入试管内,用玻璃棒将其捣碎并轻微研磨,然后用无菌蒸馏水稀释,制成均一的土壤悬浊液,取一滴制作成临
时装片在数码显微镜下观察并拍照,另一部分在适当水温条件下培养箱内培养 2—3 d,取样研磨加水制成临
时水装片,在显微镜下观察拍照,二者结果相结合得出最终镜检结果。 培养观察采用 BG鄄110 蓝藻固体培养基
和 Bristol、BBM两种液体培养基。 约 10 g的样品,研磨过筛,一部分用无菌水稀释成不同浓度梯度的土壤悬
液,接种于已灭菌的固体培养基;另一部分加入已灭菌的液体培养基,充分振荡,将接种后的固体培养基和液
体培养基置于人工气候箱内进行培养,经过 2—3周后进行观察并鉴定[17]。 根据有关参考书[18鄄20]对蓝藻进行
种类鉴定。
1. 3. 3摇 蓝藻优势种的确定
采用直接观察法。 每个样品经研磨后,称取 1 g 土,加 10 mL 无菌蒸馏水,摇匀,取 1 滴均匀的土壤水溶
8144 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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液制成临时水装片,每个样品取 3 个临时装片,每个装片观察 10 个视野,对蓝藻进行拍照,统计不同种类并计
数,最后根据出现频率的大小确定优势种[21]。
2摇 研究结果
2. 1摇 黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的种类组成
经初步观察统计,黄土高原 3 个侵蚀类型区共发现蓝藻门植物 4 科 10 属 54 种,隶属于色球藻科
(Chroococcaceae)、颤藻科(Oscillatoriaceae)、念珠藻科(Nostocaceae)、伪枝藻科(Scytonemataceae),色球藻属
(Chroococcus)、集胞藻属(Synechocystis)、单歧藻属(Tolypothrix)、伪枝藻属(Scytonema)、鞘丝藻属(Lyngbya)、
颤藻属(Oscillatoria)、席藻属(Phormidium)、微鞘藻属(Microcolus)、念珠藻属(Nostoc)、鱼腥藻属(Anabaena)
(表 2)。 研究区蓝藻存在明显的科属现象,优势科为颤藻科,优势属为颤藻属。 然而,色球藻科、念珠藻科和
伪枝藻科三者之间并无明显差异。 其中,以丝状蓝藻为主,占总数的 87% 。 可见,蓝藻在黄土高原生物结皮
中大都以群体形式存在,且丝状种类占绝对优势。
表 2摇 黄土高原地区蓝藻科、属、种及其比例
Table 2摇 The statistics of the number and proportion of Family, Genus, Species of cyanobacteria on the Loess Plateau region
科
Family
属数
Genus
占总属数比例 / %
Proportion of total Genus
种数
Species
占总种数比例 / %
Proportion of total species
色球藻科 Chroococcaceae 2 20. 0 2 3. 7
颤藻科 Oscillatoriaceae 4 40. 0 44 81. 5
念珠藻科 Nostocaceae 2 20. 0 5 9. 3
伪枝藻科 Scytonemataceae 2 20. 0 3 5. 6
合计 Total 10 100. 0 54 100. 0
2. 2摇 不同侵蚀类型区蓝藻多样性、种类组成及优势种差异
2. 2. 1摇 蓝藻多样性特征
研究区蓝藻的 Shannon鄄Weiner多样性指数表明,在黄土高原不同的侵蚀类型区生物结皮中,蓝藻的多样
性水蚀风蚀交错区最高,水蚀区次之,风蚀区最低,多样性指数依次为 2. 22,2. 20 和 2. 14。 图 1 是不同侵蚀区
蓝藻多样性指数,由图 1 可见,水蚀风蚀交错区和水蚀区的蓝藻多样性指数之间差异不显著(P>0郾 05),但与
风蚀区之间均达到显著性差异(P<0. 05)。
黄土高原 3 个侵蚀类型区蓝藻的丰富度与多样性指数略有差异。 图 2 是不同侵蚀类型区蓝藻的丰富度,
由图 2 可见,3 个侵蚀类型区的蓝藻丰富度差异显著(P<0. 05),其中,水蚀风蚀交错区蓝藻丰富度最高,有 39
种,占黄土高原蓝藻总丰度的 72. 2% ;水蚀区 26 种次之,风蚀区 20 种最少(图 2)。
图 1摇 不同侵蚀区蓝藻多样性指数
Fig. 1摇 Diversity indice in different erosion regions
图中的不同字母表示处理间差异达到 5%显著水平
图 2摇 不同侵蚀区蓝藻丰富度
Fig. 2摇 Species richness of cyanobacteria in different erosion regions
图中的不同字母表示处理间差异达到 5%显著水平
9144摇 14 期 摇 摇 摇 杨丽娜摇 等:黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的多样性 摇
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2. 2. 2摇 不同侵蚀类型区蓝藻优势种差异
3 个侵蚀类型区之间不仅蓝藻多样性及丰富度有差异,优势种及种类组成也存在差异(表 3)。 水蚀风蚀
交错区蓝藻优势种为阿氏鞘丝藻(Lyngbya allorgei),亚优势种为狭细席藻(Phormidium angustissimum );水蚀
区为含钙席藻(Phormidium calciola),亚优势种为小席藻(Phomidium tenue);风蚀区为颗粒颤藻(Oscillatoria
granulata),亚优势种为具鞘微鞘藻(Microcolus vaginatus)和沼地微鞘藻(Microcolus paludosus)。
3 个区的优势种虽均属颤藻科,但却分属于不同的属,水蚀风蚀交错区的阿氏鞘丝藻属于鞘丝藻属,水蚀
区的含钙席藻属于席藻属,风蚀区的颗粒颤藻属于颤藻属。 可见,颤藻科蓝藻在黄土高原地区生物结皮发育
的区域普遍存在,且种类繁多。
表 3摇 不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的种类组成
Table 3摇 Species composition of cyanobacteria in different erosion type region in the Loess Plateau region
种类
Species
水蚀区
Water erosion
region
水蚀风蚀交错区
Water鄄wind erosion crisscross region
风蚀区
Wind erosion
region
蓝藻 Cyanophty(54) 26 39 20
惠氏色球藻 Chroococcus westii - + +
大型集胞藻 Synechocystis crassa + + -
阿氏鞘丝藻 Lyngbya allorgei ++ +++ -
南岳鞘丝藻 Lyngbya nanyohensis + + -
马氏鞘丝藻 Lyngbya martensiana + + +
渐细鞘丝藻 Lyngbya attenuate + + -
希罗鞘丝藻 Lyngbya hieronymusii - + +
栖藓鞘丝藻 Lyngbya mucicola - + -
隐鞘鞘丝藻 Lyngbya cryptovaginatus - + -
候氏鞘丝藻 Lyngbya holdenii + - +
纤细鞘丝藻 Lyngbya gracilis - + +
加德纳鞘丝藻 Lyngbya gardneri + - -
鞘丝藻 Lyngbya sp1. - + -
鞘丝藻 Lyngbya sp2. + - -
极小颤藻 Oscillatoria minima - + +
狭小颤藻 Oscillatoria angusta - - +
美丽颤藻 Oscillatoria formosa - + +
尖细颤藻 Oscillatoria acuminate + + -
柔细颤藻 Oscillatoria subtilissima - + -
沼泽颤藻 Oscillatoria limnetica - + +
珠点颤藻 Oscillatoria margaritifera - + -
亮绿颤藻 Oscillatoria laetevirens - - +
钝头颤藻 Oscillatoria obtusa - + +
爬行颤藻 Oscillatoria animalis - + -
镰头颤藻 Oscillatoria brevis - + +
颗粒颤藻 Oscillatoria granulata + + +++
钻头颤藻 Oscillatoria terebriformis + - -
湖泊颤藻 Oscillatoria lacustris + - -
阿氏颤藻 Oscillatoria agardhii - - +
包氏颤藻 Oscillatoria boryana + - -
盐生颤藻 Oscillatoria subamoena + + +
悦目颤藻 Oscillatoria amoena - + -
两栖颤藻 Oscillatoria amphibia - + -
0244 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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摇 摇 续表
种类
Species
水蚀区
Water erosion
region
水蚀风蚀交错区
Water鄄wind erosion crisscross region
风蚀区
Wind erosion
region
颤藻 Oscillatoria sp. - + -
狭细席藻 Phormidium angustissimum + ++ -
含钙席藻 Phormidium calcicola +++ + +
寒冷席藻 Phomidium frigidum - + -
皮状席藻 Phomidium corium - + -
分层席藻 Phomidium laminosum - + -
土生席藻 Phomidium mucicola - + -
小席藻 Phomidium tenue ++ + -
间歇泉席藻 Phomidium gersericola + - -
卷席席藻 Phomidium cincinnatum + - -
席藻 Phormidium sp. - - -
具鞘微鞘藻 Microcolus vaginatus + + +
沼地微鞘藻 Microcolus paludosus + ++ +
变形单歧藻 Tolypothrix metamorpha - + -
单歧藻 Tolypothrix sp. + - -
地木耳 Nostoc commune + + -
点形念珠藻 Nostoc punctiforme - - +
念珠藻 Nostoc sp. + + -
固氮鱼腥藻 Anabaena azotica - + -
鱼腥藻 Anabaena sp. + - -
伪枝藻 Scytonema sp. + + +
摇 摇 +++ 优势种,++ 亚优势种,+ 存在,- 不存在
2. 3摇 蓝藻在黄土高原不同侵蚀类型区的选择性分布
从黄土高原 3 个侵蚀类型区的蓝藻分布看,有些种类的蓝藻对不同区域不具选择性,主要是颤藻科的种
类,属于该地区的常见种。 同时,还存在一些对区域具一定选择性的蓝藻,属该区特有种。 不同侵蚀类型区蓝
藻的特有种与常见种详见表 4。
表 4摇 蓝藻在黄土高原不同侵蚀类型区的分布
Table 4摇 Distribution of cyanobacteria in different erosion region in the Loess Plateau region
侵蚀类型区
Erosion type regions
特有种类
Special species
常见种类
Common species
水蚀区
Water erosion region
加德 纳 鞘 丝 藻 ( Lyngbya gardneri ), 钻 头 颤 藻 ( Oscillatoria
terebriformis), 间歇泉席藻 ( Phomidium gersericola ), 湖泊 颤 藻
(Oscillatoria lacustris),包氏颤藻 ( Oscillatoria boryana ),小席藻
(Phomidium tenue),卷席席藻 ( Phomidium cincinnatum),单歧藻
(Tolypothrix sp. ), 鱼腥藻(Anabaena sp. )
马氏鞘丝藻(Lyngbya martensiana),
颗粒颤藻,盐生颤藻 ( Oscillatoria
subamoena),含钙席藻(Phormidium
calciola),具鞘微鞘藻 (Microcolus
vaginatus),沼地微鞘藻(Microcolus
paludosus),伪枝藻(Scytonema sp. )
水蚀风蚀交错区
Water鄄wind erosion
crisscross region
栖藓 鞘 丝 藻 ( Lyngbya mucicola ), 隐 鞘 鞘 丝 藻 ( Lyngbya
cryptovaginatus),鞘丝藻 ( Lyngbya sp1. ),柔细颤藻 ( Oscillatoria
subtilissima), 珠 点 颤 藻 ( Oscillatoria margaritifera ), 爬 行 颤 藻
(Oscillatoria animalis),悦目颤藻 (Oscillatoria amoena),两栖颤藻
( Oscillatoria amphibia ), 颤 藻 ( Oscillatoria sp. ), 寒 冷 席 藻
(Phomidium frigidum),皮状席藻 ( Phomidium corium),分层席藻
(Phomidium laminosum),土生席藻(Phomidium mucicola),变形单歧
藻(Tolypothrix metamorpha),固氮鱼腥藻(Anabaena azotica)
风蚀区
Wind erosion region
狭小颤藻(Oscillatoria angusta),阿氏颤藻(Oscillatoria agardhii),亮
绿颤藻(Oscillatoria laetevirens),点形念珠藻(Nostoc punctiforme)
1244摇 14 期 摇 摇 摇 杨丽娜摇 等:黄土高原不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻的多样性 摇
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3摇 分析与讨论
3. 1摇 蓝藻在土壤生境中的适应性
蓝藻作为干旱半干旱地区土壤生境先锋植物中的主要类群,具有独特的形态结构、生理特性和生态适应
性。 在形态结构方面,蓝藻不仅细胞壁厚,细胞外被还有较厚的粘胶层或具色泽的胶鞘,这些结构都使蓝藻具
有很强的保护性生理反应及生态适应性。 当处于高温、干旱、强光辐射等不利环境时,能避免自身受到伤
害[22],这可能是蓝藻在黄土高原地区分布广泛,种类繁多的原因。 此外,一些丝状蓝藻(如颤藻科的很多种
类)可以游动,使得它们可以避开强光干燥的环境以便处于更有利的环境[23],这可能是丝状蓝藻在黄土高原
地区占绝对优势的原因。 蓝藻的生态分布与土壤 pH 值、质地、温度、水分等多种因子相关,中性和碱性土壤
有助于蓝藻的分布,质地较粘,颗粒较细的土壤上分布的蓝藻种类也较多[3]。 在黄土高原地区,土壤 pH值通
常偏碱性(pH值一般为 8. 7 左右),土壤颗粒较细,为蓝藻的广泛分布提供了良好的土壤生境,这可能是蓝藻
在黄土高原地区普遍存在,且种类繁多的原因之一。
3. 2摇 黄土高原不同侵蚀类型区与荒漠地区蓝藻多样性异同
在黄土高原地区,生物结皮中蓝藻存在明显的优势科属现象,优势科为颤藻科,优势属为颤藻属、鞘丝藻
属、席藻属,其中又以丝状种类占优势,这与荒漠地区研究结果相一致[17, 24]。 胡春香研究发现兰州北山生物
结皮中的蓝藻亦有较明显的优势科属现象,优势科是颤藻科和色球藻科,优势属都是颤藻属、席藻属和鞘丝藻
属,都以丝状蓝藻占优势[25],与本文结果接近。 张丙昌研究发现新疆古尔班通古特沙漠生物结皮中蓝藻也存
在明显的优势科属现象,优势科是颤藻科和色球藻科,优势属是颤藻属、鞘丝藻属和色球藻属,色球科的球形
种类相对较多[17],与黄土高原地区略有差异。 这可能与蓝藻中球形种类具有更强的抗逆和固土性能有
关[2, 26],古尔班通古特沙漠地区太阳辐射强烈,风力威胁大,条件恶劣,与之相适应,只有这些抗逆性强的球
形种类存活下来,成为了古沙漠的优势类群。 而在黄土高原地区由于水分、温度、养分等条件较古沙漠优越,
为丝状种类的生长、繁殖提供了适宜的条件,因此,球状种类较少,色球藻科不占优势。 丝状种类占绝对优势
这一特点与蓝藻的游动习性有关[23],为了与复杂的侵蚀环境相适应,具有强大缠绕、捆绑作用的丝状蓝藻最
终适应了黄土高原三大侵蚀类型区脆弱的生态环境。 此外蓝藻分泌的胞外多糖可以黏结、固定土粒,最终不
仅产生了减少水蚀、风蚀的生态效应[17],同时为自身的生存改善了环境,进一步确定了蓝藻在黄土高原侵蚀
类型区具有的重要水土保持效应。
3. 3摇 不同侵蚀类型区生物结皮中蓝藻分布的差异
迄今为止,黄土高原地区生物结皮中蓝藻的研究少见报道。 本文的结果初步表明,黄土高原地区三大侵
蚀类型区生物结皮中均有多种蓝藻出现,且蓝藻多样性、种类组成与分布存在明显差异。 水蚀风蚀交错区的
蓝藻多样性、丰富度及球形种类和特有种都最多,水蚀区次之,风蚀区最少。 这可能与研究区土壤 pH 值、质
地、土壤理化性质等生境条件有关。 张丙昌[27]在古尔班通古特沙漠的典型沙垄上研究发现藻类的种类组成
受不同的地貌部位生境条件的差异、降水、气温和光照强度变化的影响,而物种多样性会进一步随之变化。 黄
土高原地区从水蚀区到水蚀风蚀交错区再到风蚀区,随着降雨量、温度的降低,植被逐渐稀疏,土壤质地由壤
质到砂质,土壤 pH值逐渐升高,3 个侵蚀类型区自然条件之间的这些差异,这可能是影响蓝藻在 3 个侵蚀类
型区分布差异的主要原因。 此外,水蚀风蚀交错区蓝藻的特有种相对较多,一定程度上说明交错区生态环境
特别是微生境相对多样化,与该区受水蚀、风蚀双重侵蚀作用,生态环境脆弱有着一定的关系。
综上所述,本文初步明确了黄土高原不同侵蚀类型区蓝藻种类组成和分布,要进一步明确该区生物结皮
中蓝藻多样性特征仍需要从不同地貌、不同土层深度以及季节动态等方面对蓝藻种类组成及分布特征进行全
面深入研究。
致谢:中国科学院安塞水土保持综合试验站对本研究给予支持,Jayne Belnap润色英文摘要,特此致谢。
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4244 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 14 Jul. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review of the researches on Alectoris partridge SONG Sen, LIU Naifa (4215)………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Effects of precipitation and nitrogen addition on photosynthetically eco鄄physiological characteristics and biomass of four tree seed鄄
lings in Gutian Mountain, Zhejiang Province, China YAN Hui, WU Qian, DING Jia, et al (4226)……………………………
Effects of low temperature stress on physiological鄄biochemical indexes and photosynthetic characteristics of seedlings of four plant
species SHAO Yiruo, XU Jianxin, XUE Li, et al (4237)…………………………………………………………………………
Decomposition characteristics of maize roots derived from different nitrogen fertilization fields under laboratory soil incubation
conditions CAI Miao,DONG Yanjie,LI Baijun,et al (4248)………………………………………………………………………
The responses of leaf osmoregulation substance and protective enzyme activity of different peanut cultivars to non鄄sufficient irriga鄄
tion ZHANG Zhimeng,SONG Wenwu,DING Hong,et al (4257)…………………………………………………………………
Interannual variation of soil seed bank in Picea schrenkiana forest in the central part of the Tianshan Mountains
LI Huadong, PAN Cunde, WANG Bing,et al (4266)
……………………
………………………………………………………………………………
Physiological & ecological effects of companion鄄planted grow seedlings of two crops in the same hole
LI Lingli, GUO Hongxia, HUANG Genghua, et al (4278)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of magnesium, manganese, activated carbon and lime and their interactions on cadmium uptake by wheat
ZHOU Xiangyu, FENG Wenqiang, QIN Yusheng, et al (4289)
……………………
……………………………………………………………………
Effects of increased concentrations of gas CO2 on mineral ion uptake, transportation and distribution in Phyllostachys edulis
ZHUANG Minghao, CHEN Shuanglin, LI Yingchun, et al (4297)
…………
…………………………………………………………………
Effects of pH, Fe and Cd concentrations on the Fe and Cd adsorption in the rhizosphere and on the root surfaces of rice
LIU Danqing, CHEN Xue, YANG Yazhou, et al (4306)
……………
…………………………………………………………………………
Effects of low鄄light stress on maize ear development and endogenous hormones content of two maize hybrids (Zea mays L. ) with
different shade鄄tolerance ZHOU Weixia, LI Chaohai, LIU Tianxue, et al (4315)…………………………………………………
Effects of maize椰peanut intercropping on photosynthetic characters and yield forming of intercropped maize
JIAO Nianyuan, NING Tangyuan, YANG Mengke,et al (4324)
…………………………
……………………………………………………………………
Cloning root system distribution and architecture of different forest age Populus euphratica in Ejina Oasis
HUANG Jingjing, JING Jialin, CAO Dechang, et al (4331)
……………………………
………………………………………………………………………
Impact of vegetation interannual variability on evapotranspiration CHEN Hao, ZENG Xiaodong (4343)………………………………
Mating behavior of Pachycrepoideus vindemmiae and the effects of male mating times on the production of females
SUN Fang, CHEN Zhongzheng, DUAN Bisheng, et al (4354)
……………………
……………………………………………………………………
Component analysis and bioactivity determination of fecal extract of Locusta migratoria tibetensis (Chen)
WANG Haijian, LI Yili, LI Qing, et al (4361)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Effects of different rice varieties on larval development, survival, adult reproduction, and flight capacity of Cnaphalocrocis
medinalis (Guen佴e) LI Xia, XU Xiuxiu, HAN Lanzhi, et al (4370)……………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Genetic structure of the overwintering Asian corn borer,Ostrinia furnacalis(Guen佴e)collections in Shandong of China based on
mtCOII gene sequences LI Lili,YU Yi,GUO Dong,TAO Yunli,et al (4377)……………………………………………………
The structure and diversity of insect community in Taihu Wetland HAN Zhengwei, MA Ling, CAO Chuanwang, et al (4387)………
Annual variation pattern of phytoplankton community at the downstream of Xijiang River
WANG Chao, LAI Zini, LI Xinhui, et al (4398)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Effect of species dispersal and environmental factors on species assemblages in grassland communities
WANG Dan, WANG Xiao忆an, GUO Hua, et al (4409)
………………………………
……………………………………………………………………………
Cyanobacteria diversity in biological soil crusts from different erosion regions on the Loess Plateau: a preliminary result
YANG Lina, ZHAO Yunge, MING Jiao, et al (4416)
……………
………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Zoning for regulating of construction land based on landscape security pattern WANG Siyi,OU Minghao (4425)………………………
Fragmentation process of wetlands landscape in the middle reaches of the Heihe River and its driving forces analysis
ZHAO Ruifeng, JIANG Penghui, ZHAO Haili, et al (4436)
………………
………………………………………………………………………
Analysis on grassland degradation in Qinghai Lake Basin during 2000—2010
LUO Chengfeng,XU Changjun,YOU Haoyan,et al (4450)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Research on soil erosion based on Location-weighted landscape undex(LWLI) in Guanchuanhe River basin, Dingxi, Gansu
Province LI Haifang,WEI Wei, CHEN Jin, et al (4460)…………………………………………………………………………
Effects of host density on parasitoids and hyper-parasitoids of cereal aphids in different agricultural landscapes
GUAN Xiaoqing, LIU Junhe, ZHAO Zihua (4468)
………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of interactive CO2 concentration and precipitation on growth characteristics of Stipa breviflora
SHI Yaohui, ZHOU Guangsheng, JIANG Yanling, et al (4478)
…………………………………
……………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Eco-service efficiency assessment method of urban land use: a case study of Changzhou City, China
YANG Wenrui, LI Feng, WANG Rusong, et al (4486)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in phosphorus consumption and its environmental loads from food by residents in Xiamen City
WANG Huina,ZHAO Xiaofeng,TANG Lina, et al (4495)
………………………………
…………………………………………………………………………
Research Notes
Intercropping enhances the farmland ecosystem services SU Benying, CHEN Shengbin, LI Yonggeng, et al (4505)…………………
Assessment indicator system of eco-industry in mining area WANG Guangcheng, WANG Huanhuan, TAN Lingling (4515)…………
2254 　 生　 态　 学　 报　 　 　 33 卷　
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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