全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41375159); 江苏省自然科学基金(BK20131430); 教育部高校博士点基金(20103228110003); 江苏省“333工程冶
项目
收稿日期:2012鄄12鄄26; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yunshlou@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201212261871
周文鳞, 娄运生.控释氮肥对抗除草剂转基因水稻田土壤甲烷排放的影响* .生态学报,2014,34(16):4555鄄4560.
Zhou W L, Lou Y S.Effect of controlled鄄release nitrogen fertilizer on CH4 emission in transgenic rice from a paddy soil.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(16):4555鄄4560.
控释氮肥对抗除草剂转基因水稻田
土壤甲烷排放的影响
周文鳞, 娄运生*
(南京信息工程大学应用气象学院,南京摇 210044)
摘要:采用温室盆栽和静态箱鄄气相色谱法,研究了控释氮肥对抗除草剂转基因水稻和亲本常规水稻稻田土壤甲烷(CH4)排放
的影响。 供试土壤为潴育型水稻土,氮肥种类为尿素和控释氮肥。 结果表明,与对照(尿素)相比,控释氮肥提高了水稻分蘖
数、株高、生物量及产量。 水稻品种对 CH4季节性排放规律没有明显影响,CH4排放通量基本表现为,自水稻移栽后逐渐升高,
移栽后 62—92 d出现峰值,而后逐渐降低至水稻收获。 与对照相比,控释氮肥可显著降低 CH4排放通量和全生育期累积排放
量。 抗除草剂转基因水稻稻田土壤 CH4排放通量和累积排放量均显著低于亲本常规水稻。 研究认为,一次性基施控释氮肥和
种植抗除草剂转基因水稻对有效减缓稻田甲烷排放具有重要意义。
关键词:控释氮肥;抗除草剂转基因水稻;甲烷;排放通量;水稻土
Effect of controlled鄄release nitrogen fertilizer on CH4 emission in transgenic rice
from a paddy soil
ZHOU Wenlin, LOU Yunsheng*
College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China
Abstract: Nitrogen is one of essential nutrients in rice production. Although nitrogen supply increased productivity,
nitrogen utilization efficiency was very low in rice production. Some researchers revealed that nearly two鄄fifths of nitrogen
input was lost in different pathways. Excessive use of nitrogen fertilizer not only caused waste of resources but also brought
harmful impacts on eco鄄environment, such as greenhouse effect and pollution to water body and soil. Rice paddies are
regarded as one of major CH4 emission sources with annual estimates about 31 to 112 Tg, accounting for 5%—19% of global
total CH4 emissions. CH4 emission was promoted by application of fresh organic fertilizer and significantly reduced by biogas
fertilizer after fermentation treatment in rice paddies. Effects of chemical nitrogen fertilizer on CH4 emission from rice
paddies were complicated, which were controlled by soil C / N ratio, fertilizer type, fertilization amount and mode, etc.
Fertilization affected CH4 emission through influencing soil physicochemical properties, soil microbial community
(methanogens and methanotrophs) and plant growth ( e. g. development of aerenchyma, formation of root exudates) .
Controlled鄄release nitrogen fertilizer ( CRNF), as eco鄄friendly fertilizer, is able to delay nitrogen release, provide a
synchronous N supply for plant, thus reduce the accumulation of inorganic N in soil and the risk of N losses. Fewer reports
are available regarding the effect of controlled鄄release N fertilizer on CH4 emission in rice paddies. Genetic transformation in
rice has achieved rapid development since the 覱rst transgenic modification in 1988. Genes containing traits such as resistant
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to insects, diseases, and tolerant to herbicides, drought and salt have been effectively transferred into different rice
varieties. Transgenic rice brought higher yield with less labor intensity, cost and use of pesticides and environmental
pollution. However, it is still under argument about the safety of transgenic rice on eco鄄environment and human health under
commercial cultivation. A pot experiment with rice cultivars was conducted to investigate the effect of nitrogen fertilizers on
CH4 emission from a paddy soil under greenhouse conditions. The experiment was designed with two fertilizer types, i. e.
urea and controlled鄄release nitrogen fertilizer ( CRNF), and two rice cultivars, i. e. herbicide鄄resistant transgenic rice
( japonica line B2) and its parent conventional rice ( japonica cv Xiushui 63), and performed at the Station of Agricultural
Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing, China. CH4 emission was determined by
the closed chamber method at 10鄄day interval during rice growing period in a loamy clay paddy soil. The results indicated
that, compared with control (urea), CRNF supply increased tiller number, plant height, biomass and yield in rice. CH4
fluxes gradually increased from 22 d after transplanting, then reached the main peak at reproductive phase (62—92 d after
transplanting), and sharply decreased until rice harvest. In comparison with control (urea), one鄄time basal application of
CRNF significantly decreased CH4 emission from the paddy soil. The total CH4 emission was significantly lower from the
transgenic rice cultivar than the conventional rice cultivar. It is suggested that one鄄time basal application of CRNF and
planting herbicide鄄resistant transgenic rice are helpful in mitigating CH4 emission from the paddy soil.
Key Words: controlled鄄release nitrogen fertilizer; transgenic rice; methane; flux; paddy soil
摇 摇 水稻是主要粮食作物之一,人口增加和耕地减
少是影响粮食供给的主要矛盾,增施化肥是提高粮
食产量的有效措施。 氮是肥料三要素之一,氮肥施
用能促进农作物增产,但其肥料利用率仍普遍较
低[1]。 低肥效不但造成肥料资源的浪费,也会污染
水体、土体和农产品等,对生态环境和食品安全带来
不良影响[2鄄3]。
稻田是 CH4重要的排放源,年均排放量约为
31—112 Tg CH4,占全球 CH4 排放总量的 5%—
19%[4]。 施肥是影响稻田 CH4排放的重要因素之
一。 研究表明,添加新鲜有机肥能促进稻田 CH4的
排放[5],而沼肥经发酵处理后可明显减少 CH4的产
生和排放[6]。 化学氮肥对稻田 CH4排放的影响较复
杂,与土壤 C / N 比、肥料的种类、施肥量和施肥方式
等有关[7鄄8]。
控释氮肥可延缓氮素释放速率,减少氮素损失
并供植物持续吸收利用[9],目前对水稻施控释氮肥
的研究主要涉及氮的吸收利用、气态损失(如反硝化
与氨挥发)和水稻产量等方面[10鄄12],而对稻田甲烷排
放方面的研究鲜有报道。 转基因水稻可提高产量、
减少劳动强度、降低成本,减少农药使用造成的环境
污染,但其安全性尚不明确,商业化种植对生态环境
及人体健康的影响备受关注和争议。 因此,开展本
研究对于进一步完善转基因水稻在施控释氮肥下生
态风险评价的内容具有重要的理论和实践意义。
1摇 材料与方法
1.1摇 盆栽试验与管理
盆栽试验于 2010 年 5 月—11 月在南京信息工
程大学农业气象试验站(32.0毅N,118.8毅E)温室内进
行。 该站地处亚热带湿润气候区,年均降水量 1100
mm,年均气温 15.6 益。 供试土壤为潴育型水稻土,
灰马肝土属,耕层土壤质地为壤质黏土,粘粒含量为
26.1%,土壤 pH值为 6.2(1颐1土水比),全碳、全氮的
含量分别为 19.4和 1.45 g / kg。 土壤经自然风干,除
杂(石块和植物残体等),磨碎过 10目筛,混匀备用。
该试验为水稻品种和肥料种类双因子试验,供
试水稻为抗除草剂转基因水稻(B2)和亲本常规水
稻(秀水 63),供试肥料为控释氮肥(CRNF)和常规
氮肥尿素(U)。 试验采用完全区组设计,设 4 个处
理:(1)常规水稻+常规施肥(PU);(2)转基因水稻+
常规施肥 (TU);(3)常规水稻+控释氮肥(PC);(4)
转基因水稻+控释氮肥(TC)。 每处理 3 次重复,共
12个盆钵。
供试控释氮肥 LPS100(N 40%)为树脂包膜类
迟释型控释氮肥,施后第 30 天开始释放养分,形成 S
型释放曲线(CHISSO 公司,日本)。 供试常规肥料为
尿素(N46%)、磷酸二氢钾(P 22.8%、K 28.7%)、氯
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化钾(K 52.4%)。 本试验各处理施用的氮磷钾总量
养分相等,氮(以 N计)、磷(以 P 2O5计)、钾(以 K2O
计)肥料施用量分别为 150、150 和 150 kg / hm2。 常
规氮肥 50%作基肥,50%分别于分蘖和孕穗期追肥。
控释氮肥及各盆钵的磷钾肥全部基施。 水稻种子经
消毒处理后,于 5月 29日播种育苗,6月 30 日移栽,
11月 9日收获。 每盆钵定苗 2 株,盆钵直径 20 cm,
高 30 cm,每盆装入土壤 5 kg,试验期间各处理盆钵
土面始终保持约 5 cm 的水层。 病虫害防治依据实
际情况进行。
1.2摇 测定方法
气体样品的采集与分析采用静态箱鄄气相色谱
法。 在水稻生长期,采样间隔为 10 d,采样时间为当
日 9:00—11:00。 PVC静态箱底面半径为 8.5 cm,箱
高 120 cm,箱体直径与盆钵内径相吻合。 采样时将
PVC静态箱与盆钵相扣,通过淹水层液封保证静态
箱气密性。 封箱后分别于 0、15、30 min,用带有三通
阀的针筒采集 50 mL 气样,将所采气样注入事先抽
成真空的气袋中。 同时,记录箱温、气温及土温(5
cm 和 10 cm)。 所采气样用带有氢火焰离子检测器
(FID)的气相色谱仪(GC鄄9890,上海)检测 CH4浓
度。 CH4排放通量计算公式如下:
F= 籽伊H伊T / (T+t)伊60伊dc / dt
式中,F为 CH4排放通量(mg m
-2 h-1);籽为标准状态
下 CH4气体密度(0.714 kg / m3);H 为采样箱气室高
度;T为理想气体标准状态下的空气气温 273.15 K;t
为采样时箱内平均温度;dc / dt 为箱内目标气体浓度
随时间变化的回归曲线斜率。 积分求得不同生育阶
段和全生育期 CH4累积排放量。
1.3摇 数据统计分析
试验数据用 Excel 2003 进行整理与绘图,用统
计软件 SPSS 13.0 进行差异显著性检验和重复测量
的多因素方差分析。
2摇 结果
2.1摇 控释氮肥对水稻生长的影响
表 1表明,与等氮尿素分施相比,一次性基施控
释氮肥提高了水稻分蘖数、株高、生物量及产量,转
基因水稻增产 23.99%、亲本常规水稻增产 9.66%。
水稻生长要素的交互分析表明,水稻品种对分蘖数
及株高的影响达显著水平,肥料种类对株高、生物量
和产量的影响达显著水平,水稻品种伊肥料种类的互
作效应对株高和地上部生物量达显著水平 ( P <
0郾 05)。
表 1摇 控释氮肥对水稻生长及产量的影响
Table 1摇 Effect of CRNF (controlled鄄release nitrogen fertilizer) on rice growth parameters and yield under greenhouse conditions
处理
Treatment
分蘖数
Tiller number
株高 / cm
Plant height
生物量 Biomass / kg
地上部 Straw weight 地下部 Root weight
产量 / kg
Yield
TU 16依1.73 103.23依2.84 29.72依2.62 23.28依0.45 18.13依0.67
PU 22依3.60 96.93依1.63 34.96依3.94 23.95依2.15 18.40依0.55
TC 17依3.46 111.20依1.44 44.28依1.67 28.31依5.93 22.48依1.95
PC 23依1.00 98.03依1.71 36.30依2.74 25.34依3.83 20.18依0.10
方差分析 ANOVA
品种 Cultivar * * ns ns ns
肥料 Fertilizer ns * * * *
品种伊肥料 Cultivar伊Fertilizer ns * * ns ns
摇 摇 水稻分蘖数测定在最大分蘖期;株高和产量测定在完熟期;地上部和根系干重测定在抽穗期;表中数据为 3 次重复平均值依标准误差;* 表
明与对照相比达到显著水平(P< 0.05); TU:转基因水稻+常规施肥 Transgenic rice + urea;PU:常规水稻+常规施肥 Parental rice + urea;TC:转基
因水稻+控释氮肥 Transgenic rice + CRNF;PC:常规水稻+控释氮肥 Parental rice + CRNF
2.2摇 控释氮肥对水稻 CH4排放通量的影响
由图 1可见,与对照相比,一次性基施控释氮肥
下稻田 CH4排放的季节性变化并不相同。 在水稻生
育期内,各处理 CH4排放通量的变化趋势均表现为,
自水稻移栽后,逐渐升高,在生殖生长期(62—92 d)
出现峰值,然后逐渐降低至水稻收获,说明一次性基
施控释氮肥未改变 CH4排放通量的季节性变化趋
势。 但是,不同水稻品种稻田 CH4排放通量峰值出
现的时间和大小存在差异。 转基因水稻的主峰值低
于亲本常规水稻,出现在移栽后的 72—82 d,而亲本
7554摇 16期 摇 摇 摇 周文鳞摇 等:控释氮肥对抗除草剂转基因水稻田土壤甲烷排放的影响* 摇
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常规水稻则出现在移栽后的 82—92 d。 分蘖期后
(62—111 d),一次性基施控释氮肥处理的 CH4排放
通量显著低于等氮尿素分施处理(P<0.05)。
图 1摇 控释氮肥对 CH4季节性排放的影响
Fig.1摇 Effect of CRNF (controlled鄄release nitrogen fertilizer) on seasonal variation of CH4 flux under greenhouse conditions
摇 摇 对试验数据进行重复测量多因素方差分析,其
中 Mauchly 球形检验 P = 0. 000,采用 Greenhouse鄄
Geisser 校正。 方差分析结果表明,不同采样时间之
间达显著性差异(F = 194.071,P = 0.000),时间与肥
料种类(F= 76.102,P= 0.000)、时间与水稻品种(F =
47.166,P= 0.000),以及时间与肥料种类、水稻品种
之间(F = 32.303,P = 0.000)均存在交互效应。 组间
效应的检验结果也说明,肥料种类、水稻品种、及两
者之间的互作效应均有统计学意义(P<0.05)。 由此
可见,稻田甲烷排放随时间的变化,以及时间因素作
用随肥料种类、水稻品种和肥料种类伊水稻品种的互
作效应的不同而不同,肥料种类、水稻品种及两者的
互作效应对稻田甲烷排放的影响显著。
2.3摇 控释氮肥对水稻不同生育期 CH4累积排放量的
影响
从水稻不同生育期稻田 CH4累积排放量来看
(表 2),以水稻灌浆至完熟期的累积排放量较高,占
全生育期累积排放量的 26.21%—53.94%,但不同处
理间存在差异。 与等氮尿素分施相比,一次性基施
控释氮肥显著降低抽穗—扬花期、灌浆—完熟期及
全生育期稻田 CH4累积排放量(P<0.05),但转基因
水稻分蘖期和亲本水稻分蘖期与拔节—孕穗期
除外。
表 2摇 控释氮肥下水稻不同生育期 CH4累积排放量的变化
Table 2摇 Sub鄄total amount of CH4 emission during different rice growth stages fertilized with CRNF (controlled鄄release nitrogen fertilizer)
处理
Treatment
分蘖期
Tillering
排放量 /
(mg / m2)
占比 /
%
拔节—孕穗期
Jointing to booting
排放量 /
(mg / m2)
占比 /
%
抽穗—扬花期
Heading to flowering
排放量 /
(mg / m2)
占比 /
%
灌浆—完熟期
Grain鄄filling to maturity
排放量 /
(mg / m2)
占比 /
%
全生育期
Whole growth
period
排放量 /
(mg / m2)
TU 209.91依10.31a 15.68 331.10依21.89b 24.73 346.33依14.15c 25.86 451.73依1.03b 33.73 1339.07依8.14b
PU 184.85依16.60a 10.67 270.86依29.80a 15.63 342.39依7.92c 19.76 934.54依28.13c 53.94 1732.64依73.41c
TC 290.81依4.64b 29.48 272.15依19.29a 27.58 165.07依28.55a 16.73 258.61依24.49a 26.21 986.64依29.11a
PC 313.13依28.06b 23.28 344.89依0.31b 25.64 207.76依4.29b 15.44 479.50依5.97b 35.64 1345.28依20.49b
摇 摇 表中数据为平均值依标准误差;同列中标记不同字母者代表处理间差异达显著水平(P<0.05);TU:转基因水稻+常规施肥 Transgenic rice +
urea;PU:常规水稻+常规施肥 Parental rice + urea;TC:转基因水稻+控释氮肥 Transgenic rice + CRNF;PC:常规水稻+控释氮肥 Parental rice
+ CRNF
摇 摇 不同水稻品种对各生育期 CH4累积排放量有一 定影响(表 2)。 一次性基施控释氮肥下,各生育期
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转基因水稻的 CH4累积排放量低于常规水稻,以拔
节—孕穗期、抽穗—扬花期和灌浆—完熟期以及全
生育期较为明显,差异达显著水平(P<0.05)。
3摇 讨论
稻田 CH4的排放具有明显的季节性变化,但因
水分状况、温度和肥料类型及其相互作用而异。 本
试验中,水稻移栽后(生长初期)的 CH4排放通量较
低,原因在于盆栽用土经过筛去除了前作根茬等有
机底物,使产 CH4菌缺少赖以生存和产生 CH4的物
质基础,且水稻植株较小,根系及植株通气组织均不
发达,CH4排放的植株传输效率较低所致。 随着水稻
生长,根系分泌物和脱落物逐渐增加,水稻土产 CH4
潜力不断提高,导致 CH4排放通量逐渐升高并出现
峰值。
近年来,有关控释肥对水稻生长的影响已有较
多报道。 研究表明,一次性基施控释氮肥能提高水
稻分蘖期生物量[13]、生育后期的根干重、根长和根
系吸收面积[14]、以及通过增加单位面积有效穗和每
穗结实粒数实现水稻增产[15]。 本试验中,与尿素相
比,控释氮肥可提高水稻分蘖数、生物量和产量(表
1),但控释氮肥显著降低了水稻土 CH4的排放通量
和累积排放量(图 1,表 2)。 这一发现与一般认识相
左,即水稻生物量、分蘖数与水稻土甲烷排放量一般
呈正相关[16]。 有研究表明,控释氮肥能提高水稻生
育中、后期功能叶和根系中的 SOD ( superoxide
dismutase)、POD(peroxidase)等活性氧清除酶的活
性,降低 MDA(malonaldehyde)含量,从而延缓叶、根
的衰老,提高水稻产量[14,17]。 SOD、POD 等酶具有清
除生物体内氧自由基的功能,保护生物体内免受自
由基损害[18]。 Keppler 等[19]报道,有别于传统甲烷
生物源,在有氧条件下很多植物本身可产生并释放
甲烷。 活性氧自由基( reactive oxygen species,ROS)
可能在植物源甲烷的生成中起着关键作用。 有报道
指出,凡是引起 ROS 累积的胁迫条件(UV 辐射、干
旱、营养缺乏等)都可能刺激其与果胶等物质中的甲
氧基作用,继而产生甲烷[18,20鄄21]。 本研究中,推测控
释氮肥提高了水稻体内的活性氧清除酶的活性,清
除了 ROS的累积,减少了植株源甲烷产生的可能。
稻田甲烷排放取决于其产生、氧化和传输的综合效
应。 根系能将来自叶片吸收和光合作用产生的氧气
释放到土壤中,形成根际微域“氧化圈冶。 而控释氮
肥能改善根系形态和延缓根系衰老[14],由此推测本
研究中控释氮肥处理下良好的根系形态和活性提高
了水稻根系的泌氧能力;而厌氧环境里,根系泌氧的
减少诱发反硝化、铁硫还原反应导致根系发育不良
甚至腐烂,又为甲烷的产生提供了丰富的底物。 所
以,尿素处理下水稻根系泌氧的“此消冶和根系衰老
腐烂的“彼长冶导致控释氮肥下的水稻甲烷排放弱于
普通尿素处理。 另外,控释氮肥持续良好的供氮能
力,促进了抽穗后光合产物的形成和抽穗前叶鞘和
茎秆中临时性贮存的碳水化合物向穗部的转移[22],
使更多光合产物流向有机物积累,降低甲烷的排放。
有关控释氮肥降低甲烷排放的机制,还需要通过试
验进一步研究。
水稻品种在稻田甲烷排放中起着非常重要的作
用[23]。 本研究中,转基因水稻甲烷排放量显著低于
亲本常规水稻(表 2),说明种植抗除草剂转基因水
稻对于减缓稻田甲烷排放有积极作用。 其原因在
于,一方面与转基因水稻的抗逆性和生长能力不同
于亲本常规水稻有关[24];另一方面转基因及其亲本
不同基因型水稻的根际微生态环境有所不同。 有研
究发现,高产水稻因其根系发达,通气组织发育好,
相应的根系径向泌氧量 ROL 和根际土壤氧气含量
高于低产水稻[25]。 3 种不同基因型水稻水培试验
中,通过15N 稀释技术和 10 滋m 的氧电极原位测定,
发现高产水稻品种根际硝化强度和根表氧气含量显
著高于低产品种[26]。 不同的根系分泌物组成和数
量、不同的根系泌氧能力和通气组织影响并形成了
转基因及其亲本常规水稻稻田甲烷的排放差异。
因此,在施控释氮肥下,通过进一步试验探明水
稻根系分泌物的数量和组成,检测水稻根际土壤产
甲烷菌和甲烷氧化菌的变化,将有助于进一步阐明
施控释氮肥降低水稻土甲烷排放,以及抗除草剂转
基因水稻降低甲烷排放量的原因。 研究认为,施用
控释氮肥和种植抗除草剂转基因水稻对减少水稻土
甲烷排放有积极意义。
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