全 文 ：第 35 卷第 21 期
2015年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.21
Nov., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金资助(TD2011鄄07);国家自然科学基金青年基金(31000263)
收稿日期:2013鄄12鄄12; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄04鄄14
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: houjihua@ bjfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201312122936
蒋思思,魏丽萍,杨松,肖迪,王晓洁,侯继华.不同种源油松幼苗的光合色素和非结构性碳水化合物对模拟氮沉降的短期响应.生态学报,2015,35
(21):7061鄄7070.
Jiang S S, Wei L P, Yang S, Xiao D, Wang X J, Hou J H.Short term responses of photosynthetic pigments and nonstructural carbohydrates to simulated
nitrogen deposition in three provenances of Pinus tabulaeformis Carr. seedlings.Acta Ecologica Sinica,2015,35(21):7061鄄7070.
不同种源油松幼苗的光合色素和非结构性碳水化合物
对模拟氮沉降的短期响应
蒋思思,魏丽萍,杨摇 松,肖摇 迪,王晓洁,侯继华*
北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室,北京摇 100083
摘要:以不同种源(内蒙 NM、北京 BJ和山西 SX)的 3年生油松幼苗为研究对象,研究不同种源油松幼苗的光合色素以及非结构
性碳水化合物(NSC)对氮沉降增加的短期响应。 实验中设置 5 个氮处理:CK(0 kg hm-2 a-1)、N1(15 kg hm
-2 a-1)、N2(25 kg
hm-2 a-1)、N3(50 kg hm
-2 a-1)、N4(150 kg hm
-2 a-1)。 研究结果表明:(1)不同生长季,3个种源油松幼苗的光合色素对氮沉降增
加的响应存在差异,但是只有 BJ种源油松幼苗的叶绿素含量在生长季中期受到了氮沉降增加的显著促进作用,并在 N4水平下
达到最大值。 (2)氮沉降的增加促进了 3个种源油松幼苗 NSC的转移和消耗,在生长季初期和中期,随着氮沉降水平的升高,
3个种源油松幼苗的可溶性糖(SS)含量、淀粉(ST)含量以及总非结构性碳水化物(TNC)含量呈不同程度的降低。 生长季末
期,3个种源油松幼苗的 SS和 TNC明显积累。 N4水平抑制了 NM种源油松幼苗 SS和 BJ种源油松幼苗 ST的累积,促进了 NM
种源油松幼苗 ST含量和 BJ种源油松幼苗 SS含量的提高。 氮沉降的增加显著抑制了 SX种源油松幼苗 NSC的积累,延长了幼
苗的生长期,推迟了幼苗进入休眠的时间。
关键词:氮沉降;种源;油松;叶绿素;可溶性糖;淀粉
Short term responses of photosynthetic pigments and nonstructural carbohydrates
to simulated nitrogen deposition in three provenances of Pinus tabulaeformis Carr.
seedlings
JANG Sisi, WEI Liping, YANG Song, XIAO Di, WANG Xiaojie, HOU Jihua*
The Key Laboratory for Forest Resources & Ecosystem Processes of Beijing, Beijing Forestry University, Beijing 100083,China
Abstract: Nitrogen (N) deposition has noticeably increased in China in recent years, which is expected to have influenced
the physiological characteristics of Pinus tabulaeformis Carr. To improve our understanding about the effects of elevating N
deposition on P. tabulaeformis, the short鄄term responses of the photosynthetic pigments and nonstructural carbohydrates
(NSC) in seedlings with three provenances were studied. We set up a simulated N experiment with three provenances of 3鄄
year鄄old P. tabulaeformis seedlings on Lingkong Mountain in Shanxi Province. The three provenances were Neimeng (NM),
Beijing (BJ), and Shanxi (SX). Five N treatments with three replications were designed, including CK (0 kg hm-2 a-1),
N1(15 kg hm
-2 a-1), N2(25 kg hm
-2 a-1), N3(50 kg hm
-2 a-1) and N4(150 kg hm
-2 a-1). The source of N was NH4NO3
and fertilization was carried out five times in 2012. The contents of the photosynthetic pigment and nonstructural
carbohydrate in the seedlings with three provenances were measured under different N treatments in June, August, and
October, 2012. The results showed that: in different growing seasons, photosynthetic pigments exhibited various responses
http: / / www.ecologica.cn
to elevated N deposition in P. tabulaeformis seedlings, regardless of provenance. In the early growing season, the
photosynthetic pigment contents showed no significant response to the addition of N in any of the seedlings. In the
intermediate growing season, the chlorophyll content of BJ provenance seedlings increased significantly under elevated N
deposition treatments, reaching a maximum under the N4 treatment. There was no significant increase in the chlorophyll
content of provenances NM and BJ increased after adding N. In the late growing season, the photosynthetic pigment content
of provenance SX was lowest under the N1 treatment and increased under the N2, N3, and N4 treatments, with no significant
differences to CK. The photosynthetic pigment contents of NM and BJ provenances seedlings were not affected by N
deposition. Elevated N deposition promoted the transfer and consumption of nonstructural carbohydrate (NSC) in all three
seedlings. In the early growing season, N addition significantly reduced soluble sugar ( SS) and total nonstructural
carbohydrate (TNC) content in the NM provenance seedlings, the TNC content in BJ provenance seedlings, and the SS
content in SX provenance seedlings. In the intermediate growing season, the SS, starch (ST), and TNC contents in NM
provenance seedlings were lowest under the N4 treatment. In contrast, in SX provenance seedlings, these three indexes
reached minimum values under the N3, N1, and N2 treatments, respectively. The SS, ST, and TNC in BJ provenance
seedlings showed no significant responses to N deposition. In the late growing season, SS and TNC content noticeably
increased in the seedling needles of all three provenances; however, they exhibited various responses to different N
deposition levels. The TNC contents in the seedlings of NM and BJ provenances were not significantly influenced by elevated
N deposition. High N deposition (N4 treatment) inhibited SS accumulation in NM provenance seedlings, but increased SS
content in BJ provenance seedlings. In addition, high N deposition clearly inhibited ST in BJ provenance seedlings, but
increased ST content in NM provenance seedlings. Elevated N deposition significantly inhibited NSC accumulation in SX
provenance seedlings, which delayed seedling dormancy and extended the growing period of seedlings.
Key Words: nitrogen deposition; provenances; Pinus tabulaeformis;chlorophyll; soluble sugar; starch
20世纪以来,由于工业的发展以及频繁的人类活动,大气中的含氮物质急剧增加[1]。 大气氮沉降在一定
范围内的增加会促进植物的生长[2鄄3],但是如果持续增加则会产生一系列的负面影响,如森林生态系统的营
养失调[4鄄5]、生产力的下降[6鄄7]以及生物多样性的减少[8鄄10],严重的还会导致森林退化[11]。 模拟大气氮沉降对
森林生态系统影响的研究国外早有报道[12鄄13],而我国对于这方面的研究起步较晚,并且多集中于亚热带地
区[14鄄15]。 然而我国拥有多种森林生态系统,全面的系统性研究仍然欠缺。 因此,为了能够全面地评价氮沉降
增加对我国森林生态系统的影响,继续扩充这方面的研究是有必要的。
油松(Pinus tabulaeformis Carr.)是我国特有的乡土树种[16],也是北方重要的造林树种,具有适应性强,分
布范围广的特点。 在长期的适应过程中,油松在形态、生理、物候、抗性以及生长上产生了明显的地理变
异[17]。 关于不同种源油松的研究主要集中在种源间抗寒性[18]和抗旱性[19鄄20]的比较,氮沉降对不同种源油松
的影响鲜见报道,尤其是在光合色素和非结构性碳水化物方面。 光合色素是植物进行光合作用的重要物质,
其中叶绿素含量的多少能够影响植物的光合能力[21]。 碳水化合物作为植物光合作用的主要产物,它在植物
体内的储存对于植物的代谢、生长、防御、抗寒性的形成以及推迟或防止植物死亡有很重要的作用[22]。
目前,我国许多森林生态系统已经具有很高的氮沉降水平[23],而油松作为特有树种势必会受到影响。 为
了更好地认识油松对我国氮沉降增加的响应,本文以 3 个不同种源油松幼苗为研究对象,通过氮沉降模拟实
验,从光合色素和非结构性碳水化合物含量的变化来探讨不同种源的油松幼苗对氮沉降增加的适应性,从而
为未来造林选种提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究地自然概况
摇 摇 本实验是在国家林业局太岳山森林生态系统定位站进行的,该站位于山西省沁源县境内的灵空山林场。
2607 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
林场所属的灵空山自然保护区地处北纬 36毅18忆—37毅05忆,东经 111毅45忆—112毅33忆,森林类型主要以暖温带落叶
阔叶林为主,属于温带半干旱大陆性季风气候,四季分明,昼夜温差大,年平均气温为 8.6 益,年降雨量 600
mm,降雨主要集中于夏季,约占全年降雨量的 60%,无霜期 179 d 左右。 地势西高东低,平均海拔 1500 m,地
带性土壤为黑炉土,山地森林多为山地褐土和棕壤土[24鄄25]。
1.2摇 实验材料和实验方法
1.2.1摇 实验材料
本文以 3年生油松幼苗为研究对象,3个种源地分别为内蒙古(NM)赤峰、北京(BJ)延庆和山西(SX)灵
空山林场。 油松幼苗分别由内蒙古赤峰市松山区安林苗圃、北京风沙源育苗中心和山西省太岳山灵空山林场
提供,幼苗均是由苗圃从当地天然油松林林区收集种子后进行人工培育而成。 3个种源地概况见表 1,施氮前
油松幼苗的平均苗高(cm)与平均基径(mm)见表 2。
表 1摇 油松幼苗 3个种源地的地理、气候概况
Table 1摇 Geographical and climatic conditions in three provenances of P. tabulaeformis seedlings
种源 Provenance
地点 Site
内蒙赤峰(NM) 北京延庆(BJ) 山西灵空山(SX)
经度 Longitude 118毅93忆 115毅97忆 112毅12忆
纬度 Latitude 42毅29忆 40毅46忆 36毅65忆
年平均温度 Annual mean temperature / 益 6.9 8 6.2
年平均降水量 Annual precipitation / mm 350 493 662
表 2摇 施氮前 3个油松种源幼苗的苗高与基径 (平均值依标准误差)
Table 2摇 Seedling height and stem base diameter in three provenances of P. tabulaeformis seedlings before nitrogen addition
处理
Treatment
内蒙 (NM)种源
Neimeng (NM) provenance
北京(BJ)种源
Beijing (BJ) provenance
山西(SX)种源
Shanxi (SX) provenance
苗高 / cm
Height
基径 / mm
Diameter
苗高 / cm
Height
基径 / mm
Diameter
苗高 / cm
Height
基径 / mm
Diameter
CK 44.34依4.81a 7.75依0.56a 52.33依1.12a 11.40依0.13a 37.75依1.09a 6.82依0.41a
N1 46.17依3.20a 8.26依0.20a 58.29依1.66a 13.57依0.94a 33.90依1.53a 7.24依0.31a
N2 45.55依4.41a 7.42依0.10a 57.47依1.32a 13.11依0.63a 40.66依1.77a 7.91依0.29a
N3 41.11依7.48a 7.13依1.00a 55.56依1.33a 12.63依0.61a 34.57依2.38a 7.84依0.40a
N4 49.63依1.57a 8.85依0.47a 55.04依2.63a 11.93依0.92a 35.06依1.82a 7.63依0.20a
摇 不同字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05);CK: 0 kg hm-2 a-1; N1:15 kg hm-2 a-1; N2:25 kg hm-2 a-1; N3:50 kg hm-2 a-1; N4:150 kg
hm-2 a-1
1.2.2摇 实验设计
2011年 10月,在定位站附近选定一块空地,空地四周地势平坦并且无大树遮荫。 将空地内 0—50 cm 的
土壤移除,然后将油松林下的土壤过筛,充分混匀后回填。 所用土壤的有机质含量为(20.91 依 2.30)g / kg,全
氮含量为(1.15 依 0.03)g / kg,全磷含量为(0.61 依 0.02) g / kg。 样地大小为 10 m伊20 m, 周围设置 1.5 m高
的栅栏。 将整个样地分为 5个施氮区域,每个区域间用石棉瓦隔开以避免每个氮水平相互影响。 每一个区域
内设置 3个 3 m伊3 m的小样方,小样方间隔为 1 m(图 1)。
实验样方中除了油松幼苗外,还种植了五角枫(Acer mono)幼苗和蒙古栎(Quercus mongolica)幼苗,其中
五角枫幼苗的种源地与油松幼苗一样,分别为 NM、BJ和 SX,而蒙古栎幼苗的种源地为 BJ。 每个小方内 BJ种
源的油松幼苗和五角枫幼苗 5株,NM种源和 SX种源的油松幼苗和五角枫幼苗均为 4株,BJ种源的蒙古栎幼
苗为 12株,随机种植,株间距为 40 cm,种植深度为 30 cm。 幼苗的种植工作完成后,为了提高幼苗的成活率,
浇一次封冻水,到来年开春浇一次解冻水,除了每次施氮外,其余水分来源均为自然降雨。 在本文中作者主要
3607摇 21期 摇 摇 摇 蒋思思摇 等:不同种源油松幼苗的光合色素和非结构性碳水化合物对模拟氮沉降的短期响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 1摇 实验样地设计图
Fig.1摇 Diagram of the experimental plot design
淤:北京油松,P. tabulaeformis of provenance BJ;于:北京五角枫,A. mono of provenance BJ;盂:北京蒙古栎,Q. mongolica of provenance BJ;榆:
内蒙油松,P. tabulaeformis of provenance NM;虞:内蒙五角枫,A. mono of provenance NM;愚:山西油松,P. tabulaeformis of provenance SX;舆:山
西五角枫,A. mono of provenance SX
深入研究了氮沉降增加对 3个种源油松幼苗生理生态的影响,而氮沉降对阔叶树种的影响以及针、阔叶树种
对氮沉降的响应差异在今后将进行进一步研究。
本研究参照北美 Harvard Forest的氮添加实验[13]设置了两个高浓度的氮处理,而 Bobbink 等[26]揭示了低
浓度的氮沉降水平在氮沉降对陆地生态系统影响的研究中具有重要意义,所以本实验根据 McNulty[27]以及
Schaberg[28]等的长期低氮实验还设置了两个低浓度的氮处理。 因此,本实验的 5 个处理分别为:CK(0 kg
hm-2 a-1)、N1(15 kg hm
-2 a-1)、N2(25 kg hm
-2 a-1)、N3(50 kg hm
-2 a-1)、N4(150 kg hm
-2 a-1)(不包括大气氮沉
降量)。 在本实验中,一年分 5次施氮,使用的氮素来源为 NH4NO3。 每次施氮时,将称取完的 NH4NO3溶于
3 L自来水中,充分摇匀后,用喷壶以降雨的形式均匀地来回喷洒于相应的小样方内。 2012 年 6 月开始施氮,
每月 1次,到 10月结束,一般在月初避开雨天进行。 每次施氮前人工锄去样方内的杂草。
1.3摇 测定方法
样品的采集和测定时间为 6、8、10月月底。 每个小样方内每个种源随机选择 3 株幼苗,每株幼苗采集 20
束健康成熟的针叶。 采集回来的叶片一部分用于光合色素含量以及非结构性碳水化合物(NSC, Nonstructural
Carbohydrate)含量的测定,剩余部分用于其他生理指标的测量。 本文中的光合色素使用 80%丙酮提取,具体
操作参照王学奎等[29]。 可溶性糖(SS)含量和淀粉(ST)含量的测定采用蒽酮比色法,具体操作参照王晶英
等[30]。 在本次实验中将总非结构性碳水化合物(TNC)含量定义为可溶性糖 ( SS) 含量与淀粉( ST)含量
之和。
1.4摇 数据处理与分析
本文中利用单因素方差分析比较每一种源油松幼苗的各生理指标对不同氮水平的响应以及月动态变化。
数据的统计分析用 SPSS 18.0完成,不同水平间的多重比较用 Duncan 法,并用 Sigma Plot 10.0 作图。 在方差
分析之前先检验数据的正态性以及方差齐性。
2摇 结果与分析
2.1摇 氮沉降对 3个种源油松幼苗光合色素含量的影响
不同生长季,3个种源油松幼苗的光合色素含量受到了氮沉降不同程度的影响 (图 2)。 生长季初期(6
月),氮沉降对 3个种源油松幼苗光合色素含量的影响不显著(P > 0.05)。 生长季中期(8月),氮沉降显著促
4607 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
图 2摇 氮沉降对 3个种源油松幼苗光合色素含量的影响(平均值依标准误差)
Fig.2摇 Effects of nitrogen deposition on photosynthetic pigment contents in three provenances of P. tabulaeformis seedlings
不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)
进了 BJ种源油松幼苗叶绿素(Chl,Chlorophyll)含量的提高,Chl a、Chl b、Chl (a+b)均在 N4水平下达到最大
值,而其他两个种源油松幼苗的光合色素含量没有受到氮沉降的显著影响(P > 0.05),但 NM 种源油松幼苗
的光合色素含量随着氮沉降水平的提高存在增加的趋势,SX种源油松幼苗的光合色素含量在 N2、N3以及 N4
水平下有所增加。 生长季末期(10月),SX种源油松幼苗的 Chl a 和 Chl (a+b)的含量在各氮水平间的大小
趋向于 N2> N4 > N3> CK > N1,而 Chl b含量趋向于 N3> N2> N4> CK > N1,并且 N2、N3、N4显著高于 N1(P <
0.05),但是这 4个氮沉降水平的 Chl含量与 CK差异不显著(P > 0.05)。 另外,该种源的 Chl a / b 在 N3水平
下较 CK显著降低了 11.8%,类胡萝卜素(Car)含量在 N1水平下显著降低了 30.0%。 这个时期,NM种源和 BJ
种源的光合色素含量没有受到氮沉降增加的显著影响(P > 0.05)。
5607摇 21期 摇 摇 摇 蒋思思摇 等:不同种源油松幼苗的光合色素和非结构性碳水化合物对模拟氮沉降的短期响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
2.2摇 氮沉降对 3个种源油松幼苗非结构性碳水化合物的影响
从图 3可以看出,生长季初期,氮沉降的增加降低了 3 个种源油松幼苗的 NSC 含量,其中 NM 种源的 SS
含量和 TNC含量、BJ种源的 TNC 含量以及 SX种源的 SS 含量受到了显著影响(P < 0.05)。 生长季中期,氮
沉降对 NM 种源和 SX种源的 NSC含量产生显著影响。 随着氮沉降水平的增加,NM 种源的 SS 含量和 TNC
含量逐渐降低,而 ST含量呈先增后减的趋势,但都在 N4水平下达到最小值。 SX种源的 NSC含量随着氮沉降
水平的增加呈先减后增的趋势,其中 SS含量、ST含量以及 TNC含量分别在 N3、N1、N2水平下达到最小值。 这
个生长期,模拟氮沉降没有对 BJ种源的 NSC含量产生显著影响(P > 0.05)。
图 3摇 氮沉降对 3个种源油松幼苗非结构性碳水化合物含量的影响(平均值依标准误差)
Fig.3摇 Effects of nitrogen deposition on nonstructural carbohydrate contents in three provenances of P. tabulaeformis seedlings
NSC: 非结构性碳水化合物 nonstructural carbohydrate;不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)
生长季末期,3个种源油松幼苗的 SS和 TNC明显积累(P < 0.001)。 NM种源和 BJ种源的 SS含量和 ST
含量受到了氮沉降的显著影响(P < 0.05),除了 BJ种源的 TNC 含量在 N4水平下略有降低外,其他氮沉降水
平下两个种源的 TNC含量均有上升的趋势,但不显著(P > 0.05)。 较低的氮沉降水平(N1、N2和 N3)在一定
程度上增加了 NM种源的 SS 含量,但 N4水平对其产生了显著的抑制作用(P < 0.05),并且较 CK 降低了
11.5%;氮沉降的增加促进了 NM 种源叶片中 ST 的积累,并在 N4水平下达到最大值,且较 CK 显著增加了
31.7%。 BJ种源的 SS含量受到了氮沉降的促进作用,在 N2和 N4水平下分别显著增加了 25.3%、19.1%;ST含
量随着氮沉降水平的升高呈波动式的变化,但在 N4水平下较 CK显著降低了 29.8%。 与 NM、BJ种源不同,氮
沉降的增加抑制了 SX种源油松幼苗的 NSC的积累,并且随着氮沉降水平的增加,SS 含量、ST 含量以及 TNC
6607 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
含量呈减鄄增鄄减的变化规律,即先在 N1、N2水平下显著降低,然后在 N3水平下略有增加,最后在 N4水平下
降低。
2.3摇 油松幼苗各生理指标之间的相关性分析
相关性分析表明,Chl a、Chl b、Chl (a+b)与 NSC 各指标间均呈极度显著的负相关关系(P < 0.001),而
Car与可溶性糖呈极显著的正相关关系(P < 0.01),与淀粉呈极度显著的负相关(P < 0.001),与总 NSC 呈正
相关关系,但是相关性不显著,并且相关系数很小(表 3)。 Chl a / b与 Chl b呈显著的负相关关系(P < 0.05),
与 Chl a、Chl (a+b)、Car呈正相关关系,而与 NSC各指标呈负相关关系,但是相关性均不显著(P > 0.05)。
表 3摇 油松幼苗光合色素与非结构性碳水化合物之间的相关分析
Table 3摇 Correlation analysis between photosynthetic pigment contents and NSC contents in P. tabulaeformis seedlings
指标
Index
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素(a+b)
Chl (a+b)
叶绿素 a / b
Chl a / b
类胡萝卜素
Car
可溶性糖
Soluble sugar
淀粉
Starch
总 NSC
TNC
叶绿素 a
Chl a 1
叶绿素 b
Chl b 0.956
*** 1
叶绿素(a+b)
Chl (a+b) 0.998
*** 0.971*** 1
叶绿素 a / b
Chl a / b 0.106
ns -0.184* 0.048ns 1
类胡萝卜素
Car 0.737
*** 0.710*** 0.729*** 0.027ns 1
可溶性糖
Soluble sugar -0.369
*** -0.322*** -0.362*** -0.115ns 0.240** 1
淀粉
Starch -0.602
*** -0.550*** -0.596*** -0,144ns -0.302*** 0.479*** 1
总 NSC
TNC -0.545
*** -0.488*** -0.537*** -0.148ns 0.006ns 0.898*** 0.817*** 1
摇 摇 表中数值表示相关系数(R);***P < 0.001;**P < 0.01;*P < 0.05;ns,P > 0.05
3摇 讨论
3.1摇 不同种源油松幼苗的光合色素对模拟氮沉降的响应
本研究结果表明,不同生长季,3个种源油松幼苗的光合色素对氮沉降的响应存在差异。 生长季初期,氮
沉降的增加没有对 3个种源油松幼苗的光合色素含量产生显著影响,这可能与幼苗自身的营养条件有关,因
为这个时期幼苗的地上部分生长还比较缓慢,对氮的需求量较少,而幼苗自身的氮储备还能够满足生长需要,
因此,生长季初期,幼苗叶片对氮沉降增加的响应不会太强烈。
生长季中期,BJ种源油松幼苗的叶绿素含量受到了氮沉降增加的促进作用,并在 N4(150 kg hm
-2 a-1)水
平下达到最大值,这与李德军等[14]的研究结果类似,说明了氮沉降增加或者人为施氮能够促进植物光合色素
的合成,提高植物的光合能力[31],从而促进生长[32鄄33],但更高强度的氮沉降可能会对植物光合色素的合成产
生抑制,如张蕊等[34]发现氮沉降的浓度达到 200 kg hm-2 a-1时植物的叶绿素含量受到的促进作用减小,Nakaji
等[32]的研究结果表明 340 kg hm-2 a-1的氮沉降抑制光合色素的合成。 因此,如果氮沉降持续升高,BJ种源油
松幼苗的光合色素合成可能会受到抑制。 然而另外两个种源油松幼苗的叶绿素含量没有受到氮沉降的显著
影响,在其他研究中也有类似的结果[28,35]。 出现这种现象的原因可能有两种:(1) 3 个种源油松幼苗体内的
氮分配格局对氮沉降的响应不同。 因为氮的供给差异能够影响氮在植物体内的分配格局[36],而植物叶片中
7607摇 21期 摇 摇 摇 蒋思思摇 等:不同种源油松幼苗的光合色素和非结构性碳水化合物对模拟氮沉降的短期响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
的氮主要由可溶性蛋白氮和类囊体蛋白氮构成,其中可溶性蛋白以核酮糖鄄1,5鄄二磷酸羧化酶 /加氧酶
(Rubisco)为主,类囊体蛋白则以叶绿素为主。 研究表明,叶片总氮量向可溶性蛋白和类囊体蛋白的氮分配比
例会随着单位叶面积氮含量的提高而有所变化[37]。 因此,氮沉降可以影响植物叶片中的氮含量使氮在这两
种蛋白的分配比例发生改变。 在本研究中,氮沉降可能促进了 NM种源和 SX种源叶片氮含量的提高,从而使
幼苗将相对较多的氮分配给了可溶性蛋白,而分配给类囊体蛋白的氮相对较少。 所以,随着氮沉降水平的增
加,这两个种源的叶绿素含量虽然有增加的趋势,但是没有受到显著影响。 (2)氮的这种不显著作用可能还
与施氮时间有关。 研究表明氮对植物生长的影响是一个积累过程,如 Magil[38]、吴茜[39]等发现在施氮初期氮
的增加对植物的生长及生物量没有显著影响,但是随着施氮时间的加长,氮对这些指标产生了显著的促进作
用,而氮沉降对植物光合色素的影响可能也存在着类似的累积过程,但是由于本实验的施氮时间只有一年,氮
的这种促进作用还没有明显的表现出来。 当然具体情况如何,还需要进一步的研究。
生长季末期,幼苗开始进入休眠,各项生命活动减慢,对养分的需求有所降低,因此,NM 种源和 BJ 种源
的光合色素没有受到氮沉降增加的显著影响。 另外,这个时期 SX种源幼苗的 Chl a / b在 N3水平下显著降低,
这可能是因为 Chl b在该氮沉降水平下相对增多,而 Chl a / b主要受 Chl b 的影响。 Chl b 的增加会促进幼苗
对漫射光和蓝紫光的吸收[40],从而增加幼苗的光合能力。
3.2摇 不同种源油松幼苗的非结构性碳水化物对模拟氮沉降的响应
非结构性碳水化合物(NSC)能够为植物的生长提供能量[41],它在植物库器官之间的流动反映了碳吸收
(源)和碳消耗(汇)的平衡关系[42]。 生长季初期和中期,随着氮沉降水平的升高,3个种源油松幼苗的可溶性
糖(SS)含量、淀粉(ST)含量以及总 NSC(TNC)含量呈不同程度的降低。 这与其他研究结果类似[43鄄45],究其
原因可能是因为氮素的供应状况能够影响油松幼苗库器官的生长。 夏季,植物的快速生长会使土壤中的可利
用有效氮降低[46],而外源施氮能够缓解这种缺氮现象。 增加的氮被植物吸收利用后会增强自身的光合作用,
进一步促进生长,同时库器官也增强,然而为了满足库器官生长的物质需求,植物会将叶片中的光合产物更多
地流向库器官[43],因此,氮沉降的增加会促进叶片中碳水化合物的转移和消耗,促进植物非光合器官的生长
以及生物量的累积。 另外,油松的叶绿素含量与 NSC各指标呈显著的负相关关系,这与 Ibrahim 等[47]的研究
结果一致,说明了氮浓度的增加会使植物体内的氮代谢与碳代谢对碳骨架和能量产生竞争[48],而不同种源的
NSC含量对氮沉降增加的响应差异可能与此有关。 碳代谢和氮代谢作为植物的两大基本代谢过程能够影响
植物体内碳水化物的含量[49],他们之间既相互竞争又相互联系,当外界环境条件发生变化时,植物为了维持
最佳生长状态需要将体内的氮代谢和碳代谢协调统一[44]。 因此,当氮沉降增加时,不同种源的幼苗为了维持
体内的代谢平衡,可能形成了不同的内部调节机制,从而采取了不同的应答策略。
木本植物的碳水化合物具有很大的季节变化,并且因植物种类以及组织部位的不同而有所差异[50]。 本
研究结果表明,3个种源油松幼苗叶片中的 SS含量和 TNC含量均在生长季末期显著增加,这一方面是由于生
物量的累积[50],另一方面是因为生长季末期油松幼苗的生长接近停止,幼苗的库强减弱,非光合器官对光合
产物的需求随之减少。 在 N4水平下,NM种源油松幼苗的 SS 含量显著降低,这可能与该氮沉降水平下 ST 含
量的显著增加有关,因为温度降低时,植物体内的淀粉会大量水解为可溶性糖,并在越冬植物体内积累[51],而
氮沉降的增加可能影响了 NM种源油松幼苗体内淀粉的水解机制,从而改变了叶片中可溶性糖的含量。 可溶
性糖可以调节植物体内的渗透压,它的积累可以增加细胞液浓度,降低冰点,有利于植物御冷防寒[52]。 因而,
150 kg hm-2 a-1的氮沉降可能会使 NM种源的叶片受到低温迫害,影响冬季光合作用的进行。 但是对于 BJ种
源油松幼苗来说,150 kg hm-2 a-1的氮沉降水平能够有效地促进 ST水解,使叶片中 SS 含量增加,这说明了 BJ
种源油松幼苗为了保证正常生长,在高氮沉降水平下具有一定的自我调节机制。 SX 种源油松幼苗的 SS、ST
和 TNC的含量在 N1、N2水平下显著减小,究其原因可能是因为氮沉降的增加会延长植物在秋季的生长期[53],
推迟植物进入休眠的时间。 因此,在生长季末期 SX种源油松幼苗的叶片与非光合器官之间仍然保持着比较
强的源库关系,从而使叶片中的碳水化合物不易积累,然而生长季末期可溶性糖等防御物质的减少可能会影
8607 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
响叶片对霜冻的敏感性。 另外,生长季末期,SX 种源油松幼苗的光合色素含量在 N1水平下最小可能与 NSC
含量降低有关。
4摇 结论
本研究的结果和分析表明,150 kg hm-2 a-1的氮沉降还在 BJ 种源油松幼苗的耐受范围之内,在 150
kg hm-2 a-1的氮沉降水平下,幼苗具有一定的自我调节能力和适应性,但是如果氮沉降持续增加,幼苗可能会
受到抑制。 NM种源能承受的最高氮沉降浓度可能在 50—150 kg hm-2 a-1之间,150 kg hm-2 a-1的氮沉降虽然
在一定程度上对幼苗有促进作用,但是在生长季末期降低了叶片中的可溶性糖含量,这可能会使叶片受到低
温胁迫。 氮沉降的增加会延长 SX种源油松幼苗的生长期,在生长季末期降低叶片中的 NSC 含量,这可能会
影响叶片对霜冻的敏感性。 由于氮沉降是一个长期的过程,植物对其的响应又较为复杂。 因此,随着施氮时
间的加长,氮沉降对油松的影响还需要进行长期的监测和观察。
致谢:感谢汪金松、金冠一、付雨龙、匡文浓、刘星、李化山、赵明对野外工作的帮助。
参考文献(References):
[ 1 ]摇 Vitousek P M, Aber J D, Howarth R W, Likens G E, Matson P A, Schindler D W, Schlesinger W H, Tilman D G. Human alteration of the global
nitrogen cycle: Sources and consequences. Ecological Applications, 1997, 7(3): 737鄄750.
[ 2 ] 摇 Thomas R Q, Canham C D, Weathers K C, Goodale C L. Increased tree carbon storage in response to nitrogen deposition in the US. Nature
Geoscience, 2010, 3(1): 13鄄17.
[ 3 ] 摇 de Vriesa W, Solbergb S, Dobbertinc M, Sterbad H, Laubhannd D, van Oijene M, Evansf C, Gunderseng P, Krosa J, Wamelinka G W W,
Reindsa G J, Suttone M A. The impact of nitrogen deposition on carbon sequestration by European forests and heathlands. Forest Ecology and
Management, 2009, 258(8): 1814鄄1823.
[ 4 ] 摇 Pardo L H, Fenn M E, Goodale C L, Geiser L H, Driscoll C T, Allen E B, Baron J S, Bobbink R, Bowman W D, Clark C M, Emmett B,
Gilliam F S, Greaver T L, Hall S J, Lilleskov E A, Liu L, Lynch J A, Nadelhoffer K J, Perakis S S, Robin鄄Abbott M J, Stoddard J L, Weathers
K C, Dennis R L. Effects of nitrogen deposition and empirical nitrogen critical loads for ecoregions of the United States. Ecological Applications,
2011, 21(8): 3049鄄3082.
[ 5 ] 摇 李德军, 莫江明, 彭少麟, 方运霆. 南亚热带森林两种优势树种幼苗的元素含量对模拟氮沉降增加的响应. 生态学报, 2005, 25(9):
2165鄄2172.
[ 6 ] 摇 方运霆, 莫江明, 周国逸, 薛璟花. 鼎湖山主要森林类型植物胸径生长对氮沉降增加的初期响应. 热带亚热带植物学报, 2005, 13 (3):
198鄄204.
[ 7 ] 摇 Braun S, Thomas V F D, Quiring R, Fl俟ckiger W. Does nitrogen deposition increase forest production? The role of phosphorus. Environmental
Pollution, 2010, 158(6): 2043鄄2052.
[ 8 ] 摇 Mackell L C, Smart S M, Bullock J M, Thompson K, Stevens C J. Nitrogen deposition causes widespread loss of species richness in British
habitats. Global Change Biology, 2010, 16 (2): 671鄄679.
[ 9 ] 摇 Lu X K, Mo J M, Gilliam F S, Zhou G Y, Fang Y T. Effects of experimental nitrogen additions on plant diversity in an old鄄growth tropical forest.
Global Change Biology, 2010, 16(10): 2688鄄2700.
[10] 摇 Southon G E, Field C, Caporn S, Britton A J, Power S A. Nitrogen deposition reduces plant diversity and alters ecosystem functioning: field鄄scale
evidence from a nationwide survey of UK heathlands. PloS One, 2013, 8(4): e59031.
[11] 摇 Bauer G A, Bazzaza F A, Minochab R, Longb S, Magillc A, Aberc J, Berntsonc G M. Effects of chronic N additions on tissue chemistry,
photosynthetic capacity, and carbon sequestration potential of a red pine (Pinus resinosa Ait.) stand in the NE United States. Forest Ecology and
Management, 2004, 196(1): 173鄄186.
[12] 摇 Wright R F, Rasmussen L. Introduction to the NITREX and EXMAN projects. Forest Ecology and Management, 1998, 101(1 / 3): 1鄄7.
[13] 摇 Magill A H, Aber J D, Currie W S, Nadelhoffer K J, Martin M E, McDowell W H, Melillo J M, Steudler P. Ecosystem response to 15 years of
chronic nitrogen additions at the Harvard Forest LTER, Massachusetts, USA. Forest Ecology and Management, 2004, 196(1): 7鄄28.
[14] 摇 李德军, 莫江明, 方运霆, 蔡锡安, 薛璟花, 徐国良. 模拟氮沉降对三种南亚热带树苗生长和光合作用的影响. 生态学报, 2004, 24(5):
876鄄882.
[15] 摇 涂利华, 胡庭兴, 张健, 李仁洪, 戴洪忠, 雒守华. 模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林土壤有机碳和养分的影响. 植物生态学报, 2011, 35
(2): 125鄄136.
[16] 摇 张新波, 刘海荣, 毕理智, 张志民. 21年生油松种源性状变异和选择的研究. 山西林业科技, 2013, 42(1): 20鄄23.
[17] 摇 唐季林, 徐化成. 油松不同种源在北京地区水势和蒸腾速率的比较研究. 植物生态学报, 1992, 16(2): 97鄄107.
9607摇 21期 摇 摇 摇 蒋思思摇 等:不同种源油松幼苗的光合色素和非结构性碳水化合物对模拟氮沉降的短期响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
[18]摇 唐季林, 徐化成. 油松抗寒性与种源关系的研究. 北京林业大学学报, 1989, 11 (1): 53鄄60.
[19] 摇 王琰, 陈建文, 狄晓艳. 不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征. 生态学报, 2011, 31(23): 7031鄄7038.
[20] 摇 王琰, 狄晓艳, 马建平, 朱小琪, 陈建文, 王孟本. 8个油松种源抗旱性的比较研究. 水土保持通报, 2009, 29(4): 46鄄50.
[21] 摇 韦立秀, 王凌辉, 杨振德, 周传明, 覃进宁. 几种相思树种叶绿素含量的比较研究. 广西林业科学, 2002, 31(4): 206鄄207.
[22] 摇 Kozlowski T T. Carbohydrate sources and sinks in woody plants. The Botanical Review, 1992, 58(2): 107鄄222.
[23] 摇 Liu X J, Duan L, Mo J M, Du E Z, Shen J L, Lu X K, Zhang Y, Zhou X B, He C, Zhang F S. Nitrogen deposition and its ecological impact in
China: An overview. Environmental Pollution, 2011, 159(10): 2251鄄2264.
[24] 摇 刘保新. 生长季山西太岳山油松人工林土壤呼吸速率研究. 北京: 北京林业大学, 2011: 18鄄19.
[25] 摇 汪金松. 模拟氮沉降对暖温带油松林土壤碳循环过程的影响. 北京: 北京林业大学, 2013: 30鄄31.
[26] 摇 Bobbink R, Hicks K, Alloway J G, Pranger T S, Alkemade R, Achmore M, Busramante M, Inderby S C, Davidson E, Dentener F, Mmett B E,
Erisman J W, Fenn M, Gilliam F, Nordin A, Ardo L P, De Vries W. Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity:
a synthesis. Ecological Applications, 2010, 20(1): 30鄄59.
[27] 摇 McNulty S G, Aber J D, Newman S D. Nitrogen saturation in a high elevation New England spruce鄄 fir stand. Forest Ecology And Management,
1996, 84(1鄄3): 109鄄121.
[28] 摇 Schaberg P G, Perkins T D, McNulty S G. Effects of chronic low鄄level N additions on foliar elemental concentrations, morphology, and gas
exchange of mature montane red spruce. Canadian Journal of Forest Research, 1997, 27(10): 1622鄄1629.
[29] 摇 王学奎. 植物生理生化实验原理和技术. 北京: 高等教育出版社, 2006: 134鄄136.
[30] 摇 王晶英, 敖红, 张杰, 曲桂琴. 植物生理生化与原理实验技术. 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 2003: 11鄄14.
[31] 摇 贾瑞丰, 尹光天, 杨锦昌, 李荣生, 邹文涛. 不同氮素水平对红厚壳幼苗生长及光合特性的影响. 林业科学研究, 2012, 25(1): 23鄄29.
[32] 摇 Nakaji T, Fukami M, Dokiya Y, Izuta T. Effects of high nitrogen load on growth, photosynthesis and nutrient status of Cryptomeria japonica and
Pinus densiflora seedlings. Trees, 2001, 15(8): 453鄄461.
[33] 摇 闫慧, 吴茜, 丁佳, 张守仁. 不同降水及氮添加对浙江古田山 4 种树木幼苗光合生理生态特征与生物量的影响. 生态学报, 2013, 33
(14): 4226鄄4236.
[34] 摇 张蕊, 王艺, 金国庆, 周志春, 陈爱明, 储德裕. 氮沉降模拟对不同种源木荷幼苗叶片生理及光合特性的影响. 林业科学研究, 2013, 26
(2): 207鄄213.
[35] 摇 鲁显楷, 莫江明, 李德军, 张炜, 方运霆. 鼎湖山主要林下层植物光合生理特性对模拟氮沉降的响应. 北京林业大学学报, 2007, 29(6):
1鄄9.
[36] 摇 王琪, 徐程扬. 氮磷对植物光合作用及碳分配的影响. 山东林业科技, 2005(5): 59鄄62.
[37] 摇 Evans J R. Partitioning of nitrogen between and within leaves grown under different irradiance. Australian Journal of Plant Physiology, 1989, 16
(6): 533鄄548.
[38] 摇 Magill A H, Aber J D, Berntson G M, McDowell W H, Nadelhoffer K J, Melillo J M, Steudler P. Long鄄term nitrogen additions and nitrogen
saturation in two temperate forests. Ecosystems, 2000, 3(3): 238鄄253.
[39] 摇 吴茜, 丁佳, 闫慧, 张守仁, 方腾, 马克平. 模拟降水变化和土壤施氮对浙江古田山 5个树种幼苗生长和生物量的影响. 植物生态学报,
2011, 35(3): 256鄄267.
[40] 摇 赵甍, 王秀伟, 毛子军. 不同氮素浓度下 CO2浓度、温度对蒙古栎(Quercus mongolica)幼苗叶绿素含量的影响. 植物研究, 2006, 26(3):
337鄄341.
[41] 摇 Koch K E. Carbohydrate鄄modulated gene expression in plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1996, 47:
509鄄540.
[42] 摇 W俟rth M K R, Pel佗ez鄄Riedl S, Wright S J, K觟rner C. Non鄄structural carbohydrate pools in a tropical forest. Oecologia, 2005, 143(1): 11鄄24.
[43] 摇 克热木·伊力, 新居直祐. 不同氮素施用量对葡萄叶、枝、根碳水化合物含量的影响. 新疆农业大学学报, 2001, 24(1): 64鄄68.
[44] 摇 霍常富, 孙海龙, 王政权, 范志强, 赵晓敏. 光照和氮营养对水曲柳苗木生长及碳鄄氮代谢的影响. 林业科学, 2009, 45(7): 38鄄44.
[45] 摇 Zhou X B, Zhang Y M, Ji X H, Downing A, Serpe M. Combined effects of nitrogen deposition and water stress on growth and physiological
responses of two annual desert plants in northwestern China. Environmental and Experimental Botany, 2011, 74(1): 1鄄8.
[46] 摇 余明泉, 杜天真, 陈伏生, 胡小飞. 城乡梯度森林土壤有效氮季节动态. 江西农业大学学报, 2009, 31(1): 137鄄143.
[47] 摇 Ibrahim M H, Jaafar H, Rahmat A, Rahman Z A. The relationship between phenolics and flavonoids production with total non structural
carbohydrate and Photosynthetic rate in Labisia pumila Benth. under high CO2 and nitrogen fertilization. Molecules, 2011, 16(1): 162鄄174.
[48] 摇 谭鹰, 舒婷, 赵艳君, 刘滨扬, 刘蔚秋. 大灰藓对硝态氮及混合态氮的生理响应. 生态学杂志, 2012, 31(11): 2823鄄2827.
[49] 摇 关义新, 林葆, 凌碧莹. 光、氮及其互作对玉米幼苗叶片光合和碳、氮代谢的影响. 作物学报, 2000, 26(6): 806鄄812.
[50] 摇 毛子军, 贾桂梅, 刘林馨, 赵甍. 温度增高、CO2浓度升高、施氮对蒙古栎幼苗非结构碳水化合物积累及其分配的综合影响. 植物生态学
报, 2010, 34(10): 1174鄄1184.
[51] 摇 潘瑞炽, 王小菁, 李娘辉. 植物生理学(第五版) . 北京: 高等教育出版社, 2004: 290鄄291.
[52] 摇 刘彤, 祝佳媛, 李鹏, 崔海娇, 周志强. 秋冬季自然降温过程中东北红豆杉幼苗的生理生化特性. 北京林业大学学报, 2013, 35(2):
51鄄56.
[53] 摇 Friedland A J, Gregory R A, Karenlampi L, Johnson A H. Winter damage to foliage as a factor in red spruce decline. Canadian Journal of Forest
Research, 1984, 14(6): 963鄄965.
0707 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇