全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 源期摇 摇 圆园员源年 圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展 叶琳琳袁孔繁翔袁史小丽袁等 渊苑苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄河下游平原农业景观中非农生境植物多样性 卢训令袁梁国付袁汤摇 茜袁等 渊苑愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响 王摇 钧袁邬摇 卉袁薛生国袁等 渊苑怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同渗氧能力水稻品种对砷的耐性和积累 吴摇 川袁莫竞瑜袁薛生国袁等 渊愿园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
弱光下水分胁迫对不同产地披针叶茴香幼苗生理特性的影响 曹永慧袁周本智袁陈双林 渊愿员源冤噎噎噎噎噎噎噎
不同分枝数对桑树幼苗生长发育的影响 郇慧慧袁胥摇 晓袁刘摇 刚袁等 渊愿圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
斑膜合垫盲蝽若虫在国槐上的空间分布型及抽样技术 朱惠英袁沈摇 平袁吴建华袁等 渊愿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
连作苹果园土壤真菌的 栽鄄砸云蕴孕 分析 尹承苗袁王功帅袁李园园袁等 渊愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉隆对苹果连作土壤微生物及平邑甜茶幼苗生长的影响 刘恩太袁李园园袁胡艳丽袁等 渊愿源苑冤噎噎噎噎噎噎噎
两株具有芘降解功能的植物内生细菌的分离筛选及其特性 孙摇 凯袁刘摇 娟袁李摇 欣袁等 渊愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
温度对柑橘始叶螨实验种群生长发育繁殖的影响 李迎洁袁王梓英袁张国豪袁等 渊愿远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原鼠兔有效洞穴密度对青藏高原高寒草甸群落植物生态位的影响 贾婷婷袁毛摇 亮袁郭正刚 渊愿远怨冤噎噎噎噎
三工河流域琵琶柴群落特征与土壤因子的相关分析 赵学春袁来利明袁朱林海袁等 渊愿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岷江干旱河谷造林对土壤微生物群落结构的影响 王卫霞袁罗摇 达袁史作民袁等 渊愿怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
滩涂围垦和土地利用对土壤微生物群落的影响 林摇 黎袁崔摇 军袁陈学萍袁等 渊愿怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
福寿螺对稻田水生植物群落实验的影响 赵本良袁章家恩袁戴晓燕袁等 渊怨园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
源种木本植物在潜流人工湿地环境下的适应性与去污效果 陈永华袁吴晓芙袁郝摇 君袁等 渊怨员远冤噎噎噎噎噎噎
基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支 李红琴袁李英年袁张法伟袁等 渊怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎
初始 责匀值对碱性和酸性水稻土微生物铁还原过程的影响 吴摇 超袁曲摇 东袁刘摇 浩 渊怨猿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
库姆塔格柽柳沙包年层稳定碳同位素与气候环境变化 张锦春袁姚摇 拓袁刘长仲袁等 渊怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子 张大龙袁常毅博袁李建明袁等 渊怨缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征 赵摇 昕袁杨小菊袁石摇 勇袁等 渊怨远猿冤噎噎
普通鹿蹄草品质与根际和非根际土壤的关系 耿增超袁孟令军袁刘建军 渊怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
作物种植前后土壤有机质及养分因子的空间变异分析 方摇 斌袁吴金凤 渊怨愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
城市河流健康评价指标体系构建及其应用 邓晓军袁许有鹏袁翟禄新袁等 渊怨怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏生态足迹与承载力动态分析 安宝晟袁程国栋 渊员园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
三峡库区岸坡消落带草地尧弃耕地和耕地土壤微生物及酶活性特征 马摇 朋袁李昌晓袁雷摇 明袁等 渊员园员园冤噎噎
盐胁迫对 圆种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 王树凤袁胡韵雪袁孙海菁袁等 渊员园圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
恒温和变温驯化对大蟾蜍蝌蚪热耐受性的影响 王立志 渊员园猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
国际生物土壤结皮研究发展态势文献计量分析 贺郝钰袁侯春梅袁迟秀丽袁等 渊员园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 大蟾蜍蝌蚪群要要要大蟾蜍别名癞蛤蟆袁体长达 员园糟皂以上袁身体肥胖袁四肢短袁步态及齐足跳的姿势具特征性遥 其背
部皮肤厚而干燥袁通常有疣袁呈黑绿色袁常有褐色花斑袁趾间具蹼遥 毒腺在背部的疣内袁受惊后毒腺分泌或射出毒液遥
大蟾蜍早春在水中繁殖袁可迁移至 员援缘噪皂外或更远的适合繁殖的池塘袁产卵量很大袁产卵数天后蝌蚪即可孵出袁员要猿
个月后发育为蟾遥 大蟾蜍常作为实验动物或药用动物袁其耳后腺和皮肤腺的白色分泌物可制成野蟾酥冶袁可治疗多种
疾病遥 研究表明袁大蟾蜍蝌蚪最高逃避温度和最高致死温度比最适温度产生的影响要大遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 4 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.4
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40771181);国家公益性(环保)行业科研资助项目(200909065)
收稿日期:2013鄄06鄄12; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: liup3000@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201306121691
王钧, 邬卉,薛生国,吴雪娥,刘平.锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响.生态学报,2014,34(4):798鄄806.
Wang J, Wu H, Xue S G, Wu X E, Liu P.Manganese stress on the ultrastructures of a manganese tolerant plant,Polygonum perfoliatum L..Acta Ecologica
Sinica,2014,34(4):798鄄806.
锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响
王摇 钧1, 邬摇 卉1,薛生国1,吴雪娥1,刘摇 平2,*
(1. 中南大学冶金与环境学院, 长沙摇 410083; 2. 中国环境科学学会, 北京摇 100082 )
摘要:锰是植物生长必需的微量元素,然而锰含量过高将影响酶活性、造成植物毒害,不同植物的锰耐性差异很大。 杠板归
(Polygonum perfoliatum L.)是一种生长在锰尾矿废弃地的耐性植物。 通过温室培养,应用透射电子显微镜鄄能谱联用仪研究不
同锰处理条件下(5,1000,10 000 滋mol / L)杠板归根、茎和叶细胞超微结构的变化和锰在叶细胞内可能的存在形式,结果表明:
(1)生长介质锰含量为 5 滋mol / L时,杠板归细胞超微结构未见异常;即使锰处理浓度为 1000 滋mol / L时,杠板归根、茎和叶细胞
结构依然完整,细胞器清晰可见,未见明显损伤;(2)当锰处理浓度为 10000 滋mol / L时,杠板归细胞器未见缺失现象,但根细胞
内线粒体数量减少,茎细胞叶绿体开始受损,叶细胞叶绿体膜结构出现破损,基粒片层结构减少,嗜锇颗粒数量明显减少;(3)
与对照相比,1000 滋mol / L或 10000 滋mol / L锰处理 30 d,植物细胞内出现黑色团聚物。 10000 滋mol / L 锰处理条件下,杠板归叶
细胞内和细胞间隙出现类似针状物质,这可能是杠板归体内锰积累和分布的形态之一。 研究成果有助于阐明植物的锰耐性机
制,为锰耐性植物筛选和废弃锰尾矿库生态重建提供科学参考。
关键词:杠板归; 锰胁迫; 耐性; 细胞; 超微结构
Manganese stress on the ultrastructures of a manganese tolerant plant,Polygonum
perfoliatum L.
WANG Jun1, WU Hui1, XUE Shengguo1, WU Xue忆e1, LIU Ping2,*
1 School of Metallurgy and Environment, Central South University, Changsha 410083, China
2 Chinese Society for Environmental Sciences, Beijing 100082, China
Abstract: Manganese (Mn), a typical heavy metal pollutant, is an essential trace element found in various concentrations
in all tissues. Manganese is known to be taken up by soil, water, and plants. Mn鄄contaminated soils and waters are
becoming an environmental concern following increased awareness of the need for environmental protection. Soil Mn in
particular accumulates easily and cannot be removed naturally in great quantities. Plants exposed to excess Mn often suffer
from Mn poisoning, which has many negative effects. In general, excess heavy metal concentrations can induce specific
damage to the ultrastructure of plant cells; such damage is expressed primarily as abnormal changes to cell components
including the Golgi body, endoplasmic reticulum, nucleus, chloroplast, mitochondria, vacuole, and plasma membrane.
Moreover, the extent of damage imparted to cell ultrastructure by heavy metal toxicity increases with both exposure time and
heavy metal concentration.
Polygonum perfoliatum L. is a Mn鄄tolerant plant that can grow on abandoned Mn tailings. Accordingly, it is thought to
be promising for the revegetation of land formed from such tailings. Following hydroponic experiments in a greenhouse
environment, transmission electron microscopy鄄energy dispersive spectroscopy (TEM鄄EDS) was used to investigate changes
in the ultrastructure of root, stem, and leaf cells of P. perfoliatum and to study variations in the form of Mn in leaf cells
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under various Mn concentrations (5, 1000, and 10000 滋mol / L) . The results demonstrate the following. (1) For an Mn
concentration of 5 滋mol / L, the ultrastructure of P. perfoliatum was clearly visible, without any obvious damage. The
structures of the root, stem, and leaf cells of P. perfoliatum remained intact, with clearly visible and seemingly undamaged
organelles, when the Mn concentration was increased to 1000 滋mol / L. ( 2 ) Organelles were still present at Mn
concentrations greater than 1000 滋mol / L. However, the number of mitochondria in the root cells decreased, the double鄄
membrane system and cristae of mitochondria became dim, and the chloroplasts in stem cells began to exhibit signs of
damage. Moreover, evidence of damage began to appear in chloroplast membrane structures of leaf cells, where the lamellar
structure of grana was poorly developed and the number of osmiophilic granules decreased significantly. Although the
chloroplasts and chloroplast membrane structures of P. perfoliatum had significant changes under heavy Mn stress, this
species could still survive and grow. All these suggested that P. perfoliatum had an extraordinary tolerance to Mn. (3) Black
agglomerations were observed in the cells after treatment with Mn concentrations of 1000 滋mol / L or 10000 滋mol / L for 30
days, with more agglomerations observed at higher Mn concentrations. Such features were not noted in the control
experiments. For an Mn concentration of 10000 滋mol / L, Mn existed as a solid acicular substance within leaf cells and
intercellular spaces, possibly indicating a mechanism employed by P. perfoliatum to allow accumulation of Mn while
avoiding poisoning. The present study has furthered understanding of the Mn tolerance mechanisms of plants and laid a
scientific foundation for adopting tolerant plants for use in the revegetation of polluted soil over large areas. Thus, the results
offer promise for further developments in the ecological restoration of Mn tailings wasteland.
Key Words: Polygonum perfoliatum L.; manganese stress; tolerance; cell; ultrastructure
摇 摇 植物对重金属的耐性通常因植物种类和重金属
元素种类的不同而存在差异。 重金属在植物体内的
分布总是尽可能避免损伤具有重要功能的组织、细
胞和细胞器,而重金属在植物体内的选择性分布是
植物忍耐重金属毒害的重要机制之一[1鄄2];相应地,
重金属进入植物体后,通过损伤重要组织、细胞和细
胞器来表现其毒性,影响植物生长并可能导致植物
体的死亡[3鄄4]。 植物细胞超微结构(细胞器)的改变
是植物一系列生理活动异常的细胞学基础[5]。 植物
细胞遭受重金属胁迫后其超微结构会发生不同程度
的损伤,主要表现在高尔基体、内质网、细胞核、叶绿
体、线粒体、液泡、质膜等的异常变化。 金伟等[6]用
透射电镜观察 Cr3+处理 18d的亚心形藻超微结构的
变化,低浓度 Cr3+(臆1.5伊10-5 mg / L)对细胞的伤害
不明显,Cr3+浓度增加时出现细胞核变形,核膜解体,
线粒体膨大或解体,类囊体缺失,排列紊乱,叶绿体
膜系统溃解。 Cu2+和 Cd2+离子处理使泡泡草根细胞
产生质壁分离、细胞质浓缩和部分细胞空泡,使线粒
体脊突消失、结构模糊和外膜破坏[7]。 李大辉等[8]
发现菱在 Cd2+、Hg2+处理 8 d 后,叶片和不定根细胞
中细胞核的染色质与核质遭到破坏,不定根中细胞
核的核仁消失。 但核膜完整。 梁文斌[9]等发现,低
锰胁迫下垂序商陆叶细胞形态结构未发生明显变
化,随着锰处理浓度的增加,叶绿体数目减少。
锰是植物生长必需的微量元素之一,对植物的
光合放氧、调节酶活性等方面具有不可替代的作
用[10]。 但是,过量的锰亦会对植物造成毒害[11]。 锰
对植物的毒性效应最普遍的机制为氧化胁迫[12]。
锰胁迫对不同植物细胞的超微结构损伤既有相似性
又有差异性,如豆长明[13]等研究发现高锰胁迫下美
洲商陆叶细胞叶绿体为主要损伤细胞器,叶细胞内
出现大量黑色团状颗粒,或液泡膜周边出现大量黑
色物质;王华[14]等人研究发现在锰处理浓度臆5 000
滋mol / L时,水蓼叶细胞的细胞膜还没有受到明显伤
害,锰在水蓼叶细胞非活性代谢部分(细胞壁和液
泡)的积累是其解毒耐锰的主要机制之一;Ioannis
Papadakis[15]等在观察柑橘细胞超微结构中发现,高
锰胁迫下液泡中发现黑色物质,且通过增加叶绿体数
量和大小也适应高锰胁迫环境;Snejana Doncheva[16]
等发现,当锰处理浓度为 3 000 滋mol / L时,豌豆细胞
叶绿体受损,类囊体扭曲,淀粉粒大小和数量上升,
囊体中亦发现黑色物质。
杠板归(Polygonum perfoliatum L.)是在湖南湘
潭发现的锰耐性植物,在锰含量高达 114 000 mg / kg
997摇 4期 摇 摇 摇 王钧摇 等:锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响 摇
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的废弃尾矿库上生长良好[17]。 研究发现,温室条件
下锰处理浓度为 500 滋mol / L 时,杠板归叶锰含量即
达 13140 mg / kg,当锰浓度为 10000 滋mol / L时叶锰含
量高达 41 540 mg / kg。 重金属在植物体内的积累超
过一定阈值后,将对细胞超微结构的造成损伤。 植
物受重金属胁迫后,其细胞超微结构改变是植物一
系列生理活动异常的细胞学基础,因此本文拟采用
温室营养液培养法,以杠板归为研究对象,从亚细胞
水平研究耐性植物在不同锰处理水平条件下细胞超
微结构的变化,并探寻锰在细胞内可能的积累位点,
有助于阐明植物的锰耐性机制,为锰矿废弃地耐性
植物筛选和生态重建提供科学参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试材料
以杠板归为研究对象,种子采自湖南湘潭锰矿。
低温处理和消毒后置于恒温箱 (温度为 ( 25 +
0郾 5)益)催芽,待种子露白后埋入河沙盆中,长到 2
叶 1 心时,选取生长一致的健壮幼苗移栽至体积为
20 L的塑料盆内,采用 Hoagland营养液培养[18]。 设
定 3 个锰处理水平,锰浓度分别为 5、1000、10000
滋mol / L,其中 5 滋mol / L是植物正常生长需要的微量
元素水平。 锰以 MnCl2·4H2O 形态加入,每组处理
设 3个重复。 培养初期,营养液每 7 d 换 1 次,旺盛
生长期每 5 d换 1次,每天用 0.1 mol / L NaOH或 0.1
mol / L HCl 调 pH 值至 4.5,以维持生长介质中较高
的 Mn2+浓度,保持 24 h 通气。 连续处理 30 d,收获
植物。
1.2摇 透射电子显微镜样品制备与观察
选取不同锰处理条件下杠板归新鲜的根、茎和
叶样品,用锋利的刀片将其切成大小约 1—2 mm2的
小块,依次经过 2.5%的戊二醛溶液(0.2 mol / L PBS
缓冲液配)固定、磷酸缓冲液(pH值= 7.2 的 PBS)洗
涤、1% 的 OsO4 固定、 0. 1 mol / L 的磷酸缓冲液
(pH值= 7郾 0)漂洗、梯度脱水、冷冻断裂法分割样品
等,环氧树脂对样品进行包埋渗透,经 70 益聚合48 h
后储存备用。 用超薄切片机将制备的样品切成 80 nm
的薄片,醋酸铀鄄柠檬酸铅双重染色后在 JEOL TEM鄄
1230EX电镜上观察并照像,工作电压为 100 kV。
1.3摇 杠板归叶片的能谱分析
将杠板归叶片用钻石刀在超薄切片机上切成
120 nm的薄片,通过透射电镜寻找样品细胞中电子
云密度小体分布位点,并拍照,用 EDAX鄄PHOENIX
能谱分析仪进行样品的 X射线光谱分析。 能谱仪操
作条件为:加速电压 80 kV,最小光斑直径(Spotsize)
80 nm,样品台倾角 35 益,保持 CPS(每秒所读信息
量)1500,收谱时间 100 s。
2摇 结果与分析
2.1摇 锰对杠板归根细胞超微结构的影响
图 1至图 3为锰耐性植物杠板归在不同锰浓度
处理下根细胞及细胞器的超微结构变化。 生长介质
锰含量 5 滋mol / L 是植物正常生长需要的微量元素
含量水平,杠板归根细胞超微结构未见异常(图 1鄄
A)。 与正常生长环境条件相比,锰胁迫条件下杠板
归根细胞未见明显变化,细胞结构基本完整,细胞膜
和细胞器清晰可见,液泡完整(图 1鄄B、图 1鄄C)。
图 1摇 不同锰处理浓度下杠板归根细胞的超微结构
Fig.1摇 Ultrastructure pictures of the root cells of P.perfoliatum under different manganese levels
A. 锰处理浓度为 5 滋mol / L(CK);B. 锰处理浓度为 1000 滋mol / L;C. 锰处理浓度为 10000 滋mol / L
008 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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摇 摇 线粒体是植物细胞中普遍含有的细胞器,大小
形状不一,由内外两层膜组成,膜结构有效地增加了
酶分子附着的表面。 线粒体的重要功能是进行呼吸
作用,是细胞中产生能量的场所,提供植物生命活动
所需的能量。 细胞中线粒体的数目与细胞的生理状
态有关,代谢旺盛的细胞有较多的线粒体。 5 滋mol /
L锰处理条件下线粒体内、外膜、峭较为清晰可见
(图 2鄄A);1000 滋mol / L 锰处理条件下,杠板归根细
胞线粒体数量结构未发生明显变化(图 2鄄B);但在
10000 滋mol / L锰处理条件下,线粒体数量明显减少,
部分线粒体嵴消失(图 2鄄C),这表明在高锰处理条
件下杠板归生长受到一定程度的抑制。 内质网是分
布在细胞质中的膜层结构,以各种形状延伸,扩展形
成各种管、泡、腔交织的复杂网状管道系统,主要功
能是合成蛋白质,也与脂类和糖类的合成关系密切。
内质网的存在提供了细胞空间内的支持骨架,增加
了细胞的表面积,形成细胞内的运输和贮藏系统,使
代谢活动高效进行。 细胞发育过程中内质网数量可
能有很大变化,影响其变化的因素包括细胞的类型、
年龄以及外部环境条件。 细胞内活跃的代谢活动与
大量的内质网数量有关。 由图 3鄄A、图 3鄄B、图 3鄄C对
比可以看出,不同锰处理条件下,杠板归根细胞的内
质网清晰可见,未发生明显数量结构变化。
图 2摇 不同锰处理浓度下杠板归根细胞的超微结构(线粒体)
Fig.2摇 Ultrastructure pictures of the root cells of P.perfoliatum under different manganese levels (Mitochondrion)
图 3摇 不同锰处理浓度下杠板归根细胞的超微结构(内质网)
Fig.3摇 Ultrastructure pictures of the root cells of P.perfoliatum under different manganese levels (Endoplasmic reticulum)
2.2摇 锰对杠板归茎细胞超微结构的影响
重金属对植物细胞超微结构的影响研究主要集
中在叶和根,对茎的研究较少。 茎作为植物养分及
水分输送的营养器官,也是植物体内金属元素迁移
转运的重要途径。 图 4至图 6 为杠板归在不同锰浓
度处理下茎细胞及细胞器的超微结构变化。
5 滋mol / L和 1000 滋mol / L锰处理条件下杠板归茎细
胞结构完整,细胞壁均未出现断裂现象,核膜完整,
细胞器清晰可见(图 4鄄A、图 4鄄B),但在 10000 滋mol /
L锰处理条件下,根细胞核内有多处色深,异染色质
与常染色质分布不均匀,部分细胞的双层膜已出现
受损迹象(图 4鄄C)。 线粒体中嵴的多少与细胞生理
108摇 4期 摇 摇 摇 王钧摇 等:锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响 摇
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状态有关,代谢旺盛的细胞有较密的嵴。 与对照(图
5鄄A)相比,1000 滋mol / L 锰处理条件下,杠板归茎细
胞线粒体数量未发生变化 (图 5鄄B),但在 10000
滋mol / L锰处理条件下茎细胞的线粒体嵴数量减少
变得稀疏(图 5鄄C),这表明在高锰处理条件下杠板
归茎细胞生活力下降,线粒体活性降低。 叶绿体是
植物整个光合作用的功能单位,是光合作用的细胞
器。 5 滋mol / L和 1000 滋mol / L 锰处理条件下,茎细
胞基粒类囊体与叶绿体长轴方向平行,基粒片层排
列整齐(图 6鄄A、图 6鄄B),但在 10000 滋mol / L 锰处理
条件下茎细胞的叶绿体基粒片层模糊,基粒类囊体
膨胀,基粒排列紊乱(图 6鄄C),这可能与高锰胁迫有
关,也可能是杠板归茎部逐渐木质化,叶绿体失去
功能。
图 4摇 不同锰处理浓度下杠板归茎细胞的超微结构
Fig.4摇 Ultrastructure pictures of the stem cells of P.perfoliatum under different manganese levels
图 5摇 不同锰处理浓度下杠板归茎细胞的超微结构(线粒体)
Fig.5摇 Ultrastructure pictures of the stem cells of P.perfoliatum under different manganese levels (Mitochondrion)
图 6摇 不同锰处理浓度下杠板归茎细胞的超微结构(叶绿体)
Fig.6摇 Ultrastructure pictures of the stem cells of P.perfoliatum under different manganese levels (Chloroplast)
208 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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2.3摇 锰对杠板归叶细胞超微结构的影响
图 7至图 9为不同锰浓度处理下杠板归叶细胞
及细胞器的超微结构变化。 锰浓度为 5 滋mol / L 时,
叶细胞膜系统完整, 细胞器结构正常,叶绿体仍保
持正常形态,基粒、基质片层排列整齐,线粒体形态
规则,内膜脊突丰富、结构整齐,间质浓密(图 7鄄A)。
透射电镜观察发现,随着锰处理浓度升高,叶细胞结
构变化主要体现在液泡内出现黑色物质、叶绿体损
伤等。 如图 7鄄B 与图 7鄄C 所示,与对照相比,1000
滋mol / L或 10000 滋mol / L锰处理 30 d,细胞内明显出
现黑色团聚物。 其中,锰处理浓度为 10000 滋mol / L
时,在电子显微镜下发现杠板归细胞内和细胞间隙
开始出现针状物质(图 7鄄C),这可能是锰在植物细
胞内的一种存式形式。 如图 8鄄A 所示,杠板归正常
对照叶绿体结构清晰,双层膜完整,基粒片层结构排
列整齐,内含淀粉粒,并有嗜饿颗粒;1000 滋mol / L锰
处理条件下,细胞内叶绿体完好无损,与对照结构一
致,未见损伤(图 8鄄B);而 10000 滋mol / L锰处理条件
下,叶绿体出现明显损伤,结构不完整,双层膜破裂
或结构消失,内部基粒片层结构紊乱,淀粉颗粒与对
照相比明显增大变多,而嗜锇颗粒数量明显减少(图
8鄄C)。 另外,与对照(图 9鄄A)或低浓度锰处理(图 9鄄
B)条件下(锰处理浓度为 5 滋mol / L 和 1000 滋mol /
L)相比,高浓度锰处理条件下(锰处理浓度为 10000
滋mol / L)杠板归叶细胞线粒体出现明显损伤,内部结
构紊乱,嵴突结构不明或消失(图 9鄄C)。
图 7摇 不同锰处理浓度下杠板归叶细胞的超微结构
Fig.7摇 Ultrastructure pictures of the leaf cells of P.perfoliatum under different manganese levels
图 8摇 不同锰处理浓度下杠板归叶细胞的超微结构(叶绿体)
Fig.8摇 Ultrastructure pictures of the leaf cells of P.perfoliatum under different manganese levels (Chloroplast)
2.4摇 杠板归叶细胞内的类似针状物质
考虑到杠板归为锰耐性植物,其锰积累量可高
达 41 540 mg / kg。 很容易产生一个问题,杠板归是
否以晶体形式存储锰? 透射电子显微镜观察显示,
杠板归叶细胞内和细胞间隙开始出现类似针状物质
(图 10),且类似针状物质所含锰量较高(图 11鄄A、图
11鄄B),选择位点 1 和 2 的类似针状物质分析后,发
现其含有元素 O、P、Mn 等,初步推测锰可能与磷酸
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根基团 0结合。
图 9摇 不同锰处理浓度下杠板归叶细胞的超微结构(线粒体)
Fig.9摇 Ultrastructure pictures of the stem cells of P.perfoliatum under different manganese levels (Mitochondrion)
图 10摇 杠板归叶细胞内能谱点位分布图
Fig.10摇 Corresponding EDAX鄄spectra pictures of the leaf cells
of P.perfoliatum
点位 1示细胞间隙针状物质;点位 2示细胞质内针状物质
3摇 讨论
锰是植物生长必需的微量元素之一, 参与体内
重要的新陈代谢过程。 锰含量过高, 将影响酶活
性, 导致体内积累过多的 H2O2和多酚类物质, 使植
物受到毒害。 过量的Mn2+能够抑制 Fe2+和Mg2+等元
素的吸收及活性, 导致叶绿体结构破坏、叶绿素合
成下降和光合速率降低。 低锰处理条件下,杠板归
的叶绿体结构未发生明显变化。 随着生长介质中锰
处理浓度的升高,叶绿体开始出现不同程度的变化,
叶绿体双层膜破裂或结构消失,内部基粒片层结构
紊乱,表明高浓度锰胁迫对杠板归叶绿体结构已产
生明显影响。 Snejana Doncheva[16]等发现锰处理条
件下,豌豆细胞叶绿体受损,类囊体扭曲,淀粉粒大
小和数量明显上升。 这与本研究中杠板归叶细胞超
微结构受高锰胁迫影响的结果类似。 但是,梁文
斌[19]等人观察到的垂序商陆随着锰处理浓度的升
高,淀粉粒减少变小、嗜锇颗粒数增多,与本研究中
杠板归叶绿体淀粉粒大小和数量上升、嗜锇颗粒数
量明显减少的结果存在差异。 这可能是由于杠板归
未通过淀粉粒降解,合成更多的有机溶质,调节渗透
压的机制来应对锰毒。
植物通过细胞区隔化作用忍耐金属毒害,重金
属在植物体内以不具生物活性的解毒形式存在。 已
有研究表明[4,20],杠板归具有较强的锰耐性,锰在植
物体内可能以某种非生物活性的解毒形式存在。 锰
与其它重金属元素不同,其可能存在于液泡、细胞
壁、高尔基体和叶绿体片层结构[21鄄22]。 王华[14]等研
究发现在锰处理浓度臆5 000 滋mol / L 时水蓼锰积累
在水蓼叶细胞非活性代谢部分(细胞壁和液泡)。 本
研究中发现,与对照相比,杠板归叶细胞结构变化主
要体现细胞内出现黑色物质。 Ioannis Papadakis[15]、
Snejana Doncheva[16]、豆长明[10]等人在植物细胞内
都观察到类似黑色物质,其中豆长明分析美洲商陆
叶细胞内黑色物质后,发现其为锰的氧化物。 过量
锰以氧化锰形式存在于植物叶细胞内,文献也多有
报道,而大量的锰氧化物累积将导致植物叶片出现
发暗、黄斑等症状[23鄄24],与前期研究中温室营养液培
养下杠板归叶片褪绿等结论吻合[17]。 推测叶细胞
内黑色物质可能为锰的氧化物,其组成元素及含量
有待进一步确定。
细胞的生理代谢活动主要在细胞质中进行,一
旦细胞质受毒害收缩、干涸和消失,即细胞空泡化,
则细胞生理代谢活动停止,细胞将死亡。 尽管杠板
归在锰处理浓度高达10000滋mol / L培养液中,线粒
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图 11摇 杠板归叶细胞内不同区域能谱图
Fig.11摇 Corresponding EDAX鄄spectra pictures of the leaf cells of P.perfoliatum in different region
体和叶绿体受到一定的损伤,但并未发现任何空泡
化细胞,内质网和高尔基体结构依然完好,发挥各自
的功能,这表明杠板归对高锰胁迫具有极强的耐性。
透射电镜观察还发现,随着锰处理浓度的升高,杠板
归叶细胞间隙和细胞内开始出现类似针状物质,能
谱分析针状物质发现 P 元素含量达到 7. 92%和
11郾 46%,可能是杠板归通过磷酸根对锰进行固定或
沉淀。 磷酸根在植物重金属耐性作用中扮演重要角
色,其作用机制一直颇受关注[25],磷酸盐对锰及其
它重金属的沉积与固定效应在研究中也有不少报
道[26鄄27]。 关于杠板归锰累积过程中,磷酸根的作用
机制还有待进一步研究。
4摇 结论
(1) 当生长介质锰浓度为 5 滋mol / L 和 1000
滋mol / L时,杠板归根、茎和叶细胞结构完整,细胞器
清晰可见,未见明显损伤。
(2) 当锰处理浓度为 10000 滋mol / L 时,植物细
胞内细胞器未见缺失现象,但是细胞器已受伤害,杠
板归根细胞内线粒体数量减少,茎细胞叶绿体开始
受损,叶细胞叶绿体双层膜破裂或结构消失,内部基
粒片层结构紊乱。
(3) 高锰生长条件下,杠板归叶细胞内和细胞
间隙出现类似针状物质,这可能是杠板归体内积累
锰并避免锰毒害的一种形式。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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本期责任副主编摇 董摇 鸣摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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