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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 1 期摇 摇 2013 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态整合与文明发展 王如松 ( 1 )…………………………………………………………………………………
干旱半干旱区坡面覆被格局的水土流失效应研究进展 高光耀,傅伯杰,吕一河,等 ( 12 )……………………
城市林木树冠覆盖研究进展 贾宝全,王摇 成,邱尔发,等 ( 23 )…………………………………………………
环境质量评价中的生物指示与生物监测 Bernd Markert,王美娥,Simone W俟nschmann,等 ( 33 )………………
水溶性有机物电子转移能力及其生态效应 毕摇 冉,周顺桂,袁摇 田,等 ( 45 )…………………………………
个体与基础生态
凋落物和增温联合作用对峨眉冷杉幼苗抗氧化特征的影响 杨摇 阳,杨摇 燕,王根绪,等 ( 53 )………………
不同浓度 5鄄氨基乙酰丙酸(ALA)浸种对 NaCl胁迫下番茄种子发芽率及芽苗生长的影响
赵艳艳,胡晓辉,邹志荣,等 ( 62 )
……………………
………………………………………………………………………………
缺镁胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐,彭良志,王男麒,等 ( 71 )……………………………
松嫩草地 66 种草本植物叶片性状特征 宋彦涛,周道玮,王摇 平,等 ( 79 )………………………………………
花蜜中酚类物质对群落中同花期植物传粉的影响 赵广印,李建军,高摇 洁 ( 89 )………………………………
桉树枝瘿姬小蜂连续世代种群生命表 朱方丽,邱宝利,任顺祥 ( 97 )……………………………………………
种群、群落和生态系统
蒙古栎地理分布的主导气候因子及其阈值 殷晓洁,周广胜,隋兴华,等 (103)…………………………………
河静黑叶猴果实性食物组成、选择及其对种子的扩散作用 阮海河,白摇 冰,李摇 宁,等 (110)…………………
2010 秋季东海今生颗石藻的空间分布 靳少非,孙摇 军,刘志亮 (120)…………………………………………
OPRK1 基因 SNP 与梅花鹿昼间行为性状的相关性 吕慎金,杨摇 燕,魏万红 (132)……………………………
鄱阳湖流域非繁殖期鸟类多样性 邵明勤,曾宾宾,徐贤柱,等 (140)……………………………………………
人工巢箱条件下两种山雀鸟类的同域共存机制 李摇 乐,张摇 雷,殷江霞,等 (150)……………………………
桉鄄桤不同混合比例凋落物分解过程中土壤动物群落动态 李艳红,杨万勤,罗承德,等 (159)…………………
三峡库区生态系统服务功能重要性评价 李月臣,刘春霞,闵摇 婕,等 (168)……………………………………
景观、区域和全球生态
黄土高原小流域不同地形下土壤有机碳分布特征 李林海,郜二虎,梦摇 梦,等 (179)…………………………
海岸带地理特征对沉水植被丰度的影响 吴明丽,李叙勇,陈年来 (188)…………………………………………
玛纳斯河流域扇缘带不同植被类型下土壤物理性质 曹国栋,陈接华,夏摇 军,等 (195)………………………
资源与产业生态
农田开垦对三江平原湿地土壤种子库影响及湿地恢复潜力 王国栋,Beth A Middleton,吕宪国,等 (205)……
漫溢干扰过程中微地形对幼苗定居的影响 安红燕,徐海量,叶摇 茂,等 (214)…………………………………
黑龙港流域夏玉米产量提升限制因素 徐丽娜,陶洪斌,黄收兵,等 (222)………………………………………
黑龙江省药用植物根际土壤真菌多样性 慕东艳,吕国忠,孙晓东,等 (229)……………………………………
桑沟湾养殖生态系统健康综合评价 傅明珠,蒲新明,王宗灵,等 (238)…………………………………………
城乡与社会生态
基于“OOAO原则冶的罗源湾生态质量状况综合评价 吴海燕,吴耀建,陈克亮,等 (249)………………………
四十里湾营养状况与浮游植物生态特征 李摇 斌,白艳艳,邢红艳,等 (260)……………………………………
生态足迹深度和广度:构建三维模型的新指标 方摇 恺 (267)……………………………………………………
中国东西部中小城市景观格局及其驱动力 齐摇 杨,邬建国,李建龙,等 (275)…………………………………
研究简报
南海陆坡沉积物细菌丰度预测 李摇 涛,王摇 鹏 (286)……………………………………………………………
浑善达克沙地榆树疏林幼苗更新空间格局 刘摇 振,董摇 智,李红丽,等 (294)…………………………………
光和不同打破种子休眠方法对紫茎泽兰种子萌发及幼苗状态的影响 姜摇 勇,李艳红,王文杰,等 (302)……
学术争鸣
关于植物群丛划分的探讨 邢韶华,于梦凡,杨立娟,等 (310)……………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄01
封面图说: 外来入侵物种紫茎泽兰———紫茎泽兰约于 20 世纪 40 年代由缅甸传入中国云南南部后迅速蔓延,现已在云南、贵
州、四川、广西、重庆、湖北、西藏等省区广泛分布和危害,并仍以每年大约 30 km的速度扩散。 紫茎泽兰为多年生草
本或亚灌木,号称“植物界杀手冶。 其对环境的适应性极强,疯长蔓延,能极大耗损土壤肥力。 它的植株能释放多种
化感物质,排挤其他植物生长而形成单优种群,它破坏生物多样性,威胁到农作物、畜牧草甚至林木,且花粉能引起
人类过敏性疾病等,目前尚无有效治理对策。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 1 期
2013 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 1
Jan. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院知识创新重要方向项目(KZCX2鄄YW鄄331鄄2, KZCX2鄄EW鄄 309); 中国科学院“西部之光冶人才培养计划“西部博士资助项
目冶
收稿日期:2011鄄11鄄02; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yyang@ imde. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201111021649
杨阳,杨燕,王根绪,郭剑英,羊留冬.凋落物和增温联合作用对峨眉冷杉幼苗抗氧化特征的影响.生态学报,2013,33(1):0053鄄0061.
Yang Y,Yang Y,Wang G X,Guo J Y,Yang L D. Antioxidative responses of Abies fabri seedlings to litter addition and temperature elevation. Acta Ecologica
Sinica,2013,33(1):0053鄄0061.
凋落物和增温联合作用对峨眉冷杉幼苗
抗氧化特征的影响
杨摇 阳1,2, 杨摇 燕1,*, 王根绪1, 郭剑英1,3, 羊留冬1,2
(1. 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所山地环境演变与调控重点实验室,成都摇 610041;
2. 中国科学院研究生院,北京摇 100049;3. 乐山师范学院旅游与经济管理学院,乐山摇 614004)
摘要:峨眉冷杉林是青藏高原东缘亚高山暗针叶林的重要组成部分,其自然更新对全球变化非常敏感,是研究气候变化对陆地
生态系统影响的代表性森林类型。 以峨眉冷杉幼苗为研究对象,以开顶式增温小室(Open top chambers, OTCs)和电热棒联合
的方式增加环境温度,人为添加不同类型凋落物(A, 75%峨眉冷杉针叶+25%杜鹃荚蒾灌木叶凋落物; B, 55%峨眉冷杉针叶+
45%杜鹃荚蒾灌木叶凋落物),共设置 4 个处理:(1) 凋落物 A + 增温 T (A鄄T); (2) 凋落物 B + 增温 T (B鄄T);(3) 凋落物 A +
环境温度 T0 (A鄄T0);(4) 凋落物 B + 环境温度 T0 (B鄄T0)。 研究增温和两种类型凋落物联合作用下峨眉冷杉幼苗的生理生态
响应特征。 得到以下结果:(1)在环境温度下,A型凋落物情景下的冷杉幼苗的电导率、丙二醛和脯氨酸含量、超氧阴离子自由
基产生率比 B型情景下高;而可溶性糖和淀粉含量、超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物氢酶(APX)和过氧化氢酶
(CAT)活性比 B型凋落物情景下低。 说明在当前环境温度下,B 型凋落物比 A 型凋落物更加适合冷杉幼苗的生长。 (2)在 A
型凋落物情景下,增温处理显著增加了冷杉幼苗叶片的自由脯氨酸含量和过氧化氢浓度;在 B型凋落物情景下,增温处理显著
降低了冷杉幼苗丙二醛、自由脯氨酸含量、可溶性糖和淀粉含量,增加了超氧阴离子自由基产生速率。 可见,与 A 型凋落物相
比,增温使得 B型凋落物情景下的冷杉幼苗膜伤害程度减小。 (3)不同类型凋落物与增温的联合作用均降低了冷杉幼苗的可
溶性糖和淀粉含量。 与 A鄄T处理相比,B鄄T处理下冷杉幼苗叶片的电导率、丙二醛和脯氨酸含量更低,而 POD、APX、GR、CAT
抗氧化酶活性却更高。 研究结果表明,针叶成分相对较少的 B型凋落物更有利于峨眉冷杉幼苗适应未来气候变暖情景。
关键词:增温; 氧化伤害;气候变暖;抗氧化酶
Antioxidative responses of Abies fabri seedlings to litter addition and
temperature elevation
YANG Yang1,2, YANG Yan1,*, WANG Genxu1, GUO Jianying1,3, YANG Liudong1,2
1 The Key Laboratory of Mountain Environment Evolution and Regulation, Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences,
Chengdu 610041, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 School of Tourism and Economic Management, Leshan Normal University, Leshan 614004, China
Abstract: Abies fabri (Mast. ) Craib is an endemic and dominant species in typical subalpine dark coniferous forests,
which mainly distributed in mountain regions of Western Sichuan, China. Due to the great sensitivity of the regeneration
capacity to the climate change, it becomes the one of typical forest for studying effects of climate change on terrestrial
ecosystem on eastern Tibetan Plateau. To asses how Abies Fabri seedlings may respond and adapt to future climate changes,
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we investigated the effects of temperature elevation and litter addition on the antioxidative responses of A. fabri seedlings.
Temperature elevation was created by the combined use of open top chamber (OTCs) and electrical bar, and litter was
artificially added in different types. Thus, four treatments were performed in this study: 1) litter A + temperature elevation
T (A鄄T); 2) litter B + temperature elevation T (B鄄T); 3) litter A + the ambient temperature T0 (A鄄T0); 4) litter B +
the ambient temperature T0 (B鄄T0). A stands for the mixed litter by seventy- five percentage of A. fabri woodly litter
(Woodly, W)and twenty-five percentage of Azalea viburnum shrub litter (Shrub, S); and B, the mixed litter by fifty-five
percentage of A. fabri woodly litter(Woodly, W)and forty鄄five percentage of Azalea viburnum shrub litter (Shrub, S). The
results showed that: 1) under the ambient temperature, the electrical conductivity, the malondialdehyde (MDA) and
proline content, and the rate of superoxide anion radical (O-2) of A. fabri seedlings is higher under litter A than litter B;
the soluble sugar and starch contents, the superoxide dismutase (SOD), ascorbate peroxidase (APX), catalase (CAT)
activity of A. fabri seedlings is lower under litter A than litter B. These results suggested that litter B will be helpful to the
growth of A. fabri seedlings; 2) temperature elevation markedly increased the proline content and hydrogen peroxide
(H2O2) of A. fabri under litter A. However, under litter B temperature elevation significantly decreased the content of
malondialdehyde (MDA), free proline, soluble sugar and starch contents, and increased rate of superoxide anion radical
(O-2). Obviously, the oxidative damage of A. fabri seedlings suffering from temperature elevation is lower under litter B
than under litter A; 3) the interaction of litter and temperature elevation reduced the soluble sugar and starch contents of A.
fabri seedlings. The electrical conductivity, the malondialdehyde and proline content of A. fabri seedlings in B鄄T treatment
is lower than the A鄄T treatment; the peroxidase (POD), ascorbate peroxidase (APX), glutathione (GR) and catalase
(CAT) activity of A. fabri seedlings is higher in B鄄T treatment than in A鄄T treatments. These present results suggested that
litter B with lower needles proportion will be helpful to A. fabri seedlings to future climate warming.
Key Words: OTCs; oxidative damage; warming; antioxidant enzymes
以全球变暖为主要特征的全球气候变化已经改变并正在继续改变着陆地生态系统的结构和功能,并间接
威胁着人类的生存与健康,因而备受世界各国政府和科学家的普遍关注[1]。 大量的监测和模拟研究结果表
明,20 世纪开始的全球温室效应正在不断的扩大,地球表面平均温度在过去的 100a 中已上升了 0. 6 益。 政
府间气候变化专门委员会(IPCC)第 4 次评估报告预测到 21 世纪末,全球平均气温将升高 1. 8—4. 0 益 [2]。
气候变暖导致气温和土壤温度升高,从而直接或间接地影响了植物的生长、生物量分配格局、气孔密度甚至光
合和蒸腾作用[3鄄6],进而引起群落结构的强烈变化[4]。 与此同时,植物体内部生理特征也会对增温产生响应。
对云杉幼苗的研究发现,增温能引起丙二醛含量、过氧化氢浓度和超氧阴离子自由基产生速率降低,增加超氧
化物歧化酶和过氧化物酶活性[7]。 也有研究发现随着温度的升高,植物叶片中的可溶性糖含量和超氧化物
歧化酶活性先增加后降低,而淀粉含量和谷胱甘肽酶活性先降低后增加[8]。 这些研究大多是实验室或温室
控制条件下开展的模拟增温试验,而在野外自然条件下构建增温对亚高山典型针叶林优势物种幼苗早期生长
和生理影响的研究则较少[9]。
幼苗作为森林更新的重要物质基础,是森林更新成功与否的关键。 凋落物对森林更新早期阶段具有重要
意义,它通过各种直接或间接的作用影响着幼苗生长。 直接的物理障碍增加幼苗的损伤和死亡[10],间接地通
过降解产生的营养物质增加土壤肥力、减少凋落物覆盖缓解非生物条件产生的胁迫,从而促进幼苗生长,增加
幼苗存活率[11鄄12]。 这些研究大多集中在凋落物单独效应下植物的形态和理化特征的响应,而忽略了气候变
暖背景下不同物种组成森林凋落物对幼苗早期生长的影响[13鄄14]。
峨眉冷杉林是青藏高原亚高山暗针叶林的重要组成部分,其森林更新的早期阶段是关系到这一地区针叶
林群落成功演替与否的关键环节,并对气候变化十分敏感。 近年来,有研究表明小于 20a 的峨眉冷杉林更新
幼苗数量少,呈现中幼林比例下降等更新能力明显衰退现象[15],而该针叶林林下生长的密集灌丛,使林下凋
45 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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落物盖度大而厚,给森林更新带来极大的困难,是限制森林早期更新的主要因素之一[16]。 随着近年来青藏高
原气候变暖趋势的持续增强[17],不仅凋落物的量和类型及其时空分布将受到显著影响,而且凋落物的质量和
化学特性将发生明显变化[18鄄19]。 在这种情况下,一个亟需解决的关键科学问题是:气温升高及其驱动的凋落
物的上述变化对森林更新早期阶段的幼苗建成产生何种影响? 针对这一问题,本研究通过模拟气候变暖和不
同类型凋落物的联合作用,阐明亚高山典型针叶林峨眉冷杉早期更新对气候变暖与凋落物变化联合作用的响
应模式,并探索其内在机制,以丰富山地生态系统应对未来气候变暖的全面认识,并且为当地森林管理和保育
提供科学依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究区域概括
贡嘎山位于青藏高原东缘,横断山系中段,属青藏高原与四川盆地过渡带,地理位置介于 101毅30忆—102毅
15忆E和 29毅20忆—30毅20忆N,主峰海拔 7556 m。 试验地设置在中国科学院贡嘎山高山生态系统观测试验站附近
(3000 m),研究区域的年平均温度 3. 8 益,平均降水量 1940. 0 mm,主要集中在 6—8月。 年均蒸散量 1578. 6
mm,相对空气湿度 90. 2% 。
1. 2摇 实验材料与设计
选择贡嘎山高山生态系统观测站附近峨眉冷杉林下微环境较一致的 100 m伊100 m 样地,利用开顶式气
室(OTCs)和加热电缆联合方法模拟气候变暖,该 OTCs为六边形,8 mm厚的有机玻璃纤维制成的增温小室,
基面积为 2. 6 m2, 顶部面积为 1. 27 m2, 高度为 0. 52 m。 功率为 18 W / m,长为 16 m,总功率为 288 W的加热
电缆缠绕在直径约为 3. 5 m、长度 2. 5 m 的 PVC 管上,然后将其固定于 OTC 内,固定位置离地面约 15—20
cm,离 OTC内壁约 10—20 cm。 利用空气和土壤温湿度传感器分别对框内外的空气温度和湿度、土壤湿度进
行自动连续的检测。 与对照相比,空气温度平均增加约为 2. 9 益,土壤温度平均增加 1. 8 益。 取地表新鲜凋
落物人工添加于各试验样方内,其厚度约为 223 g / m2 [20]。
本实验供试的材料来自于峨眉山苗圃(29 毅36忆N, 103 毅29忆E,海拔 3099 m )3 年生峨眉冷杉幼苗,2009 年 5
月上旬选择健康一致的幼苗移栽于样地内。 为了避免框边边缘效应,OTCs 增温小室只选取中心 1 m2 样方
内,且对照和处理样方内幼苗数保持一致以尽可能保证相同的移栽密度,株距均为 25 cm,每个样方内共 25
株冷杉幼苗。 对照和处理均设置 3 个重复,每个重复之间间隔 3—5 m。
1. 3摇 样品处理与化学分析方法
2010 年 7 月在每个试验小区里随机取多株冷杉幼苗,用剪刀剪取当年新生叶 5—6 g左右,锡箔纸包裹并
标记处理编号,冷藏于-80 益液氮罐带回实验室分析。 每个生理指标重复 3 次,一个星期内完成测试工作。
1. 3. 1摇 超氧阴离子自由基产生速率的测定(O-2)和过氧化氢(H2O2)的含量
超氧阴离子自由基产生速率参考 Ke等[21]的方法,取叶片 0. 2000 g,加入 1. 5 mL的 50 mmol / L pH值 7. 8
磷酸缓冲液(含有 0. 1 mmol / LEDTA; 0. 3% (g / mL) TritonX鄄10; 4% (g / mL)聚乙烯比个(PVP)),研磨后以
10500伊g离心 20 min。 取 1 mL上清液为提取液,依次加入 0. 5 mL 50 mmol / L磷酸缓冲液(pH值 7. 8),1 mL
1 mmol / L盐酸羟胺,摇匀,于 25 益中保温 1 h,然后再加入 1 mL 17 mmol / L对氨基苯磺酸和 1 mL 7 mmol / La鄄
萘胺混合,于 25 益中保温 20 min,然后在可见光分光度计测定 OD530。 根据测得的 OD530,查 NO
-
2 标准曲线,可
求得产生速率。
参考 Prochazkova等[22]的方法。 准确称取 0. 2000 g冷杉新生叶于 6 mL 5%三氯乙酸中研磨成匀浆。 在
10000伊g室温下离心 10 min。 取上清液 1 mL加入 0. 1 mL 20% TiCl4 的浓盐酸液,再加入 0. 2 mL 浓氨水,摇
匀。 在 10000伊g室温下离心 10 min。 沉淀用 3 mL 1 mmol / L硫酸充分溶解后,置紫外可见光分光光度计上测
定 415 nm吸光值。
1. 3. 2摇 丙二醛(malondialdehyde(MDA))含量和膜透性的测定(电导率的测定)
参考 Dhinsa和 Matowe[23]的方法。
55摇 1 期 摇 摇 摇 杨阳摇 等:凋落物和增温联合作用对峨眉冷杉幼苗抗氧化特征的影响 摇
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利用公式 CMDA(nmol / L)= {(A532-A600) -0. 0571伊(A450-A600)} / 0. 155 计算 MDA 量(排除多糖干
扰),用每克干(鲜)重中 MDA的量表示 MDA的含量,单位 滋mol / L干(鲜)重或 nmol / L干(鲜)重。
膜的稳定性可以间接由电子的渗透量来计算[24]。 准确称取 0. 2000 g冷杉新生叶,加入 10 mL无离子水,
在 10益下振荡 2—4 h。 测电导率 C1,然后将材料煮沸,冷却到室温在测电导率 C2。 计算膜相对透性的公式:
电导率(% )= C1 / C2伊100。
1. 3. 3摇 碳水化合物和游离脯氨酸的测定
参考可溶性糖类用蒽酮法测定[25],用蔗糖作为标准曲线。 在可见光光度计读取 630 nm 波长下的吸光
值。 同时提取可溶性糖后的残渣,用可溶性糖测定的方法来测定淀粉含量[25]。
游离脯氨酸含量的测定参考 Bates等[26]的方法。 准确称取 0. 2000 g 冷杉新生叶,用 5 mL 3%磺基水杨
酸溶液研磨提取,匀浆以 1000伊g离心 10 min。 取上清液 2 mL加入 2 mL 3%磺基水杨酸,2 mL冰乙酸和 4 mL
2. 5%茚三酮,置于沸水浴中显色分钟。 冷却,加入 3 mL甲苯。 520 nm波长处的吸光值,以甲苯为空白。
1. 3. 4摇 抗氧化酶活性
准确称取 0. 2000 g冷杉新生叶放入预先冷却的研钵里,加入 6 mL 的 50 mmol / L 磷酸缓冲液(内含 0. 1
mmol / LEDTA, 体积分数 0. 3% TritonX鄄100, 4% (g / mL)不溶性聚乙烯吡咯烷酮(PVP))中研磨成匀浆。 以
1000伊g离心 10 min。 收集上清液用于 SOD、APX、CAT、GR活性测定。
(1)超氧歧化酶(superoxide dismutase(SOD))活性的测定 依照 Becana等[27]等的方法,取上清液加入 100
滋L加入 3 mL反应液(内含 50 mmol / L 甲硫氨酸(Met)、750 滋mol / LNBT、0. 1 mmol / LEDTA、20 滋mol / L 核黄
素),放在光照条件下 30 min。 最后在可见光光度计读取 560 nm波长下的吸光值。 SOD活性以每 mg 蛋白抑
制 NBT光化还原的 50%为一个酶活性单位 U[28]。
(2)抗坏血酸过氧化物氢酶(ascorbate peroxidase(APX)) 参照 Nakano 和 Asada[29]的方法。 取上清液 1
mL加入 3 mL酶反应液(50 mmol / L磷酸缓冲液、1 mmol / L 抗坏血酸、2. 5 mmol / LH2O2)。 最后在 290 nm 处
OD值在 0. 5 min或 1 min内的变化,逐渐变小(消光系数为 2. 8 mmol·L-1·cm-1)。
(3)过氧化氢酶(catalase(CAT))利用 CAT的促进 H2O2 分解,使反应体系在 240 nm(40 L mmol
-1 cm-1)
处吸光光度值减小的原理测定该酶的活性[30]。 酶活性测定的反应体系为含有 10 mmol / LH2O2 的 50 mmol / L
磷酸缓冲液(pH值 7. 0)。 紫外可见分光光度计读取 240 nm 处吸光光度值在 3 min 内每 15 s 的变化。 酶活
性以每秒每毫克蛋白分解 H2O2 的微摩尔数表示,单位 滋mol H2O2 / minmg蛋白。
(4)过氧化物酶(peroxidase(POD))依照 Ekmekci 和 Terzioglu[31]的方法,反应体系包括 20 mmol / L 醋酸
钠缓冲液(pH值 5. 0)、1%邻联茴香胺(o-2dianisidine, 先溶于甲醇中)、30 mmol / LH2O2 和适当酶液,测定在
460 nm吸光度增加值(消光系数为 11. 3 mmol·L-1·cm-1)。
(5)谷胱甘肽(glutathione(GR))参考 Sgherri 等[32]的方法,反应混合物为 50 mmol / L 磷酸盐缓冲液(pH
值 7. 0)、1 mmol / LGSH、0. 15 mmol / LNADPH、0. 24 单位谷胱甘肽还原酶(GR EC1. 6. 4. 2)、0. 1 mmol / LH2O2
和酶提取液,加入 H2O2启动反应,测定在 340 nm下 NADPH 氧化量(消光系数为 6. 22 mmol·L
-1·cm-1)。
1. 4摇 数据分析
所有试验数据采用 SPPSS软件(SPSS16. 0 for windows)进行 ANOVA分析,Duncan忆test法检验相应不同处
理间各参数在置信区间(P< 0. 05)水平上的差异显著性。
2摇 研究结果
2. 1摇 电导率、丙二醛和脯氨酸
在 B型凋落物情景下,增温处理显著降低了冷杉幼苗丙二醛和自由脯氨酸含量(表 1, P< 0. 05)。 在 A
型凋落物情景下,增温处理显著增加了冷杉幼苗叶片的自由脯氨酸含量。 可见,与 A型凋落物相比,B型凋落
物处理下的冷杉幼苗受增温引起的膜质伤害更低,渗透调节影响小。 在环境温度情景下,B 型凋落物处理下
冷杉幼苗的脯氨酸含量显著高于 A型凋落物。 而当凋落物与增温联合情景下,B鄄T处理使冷杉幼苗的脯氨酸
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含量显著低于 A鄄T处理,说明在温度增加的情景下,B型凋落物能及时使用其高的渗透调节物质改善冷杉幼
苗受到的膜伤害。
表 1摇 不同类型凋落物和增温处理下峨眉冷杉幼苗的电导率、丙二醛和自由脯氨酸含量
Table 1摇 The contents of malondialdehyde, electrolyte leakage and free proline in A. fabri needles under two types of litter additional and
temperature enhancement
处理 Treatment A鄄T0 A鄄T B鄄T0 B鄄T
丙二醛 Malondialdehyde / (滋mol / g鲜重) 0. 22 依 0. 04 ab 0. 22 依 0. 03 ab 0. 29 依 0. 06 a 0. 16 依 0. 01 b
电导率 Electrical conductivity / % 48. 00 依 0. 11 a 52. 00 依 0. 20 a 48. 00 依 0. 10 a 40. 00依 0. 17 a
自由脯氨酸 Free proline / (滋g / g 鲜重) 6. 12 依 0. 10 b 7. 82 依 0. 84 a 7. 84 依 1. 35 a 3. 89 依 0. 17 c
摇 摇 表中数据为平均值依标准误差,同一行不同字母代表差异显著(P< 0. 05, n = 3); A:75%峨眉冷杉针叶+25%杜鹃荚蒾灌木叶凋落物; B:
55%峨眉冷杉针叶+45%杜鹃荚蒾灌木叶凋落物,T, 增温处理,T0 代表环境温度
2. 2摇 过氧化氢浓度和超氧阴离子自由基产生速率
在 A型凋落物情景下,增温显著增加了过氧化氢浓度(图 1, P< 0. 05);在 B 型凋落物情景下,增温显著
增加了超氧阴离子自由基产生速率(图 2, P< 0. 05)。 在环境温度情景下,凋落物的类型对过氧化氢和超氧
阴离子自由基的产生速率均没有影响。 而当增温与凋落物联合下,B鄄T处理使峨眉冷杉幼苗的过氧化氢含量
显著低于 A鄄T处理。 可见,在温度增加的情景下,B 型凋落物处理使冷杉幼苗遭受的氧化伤害显著低于 A型
凋落物的氧化伤害。
摇 图 1摇 不同类型凋落物和增温处理下峨眉冷杉幼苗的过氧化氢的
浓度
Fig. 1摇 The concentration of H2O2 in of A. fabri needles under
two types of litters and temperature enhancement
图中横线代表标准差,柱子上的不同字母表示处理间的显著差异
(P< 0. 05, n= 3)
摇 图 2摇 不同类型凋落物和增温处理下峨眉冷杉幼苗的超氧阴离子
自由基(O-2 )产生速率
Fig. 2摇 The rate of O-2 production in A. fabri needles under two
types of litters and temperature enhancement
图中横线代表标准差,柱子上的不同字母表示处理间的显著差异
(P< 0. 05, n=3)
2. 3摇 非结构性碳水化合物
在 A型凋落物情景下,增温没有引起峨眉冷杉幼苗可溶性糖和淀粉含量的变化;然而,在 B 型凋落物情
景下,增温却显著降低了幼苗中可溶性糖和淀粉含量(图 3 和图 4, P<0. 05)。
2. 4摇 抗氧化酶活性
在凋落物存在情景下,增温均显著降低了超氧化物歧化酶(SOD)活性,然而增温却增加了过氧化物酶
(POD)活性,抗坏血酸过氧化物氢酶(APX)和过氧化氢酶(CAT)活性未受到影响。 其中,A 型凋落物情景
下,与环境温度相比,增温导致峨眉冷杉叶片 SOD活性降低了 40. 24% ,POD活性增加了 257. 89% ;B 型凋落
75摇 1 期 摇 摇 摇 杨阳摇 等:凋落物和增温联合作用对峨眉冷杉幼苗抗氧化特征的影响 摇
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物情景下,增温导致 SOD活性降低了 69. 73% ,POD活性增加了 87. 5% 。 可见,增温引起 A 型凋落物处理下
冷杉叶片的 SOD和 POD活性改变而造成不利伤害,其伤害远远大于 B 型凋落物。 此外,在 A 型凋落物情景
下,增温导致谷胱甘肽酶活性降低了 68. 35% ,在 B 型凋落物情景下,却增加了 GR 活性 179. 09% ,差异显著
(表 2, P<0. 05)。 本研究结果显示增温对 B型凋落物处理下幼苗的酶活性影响更大。
摇 图 3摇 不同类型凋落物和增温处理下峨眉冷杉幼苗的可溶性糖的
含量
Fig. 3 摇 Soluble sugars concentrations of A. fabri seedlings
subjected to two types of litters addition and temperature
enhancement摇
图中横线代表标准差,柱子上的不同字母代表处理间的显著差异
(P < 0. 05, n = 3)
摇 图 4摇 不同类型凋落物和增温处理下峨眉冷杉幼苗的淀粉的含量
Fig. 4 摇 Soluble starch concentrations of A. fabri seedlings
subjected to two types of litters addition and temperature
enhancement摇
图中横线代表标准差,柱子上的不同字母代表处理间的显著差异
(P< 0. 05, n = 3)
表 2摇 不同类型凋落物和增温处理下峨眉冷杉幼苗的抗氧化酶活性
Table 2摇 The effects of two types of litter additional and temperature enhancement on the activities of antioxidant enzymes in A. fabri seedlings
处理 Treatment A鄄T0 A鄄T B鄄T0 B鄄T
超氧化物歧化酶
Superoxide dismutase(SOD) / (U / mg蛋白质) 209. 71依18. 8 a 125. 33依8. 01 b 216. 83依19. 28 a 65. 63依9. 84 c
过氧化物酶
Peroxidase(POD) / (滋mol / min / mg蛋白质) 0. 19依0. 10 b 0. 68依0. 11 a 0. 24依0. 15 b 0. 45依0. 05 a
抗坏血酸过氧化物氢酶
Ascorbate peroxidase (APX)
/ (滋molASA / min / mg蛋白质)
31. 50依3. 28 ab 28. 03依8. 44 b 44. 01依12. 54 ab 51. 06依15. 61 a
谷胱甘肽
Glutathione(GR)
/ (滋molNADH / min / mg蛋白质)
31. 91依7. 16 a 10. 10依1. 19 b 13. 87依2. 70 b 38. 71依1. 32 a
过氧化氢酶
Catalase(CAT) / (滋mol / min / mg蛋白质) 3. 16 依 0. 22 b 6. 30 依 0. 90 b 7. 53 依 3. 36 ab 11. 67 依 3. 21 a
摇 摇 表中数据为平均值依标准误差,同一行的不同字母代表差异显著(P< 0. 05, n= 3)
3摇 讨论
植物器官在逆境下易遭受伤害,丙二醛能抑制细胞保护酶活性和降低抗氧化物的含量,从而加剧膜脂过
氧化,其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度[33]。 而相对电导率的变化可以反映植物细胞膜的伤害程度,
是衡量树木抗逆性大小的重要指标之一。 增温导致 B 型凋落物处理下冷杉叶片的丙二醛含量降低,显示出
这一处理下植物受到相对低的氧化伤害。 这可能是由于 B鄄T 处理下冷杉叶片中的抗坏血酸(APX)、谷胱甘
肽(GR)、过氧化氢酶(CAT)活性相对较高,植物保护酶产生的一种防御反应,清除活性氧和自由基的能力增
强,植物体内的丙二醛含量下降,降低细胞膜脂氧化,电解质渗透也减少。 此外,B鄄T 处理下的脯氨酸含量显
著低于 A鄄T处理,也说明其受到的氧化伤害低于 A型凋落物处理。 另一方面,环境温度下,B型凋落物处理下
85 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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冷杉叶片比 A型凋落物处理下具有更高的脯氨酸含量,而当赋予增温联合作用时,B鄄T 处理却显示出显著低
于 A鄄T处理的脯氨酸含量,这一结果说明增温与 B 型凋落物发生了协同作用,其氧化伤害降低,有利于对冷
杉幼苗的生长。
在正常情况下,细胞内的活性氧处于一个较低的水平,当植物受到外界胁迫时,细胞内会产生大量的活性
氧,并引起膜脂氧化伤害,而植物体会对此伤害自动产生抗氧化酶以降低活性氧活性,以抵御氧化伤害。 目前
的研究结果显示,与环境温度相比,增温显著增加了 A型凋落物处理下冷杉叶片的过氧化氢浓度和 B 型凋落
物处理下叶片的超氧阴离子自由基产生速率,说明增温造成了峨眉冷杉叶片的活性氧含量升高。 与此同时,
增温引起的 POD和 GR活性显著增加可能抵御增温导致的氧化伤害。 而在环境温度下,A 和 B 两种类型凋
落物处理下的过氧化氢浓度和超氧阴离子自由基产生速率没有差异。 很明显,在环境温度情景下,A 和 B 两
种类型凋落物对冷杉并未造成氧化伤害,而当赋予其环境温度增加时,B鄄T 处理显示出低于 A鄄T 处理的氧化
伤害。 这一结果与抗氧化酶活性结果一致。 在环境温度情景下,SOD、POD、APX 和 CAT 活性在 A、B 型两种
类型的凋落物处理下没有差异,而当赋予这两种凋落物处理下的幼苗环境温度增加时,B 型比 A 型处理下幼
苗具有更高的 APX、GR、和 CAT抗氧化酶活性,这一结果,也显示出 B 型凋落物更有利于冷杉幼苗应对气温
升高引起的氧化伤害。
可溶性糖和淀粉的积累是植物对胁迫的一种适应机制,它对细胞膜和原生质胶体有稳定作用,在细胞内
无机离子浓度过高时起到保护酶类的作用[34]。 本研究结果显示,在环境温度时,B 型凋落物处理下冷杉幼苗
的淀粉含量高于 A型凋落物处理(图 4)。 更高的淀粉含量说明植物体产生了更多的光合产物[35],有利于生
长。 在凋落物情景下,增温均显著降低了冷杉幼苗可溶性糖和淀粉的含量。 这可能是由于淀粉能参与渗透调
节,转化为植物自身的结构,从而引起含量降低[8];当升高的温度会增加植物叶片蒸腾速率,植物为了防止干
旱胁迫,降低其可溶性糖含量以降低植物水势[36]。
综上所述,本研究结果显示在气候变暖的情景下,B型凋落物比 A型凋落物覆盖下的峨眉冷杉幼苗具有
更高的适应温度增高引起的生理生态特征改变的能力。 Cornelissen[37]等将不同功能型植被凋落物混合后,研
究发现落叶植物叶片的分解速率高于常绿植物叶片。 A型凋落物含有 75%的常绿冷杉针叶和 25%落叶灌木
叶,而 B型凋落物含有 55%常绿冷杉针叶和 45%落叶灌木叶,二者物种组成差异导致了不同的分解速率,同
时增温也可能加快了凋落物的分解[38]。 可见,增温环境下的 B型凋落物具有更高的分解速率,更有利于养分
的释放和微生物的活动[18],因而更有利于植物应对未来气候变暖的环境。 本研究结果对丰富高海拔地区森
林更新动态和揭示全球变暖下陆地生态系统的反馈机制具有至关重要的作用。
致谢:本文得到中国科学院网络台站贡嘎山高山森林生态站李伟老师、李同阳老师和曹洋老师的大力支持,特
此致谢。
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Onipchenko V G, Quested H M, Sandvik S M, Schmidt I K, Shaver G R, Solheim B, Soudzilovskaia N A, Stenstr觟m A, Tolvanen A, Totland 覫,
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16摇 1 期 摇 摇 摇 杨阳摇 等:凋落物和增温联合作用对峨眉冷杉幼苗抗氧化特征的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 1 January,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Integrating ecological civilization into social鄄economic development WANG Rusong ( 1 )……………………………………………
The effect of land cover pattern on hillslope soil and water loss in the arid and semi鄄arid region: a review
GAO Guangyao, FU Bojie, L譈 Yihe, et al ( 12 )
……………………………
…………………………………………………………………………………
The status and trend on the urban tree canopy research JIA Baoquan, WANG Cheng, QIU Erfa,et al ( 23 )…………………………
Bioindicators and Biomonitors in Environmental Quality Assessment
Bernd Markert, WANG Mei忆e,Simone W俟nschmann,et al ( 33 )
……………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Electron transfer capacities of dissolved organic matter and its ecological effects BI Ran,ZHOU Shungui, YUAN Tian,et al ( 45 )…
Autecology & Fundamentals
Antioxidative responses of Abies fabri seedlings to litter addition and temperature elevation
YANG Yang, YANG Yan, WANG Genxu,et al ( 53 )
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of seed soaking with different concentrations of 5鄄aminolevulinic acid on the germination of tomato (Solanum lycopersicum)
seeds under NaCl stress ZHAO Yanyan, HU Xiaohui, ZOU Zhirong, et al ( 62 )………………………………………………
Influence of magnesium deficiency on chlorophyll fluorescence characteristic in leaves of Newhall navel orange
LING Lili, PENG Liangzhi, WANG Nanqi, et al ( 71 )
………………………
……………………………………………………………………………
Leaf traits of 66 herbaceous species in Songnen grassland in Northeast China
SONG Yantao, ZHOU Daowei, WANG Ping, et al ( 79 )
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of nectar secondary compounds on pollination of co鄄flowering species in a natural community
ZHAO Guangyin, LI Jianjun, GAO Jie ( 89 )
…………………………………
………………………………………………………………………………………
The continuous life鄄table of Leptocybe invasa ZHU Fangli, QIU Baoli, REN Shunxiang ( 97 )…………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Dominant climatic factors of Quercus mongolica geographical distribution and their thresholds
YIN Xiaojie, ZHOU Guangsheng, SUI Xinghua,et al (103)
…………………………………………
………………………………………………………………………
Fruit diet, Selectivity and Seed dispersal of Hatinh langur (Trachypithecus francoisi hatinhensis)
Nguyen Haiha, BAI Bing, LI Ning,et al (110)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
The distribution of living coccolithophore in East China Sea in autumn, 2010 JIN Shaofei, SUN Jun, LIU Zhiliang (120)…………
The association of OPRK1 gene SNP with sika deer (Cervus nippon) diurnal behavior traits
L譈 Shenjin, YANG Yan,WEI Wanhong (132)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Preliminary study on bird composition and diversity in Poyang Lake watershed during non鄄breeding period
SHAO Mingqin, ZENG Binbin, XU Xianzhu,et al (140)
……………………………
…………………………………………………………………………
Coexistence mechanism of two species passerines in man鄄made nest boxes LI Le, ZHANG Lei, YIN Jiangxia, et al (150)…………
Dynamics on soil faunal community during the decomposition of mixed eucalypt and alder litters
LI Yanhong, YANG Wanqin, LUO Chengde, et al (159)
………………………………………
…………………………………………………………………………
RS / GIS鄄based integrated evaluation of the ecosystem services of the Three Gorges Reservoir area (Chongqing section)
LI Yuechen,LIU Chunxia,MIN Jie,et al (168)
………………
……………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The distribution of soil organic carbon as affected by landforms in a small watershed of gully region of the Loess Plateau
LI Linhai,GAO Erhu, MENG Meng, et al (179)
……………
……………………………………………………………………………………
Effects of coastal geographical characteristics on the abundance of submerged aquatic vegetation
WU Mingli, LI Xuyong,CHEN Nianlai (188)
………………………………………
………………………………………………………………………………………
Analysis of soil physical properties under different vegetation types in the alluvial fan area of Manas River watershed
CAO Guodong, CHEN Jiehua, XIA Jun, et al (195)
………………
………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effects of farming on wetland soil seed banks in the Sanjing Plain and wetland restoration potential
WANG Guodong, Beth A Middleton, L譈 Xianguo, et al (205)
…………………………………
……………………………………………………………………
Effects of the microhabitats on the seedling emergence during the flooding disturbance
AN Hongyan, XU Hailiang, YE Mao, et al (214)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on the limiting factors to further improve yield of summer maize in Heilonggang River Valley
XU Lina, TAO Hongbin, HUANG Shoubing, et al (222)
………………………………
…………………………………………………………………………
Fungal diversity in rhizosphere soil of medicinal plants in Heilongjiang Province
MU Dongyan, L譈 Guozhong, SUN Xiaodong, et al (229)
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Integrated assessment of mariculture ecosystem health in Sanggou Bay FU Mingzhu,PU Xinming, WANG Zongling,et al (238)……
Urban, Rural and Social Ecology
The integrative assessment on ecological quality status of Luoyuan Bay based on ‘OOAO principle爷
WU Haiyan, WU Yaojian, CHEN Keliang, et al (249)
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Trophic state of seawater and ecological characteristics of phytoplankton in Sishili Bay
LI Bin, BAI Yanyan, XING Hongyan, et al (260)
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Ecological footprint depth and size: new indicators for a 3D model FANG Kai (267)…………………………………………………
Landscape dynamics of medium鄄 and small鄄sized cities in eastern and western China: a comparative study of pattern and driving
forces QI Yang, WU Jianguo, LI Jianlong, et al (275)……………………………………………………………………………
Research Notes
Prediction of bacterial species richness in the South China Sea slope sediments LI Tao, WANG Peng (286)…………………………
Spatial pattern of seedling regeneration of Ulmus pumila woodland in the Otindag Sandland
LIU Zhen, DONG Zhi, LI Hongli, et al (294)
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Impacts on seed germination features of Eupatorium adenophorum from variable light stimulation and traditional dormancy鄄broken
methods JIANG Yong, LI Yanhong, WANG Wenjie,et al (302)…………………………………………………………………
Opinions
Discus for classification of plant association XING Shaohua,YU Mengfan,YANG Lijuan,et al (310)…………………………………
613 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 1 期摇 (2013 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 1 (January, 2013)
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